全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（５１４２５９０２， ５１４０９２４２）；国家重点基础研究发展计划 ９７３项目（２０１０ＣＢ４２９０００）
收稿日期：２０１５⁃０１⁃１５； 网络出版日期：２０１５⁃１１⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｗｃｈｅｎ＠ ｎｈｒｉ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０１１５０１２９
韩瑞，陈求稳，王丽，汤新武，沈新强．基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析．生态学报，２０１６，３６（１５）：４９０７⁃４９１８．
Ｈａｎ Ｒ， Ｃｈｅｎ Ｑ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｌ， Ｔａｎｇ Ｘ Ｗ， Ｓｈｅｎ Ｘ Ｑ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｓｅａｓ，
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４９０７⁃４９１８．
基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量
流动分析
韩 瑞１，陈求稳１，２，∗，王 丽２，汤新武３，沈新强４
１ 中国科学院生态环境研究中心， 北京 １０００８５
２ 南京水利科学院， 南京 ２２５６００
３ 三峡大学， 宜昌 ４４３００２
４ 中国水产科学研究院东海水产研究所， 上海 ２０００９１
摘要：利用 Ｅｃｏｐａｔｈ ｗｉｔｈ Ｅｃｏｓｉｍ在前期研究的基础上构建了 ３个时期（２０００年秋、２００６年秋、２０１２年秋）长江口水域生态系统的
生态通道模型，分析对比了三峡工程蓄水前中后期，长江口水域生态系统结构与能量流动特征。 模型将长江口水域生态系统划
分为鱼类、虾类、蟹类、头足类、底栖动物、浮游动物、浮游植物、碎屑等 １７个功能组，基本覆盖了长江口生态系统能量流动的主
要途径。 模型结果分析表明：蓄水前中后期，长江口水域生态系统各功能组营养级组成和分布相近，但由于长江口渔业过度捕
捞，蓄水中后期多数功能组的生态营养转换率被动提高。 长江口渔获物的组成未发生明显变化，但渔获物的平均营养级降低，
渔获量减少。 蓄水中后期，生态系统中牧食食物链的重要性增加，碎屑食物链的重要性降低，这与蓄水之后长江入海径流改变、
泥沙量减少、陆源污染增加关系密切。 结果表明，蓄水前中后期，生态系统均处于不成熟阶段，蓄水后生态系统总生物量、初级
生产量及流向碎屑的能量呈降低趋势，但系统的净效率和再循环率升高。
关键词：生态通道模型；长江口水域；生态系统结构；能量流动
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ
ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｓｅａｓ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ
ＨＡＮ Ｒｕｉ１， ＣＨＥＮ Ｑｉｕｗｅｎ１，２，∗， ＷＡＮＧ Ｌｉ２， ＴＡＮＧ Ｘｉｎｗｕ３， ＳＨＥＮ Ｘｉｎｑｉａｎｇ４
１ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８５， Ｃｈｉｎａ
２ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２２５６００， Ｃｈｉｎａ
３ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｉｃｈａｎｇ ４４３００２， Ｃｈｉｎａ
４ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０００９１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｎｃｙ ｐｒｏｊｅｃｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ
Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ， ｈａｖｅ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｓ ｔｈｒｅｅ ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｓｅａｓ ｂｅｆｏｒｅ （ ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２０００），
