全 文 ：第 36 卷第 3 期
2016年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.3
Feb.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30971728); 江苏省高校自然科学重大基础研究项目(09KJA210001)
收稿日期:2014鄄05鄄08; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gcdong@ yzu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201405080911
董桂春,陈琛,袁秋梅,羊彬,朱正康,曹文雅,仲军,周娟,罗刚,王熠,黄建晔,王余龙.氮肥处理对氮素高效吸收水稻根系性状及氮肥利用率的影
响.生态学报,2016,36(3):642鄄651.
Dong G C, Chen C, Yuan Q M, Yang B, Zhu Z K, Cao W Y, Zhong J, Zhou J, Luo G, Wang Y,Huang J Y, Wang Y L.The effect of nitrogen fertilizer
treatments on root traits and nitrogen use efficiency in indica rice varieties with high nitrogen absorption efficiency.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):
642鄄651.
氮肥处理对氮素高效吸收水稻根系性状及氮肥利用率
的影响
董桂春*,陈 摇 琛,袁秋梅,羊 摇 彬,朱正康,曹文雅,仲 摇 军,周 摇 娟,罗 摇 刚,
王摇 熠,黄建晔,王余龙
扬州大学, 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点,粮食作物现代产业技术协同创新中心, 扬州摇 225009
摘要:2011—2012年在土培条件下,以氮素吸收效率差异较大的 15个常规籼稻为供试材料,研究氮肥运筹对不同氮效率品种根
系性状、成熟期吸氮量及氮肥利用率的影响,分析影响氮高效水稻氮素吸收的主要根系性状。 结果表明:(1)各氮肥处理下,成
熟期吸氮量均表现为氮高效品种> 氮中效品种>氮低效品种。 适量增施氮肥及基肥+促花肥处理有利于氮高效品种吸氮量的
增加,氮素吸收受品种、氮肥处理的显著影响。 (2)在施氮量处理下,氮高效品种单株不定根数、单株根干重、单株不定根总长
大或较大,单株根活力在常氮(N2)、高氮(N3)处理下有一定的优势;在施氮时期处理下,氮高效品种单株不定根数、单株不定
根总长、单株根干重、单株根系总吸收面积、单株根系活跃吸收面积、抽穗期冠根比多数处理有优势;增施氮肥有利于促进氮高
效品种单株不定根总长和单株根活力的提高,适量施氮有利于单株不定根数、单株根干重增加,前期施氮可促进不定根的发生
和伸长,后期施氮有利于不定根的充实和根系生理性状的提高。 此外,增施氮肥可提高各类品种冠根比;(3)在常氮、高氮处理
下,氮高效品种氮肥利用率大于氮中效、氮低效品种。 (4)提高单株不定根数、单株不定根总长、单株根活力及抽穗期冠根比有
利于各类品种吸氮量的提高,增加根干重对氮高效品种吸氮量的提高也有显著的促进作用。 结合相关分析与通径分析结果,抽
穗期冠根比及单株不定根数、单株根活力、单株不定根总长、单株根干重是影响氮高效品种吸氮能力的主要根系性状。
关键词:氮素高效吸收水稻; 成熟期吸氮量; 氮肥处理; 根系性状; 氮肥利用率
The effect of nitrogen fertilizer treatments on root traits and nitrogen use
efficiency in Indica rice varieties with high nitrogen absorption efficiency
DONG Guichun*, CHEN Chen, YUAN Qiumei, YANG Bin, ZHU Zhengkang, CAO Wenya, ZHONG Jun, ZHOU
Juan, LUO Gang, WANG Yi,HUANG Jianye, WANG Yulong
Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Co鄄Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University,
Yangzhou 225009, China
Abstract: To investigate the effect of nitrogen management practices on root traits, the amount of nitrogen absorption at
grain maturity, nitrogen fertilizer use efficiency, and to analysis the main root traits of rice responsible for high nitrogen
