全 文 ：第 ３６ 卷第 １２ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１２
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：江苏省林业三新工程（ｌｙｓｘ［２０１４］１７）； 国家公益性行业（农业）专项（２０１１０３００２）
收稿日期：２０１４⁃１０⁃２０； 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｌ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１０２０２０５７
李广花，李保平，徐福元，郑华英，解春霞，孟玲．外寄生性花绒寄甲的寄生选择及其发育表现．生态学报，２０１６，３６（１２）：３７９６⁃３８０１．
Ｌｉ Ｇ Ｈ， Ｌｉ Ｂ Ｐ， Ｘｕ Ｆ Ｙ， Ｚｈｅｎｇ Ｈ Ｙ， Ｘｉｅ Ｃ Ｘ， Ｍｅｎｇ Ｌ． Ｐａｒａｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｃｔｏｐａｒａｓｉｔｏｉｄ Ｄａｓｔａｒｃｕｓ
ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｂｏｔｈｒｉｄｅｒｉｄａｅ） ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１２）：３７９６⁃３８０１．
外寄生性花绒寄甲的寄生选择及其发育表现
李广花１，李保平１，徐福元２，郑华英２，解春霞２，孟 玲１，∗
１ 南京农业大学植物保护学院，农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，南京 ２１００９５
２ 江苏省林业科学院森林保护研究所，南京 ２１１１５３
摘要：“选择⁃表现”假说认为，成虫应该选择有利于子代发育的高品质寄主，但在寄主选择中，除了寄主品质外，其他因素也可能
影响寄主选择决策。 寄主选择研究通常以成虫为对象，而对那些初龄幼虫选择寄主的寄生性昆虫很少关注。 以 １龄幼虫积极
搜寻寄主的寄生性花绒寄甲为模式生物，采用双选试验设计，观察了花绒寄甲初孵幼虫在不同体重青杨天牛幼虫之间、在已被
寄生与健康的黄粉虫蛹之间的寄生选择性；然后采用回归设计，观察了花绒寄甲寄生若干不同体重的青杨天牛幼虫后的发育表
现。 研究结果表明，花绒寄甲 １龄幼虫对体型较大的青杨天牛幼虫的选择偏好显著大于对体型较小的寄主幼虫的选择，选择大
体型幼虫的比值比是选择小体型幼虫的 ４．５５倍；对已被寄生的寄主黄粉虫蛹的选择偏好显著大于对健康寄主蛹的选择，选择
已被寄生寄主的比值比是选择健康寄主的 １２．５７倍。 寄生青杨天牛幼虫的花绒寄甲幼虫发育历期平均为 １１．４９ ｄ、蛹历期为 ２６．
６７ ｄ、幼虫发育至成虫的羽化率＞５０％， 这些发育表现与寄生时青杨天牛幼虫的体重没有显著关系。 但刚羽化寄甲成虫体重与
寄生时寄主的体重存在显著的正直线关系：寄生时的寄主体重每增大 ０．０１ ｇ，羽化出的寄甲成虫体重增大近 ０．０８％；方差分析寄
甲成虫体重在不同寄主体重水平之间的差异表明，从体型较大寄主中羽化的寄甲成虫体重显著大于从体型较小寄主中羽化的
成虫。 研究结果说明，花绒寄甲初孵幼虫在寄主选择决策时，在寄主体型大小与被寄生状态之间可能采取折衷对策，而且对体
型大小不同的寄主选择与子代发育适合度表现存在一致性，从而支持“选择⁃表现”假说。
关键词：生活史进化；初龄幼虫；发育表现；折衷；寄主体型大小
Ｐａｒａｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｃｔｏｐａｒａｓｉｔｏｉｄ
Ｄａｓｔａｒｃｕｓ ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｂｏｔｈｒｉｄｅｒｉｄａｅ）
ＬＩ Ｇｕａｎｇｈｕａ１， ＬＩ Ｂａｏｐｉｎｇ１， ＸＵ Ｆｕｙｕａｎ２， ＺＨＥＮＧ Ｈｕａｙｉｎｇ２， ＸＩＥ Ｃｈｕｎｘｉａ２， ＭＥＮＧ Ｌｉｎｇ１，∗
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｅｓｔｓ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５，Ｃｈｉｎａ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１１１５３， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ⁃ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｐｒｅｄｉｃｔｓ ｔｈａｔ ａｄｕｌｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｓｅｌｅｃｔ ｈｉｇｈ ｑｕａｌｉｔｙ ｈｏｓｔｓ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ
ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｇｏｏｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｃａｎ ａｌｓｏ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ ｉｎ ｍａｋｉｎｇ
ｄｅｃｉｓｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｏｉｃｅ． Ｐｒｅｖｉｕｓ ｓｕｃｈ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆｔｅｎ ｕｓｅ ａｄｕｌｔ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ ａｓ ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍｓ， ｂｕｔ ｇｉｖｅ ｓｃａｎｔ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｓｅｃｔｓ
ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｈｏｓｔ ｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｒｅ ｍａｄｅ ｂｙ ｎｅｏｎａｔｅ ｌａｒｖａｅ． Ｈｅｒｅ ｗｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈｅ ｅｃｔｏｐａｒａｓｉｔｉｃ ｂｅｅｔｌｅ
Ｄａｓｔａｒｃｕｓ ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｄｅｐｅｎｄｓ ｉｔｓ ｎｅｏｎａｔｅ ｌａｒｖａｅ ｔｏ ｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔ ｈｏｓｔｓ． Ｗｅ ｆｉｒｓｔ， ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｏｎｇ⁃ｈｏｒｎｅｄ ｂｅｅｔｌｅ
Ｓａｐｅｒｄａ ｐｏｐｕｌｎｅａ ｌａｒｖａｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌｏｕｒ ｂｅｅｔｌｅ Ｔｅｎｅｂｒｉｏ ｍｏｌｉｔｏｒ ｐｕｐａｅ ａｓ ｈｏｓｔｓ， ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｗｈｅｔｈｅｒ Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｆｉｒｓｔ
ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｓｈｏｗｅｄ ｐａｒａｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｓｔｓ ｖａｒｙｉｎｇ ｉｎ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ｏｒ ｉｎ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｂｙ ｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃｓ． Ｗｅ ｔｈｅｎ，
ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｄｅｓｉｇｎ， ｅｘａｍｉｎｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｈｏｓｔ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ． Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｆｉｒｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｌａｒｇｅｒ ｓｉｚｅｄ Ｓ． ｐｏｐｕｌｎｅａ ｌａｒｖａ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ
４．５５ ｔｉｍｅｓ ａｓ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｂｅ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｒ ｓｉｚｅｄ ｌａｒｖａ． Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｆｉｒｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａ ｐｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ
Ｔ． ｍｏｌｉｔｏｒ ｐｕｐａ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈｙ ｆｏｒ ｐａｒａｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ， １２．５７ ｔｉｍｅｓ ａｓ ｌｉｋｅｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ａｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈｙ ｈｏｓｔ ｐｕｐａｅ． Ｄ．
ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｌａｒｖａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｉｍｅ （ａｖｅｒａｇｅｄ ｔｏ １１．４９ ｄ）， ｐｕｐａｌ ｄｕｒａｔｉｏｎ （２６．６７ ｄ）， ａｎｄ ｌａｒｖａ⁃ｔｏ⁃ａｄｕｌｔ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ
（＞ ５０％） ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈｏｓｔ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ． Ｂｕｔ ａｄｕｌｔ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｌｉｎｅａｒｌｙ ｗｉｔｈ ｈｏｓｔ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ， ｂｙ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ａｌｍｏｓｔ ０． ０８％ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ０．０１ ｇ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｉｎ ｈｏｓｔ ｂｏｄｙ
ｗｅｉｇｈｔ． ＡＮＯＶＡ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｅｓｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ａｄｕｌｔ ａｔ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌａｒｇｅｒ ｉｎ
ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｆｒｏｍ ａｔｔａｃｋｉｎｇ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｓｍａｌｌｅｒ ｓｉｚｅｄ ｈｏｓｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｒｅｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｆｉｒｓｔ ｉｎｓｔａｒ
ｌａｒｖａ ｍａｙ ｔａｋｅ ａ ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｓｔ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｉｎ ｍａｋｉｎｇ ｄｅｃｉｓｉｏｎｓ ｏｎ ｐａｒａｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｏｕｒ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｅｆｅｒｎｅｃｅ ｆｏｒ ｌａｒｇｅｒ ｈｏｓｔｓ ｉｎ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ｂｙ Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｆｉｒｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａ ｉｓ ａｌｉｇｎｅｄ ｗｉｔｈ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓ ｏｆ ｏｆｆｐｒｉｎｇ， ｌｅｎｄｉｎｇ ｓｕｐｏｒｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ⁃ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ； ｆｉｒｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ； ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓ； ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆ； ｈｏｓｔ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ
昆虫产卵选择与其子代发育、生存和生殖表现的关系，一直是植食性昆虫与植物进化生态学研究的核心
问题［１］。 “选择⁃表现”假说认为，当子代不善活动的植食性昆虫选择植物产卵时，会选择使子代发育和存活
最优的场所产卵。 该假说不仅在许多植食性昆虫中得到了支持［２⁃３］，而且在诸如食蚜蝇［４］、食蚜瘿蚊［５］以及
寄生蜂［６］等肉食性昆虫中也获得了支持，但也有一些研究不支持该假说［１⁃２］。 说明昆虫在产卵选择时不仅考
虑寄主品质，而且参考其他因素。 通常，这类研究均以成虫期负责产卵选择的昆虫作为对象，而在有些昆虫
中，负责选择的不是成虫，而是初龄幼虫，例如，鞘翅目芫菁科（Ｍｅｌｏｉｄａｅ） ［７］和穴甲科（Ｂｏｔｈｒｉｄｅｒｉｄａｅ） ［８］中有些
营寄生生活的种类，依赖于胸足发达的初龄幼虫搜寻和选择寄主，找到寄主后脱皮变成足不发达的幼虫，依赖
于该寄主完成幼期发育。 迄今，鲜见以幼虫负责搜寻和选择的寄生性昆虫为模式生物来检验“选择⁃表现”
假说。
花绒寄甲 （Ｄａｓｔａｒｃｕｓ ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ）是星天牛类 （包括黄斑星天牛 Ａｎｏｐｌｏｐ ｈｏｒａｎｏｂｉｌｉｓ、光肩星天牛 Ａ．
ｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓ 和星天牛 Ａ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） 以及其他天牛（包括松墨天牛 Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ、云斑天牛 Ｂａｔｏｃｅｒａ
ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉ、锈色粒肩天牛 Ａｐｒｉｏｎａ ｓｗａｉｎｓｏｎｉ 等）的寄生性天敌［８⁃１０］，对防治松墨天牛等林木蛀干天牛害虫具有良
好的防效［１１⁃１５］。 花绒寄甲成虫将卵产在树枝、干缝隙中，孵化的 １龄幼虫具有很强的搜索能力，依靠发达的胸
足积极搜寻虫道中的天牛幼虫；找到寄主后取食、脱皮变成“拟蛆型”幼虫，依赖于找到的寄主完成其后的幼
虫发育期［１６⁃１８］。 所以，负责搜寻的 １龄幼虫所选择的寄主与适合度相关发育表现密切相关。 根据进化生物学
基本原理预测，花绒寄甲 １龄幼虫面临强大的自然选择压力，应对寄主具有很强的搜寻和选择性。
本研究以花绒寄甲为模式生物，用青杨天牛（Ｓａｐｅｒｄａ ｐｏｐｕｌｎｅａ）幼虫和黄粉虫（Ｔｅｎｅｂｒｉｏ ｍｏｌｉｔｏｒ）蛹为寄主，
对以下具体问题进行研究：（１）花绒寄甲 １ 龄幼虫寄生选择时在不同体型大小寄主之间、在已被寄生与未被
寄生的寄主之间是否存在选择性？ （２）不同体型大小的寄主如何影响花绒寄甲的适合度相关发育表现？ 对
第 １个问题的回答，将有助于推测寄甲在选择寄主时是否在寄主品质上采用折中（ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆ）策略；对第 ２ 个问
题的回答，将有助于明确寄甲在不同体型大小寄主中的发育是否与其寄生选择存在正相关性，以检验“选择⁃
表现”假说是否适用于依靠初孵幼虫选择的昆虫。
１ 材料与方法
１．１ 供试昆虫
花绒寄甲为江苏省林业科学研究院森林保护研究所大规模繁殖种群。 供试前将卵卡剪成约 ０．５ ｃｍ ×
１ ｃｍ小块 （约 １００粒卵）置于指形管（直径 ０．８ ｃｍ、高 ４．８ ｃｍ）中，保存于 ７ ℃恒温箱内待用。 青杨天牛广泛分
布于我国北方和西北地区，是当地主栽树种———杨树的重大蛀干害虫［１９⁃２０］。 在利用花绒寄甲防治天牛害虫
７９７３ １２期 李广花 等：外寄生性花绒寄甲的寄生选择及其发育表现
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
的实践中，业已利用青杨天牛为寄主扩繁花绒寄甲。 青杨天牛老熟幼虫采自山西省运城市绛县以毛白杨
（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）为主的杨树被害枝条，冬季采集被害枝条，运至繁育室冷藏，于早春从枝条中剖出幼虫供
试。 黄粉虫购自南京市秦淮区集贸市场，在养虫室用麦麸加土豆片饲养，取 ２４ ｈ内化的蛹供试。
１．２ 试验方法
１．２．１ 花绒寄甲初孵幼虫的寄生选择
采用 ２个双选试验观察花绒寄甲幼虫的寄生选择。 第 １个试验旨在观察寄甲在体重大、小不同的天牛寄
主幼虫之间的选择，大体型寄主的体重为（０．０７８０±０．００７８）ｇ（平均值±标准差），小体型寄主体重为（０．０４１２±
０．００４１）ｇ。 首先将体型大小不同的青杨天牛幼虫单头称重（ＭＥＴＴＬＥＲ ＴＯＬＥＤＯ 电子天平 ＡＬ２０４⁃ＩＣ，精确至
０．０００１ｇ），从中选取体重相差约 ２倍的青杨天牛幼虫各 １头，并排放入培养皿（直径 ５ ｃｍ、高 １．５ ｃｍ）中间，然
后用软毛笔接入 １ 头当天孵化的花绒寄甲幼虫，于 ２ 日后在解剖镜下检查寄甲所寄生的寄主。 试验重复
５０次。
第 ２个试验旨在观察寄甲幼虫在已被寄生与健康寄主黄粉虫蛹之间的选择。 单头称重寄主（ＭＥＴＴＬＥＲ
ＴＯＬＥＤＯ电子天平 ＡＬ２０４⁃ＩＣ，实际分度值为 ０．０００１ ｇ），选择体重接近的寄主幼虫供试，健康寄主幼虫体重为
（０．１４１６±０．０２１０）ｇ，被寄生寄主体重为（０．１４１８±０．０２１４） ｇ。 首先，把 １ 头寄主放入培养皿（直径 ５ ｃｍ、高 １．５
ｃｍ）中，释放 １头当日孵化的花绒寄甲幼虫，２ｄ 后在解剖镜（Ｎｉｋｏｎ ＳＭＺ８００）下检察是否寄生（以寄甲幼虫开
始取食寄主作为寄生表现）；当发现寄甲开始寄生后，再放入 １头健康的黄粉虫蛹，靠近（但不接触）已被寄生
的寄主，然后释放 １头当天孵化的花绒寄甲初孵幼虫，两天后观察该寄甲初孵幼虫的寄生选择。 试验重复
５０次。
１．２．２ 花绒寄甲寄生不同体型大小青杨天牛幼虫的发育表现
为揭示寄甲发育特征与寄主体型大小的关系，采用回归设计，该设计的特点是设置尽可能多的因子处理
水平但不强调重复，特别适于揭示自变量与因变量之间的数量关系，从而为建立生态模型提供依据［２１⁃２２］。 取
青杨天牛老熟幼虫称重（ＭＥＴＴＬＥＲ ＴＯＬＥＤＯ电子天平 ＡＬ２０４⁃ＩＣ，精确到 ０．０００１ ｇ），单头放入 ２４ 孔板的单一
孔（直径 １．５ ｃｍ、高 ２ ｃｍ）中，然后用软毛笔向每孔释放 １ 头当日孵化的花绒寄甲初孵幼虫。 每天观察 ３ 次，
记录寄生与否，如遇寄主死亡，及时补充体重相当的寄主；观察记录花绒寄甲化蛹和羽化情况，在羽化后 １２ ｈ
内取花绒寄甲成虫称鲜重。 以上试验均在室内进行，环境温度 ２４—２７℃，相对湿度约 ６０％—７０％。 共观察
１６６头寄主。
１．３ 数据分析