ｄｕｒｉｎｇ （ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２００６）， ａｎｄ ａｆｔｅｒ （ ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２０１２） ｔｈｅ ｉｍｐｏｕｎｄｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ， ｕｓｉｎｇ
Ｅｃｏｐａｔｈ ａｎｄ Ｅｃｏｓｉｍ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ′ｓ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ．
Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｓ． Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍｏｄｅｌｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ １７
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐａｔｈｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｏｏｄ ｗｅｂ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｉｓｃｉｖｏｒｏｕｓ ｆｉｓｈｅｓ， ｇｅｎｅｒａｌｉｓｔ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ，
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｈｒｉｍｐ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ， ｚｏｏｐｌａｎｋｔｉｖｏｒｅｓ， ｃｒａｂ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ， ｏｔｈｅｒ ｐｅｌａｇｉｃ ｆｉｓｈｅｓ， ｏｔｈｅｒ ｄｅｍｅｒｓａｌ ｆｉｓｈｅｓ， ｏｔｈｅｒ ｂｅｎｔｈｉｃ ｆｉｓｈｅｓ，
ｓｈｒｉｍｐ， ｃｒａｂｓ， ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ， ｃｅｐｈａｌｏｐｏｄｓ， ｍａｃｒｏｂｅｎｔｈｏｓ， ｍｅｉｏｂｅｎｔｈｏｓ， ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ， ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ， ａｎｄ ｄｅｔｒｉｔｕｓ． Ｔｈｅ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ （ ＴＬ） ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １． ０００ ｔｏ ３． ８０２ ｉｎ ２０００ （ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ
ｉｍｐｏｕｎｄｍｅｎｔｓ）， ｆｒｏｍ １．０００ ｔｏ ４．０５８ ｉｎ ２００６ （ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｉｍｐｏｕｎｄｍｅｎｔｓ）， ａｎｄ ｆｒｏｍ １．０００ ｔｏ ４．０１９ ｉｎ ２０１２ （ａｆｔｅｒ ｔｈｅ
ｉｍｐｏｕｎｄｍｅｎｔｓ） ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＴＬｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｕｎｄｅｒ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｅｃｏｔｒｏｐｈｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ Ｐｓｅｕｄｏｓｃｉａｅｎａ ｐｏｌｙａｃｔｉｓ， ｗｅｒｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｓｈｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ． Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃａｔｃｈｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｎｏｔｉｃｅａｂｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｉｓ
ｐｅｒｉｏｄ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｔｃｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ３．４０６ ｔｏ ３．３６９， ａｓ ｄｉｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃａｔｃｈｅｓ （ｆｒｏｍ １．０２６ ｔ
ｋｍ－２ ａ－１ ｔｏ ０．７１９ ｔ ｋｍ－２ ａ－１）． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｉｍｐｏｕｎｄｍｅｎｔｓ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｔｒｉｔｕｓ ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎ ｂｅｃａｍｅ ｌｅｓｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｐｒｏｃｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒａｚｉｎｇ ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎ， ａｎｄ ｏｖｅｒ ９０％ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ ｉｎ ＴＬ Ｉ
ａｎｄ ＩＩ， ｍｏｓｔ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｆｌｏｗ ｉｎｔｏ ｄｅｔｒｉｔｕｓ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ
Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ １０．２％ ｉｎ ２０００， １０．０％ ｉｎ ２００６ ａｎｄ ９．４％ ｉｎ ２０１２． Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｒｅ
ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｂｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｄｉｓｃｈａｒｇｅｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌａｎｄ⁃ｂａｓｅｄ
ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ， ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ ａｌｌ ｆｌｏｗｓ ｉｎｔｏ ｄｅｔｒｉｔｕｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｇｒｏｓｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， Ｆｉｎｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎｄｅｘ，
Ｆｉｎｎ′ｓ ｍｅａｎ ｐａｔｈ ｌｅｎｇｔｈ， ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍ ｏｍｎｉｖｏｒｙ ｉｎｄｅｘ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ （ｂｅｆｏｒｅ， ｄｕｒｉｎｇ， ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｉｍｐｏｕｎｄｍｅｎｔｓ）
ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｒｅｍａｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ； Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｓｅａｓ； ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ
长江口水域咸淡水交汇，环境条件复杂多变，理化和生物特征特殊。 流域内水利工程众多，运行叠加效应
在空间上远达长江口及东海［１⁃３］，引起河口水域的水文、水化学和沉积环境变化，进而改变河口生物群落的结
构、分布及生产力［１⁃２］，使得长江口成为一个结构独特、功能多样的生态系统。
三峡工程是长江流域最大的控制工程，自兴建便成为公众焦点。 ２００３年 ６月 １０日三峡蓄水水位达 １３５ｍ
高程（一期蓄水），２００６年 ６月，蓄水位抬高至 １５６ｍ（二期蓄水），２００９年 ９月，蓄水位至 １７５ｍ（正常蓄水位）。
工程建成后，长江年径流总量略微增加［４］，月均径流量受调控影响显著，蓄水期长江入海径流量减少约
１８％［５］，一期蓄水后，长江入海泥沙通量仅为 １９６８ 年前的 ３７％［６］，水下三角洲被侵蚀，－１０ｍ 等深线后缩 １—
２ｋｍ［７⁃８］。 同时，长江口渔业捕捞生产也对生态系统产生了不可忽视的影响。 本研究综合了长江口渔业捕捞
的影响，从生态系统的整体角度出发，重点分析了三峡工程蓄水关键时期的生态系统状态，量化评估［９］三峡
工程对长江口生态系统结构与能量流动的影响。
基于生态系统的分析方法和决策思想［１０］，在已有研究［１１］的基础上，进一步调查了三峡工程蓄水后（２０１２
年秋）主要物种的生物量、捕捞量等，分别构建了三峡工程关键时期（蓄水前—２０００ 年秋、蓄水中，即 １５６ｍ 蓄
水位—２００６年秋、蓄水后，即 １７５ｍ蓄水位—２０１２年秋）对应长江口水域生态通道模型，对比分析了不同时期
生态系统的营养级构成、能量流动以及生态系统的总体特征，探讨长江口生态系统结构和功能的改变，为量化
评价三峡工程对长江口生态系统的影响提供参考。
１ 研究区域介绍与数据收集
１．１ 研究区域概况
长江口是极为重要的生态交错区，区内理化环境因子复杂多变，生物群落的生态类型多样，生态系统具有
生产力水平高、环境梯度变化大等特点。 同时，长江口是众多鱼类的育幼场和洄游性鱼类的洄游通道［１２⁃１３］。
三峡工程蓄水后，长江冲淡水和最大混合区出现季节性萎缩，悬沙量显著减少［１４］，导致该区域的营养盐浓度
和结构产生变异：溶解态无机氮、磷酸盐含量呈增长趋势，硅酸盐含量呈降低趋势，氮磷比、硅氮比、硅磷比均
８０９４ 生 态 学 报 ３６卷
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有不同程度的降低［１５⁃１６］，浮游动物生物量增长而丰度降低［１７］，水母类比例持续升高［１８］。 总体而言，三峡工程
对长江口产生的直接影响首先表现在化学组成和含沙量变化上，随后，通过生态阀门反馈或叠加，从而影响生
物群落乃至生态系统［２］。
图 １ 长江口生态调查调查区域
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｕｒｖｅｙｓ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａｓ ｉｎ Ｙａｎｇｔｚｅ
Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ
１．２ 数据来源
蓄水前（２０００ 年秋）中（２００６ 年秋）期的数据来源
于中国水产科学研究院黄海水产研究所“北斗”号科学
调查船在长江口及临近海域（１２２°—１２５°Ｅ，２９°—３４°
Ｎ）的调查，范围如图 １ 所示。 蓄水后期（２０１２ 年秋）数
据来源于中国水产科学研究院东海水产研究所，调查从
长江口自西向东涵盖 ４个区域：河道、最大浑浊带、河口
东部－１０ ｍ 等深线、－２０ ｍ 等深线，调查区域（１２１°—
１２５°Ｅ，３０°—３２°Ｎ）如图 １ 所示。 本研究针对蓄水不同
时期调查范围存在一定差异，在模型建立过程中选取重
叠的区域，并参考了临近水域的研究结果［１８⁃２２］。 同时，
依据生态系统质量守恒原理及对应年份《中国渔业统
计年鉴》 ［２３⁃２４］中上海地区海洋捕捞产量中甲壳类（虾、
蟹）、头足类等渔获量对模型中对应功能组的渔获量进
行对照。 根据“简化食物网” ［２５］对 ２０１２ 年秋季的渔获
物进行生物学测定和胃含物分析，估算生物量、生产量 ／
生物量、消耗量 ／生物量、渔获量等参数，基本满足建模数据需求。
２ 研究方法
２．１ 生态通道模型 Ｅｃｏｐａｔｈ基本原理
生态通道模型（Ｅｃｏｐａｔｈ）在评估稳态生态系统的基础上［２６］，结合能量分析生态学［２７］发展形成的基于营
养动力学［２８］的模型，可构造水生态系统结构、描述能量流动及定量分析生态系统特征参数［２９］。 Ｅｃｏｐａｔｈ 模型