absorption efficiency, a total of 15 conventional Indica rice varieties with marked differences in nitrogen absorption
efficiency were pot鄄cultured in 2011 and 2012. ( 1) The amount of nitrogen absorption ( ANA) at grain maturity was
differed significantly among rice varieties and nitrogen fertilizer treatments. Among varieties, nitrogen absorption efficiency
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was positively correlated with ANA at grain maturity in all nitrogen treatments. In rice varieties with high nitrogen absorption
efficiency ANA was greater than that in rice varieties with intermediate and low nitrogen absorption efficiency. In rice
varieties with high nitrogen efficiency ANA was increased by increasing nitrogen fertilizer application rates or by using the
base+ promoting鄄spikelet fertilizer treatment. ( 2) Rice varieties with high nitrogen absorption efficiency showed higher
adventitious root numbers, root dry weight, total adventitious root length, and also had relative higher root activity at
conventional and high rates of nitrogen supply. Rice varieties with high nitrogen absorption efficiency had higher adventitious
root numbers, total adventitious root length, root dry weight, root total absorption area and active absorption, as well as
crown: root ratio. Increasing the nitrogen application rate increased total adventitious root length and root activity. The
appropriate rate of nitrogen application increased adventitious root number and root dry weight. Nitrogen application at the
early growth stage promoted the occurrence and extension of adventitious roots, while at the late growth stage nitrogen
addition enriched adventitious roots and improved root physiological activity. In addition, increased nitrogen supply
improved the crown:root ratio of rice varieties with different nitrogen absorption efficiencies. (3) Rice varieties with high
nitrogen absorption efficiencies had higher nitrogen absorption and use efficiencies than those with middle and low nitrogen
absorption efficiencies at the conventional and high rates of nitrogen supply. (4) Increasing adventitious root number, total
adventitious root length, root activity and crown:root ratio at heading stage improved ANA in all rice varieties. Increasing