由于选择性实验的观测变量为二进制数据（选择 ＝ １，不选择 ＝ ０），符合二项分布型，故用 ｌｏｇｉｓｔｉｃ 回归模
型分析花绒寄甲选择某一类型寄主的概率；在分析对黄粉虫蛹的选择试验数据时，将寄主体重作为协变量以
排除寄主体重的影响。 寄甲幼虫是否存活至成功羽化的观测值为二进制数据，符合二项分布型，符合 Ｐｏｉｓｓｏｎ
分布故用 ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型拟合羽化概率随寄主体重增大的变化趋势。 寄甲幼虫和蛹发育天数为整数数据，故用
Ｐｏｉｓｓｏｎ模型分析幼虫和蛹历期随寄主体重增大的变化趋势。 用似然比测验比较模型进行模型简化。 寄甲成
虫体重为连续数值数据，符合正态分布，用一般线性回归模型分析寄甲成虫体重随寄主幼虫体重增大的变化
趋势；然后将寄主体重平均划分为低、中和高 ３个水平，用方差分析检验不同水平之间是否存在显著差异，若
有显著差异，再用 ＴｕｋｅｙＨＳＤ测验比较不同水平之间的差异。 用 Ｒ软件分析数据［２３］。
２ 结果与分析
２．１ 花绒寄甲初孵幼虫的寄生选择
花绒寄甲初孵幼虫对不同体重的寄主幼虫表现出显著的偏好性（对数似然比测验： χ２ ＝ ４４．３５，Ｐ＜０．００１），
对较重寄主的寄生偏好显著大于对较轻寄主的寄生（比值比＝ ４．５５，９５％置信域 ＝ ２．３２—１０．００，Ｗａｌｄ Ｚ ＝ ５．８３，
Ｐ＜０．００１）（图 １）。 花绒寄甲初孵幼虫在被其他花绒寄甲寄生与健康寄主黄粉虫蛹之间表现出显著偏好（对
８９７３ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
数似然比测验 χ２ ＝ ３３．２５，Ｐ＜０．００１），对被选择寄生寄主的选择概率远大于对健康寄主的选择（比值比＝ １２．５７；
９５％置信域＝ ５．０５—３３．９４，Ｗａｌｄ Ｚ＝ ５．２４，Ｐ ＜ ０．００１）（图 １）。
图 １ 花绒寄甲初孵幼虫对不同体型大小青杨天牛寄主幼虫和寄生与否的黄粉虫寄主蛹的选择频次
Ｆｉｇ．１ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｃｈｏｉｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓ． ｐｏｐｕｌｎｅａ ｌａｒｖａｅ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｉｎ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔ． ｍｏｌｉｔｏｒ ｐｕｐａｅ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｉｎ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｂｙ Ｄ．
ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ １ｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ
∗表示两选项之间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）
２．２ 青杨天牛幼虫寄主体型大小对花绒寄甲发育和存活的影响
寄主青杨天牛幼虫的体重对花绒寄甲幼虫发育历期没有显著影响（似然比测验 χ２ ＝ ０．０９，Ｐ ＝ ０．７７），幼虫
历期平均为 １１．４９ ｄ （９５％置信域＝ １１．１１—１１．８７ ｄ，ｎ ＝ １２２） （图 ２）。 寄主幼虫体重对蛹历期没有显著影响
（似然比测验 χ２ ＝ １．３３，Ｐ＝ ０．２５），蛹历期平均为 ２６．６７ ｄ （９５％置信域＝ ２６．３２—２７．０２ ｄ，ｎ＝ １１０） （图 ３）。 寄主
幼虫体重对寄甲幼虫发育至成虫羽化的存活率没有显著影响（似然比测验 χ２ ＝ ０．０１６，Ｐ ＝ ０．９０）（图 ４）。 寄主
幼虫体重显著影响羽化成虫的体重（Ｆ１，１０８ ＝ ５８．９８，Ｐ＜０．００１），刚羽化成虫的体重随寄主体重增大而增大，寄主
体重每增大 ０．０１ ｇ寄甲成虫体重增大近 ０．０８％（图 ５）；当根据体重把寄主体型大小划分为小（０．０８４—０．１３１
ｇ）、中等（０．１３１—０．１７８ ｇ）和大（０．１７８—０．２２５ ｇ）等 ３个水平时，方差分析表明寄甲成虫体重在寄主大小
图 ２ 花绒寄甲幼虫历期与寄生时青杨天牛寄主幼虫体型大小的
关系
Ｆｉｇ．２ Ｌａｒｖａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｉｍｅ ｏｆ Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ
Ｓ． ｐｏｐｕｌｎｅａ ｌａｒｖａｌ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ
图 ３ 花绒寄甲蛹期与寄生时青杨天牛寄主幼虫体型大小的关系
Ｆｉｇ． ３ Ｐｕｐａｌ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ Ｓ．
ｐｏｐｕｌｎｅａ ｌａｒｖａｌ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ
９９７３ １２期 李广花 等：外寄生性花绒寄甲的寄生选择及其发育表现
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ４ 幼虫至成虫羽化概率与寄生时青杨天牛寄主幼虫体型大小