定义生态系统由一系列生态关联的功能组组成，功能组可以为浮游生物、某一种鱼类、某种鱼类某一年龄组或
一类生态特性（如摄食）相似的鱼类等，所有功能组能够基本涵盖生态系统中能量流动的全部过程。
Ｅｃｏｐａｔｈ模型有两组控制方程，第一组方程（公式 １）主要描述生态系统各功能组的质量守恒，第二组方程
（公式 ２）主要描述各功能组的能量平衡：
Ｐ ｉ ＝ Ｙｉ ＋ Ｍ２ｉ × Ｂ ｉ ＋ Ｅ ｉ ＋ ＢＡｉ ＋ Ｍ０ｉ × Ｂ ｉ （１）
Ｑｉ ＝ Ｐ ｉ ＋ Ｒ ｉ ＋ Ｕｉ （２）
式中，Ｐ ｉ为功能组 ｉ的生产率；Ｙｉ为功能组 ｉ 的捕获率；Ｍ２ｉ为功能组 ｉ 的瞬时捕食死亡率，可通过公式（３）计
算；Ｂ ｉ为生物量；Ｅ ｉ为相应功能组的净迁移率；ＢＡｉ为功能组 ｉ 的生物量累积率；Ｍ０ｉ为功能组 ｉ 的其它死亡率，
可通过公式（４）计算；Ｑｉ为功能组 ｉ的消耗量；Ｒ ｉ为功能组 ｉ的呼吸量；Ｕｉ为功能组 ｉ未消化的食物量。
Ｍ２ｉ ＝∑
ｎ
ｊ ＝ １
Ｑ ｊ × ＤＣ ｊｉ
Ｂ ｉ
（３）
Ｍ０ｉ ＝
Ｐ ｉ × （１ － ＥＥ ｉ）
Ｂ ｉ
（４）
式中，ＥＥ ｉ为功能组 ｉ的生态营养转换率，指生产量在生态系统中的利用比例；ＤＣ ｊｉ为被捕食者 ｊ 占捕食者 ｉ 的
食物组成比例，一般根据生物的胃含物分析获得。
公式（１）可进一步表达为：
９０９４ １５期 韩瑞 等：基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｂ ｉ·（Ｐ ／ Ｂ） ｉ － ∑
ｎ
ｊ ＝ １
Ｂ ｊ·（Ｑ ／ Ｂ） ｊ·ＤＣ ｊｉ － （Ｐ ／ Ｂ） ｉ·Ｂ ｉ·（１ － ＥＥ ｉ） － Ｙｉ － Ｅ ｉ － ＢＡｉ ＝ ０ （５）
Ｂ ｉ·（Ｐ ／ Ｂ） ｉ·ＥＥ ｉ － ∑
ｎ
ｊ ＝ １
Ｂ ｊ·（Ｑ ／ Ｂ） ｊ·ＤＣ ｊｉ － Ｙｉ － Ｅ ｉ － ＢＡｉ ＝ ０ （６）
式中，（Ｐ ／ Ｂ） ｉ为功能组 ｉ的生产量与生物量比值，通常可用瞬时总死亡率代替［３０］；（Ｑ ／ Ｂ） ｉ为功能组 ｉ 的消耗
量与生物量的比值，可参考鱼类尾鳍外形比的多元回归模型计算［３１］。
２．２ 功能组划分
Ｅｃｏｐａｔｈ模型中功能组的划分主要根据研究需求以及相应的生态学和生物分类学理论，通常需要符合以
下原则：① 将生态位重叠度高的种群合并，如将具有相同或类似的食物构成、个体大小等特征的生物种群划
分为一组；② 至少包括 １个有机碎屑功能组；③ 保证功能组的完整性，如优势种。
根据以上原则，本研究综合考虑研究目的、水域现状及“简化食物网”的研究策略［２５］，且为将不同时期生
态系统模型进行比较，参照了长江口生物调查［３２］和已建立模型［１１］的功能组划分，将 ２０１２ 年秋季调查结果划
分为 １７个功能组，基本涵盖生态系统能量流动的全过程。 １７ 个功能组分别为：鱼食性鱼类、广食性鱼类、虾
食性鱼类、浮游动物食性鱼类、虾或蟹食性鱼类、其它中上层鱼类、其它底层鱼类、其它底栖鱼类、虾、蟹、头足
类、大型底栖动物、小型底栖动物、水母类、浮游植物、浮游动物、碎屑。 不同时期主要鱼类功能组及对应物种
见表 １。
表 １ 长江口生态通道模型不同时期鱼类主要功能组及对应物种
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
功能组 Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ２０００年秋Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２０００
２００６年秋
Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２００６
２０１２年秋
Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２０１２
鱼食性鱼类 Ｐｉｓｃｉｖｏｒｏｕｓ ｆｉｓｈｅｓ 小黄鱼、竹荚鱼、鲐 小黄鱼、竹荚鱼 半滑舌鳎、小黄鱼
广食性鱼类 Ｇｅｎｅｒａｌｉｓｔ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ 叫姑鱼、白姑鱼 黄鲫 花鲢、叫姑鱼
虾食性鱼类 Ｓｈｒｉｍｐ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ 矛尾虾虎鱼 矛尾虾虎鱼 矛尾虾虎鱼
浮游动物食性鱼类 Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｉｖｏｒｅｓ 发光鲷、七星底灯鱼 刺鲳、鳀 凤鲚、斑鰶、刀鲚
虾 ／蟹食性鱼类 Ｓｈｒｉｍｐ ／ ｃｒａｂ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ 多棘腔吻鳕 虻鲉 孔鳐