root dry weight also had a significant and positive effect on ANA in all rice. Correlation analysis and path analysis indicated
that crown: root ratio at heading stage, adventitious roots number, root activity, total adventitious root length and
adventitious root dry weight were the main root traits that affected nitrogen absorption in the rice varieties with high nitrogen
absorption efficiencies.
Key Words: Indica rice varieties with high nitrogen absorption efficiency;amount of nitrogen absorption at grain maturity;
nitrogen fertilizer treatment; root traits; nitrogen fertilizer use efficiency
提高水稻氮肥(素)吸收利用率已成为目前稻作研究与生产中的一个重要方向。 研究氮素高效吸收利用
对减少氮肥施用量、提高氮肥利用率、改善稻田生态环境、提高水稻产量均具有重要的理论价值与实践意义。
前人研究表明,水稻品种(基因型)间氮素吸收利用差异较大[1鄄13],氮素吸收能力强,氮素积累量大是水稻产
量形成重要的营养基础,在一定的范围内,水稻产量与氮素吸收量存在明显的伴随关系,氮素高效吸收型水稻
具有产量亦高的特点[14鄄15]。 根系是水稻极其重要的营养器官,根系形态发达、活力强是水稻高效吸收的重要
保证。 近年来,一些报道表明了根系性状对水稻氮素高效吸收有重要的影响,从基因型来看,氮素高效吸收型
水稻在单株根系形态 /活性、冠根比等性状上较氮素低效吸收型水稻具有不同程度的优势,氮素吸收量与单株
根系性状关系密切[14鄄15]。 从栽培角度讲,拔节期较高的根密度、根系总吸收面积[16],根重、根长、根系表面积
特别是拔节后到成熟期根系伤流强度大有利于水稻吸氮能力的提高[17鄄18]。 但这些研究在相同处理下品种数
量较多[14鄄15医,在栽培处理下品种较少,多为 1—2个[16鄄18]。 从氮素吸收角度水稻品种可分为氮高效吸收、氮中
效吸收、氮低效吸收等类型,不同氮素吸收效率类型品种对氮肥处理反应如何,目前几无报道。 为此,本研究
以氮素吸收差异较大的 15个水稻品种(品系)为供试材料,针对上述问题展开相应的研究工作,以期明确氮
肥处理对不同氮素吸收类型水稻根系性状、氮肥吸收利用率的影响,明确水稻氮素高效吸收的主要根系性状,
为水稻氮肥高效施用技术的制定和氮高效水稻根系改良提供参考依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试品种
试验于 2011—2012年在扬州大学农学院水稻网室内进行。 利用本课题组先前研究的结果[3,7鄄10],在 100
个左右的常规籼稻品种(品系)中筛选出 15个氮素吸收利用类型差异较大的品种(品系)为供试材料,具体名
346摇 3期 摇 摇 摇 董桂春摇 等:氮肥处理对氮素高效吸收水稻根系性状及氮肥利用率的影响 摇
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称如下:1826、6078、bluebell 、cpslo17、 IR74、Kentanangka、桂朝 2 号、台中籼、台中本地 1 号、扬稻 2 号、扬稻 3
号、扬稻 5号、扬稻 6号、窄叶青、珍珠矮。
1.2摇 材料培育
大田育秧,5月 14—15日播种,6月 7—8日移栽于盆钵中,每处理种植 10盆,每盆 3 穴,每穴 1 株。 盆钵
直径 25 cm、高 30 cm,每盆装过筛砂壤土 17.5 kg(有机质含量 1.47%,全氮含量 0.808g / kg,速效氮 54.41
mg / kg,速效磷 43.95 mg / kg,速效钾 94.6 mg / kg)。 全生育期保持浅水层,及时防治病虫害,水稻生育正常。
1.3摇 试验设计
试验 1摇 施氮量试验,2011年进行。 设 N0,N1,N2,N3 4个氮肥处理,分别施 0、2、4、6gN /盆,施肥处理中
氮肥施用比例,基肥颐分蘖肥颐促花肥颐保花肥为 3颐3颐2颐2。 基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥分别在移栽前、栽后 5d、
抽穗前 25d、抽穗前 15d施用。
试验 2摇 施氮时期试验,2012年进行。 设 T0:基肥(CK),T1:基肥+基肥(以下简称全基肥),T2:基肥+分
蘖肥(以下简称基分肥),T3:基肥+促花肥(以下简称基促肥),T4:基肥+保花肥(以下简称基保肥)5 个处理,