的关系
Ｆｉｇ．４ Ｌａｒｖａ⁃ｔｏ⁃ａｄｕｌｔ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ Ｓ． ｐｏｐｕｌｎｅａ ｌａｒｖａ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ
绘图时采用颤抖技术以避免数据点重叠
图 ５ 羽化成虫体重与寄生时青杨天牛寄主幼虫体型大小的关系
Ｆｉｇ．５ Ａｄｕｌｔ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ Ｄ． ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ Ｓ． ｐｏｐｕｌｎｅａ ｌａｒｖａｌ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｔ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ
拟合线模型为：寄甲成虫体重＝ ０．０１７ （± 标准误 ＝ ０．００１７） ＋ 寄主
体重 × ０．０７９ （± ０．０１０）； 一般线性模型拟合度：Ｒ２ ＝ ０．３５，Ｆ１，１０８ ＝
５８．９８，Ｐ＜０．００１
不同水平间存在显著差异（Ｆ２，１０７ ＝ ２８．８５，Ｐ ＜ ０．０００１），ＴｕｋｅｙＨＳＤ多重比较测验表明，各寄主水平间均存在显
著差异（Ｐ＜０．０５），从大体型寄主中羽化的寄甲成虫比从小体型寄主中羽化的成虫重 ０．００８ ｇ，比从中等体型寄
主中羽化的成虫重 ０．００２ ｇ。
３ 讨论
生活史的进化受制于折衷：当生物个体因某一生活史特征的改变而获益时，会因另一特征的相应变化而
付出代价［２４］。 探究哪些生活史特征之间在影响生物适合度上存在折衷，是进化生态学研究的核心问题之
一［２５］。 本研究的选择性试验结果表明，花绒寄甲初孵幼虫不仅偏好寄生体型较大的青杨天牛幼虫，而且偏好
已被其他幼虫寄生的寄主。 根据该寄生选择行为可推测，花绒寄甲初孵幼虫在寄主选择中可能采取折衷的选
择对策，即在寄主体型大小与其是否已被寄生之间折衷。 一方面， 与小体型寄主相比，大体型寄主含有更多
的营养资源，但体型较大的寄主通常具有更强的防卫能力，需要付出更大的代价才能获得，而合作制服寄主可
降低各自的代价。 王卫东和小仓信夫［１７］观察发现，虽然 １ 头寄甲 １ 龄幼虫可麻醉 １ 头体型较大的松褐天牛
幼虫，但通常需较长的时间（３—１２ ｄ），而且 １次寄生成功率只有 ７５％；而 ５ 头寄甲幼虫联合只需 １ ｄ 即可麻
醉老熟幼虫。 另一方面，虽然合作可有效克服寄主防卫，但需分享、竞争寄主资源，从而付出适合度降低（低
于单独拥有该寄主的适合度）的代价。 有研究表明，花绒寄甲幼虫可多头共享松褐天牛幼虫，５ 头以下共同寄
生对发育没有明显影响，但更多寄甲共享 １头天牛幼虫时，老熟幼虫体型变小、结白色茧或不能结茧、甚至不
能完成发育［１７］。
然而，似乎与上述折衷不一致的证据来自于对体型较大的松褐天牛寄主的研究。 该研究采用多选试验设
计观察寄甲初龄幼虫对小、中和大型（体长）松褐天牛幼虫的寄生选择后发现，寄甲偏好选择中等大小（体长）
的寄主［１８］。 但由于该研究未提供备选不同体长寄主的比例信息，也未做统计分析，故有待进一步严格的实验
验证。
本研究虽未发现幼虫期发育历期、蛹历期以及羽化率等生活史特征受寄主体型大小的显著影响，但刚羽
化成虫的体重随寄主体重增大而显著增大，从体型较大寄主中羽化的寄甲成虫体重显著大于从体型较小寄主
００８３ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
中羽化的成虫 （寄主体型大与小的平均体重相差 １ 倍）。 发育时间虽然对于内寄生性昆虫至关重要，尤其是
寄生营暴露取食寄主的寄生蜂，因为寄主的存活直接关系到寄生蜂幼虫的生存［２６］。 但对于外寄生性昆虫而
言，由于寄生物发育不受制于寄主血腔的限制，故发育时间的可塑性可以更大［２６］。 一般认为，成虫体型大小
（通常用体重代表）是其繁殖力和适合度的线性函数，从而成为衡量昆虫繁殖力［２７］和适合度［２８］的一项重要的
适合度相关特征。
４ 结论
本研究结果说明，花绒寄甲虽然可以在小体型寄主上完成幼期发育，但成功羽化及其适合度在体型较大
的寄主上得到明显的提高。 该发育表现与 １龄幼虫偏好较大体型寄主的寄生选择性存在正相关性，从而支持
“选择⁃表现”假说。 由此说明，该假说可用于解释依赖幼虫选择资源的其他昆虫，从而为支持该假说提供了新
的证据。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｊ Ｎ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｉｎ ｐｈｙｔｏｐｈａｇｏｕｓ ｉｎｓｅｃｔｓ．
Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉａ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓ ｅｔ Ａｐｐｌｉｃａｔａ， １９８８， ４７（１）： ３⁃１４．
［ ２ ］ Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｊ Ｎ， Ｏｌｌｅ Ｐｅｌｌｍｙｒ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｒ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １９９１， ３６（１）：