２．３ 模型参数设定
模型要求输入生物量（Ｂ）、生产量 ／生物量（Ｐ ／ Ｂ）、消耗量 ／生物量（Ｑ ／ Ｂ）和生态营养转换效率 ＥＥ 这 ４ 组
基本参数中的任意 ３组，以及食物组成矩阵 ＤＣ和渔获量 Ｙ。
（１） 生物量 Ｂ
模型中每个功能组的生物量均为研究区域内的平均值（ ｔ ／ ｋｍ２）。 浮游植物的生物量通过长江口叶绿素
含量平均值转化而得。 浮游动物、底栖动物等功能组的生物量由调查直接获得［３３］。 本研究中水母和碎屑的
生物量数据缺乏且较难估算，在此根据相邻水域的生态通道模型［３４］进行计算，这也是生态通道模型建模中允
许的，即对缺乏参数的功能组可参考邻近海域生态通道模型中相同或相似功能组参数。 鱼类和头足类的生物
量数据通过采样调查获得，转化公式如下：
Ｍ ＝ Ｇ ／ ［Ｓ（１ － Ｅ）］ （７）
式中，Ｍ为生物量，Ｇ为调查生物量，Ｓ为网口的扫海面积，Ｅ为逃逸率。
（２） 生产量 ／生物量（Ｐ ／ Ｂ）
Ｐ ／ Ｂ为生产量与平均生物量之间的比值，即生物量周转率，标准单位为 １ ／ ａ［３５］，可根据调查具体情况进行
调整，本研究为对应年份秋季。 由于鱼类的 Ｐ ／ Ｂ与总死亡率 Ｚ之间存在 Ｐ ／ Ｂ＝Ｚ的关系［３０］，所以可通过鱼类
总死亡率 Ｚ而得到 Ｐ ／ Ｂ值，可通过下式估算［３６］：
ｌｎＺ ＝ １．４４ － ０．９８４ｌｎｔｍａｘ （８）
式中，ｔｍａｘ为调查功能群中的最大年龄。
０１９４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
（３） 消耗量 ／生物量（Ｑ ／ Ｂ）
Ｑ ／ Ｂ为某种生物摄食量与生物量的比值，标准单位为 １ ／ ｙｅａｒ，可根据调查具体情况进行调整，本研究为对
应年份秋季。 模型中各鱼类功能组中主要根据鱼类种类的生长方程等资料获得。
（４） 生态营养转换效率 ＥＥ
ＥＥ指生物在生态系统中用于被捕食和输出的部分，取值在 ０—１范围内。 在长江口生态通道模型中，水
母的 ＥＥ值是直接输入的，其他功能组的 ＥＥ值通过模型计算获得。
（５） 食物组成矩阵 ＤＣ
食物组成数据来自长江口历史调查［３２，３７⁃３８］、胃含物分析及 ｆｉｓｈｂａｓｅ（ｗｗｗ．ｆｉｓｈｂａｓｅ．ｏｒｇ）的相关信息。
２．４ 模型调试与敏感性分析
生态通道模型是稳态模型，模型内部各功能组都必须同时达到物质和能量的双重平衡。 模型的调试过程
即在客观规律和可靠经验的基础上，反复调整修正输入参数，最小化不合理因素，从而在模型达到最终平衡状
态的同时能够最真切地反映生态系统实际状况。 在模型输入参数中，生态营养转换效率是一个较难获得的参
数，通常设为未知，通过模型计算获得。 因此，调试首先考虑各功能组都要保证 ０＜ＥＥ＜１，使能量在生态系统
中流动保持平衡，从而获得系统其它生态学参数的合理值。 此外，０．１＜Ｐ ／ Ｑ＜０．３，同时各功能组的呼吸量必须
大于 ０。 鉴于在所有的输入参数中，有关功能组食物组成信息准确度相比较其它参数而言不高，长江口生态
通道模型调试主要从食物组成着手，对各功能组的食物构成做出调整，模型的敏感度在±２０％范围内。 调试平
衡后参数设置如表 ２。
３ 结果与讨论
３．１ 营养级基本特征
长江口水域生态通道模型的部分计算结果见表 ２，可以看出：① ３个时期生态系统模型中，各功能组所处
营养级符合生态学规律，即第一营养级是自养营养级，第二至第五营养级是异养营养级，植物性浮游动物位于
第二营养级（２级），低级肉食性鱼类为第三级（３．０—３．５），中级肉食性鱼类为第四级（３．６—４．０），高级肉食性
鱼类为第五级（４．０—４．５） ［３３］。 且各功能组所处营养级分布近似，如 ３ 个时期，鱼食性鱼类均处于对应时期生
态系统营养级上层。 在构建长江口水域模型时，暂未考虑哺乳动物对生态系统的影响；② 蓄水前中后期对应
生态系统模型中，虾食性、浮游动物食性、虾 ／蟹食性鱼类、虾、蟹等功能组的生态营养转换效率有升高趋势，主
要可能由于长江口水域渔业资源过度捕捞造成，如定置网具大量杀伤幼鱼、深水张网等无选择作业不限制投
产网数和作业时间等［３９］。 但头足类的生态营养转换效率逐渐降低，主要由于头足类生物量在蓄水中后期均
有所增加，而渔获量在蓄水中期显著增加，后期降低至蓄水前水平。
生态系统总能流量、生物量和渔获量在各营养级的分布结果（表 ３）表明：① 不同时期生态系统的生物量
和能量流动量均呈金字塔型分布，即低营养级的生物量、能量流动量大，越到顶级越小，基本符合能流量和生
物量的分布规律；② 蓄水前能流量普遍高于蓄水中后期，蓄水中期（２００６）能量流动普遍低于蓄水后；③ 不同
时期生态系统的生物量呈现逐渐减少的趋势；④渔获量营养级结构未发生明显变化，主要渔获量分布在第