基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥每盆各施入 1.5g纯 N。 各肥料施用时间同试验 1。
1.4摇 测定内容与方法
1.4.1摇 根系形态性状的测定
抽穗期每品种取接近平均穗数的植株 2盆,测定单株不定根数、单株不定根总长等。
1.4.2摇 根系活性的测定
抽穗期每品种取接近平均穗数的植株 2盆,每盆测定 1穴植株,测定单株根系 琢鄄NA氧化力,并采用染色
液蘸根法测定根系总吸收面积和活跃吸收面积。
1.4.3摇 各器官干物重和含氮率
抽穗期和成熟期每品种取接近于平均穗数的 2 盆植株,按根、茎鞘、绿叶、黄叶、穗器官分样,105益杀青
0.5h、80益烘干至恒重(一般为 72h)后测定各器官的干物重及含氮率。
1.5摇 数据处理
氮肥吸收利用率=(施氮区吸氮量-空白区吸氮量) /施用的氮肥量
采用组内最小平方和的动态聚类的方法[19]将常氮(N2 处理)条件下成熟期氮素吸收量从低到高依次分
为氮低效吸收型、氮中效吸收型、氮高效吸收型 3种,分别简称为氮低效、氮中效、氮高效品种。 氮低效品种有
bluebell、台中本地 1 号、窄叶青 3 个,氮中效品种有 cpslo17、 IR74、Kentanangka、桂朝 2 号、台中籼、珍珠矮 6
个,氮高效品种有 1826、6078、扬稻 2号、扬稻 3 号、扬稻 5 号、扬稻 6 号 6 个。 氮低效、氮中效、氮高效品种常
氮(N2处理)条件下平均生育期分别为 126d、132d、135.5d。 施氮量其它 3个处理及施氮时期各处理均按常氮
(N2处理)的分类结果进行数据处理。 以 Excel进行数据处理和图表绘制,SPSS 进行统计分析。 以合并的误
差项对各主效与互作效应进行鉴别,采用最小显著差树(LSD)法,凡超过 LSD0.05(LSD0.01)水平的视为显著
(或极显著)。
2摇 结果与分析
2.1摇 施氮处理对不同氮素吸收类型水稻成熟期吸氮量的影响
由图 1可知,在 N0、N2、N3处理下,随着品种氮素吸收效率的提高,成熟期吸氮量均呈明显增加趋势,氮
中效品种比氮低效品种吸氮量增加的幅度明显大于氮高效比氮中效增加的幅度,在 N1 处理下吸氮量顺序为
氮高效品种>氮低效品种 >氮中效品种,氮中效品种比氮低效品种增加的幅度明显小于氮高效比氮中效增加
的幅度。 增加施氮量也对不同类型品种吸氮量产生明显影响,N1 处理与 N0 处理相比,氮低效品种吸氮量增
加幅度大于氮中效、氮高效,N2处理比 N1处理,吸氮量增加幅度则为氮高效品种>氮中效品种>氮低效品种,
而 N3处理与 N2处理相比,吸氮量增加幅度则为氮低效品种>氮中效品种>氮高效品种。 方差分析表明,品种
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类型间(F= 6.738*)、处理间(F= 180.487**)的差异达显著或极显著水平,品种类型间与处理间无显著的互
作效应(F= 1.456)。
由图 1可知,在各种施氮时期处理下,随着品种氮素吸收效率的提高,成熟期吸氮量均呈明显增加趋势,
基+分处理下中效比低效增加的幅度小于高效比中效增加的幅度,其它处理均表现为中效比低效增加的幅度
大于高效比中效增加的幅度。 各类品种吸氮量大小顺序均为全基肥、基+促、基+保、基+分、CK。 方差分析表
明,品种类型间(F= 19.739**)、处理间(F= 61.021**)的差异均达极显著水平,类型间与处理间无显著的互作
效应(F= 0.375)。
图 1摇 氮肥处理对不同氮效率水稻品种成熟期吸氮量的影响
Fig.1摇 Effect of N treatments on Total nitrogen uptake at maturity stage in rice varieties with different nitrogen efficiency
字母不同者差异达 0.01**或 0.05*显著水平
2.2摇 氮肥处理对不同氮效率类型水稻品种单株根系性状的影响
2.2.1摇 施氮量处理对单株根系性状的影响
由表 1可知,在相同施氮量处理下,氮高效品种单株不定根数、单株根干重均大于其它类型品种,单株不
定根总长多为最大或接近最大,单株根活力在 N2、N3处理下较大,单株总 /活跃吸收面积在 N1处理下具有一
定的优势,在 N0、N2、N3处理下差或较差。 与 N0相比,增施氮肥到 N1水平可显著促进氮高效吸收型水稻品
种单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重的增加,但继续增加至 N2、N3水平时增幅较小或略有下降,增
施氮肥能显著提高氮高效吸收型水稻品种单株根活力,施氮水平越高,根系活力越强,但氮肥用量的增加对单
株总 /活跃吸收面积影响较小。 方差分析表明,单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重在类型间、处理
间,单株根活力在处理间差异显著,其它均不显著。 所有根系性状类型与处理间均无显著的互作关系。
2.2.2摇 施氮时期处理对单株根系性状的影响
由表 2可知,在相同施氮时期处理下,氮高效品种单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重均大于氮