６５⁃８９．
［ ３ ］ Ｂｏｎｅｂｒａｋｅ Ｔ Ｃ， Ｂｏｇｇｓ Ｃ Ｌ， ＭｃＮａｌｌｙ Ｊ Ｍ， Ｒａｎｇａｎａｔｈａｎ Ｊ， Ｅｈｒｌｉｃｈ Ｏ Ｒ． Ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｒ ａｎｄ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｉｎｓｅｃｔｓ：
ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｉｃ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ． Ｏｉｋｏｓ， ２０１０， １１９（６）： ９２７⁃９３４．
［ ４ ］ Ｓａｄｅｇｈｉ Ｈ， Ｇｉｌｂｅｒｔ Ｆ． Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ， ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌａｒｖａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ａｎ ｉｎｓｅｃｔ ｐｒｅｄａｔｏｒ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
１９９１， １１８（４）： ４０５⁃４１１．
［ ５ ］ Ｊａｎｄｒｉｃｉｃ Ｓ Ｅ， Ｗｒａｉｇｈｔ Ｓ Ｐ， Ｇｉｌｌｅｓｐｉｅ Ｄ Ｒ， Ｓａｎｄｅｒｓｏｎ Ｊ Ｐ． Ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔ Ａｐｈｉｄｏｌｅｔｅｓ ａｐｈｉｄｉｍｙｚａ （Ｄｉｐｔｅｒａ：
Ｃｅｃｉｄｏｍｙｉｉｄａｅ） ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｐｅｓｔ ａｐｈｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｐｈｉｄｉｄａｅ） ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｔｒｏｌ， ２０１３， ６５（２）： ２３５⁃２４５．
［ ６ ］ Ｇｏｄｆｒａｙ Ｈ Ｃ． Ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ： Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ， Ｎｅｗ Ｊｅｒｓｅｙ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９４．
［ ７ ］ Ｉｍｍｓ Ａ Ｄ， Ｒｉｃｈａｒｄｓ Ｏ Ｗ， Ｄａｖｉｅｓ Ｒ Ｇ． Ｉｍｍｓ′ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｔｅｘｔｂｏｏｋ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ． Ｖｏｌ． ２： Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｊｏｈｎ ｗｉｌｅｙ ＆ Ｓｏｎｓ，
Ｉｎｃ．， １９７７： ８８９⁃８９１．
［ ８ ］ 周嘉熹， 鲁新政， 逯玉中． 引进花绒坚甲防治黄斑星天牛试验报告． 昆虫知识， １９８５， ２２（２）： ８４⁃８６．
［ ９ ］ 秦锡祥， 高瑞桐． 花绒坚甲生物学特性及应用研究． 昆虫知识， １９８８， ２５（２）： １０９⁃１１２．
［１０］ 王希蒙， 任国栋， 马峰． 花绒穴甲的分类地位及应用前景． 西北农业学报， １９９６， ５（２）： ７５⁃７８．
［１１］ 杨忠岐． 利用天敌昆虫控制我国重大林木害虫研究进展． 中国生物防治， ２００４， ２０（４）： ２２１⁃２２７．
［１２］ Ｕｒａｎｏ Ｔａｄａｈｉｓａ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ａｄｕｌｔ Ｄａｓｔａｒｃｕｓ ｈｅｌｏｐｈｏｒｏｉｄｅｓ （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ｂｏｔｈｒｉｄｅｒｉｄａｅ） ｉｎ ａ ｐｉｎｅ ｓｔａｎｄ ｄａｍａｇｅｄ ｂｙ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ：
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ （Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ｃｅｒａｍｂｙｃｉｄａｅ） ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ ＦＦＰＲＩ， ２００６， ５（４）： ２５７⁃２６３．
［１３］ 崔永三， 刘云鹏， 宋玉双， 徐福元， 徐克勤． 应用天敌昆虫防治松墨天牛试点试验． 中国森林病虫， ２０１１， ３０（４）： ３１⁃３３．
［１４］ 刘跃进， 喻锦秀， 周刚， 戴立霞， 杨忠岐， 张翌楠． 释放天敌昆虫对松褐天牛的防治效果研究． 湖南林业科技， ２０１２， ３９（５）： ２０⁃２３．
［１５］ 杨远亮， 杨忠岐， 王小艺， 喻锦秀， 颜学武． 应用花绒寄甲防治松褐天牛． 林业科学， ２０１３， ４９（３）： １０３⁃１０９．