ＩＩＩ、ＩＶ营养级，渔获量随蓄水的进行逐渐减少。
３．２ 能量流动结构及转换效率
长江口生态系统能量流动和转换通过牧食食物链和碎屑食物链共同实现，不同时期生态系统能量流动主
要发生在 ７个营养级间，且主要发生在低营养级。 从表 ４ 及图 ２ 看出：蓄水中后期营养级的能量流分布极为
相似，碎屑和浮游植物占据生态系统营养级底层，且变化较小；在较高层营养级别的能流分布在蓄水不同时期
变化较大，主要集中在Ⅳ、Ⅴ级，说明生态系统食物网结构与蓄水前相比，在营养级中的分布上升，而食物网结
构的改变影响了整个生态系统的能量流动分布状况。
１１９４ １５期 韩瑞 等：基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表
２
２０
００
年
秋
、２
００
６
年
秋
和
２０
１２
年
秋
长
江
口
生
态
通
道
模
型
参
数
及
部
分
计
算
结
果
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
２
Ｐａ
ｒａ
ｍ
ｅｔ
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Ｙ
ａｎ
ｇｔ
ｚｅ
Ｒ
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ｅｒ
ｅｓ
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ｙ
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ａｔ
ｈ
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ａｕ
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ｍ
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ｏｆ
２０
００
，
２０
０６
ａｎ
ｄ
２０
１２
功
能
组
Ｆｕ
ｎｃ
ｔｉｏ
ｎ
ｇｒｏ
ｕｐ
编
号
Ｎｏ
名
称
Ｎａ
ｍｅ
２０
００
年
秋
Ｔｈ
ｅ
ａｕ
ｔｕｍ
ｎ
ｏｆ
２０
００
２０
０６
年
秋
Ｔｈ
ｅ
ａｕ
ｔｕｍ
ｎ
ｏｆ
２０
０６
２０
１２
年
秋
Ｔｈ
ｅ
ａｕ
ｔｕｍ
ｎ
ｏｆ
２０
１２
ＴＬ
Ｂ
Ｐ／
Ｂ
Ｑ
／Ｂ
ＥＥ
Ｙ
ＴＬ
Ｂ
Ｐ／
Ｂ
Ｑ
／Ｂ
ＥＥ
Ｙ
ＴＬ
Ｂ
Ｐ／
Ｂ
Ｑ
／Ｂ
ＥＥ
Ｙ
１
鱼
食
性
鱼
类
Ｐｉ
ｓｃ
ｉｖｏ
ｒｏｕ
ｓｆ
ｉｓｈ
ｅｓ
３．
８０
２
０．
５８
６
０．
７５
８
４．
４０
０
０．
９９
７
０．
４０
４
４．
０５
８
０．
１４
０
０．
８０
０
４．
５０
０
０．
９９
４
０．
１０
０
４．
０１
９
０．
２２
２
０．
８０
０
４．
５０
０
０．
９９
９
０．
１７
６
２
广
食
性
鱼
类
Ｇｅ
ｎｅ
ｒａｌ
ｉｓｔ
ｐｒ
ｅｄ
ａｔｏ
ｒｓ
３．
６３
４
０．
０１
７６
０．
９７
４
７．
３０
０
０．
９９
２
０．
０１
７
３．
８５
０
０．
０２
１
０．
８５
０
４．
４０
０
０．
９９
８
０．
０１
２
３．
８４
７
０．
０１
５
０．
９１
０
７．
００
０
０．
９８
９
０．
０１
２
３
虾
食
性
鱼
类
Ｓｈ
ｒｉｍ
ｐ
ｐｒ
ｅｄ
ａｔｏ
ｒｓ
３．
４６
３
０．
０２
４３
０．
８６
０
５．
５０
０
０．
８６
６
０．
００
６
３．
７７
６
０．
１０
５
０．
８５
０
４．
５０
０
０．
８７
９
０．
０３
５
３．
７７
６
０．
１８
０
０．
８６
０
５．
００
０
０．
９８
７
０．
０５
２
４
浮
游
动
物
食
性
鱼
类
Ｚｏ
ｏｐ
ｌａｎ
ｋｔｉ
ｖｏ
ｒｅｓ
３．
１８
１
０．
９２
５
２．
１０
０
８．
００
０
０．
９０
７
０．
０１
２
３．
５１
６
０．
２７
６
０．
７０
０
５．
００
０
０．
９６
２
０．
１２
０
３．
５１
３
０．
１３
０
１．
００
０
６．
００
０
０．
９９
４
０．
０２
９
５
虾
／蟹
食
性
鱼
类
Ｓｈ
ｒｉｍ
ｐ／
ｃｒａ
ｂ
ｐｒ
ｅｄ
ａｔｏ
ｒｓ
３．
６２
７
０．
２１
０
１．
３０
０
４．
５０
０
０．
９３
９
０．
２２
１
３．
８４
６
０．
０６
６
１．
２０
０
６．
００
０
０．
９９
０
０．
０６
２
３．
６２
１
０．
１５
６
０．
８７
０
６．
００
０
０．
９９
５
０．
１２
７
６
其
它
中
上
层
鱼
类
Ｏｔ
ｈｅ
ｒｐ
ｅｌａ
ｇｉｃ
ｆｉｓ