中效、氮低效品种,单株根活力均多表现为中等以下水平,单株根系总吸收面积、单株根系活跃吸收面积在基
肥+分+促+保花肥条件下优势明显,在基肥+基肥条件下处于中等水平。 在前期施肥中,氮高效品种所有单株
根系性状(包括不定根数、根干重、根总长,总吸收面积、活跃吸收面积、根活力)均为全基肥处理>基肥+分蘖
肥处理,在后期施肥中,单株不定根数、单株不定根总长,单株根系总吸收面积、单株根系活跃吸收面积均为基
肥+促花肥处理>基肥+保花肥处理,但单株根重、单株根活力正好相反,为基肥+保花肥处理>基肥+促花肥处
理。 方差分析表明,不同氮素吸收类型间单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重差异显著,处理间所有
性状差异不显著,品种类型与处理间互作关系均未达显著水平。
546摇 3期 摇 摇 摇 董桂春摇 等:氮肥处理对氮素高效吸收水稻根系性状及氮肥利用率的影响 摇
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表 1摇 施氮量处理对不同氮效率水稻根系性状的影响
Table 1摇 Effects of nitrogen application rate on root traits in the rice varieties with different nitrogen efficienciy
N处理
N treatment
氮吸收类型
Nitrogen
absorption type
单株不定根数
Adventitious root
numbers per
plant /条
单株不定根总长
Total adventitious
root length per
plant / cm
单株根干重
Root dry weight
per plan / g
单株根系
总吸收面积
Total roots
absorbing area
per plant / m2
单株根系活跃
吸收面积
Root active
absorbing area
per plant / m2
单株根活力
Root activity
per plant /
(滋g g-1 h-1)
0g 氮低效 178.83 b 3831.83 c 2.39 f 22.58 11.10 883.99
N0(CK) 氮中效 174.92 b 3168.83 c 2.87 def 20.83 10.34 1345.03
氮高效 203.31 b 3738.75 c 3.31 def 20.48 10.17 1140.43
2g 氮低效 369.89 a 7052.50 ab 3.57 cde 21.63 10.73 2351.78
N1(Low鄄N) 氮中效 335.64 a 5703.25 b 4.11 abcd 15.18 7.59 2398.05
氮高效 398.81 a 6789.17 ab 5.27 a 23.32 11.64 1944.08
4g 氮低效 358.5 a 7069.17 ab 3.49 cdef 20.16 10.03 2232.45
N2(Middle鄄N) 氮中效 361.28 a 6806.67 ab 3.66 bcde 19.56 9.78 2071.56
氮高效 397.94 a 7419.75 a 5.01 ab 19.39 9.71 2472.80
6g 氮低效 333.56 a 5919.08 ab 2.54 ef 17.96 8.90 1754.60
N3(High鄄N) 氮中效 335.67 a 5955.17 ab 3.00 def 22.25 11.05 2162.68
氮高效 385.19 a 7442.08 a 4.87 abc 21.25 10.6 2662.41
F 类型 3.421* 3.756* 14.267** 0.987 1.046 0.477
处理 29.047** 23.752** 5.996** 0.371 0.303 7.816**
类型伊处理 0.147 0.585 0.665 2.272 2.256 0.916
摇 摇 字母不同者差异达 0.01**或 0.05*显著水平
表 2摇 施氮时期处理对不同氮效率水稻根系性状的影响
Table 2摇 Effect of nitrogen fertilizer application time on root traits in the rice varieties with different nitrogen efficiency
处理
Treatment
氮吸收类型
Nitrogen
absorption type
单株不定根数
Adventitious root
numbers per
plant /条
单株不定根总长
Total adventitious
root length per
plant / cm
单株根干重
Root dry weight
per plan / g
单株根系
总吸收面积
Total roots
absorbing area
per plant / m2
单株根系活跃
吸收面积
Root active
absorbing area
per plant / m2
单株根活力
Root activity
per plant /
(滋g g-1 h-1)