［１６］ 雷琼， 李孟楼， 杨忠歧． 花绒坚甲的生物学特性研究． 西北农林科技大学学报： 自然科学版， ２００３， ３１（２）： ６２⁃６６．
［１７］ 王卫东， 小仓信夫． 花绒穴甲室内发育研究． 北京林业大学学报， １９９９， ２１（４）： ４３⁃４７．
［１８］ 王小东， 黄焕华， 许再福， 杨忠岐， 范军祥， 特拉康， 陈驹坚， 钱明惠． 花绒坚甲的生物学和生态学特性研究初报． 昆虫天敌， ２００４， ２６
（２）： ６０⁃６５．
［１９］ 孙萍， 郭树平， 李海霞． 杨树单宁含量与青杨天牛危害的关系． 东北林业大学学报， ２００８， ３６（５）： ５１⁃５２．
［２０］ 段治卿． 不同混交林青杨天牛种群动态研究． 山西农业科学， ２０１０， ３８（１）： ８８⁃９０．
［２１］ Ｇｏｔｅｌｌｉ Ｎ Ｊ， Ｅｌｌｉｓｏｎ Ａ Ｍ． Ａ Ｐｒｉｍｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ． ２ｎｄ ｅｄ． Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ， ＭＡ： Ｓｉｎａｕｅｒ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ Ｉｎｃ， ２０１３．
［２２］ Ｃｏｔｔｏｍｇｈａｍ Ｋ Ｌ， Ｌｅｎｎｏｎ Ｊ Ｔ， Ｂｒｏｗｎ Ｂ Ｌ． Ｋｎｏｗｉｎｇ ｗｈｅｎ ｔｏ ｄｒａｗ ｔｈｅ ｌｉｎｅ： ｄｅｓｉｇｎｉｎｇ ｍｏｒｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ． Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００５， ３（３）： １４５⁃１５２．
［２３］ Ｒ Ｃｏｒｅ Ｔｅａｍ． Ｒ： Ａ ｌａｎｇｕａｇｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｏｒ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｃｏｍｐｕｔｉｎｇ． Ｒ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｃｏｍｐｕｔｉｎｇ， Ｖｉｅｎｎａ， Ａｕｓｔｒｉａ， ２０１４． ｈｔｔｐ： ／ ／
ｗｗｗ．Ｒ⁃ｐｒｏｊｅｃｔ．ｏｒｇ ／ ．
［２４］ Ｓｔｅａｒｎｓ Ｓ Ｃ． Ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｈｉｓｔｏｒｙ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｒｅｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９２： １４⁃１４．
［２５］ Ｂｅｇｏｎ Ｍ， Ｔｏｗｎｓｅｎｄ Ｃ， Ｈａｒｐｅｒ Ｊ Ｌ． Ｅｃｏｌｏｇｙ： Ｆｒｏｍ Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｔｏ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． ４ｔｈ ｅｄ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ｗｉｌｅｙ⁃Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ， ２００６： １１０⁃１１６．
［２６］ Ｓｔｒａｎｄ Ｍ Ｒ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｌｉｆｅ⁃ｈｉｓｔｏｒｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ． Ｉｎ： Ｈｏｃｈｂｅｒｇ Ｍ Ｅ， Ｉｖｅｓ Ａ Ｒ ｅｄｓ． Ｐａｒａｓｉｔｏｉｄ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ． Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ，
Ｎｅｗ Ｊｅｒｓｅｙ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０００： １３９⁃１６２．
［２７］ Ｈｏｎｅｋ Ａ． Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｉｎ ｉｎｓｅｃｔｓ： ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ． Ｏｉｋｏｓ， １９９３， ６６（３）： ４８３⁃４９２．
［２８］ Ｒｏｉｔｂｅｒｇ Ｂ Ｄ， Ｂｏｉｖｉｎ Ｇ， Ｖｅｔ Ｌ Ｅ Ｍ． Ｆｉｔｎｅｓｓ， ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ， ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ： ａｎ ｏｐｉｎｉｏｎ． Ｔｈｅ Ｃａｎａｄｉａｎ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｓｔ， ２００１， １３３（ ３）：
４２９⁃４３８．
１０８３ １２期 李广花 等：外寄生性花绒寄甲的寄生选择及其发育表现