基肥 氮低效 357.11 abc 6928.67 abc 3.3 bcde 20.7 10.27 1585.98
T0(CK) 氮中效 320.69 bc 6552.96 abc 4.21 abcd 25.15 12.5 1892.49
氮高效 376.38 ab 7380.63 ab 4.69 a 24.72 12.28 1372.89
全基肥(T1) 氮低效 339.89 abc 6352.42 abc 3.05 de 26.12 12.9 1836.45
base鄄base fertilizer 氮中效 343.75 abc 5948.5c 3.23 cde 19.84 9.82 1766.04
氮高效 401.32 a 7451.25 a 4.06 abcd 22.21 10.99 1931.91
基肥+分蘖肥(T2) 氮低效 320.67 bc 6213.42 bc 2.69 e 18.29 9.08 1276.15
base鄄tillering fertilizer 氮中效 303.44 c 5847.42c 3.28 bcde 20.68 10.23 1437.81
氮高效 380.53 ab 6790.96 abc 3.47 abcde 21.24 10.52 1291.12
基肥+促花肥(T3) 氮低效 333.44 abc 5970.75c 3.17 cde 22.32 11.05 1273.61
base鄄promote 氮中效 340.39 abc 6534.92 abc 3.71 abcde 22.99 11.42 1547.85
spikelet fertilizer 氮高效 387.01 ab 6925.54 abc 4.32 abc 25.41 12.61 1328.47
基肥+保花肥(T4) 氮低效 324 bc 5972.92 c 3.02 de 18.88 9.35 1695.07
base鄄preserving 氮中效 325.64 bc 6632.5 abc 3.74 abcd 20.26 10.06 2188.41
spikelet fertilizer 氮高效 367.42 abc 6718.92 abc 4.51 ab 23.67 11.76 1856.96
F 类型 10.866** 7.489** 8.603** 1.748 1.77 0.546
处理 0.69 1.241 2.043 1.854 1.878 1.645
类型伊处理 0.256 0.838 0.214 1.099 1.097 0.402
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2.2.3摇 施氮处理对冠根比的影响
由图 2可知,在 N0、N1、N2处理下,抽穗期冠根比的大小顺序为氮中效品种>氮低效品种>氮高效品种,
N3处理则表现为氮低效品种>氮中效品种>氮高效品种;成熟期冠根比 N0 处理下表现为随氮素吸收效率的
提高而提高,但 N1、N2、N3表现为表现为随氮素吸收效率提高而下降,且下降的幅度较大。 方差分析表明,品
种类型间(F抽 = 5.443**,F成 = 13.261**)、处理间(F抽 = 39.634**,F成 = 17.516**)抽穗期冠根比的差异均达极
显著水平,类型与处理间成熟期(F成 = 2.556*)有显著的互作效应,抽穗期无显著互作效应(F抽 = 1.056)。
图 2摇 施氮量对不同氮效率水稻品种冠根比的影响
Fig.2摇 Effect of N application level on crown root ratio in rice varieties with different nitrogen efficiency
施氮时期处理条件下,抽穗期冠根比,基肥+保花肥表现为随氮素吸收效率提高而下降,其它处理均以氮
高效品种较大(图 3),成熟期冠根比除基肥+基肥仍与抽穗期冠根比表现一致外,其它处理氮高效品种均较
小。 方差分析表明,处理间(F抽 = 5.115**,F成 = 3.292**)冠根比的差异均达极显著水平,品种类型间(F抽 =
0.417,F成 = 1.101),类型与处理间均无显著的互作效应(F抽 = 0.383,F成 = 0.472)。
图 3摇 施氮时期对不同氮效率水稻品种冠根比的影响
Fig.3摇 Effect of N application time on crown root ratio in rice varieties with different nitrogen efficiency
746摇 3期 摇 摇 摇 董桂春摇 等:氮肥处理对氮素高效吸收水稻根系性状及氮肥利用率的影响 摇
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图 4摇 施氮量对不同氮效率水稻氮肥吸收利用率的影响
摇 Fig. 4 摇 Effect of N application level on Nitrogen fertilizer
absorption and use efficiency in rice varieties with different
nitrogen efficiency
2.3摇 施氮量处理对氮肥吸收利用率的影响
氮肥吸收利用率= (施氮处理植株总吸氮量-对照
处理植株总吸氮量) /施氮量。 由图 4 可知,在中氮
(N2)、高氮(N3)处理下,随着氮素吸收效率的提高,氮
肥利用率呈增加趋势,氮高效品种比氮低效、氮中效品
种氮肥吸收利用率分别高 37. 70%、10. 31%,19. 87%、
2.73%,在低氮 (N1)下氮高效品种比氮中效品种高
10.87%,但比氮低效品种却低 1.30%。 方差分析表明,
品种类型间(F = 3.371*)、处理间(F = 85.583**)、的差
异达显著或极显著水平,品种与处理间(F= 2.093)无显
著的互作效应。 相关分析表明,低氮、中氮、高氮处理
下,水稻植株吸收量与氮肥吸收利用率呈线性正相关,
相关系数分别为 0.769*、0.940**、0.939**,达显著或极
显著水平。 说明增加成熟期吸氮量有利于提高氮肥吸
收利用率。
2.4摇 不同氮效率类型品种吸氮量与单株根系性状的关系
由表 3可知,氮低效、氮中效品种吸氮量与单株不定根数、单株不定根总长、单株根活力、抽穗期冠根比、
成熟期冠根比均呈显著或极显著线性正相关,说明这些根系性状与氮低效、氮中效品种的吸氮量关系密切。
氮高效品种吸氮量与单株不定根数、单株不定根总长、单株根干重、单株根活力、抽穗期冠根比呈显著或极显
著线性正相关,说明提高这些根系性状有利于氮高效品种吸氮量的增加。
表 3摇 成熟期吸氮量与单株根系性状的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficient between the amount of nitrogen absorption at maturity stage and root traits per plant
根系性状 Root traits
品种类型 Types of Varieties
氮低效(LNE) 氮中效(MNE) 氮高效(HNE)
单株不定根数 Adventitious root numbers per plant 0.457** 0.522** 0.531**
单株不定根总长 Total adventitious root length per plant 0.426* 0.402** 0.396**
单株根干重 Root dry weight per plan 0.106 0.051 0.372**
单株根系总吸收面积 Total roots absorbing area per plant -0.193 -0.121 -0.152
单株根系活跃吸收面积 Root active absorbing area per plant -0.184 -0.118 -0.140
单株根活力 Root activity per plant 0.444* 0.306* 0.507**
抽穗期冠根比 Crown root ratio at heading stage 0.778** 0.735** 0.389**
成熟期冠根比 Crown root ratio at maturity stage 0.576** 0.306* -0.124
3摇 结论与讨论
3.1摇 氮肥处理对不同氮效率水稻品种成熟期吸氮量及氮肥吸收利用率的影响
关于水稻的氮素利用效率目前尚无统一定义,有人用氮肥吸收利用率[20鄄22]、氮素籽粒生产效率[3,7鄄10,23鄄24]
等作为评价的指标,也有人以产量作为衡量标准,如 Moll[25]将其定义为籽粒产量 /介质供氮水平,当介质供氮
水平不同时, 对相近生育期的水稻以相同供氮水平下的籽粒产量来评价,并把产量均高于(与其生育期相近
水稻)平均产量的品种定义为氮高效品种[26],简单地说,氮高效品种就是在任何供氮水平下产量均高的品
种[17鄄18,27鄄29]。 但也有人认为吸氮能力强、吸氮量大的品种,能高效地吸收土壤中的氮素,降低土壤氮素残留、
减少氮素损失、减轻对环境质量的影响并能提高水稻产量的品种也应该是氮高效品种[30鄄31]。 本文以成熟期
吸氮量作为评价指标,研究表明,氮高效吸收品种比氮低效品种、氮中效品种成熟期吸氮量在各施氮水平、施
846 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
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氮时期处理下均表现出明显的优势,品种间、处理间的差异达显著或极显著水平。 表明氮高效品种在氮素吸
收效率上既显示出基因型的优势,也体现出对氮肥的积极响应。
水稻氮肥吸收利用率受肥料类型、施肥量及方法,土壤类型、耕作方式及质量等许多非植株因素的影
响[31鄄35],过去相当长的时间内从这个角度解析氮肥吸收利用率。 从氮肥吸收利用率的定义来看,植株自身氮
素吸收能力的差异特别是在氮肥相同处理下的差异可能是影响氮肥吸收利用率最重要的因素,但目前这方面
研究不多[34鄄35]。 本研究表明,不施氮处理各类型水稻吸氮量虽有差异,但差异较小,而施氮各处理特别是常
氮水平下不同类型水稻间吸氮量差异明显增大,植株的吸氮能力与氮肥吸收利用率关系非常密切,氮肥吸收
利用率的大小主要取决于成熟期植株吸氮量的差异。 因而,氮高效品种氮肥吸收利用率明显高于氮中效、氮
低效品种。 可见,从植株自身角度讲,植株吸氮能力强大,为水稻氮肥吸收利用率提高奠定极其重要的遗传学
基础。
3.2摇 氮肥处理对不同氮效率水稻品种根系性状的影响
根系是水稻吸收养分与水分主要的器官,根系发达、活力强大是水稻吸收能力增强的重要基础。 氮肥处
理对水稻根系性状影响已有一些报道,一般认为,适宜的施氮水平可以促进不定根的分化、伸长和增重,但氮
肥用量过多后,根系反而呈现细、短、轻的特点[36鄄37]。 水稻前期施氮越多,越有利不定根数、根干重的增加[38],
施用越早对单株根系形态性状(根数、根总长和根重)促进作用越大[39],而生育后期施氮对根重影响较小[40]。
在施用分蘖肥的基础上,施用促花肥能显著提高每株根干重,施用保花肥可促进不定根的伸长,增加每株不定
根总长度[40]。
但这些研究以 1个或少数品种来分析氮肥处理对水稻根系形态性状的影响。 不同氮素吸收效率类型品
种特别是氮素高效吸收类型品种根系性状对氮肥反应如何,尚不清楚。 本研究表明,在相同施氮量或施氮时
期处理下,氮高效吸收型水稻品种根系形态上表现出数量多,重量大的特点,如根数、根重,根总长多具有明显
优势,特别是在前期施肥较多的情况下更明显,这为水稻氮素高效吸收奠定了扎实的形态基础。 在中、高施氮
水平下氮高效吸收型水稻单株 琢鄄萘胺根系氧化力明显增强,虽然单株总 /活跃吸收面积无明显优势,但增施
后期穗肥,可明显改善与提高单株总 /活跃吸收面积和单株 琢鄄萘胺根系氧化力。 因此,施氮量适中、前后期施
氮合理时,不仅根系形态发达,根系活性也旺盛,确保了氮素高效吸收水稻形态与生理上的优势,为水稻氮素
高效吸收、干物质生产与积累提供重要的根系支撑。 氮素吸收能力增强,也有利于水稻产量水平的提高,研究
表明,在相同施氮水平处理下,随着品种氮素吸收能力的提高,产量均表现出氮高效品种>氮中效品种>氮低
效品种,施氮时期处理下也有相同的趋势。 从产量构成因素来看,氮素吸收能力的提高,表现出穗数变少、粒
数增多、粒重有所增加、穗型和单穗重明显增大的趋势,但结实率无明显的变化趋势。
3.3摇 影响水稻氮素高效吸收的主要根系性状
植株的吸氮能力主要与根系的发达程度、根系活性的强弱有密切的关系。 近年来,一些报道显示根系性
状对水稻氮素高效吸收有重要的影响,张岳芳[14]、于小风[15]在群体水培条件下分别研究了 100 个左右的常
规籼、粳品种(系),认为冠根比、根干重、根数、不定根总长是影响籼稻品种吸氮能力的主要根系性状[14],而
根干重、冠根比、单株不定根长、单条不定根重对粳稻品种吸氮能力的提高有较大的作用[15]。 从栽培角度来
看,程建峰[16]认为拔节期较高的根密度、根系总吸收面积是水稻氮素高效吸收品种的重要特征,樊剑波[17]研
究则表明在两个供氮水平下,氮高效水稻(南光)根重、根长、根系表面积特别是拔节后到成熟期根系伤流强
度明显大于氮低效水稻(Elio)是其吸氮量大的重要因素。 魏海燕[22]认为肥料利用效率高的粳稻在主要生育
时期良好的根系形态和较强的根系活力是其氮素高效吸收和利用重要的根系基础。
本研究表明,对不同氮效率水稻成熟期吸氮量有显著影响的根系性状既有共同点,也有差异(表 3)。 共
同的是各吸收效率水稻抽穗期、成熟期吸氮量均受到单株不定根数、单株不定根总长、单株根系活力及抽穗期
冠根比的显著影响,说明这些性状是提高水稻吸氮能力的重要基础。 不同的是成熟期冠根比对氮低效、氮中
效品种(抽穗期、成熟期)吸氮量有显著影响,对氮高效品种影响较小,而根干重极显著地影响氮高效水稻的
946摇 3期 摇 摇 摇 董桂春摇 等:氮肥处理对氮素高效吸收水稻根系性状及氮肥利用率的影响 摇
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(抽穗期、成熟期)吸氮量。 为了明确单株根系性状对氮素吸收量影响力的大小,对此进行了多元回归及通径
分析,结果表明,单株不定根数对氮低效品种、氮中效品种吸氮量影响较大,它们对吸氮量的直接通径系数分
别为 0.456和 0.522,单株不定根数、单株根活力对氮高效品种吸氮量影响较大,它们对吸氮量的直接通径系
数分别为 0.413、0.401。 但地下部与地上部生长协调是水稻健壮生长的基础,而反映两者之间的协调关系通
常用冠根比(也有学者用根冠比来表示),结果表明,抽穗期冠根比对成熟期吸氮量的作用明显大于成熟期冠
根比,抽穗期冠根比对吸氮量的直接通径系数,氮低效品种、氮中效品种、氮高效品种分别为 0.777、0.735、
0.758。 由此可见,在协调地上部、地下部生长、保持适宜冠根比的同时,提高单株不定根数、单株根活力有利
于提高氮高效品种的氮素吸收能力。 结合相关分析与通径分析结果,笔者认为抽穗期冠根比、单株不定根数、
单株根活力、单株不定根总长和单株根干重是影响氮高效品种吸氮能力的主要根系性状。 由此表明,氮高效
品种根系具有数量多、长度大、充实度高、干物质积累量大、活性强的特征。
结论:氮高效吸收品种在各种氮肥处理下氮素吸收能力均具有不同程度的优势,品种、氮肥处理显著影响
氮素吸收能力,在常氮、高氮条件下其氮肥吸收利用率也大于其它氮效率品种。 抽穗期冠根比及单株不定根
数、单株根活力、单株不定根总长、单株根干重是影响氮高效品种吸氮能力的主要根系性状。
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