ｈｅ
ｓ
２．
６９
９
０．
７２
１
１．
４０
０
４．
７０
０
０．
９１
６
０．
１３
９
２．
９７
４
０．
６９
１
０．
８０
８
４．
５０
０
０．
９９
７
０．
１５
０
２．
９７
０
０．
３１
４
０．
９３
０
４．
５０
０
０．
９８
２
０．
００
９
７
其
它
底
层
鱼
类
Ｏｔ
ｈｅ
ｒｄ
ｅｍ
ｅｒｓ
ａｌ
ｆｉｓ
ｈｅ
ｓ
３．
１５
３
０．
１９
２
０．
８０
０
５．
００
０
０．
９４
４
０．
０１
５
３．
３１
６
０．
２０
８
０．
８７
９
４．
９５
０
０．
９８
６
０．
０２
０
３．
２７
４
０．
３０
３
０．
９０
０
５．
００
０
０．
９６
５
０．
０２
６
８
其
它
底
栖
鱼
类
Ｏｔ
ｈｅ
ｒｂ
ｅｎ
ｔｈｉ
ｃ
ｆｉｓ
ｈｅ
ｓ
３．
２５
２
０．
０６
２６
０．
９５
０
４．
８０
０
０．
８３
５
０．
０２
８
３．
１５
２
０．
０１
０
０．
９５
８
４．
９３
３
０．
９６
１
０．
０４
０
３．
１５
２
０．
１３
６
０．
９０
０
５．
００
０
０．
９９
８
０．
００
６
９
虾
Ｓｈ
ｒｉｍ
ｐｓ
２．
２３
７
０．
２６
４
５．
４０
０
２８
．００
０．
９５
４
０．
０１
３
２．
７０
１
０．
２５
２
５．
６０
０
２８
．９０
０．
９７
５
０．
１５
０
２．
７０
１
０．
２６
６
４．
０９
０
２８
．００
０．
９９
６
０．
０３
３
１０
蟹
Ｃｒ
ａｂ
ｓ
２．
７３
０
０．
１２
８
３．
００
０
１２
．００
０．
８３
８
０．
０４
１
２．
８８
４
０．
４６
５
３．
５０
０
１２
．００
０．
９２
９
０．
１１
０
２．
８８
３
０．
３８
６
４．
５０
０
１５
．００
０．
９７
８
０．
０４
１
１１
头
足
类
Ｃｅ
ｐｈ
ａｌｏ
ｐｏ
ｄ
３．
３９
０
０．
１７
０
３．
００
０
１０
．００
０．
９７
６
０．
０４
０
３．
２５
２
０．
３８
２
３．
１０
０
８．
００
０
０．
９４
９
０．
１６
０
３．
２３
２
０．
３０
０
３．
１０
０
１１
．９７
０．
８０
０
０．
０４
８
１２
大
型
底
栖
动
物
Ｍａ
ｃｒｏ
ｂｅ
ｎｔｈ
ｏｓ
２．
２５
７
８．
７９
０
２．
００
０
８．
６０
０
０．
３０
５
／
２．
２２
４
３．
８０
０
２．
００
０
８．
６０
０
０．
４５
２
／
２．
２２
４
３．
１４
９
２．
００
０
８．
６０
０
０．
６６
１
／
１３
小
型
底
栖
动
物
Ｍｅ
ｉｏｂ
ｅｎ
ｔｈｏ
ｓ
２．
００
０
４．
７２
３
９．
２８
０
３３
．００
０．
１１
４
／
２．
０４
５
３．
３７
３
９．
２８
０
３３
．００
０．
４５
０
／
２．
０４
５
１．
３９
２
９．
２８
０
３３
．００
０．
８５
１
／
１４
水
母
类
Ｊｅ
ｌｌｙ
ｆｉｓ
ｈ
２．
７３
１
０．
７６
５
５．
００
０
２０
．００
０．
３２
０
０．
０９
０
２．
３２
８
２．
０２
６
５．
００
０
２０
．００
０．
３５
０
０．
０２
０
２．
３２
８
１．
７８
５
５．
００
０
２０
．００
０．
３５
０
０．
１１
０
１５
浮
游
动
物
Ｚｏ
ｏｐ
ｌａｎ
ｋｔｏ
ｎ
２．
０２
９
３．
９３
５
２５
．００
１８
０．
０
０．
５３
６
／
２．
０５
３
４．
０１
３
２５
．００
１８
０．
０
０．
５３
５
／
２．
０５
３
５．
００
０
２５
．００
１８
０．
０
０．
４８
４
／
１６
浮
游
植
物
Ｐｈ
ｙｔｏ
ｐｌａ
ｎｋ
ｔｏｎ
１．
００
０
１８
．９８
１８
０．
０
－
０．
１８
８
／
１．
００
０
５．
６０
４
２０
０．
０
－
０．
４４
４
／
１．
００
０
７．
００
０
２０
０．
０
－
０．
４３
９
／
１７
碎
屑
Ｄｅ
ｔｒｉ
ｔｕｓ
１．
００
０
１５
．００
－
－
０．
０７
２
／
１．
００
０
１８
．００
－
－
０．
４０
１
／
１．
００
０
１８
．００
－
－
０．
３１
４
／
①
ＴＬ
：
营
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级
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ｏｐ
ｈｉｃ
Ｌｅ
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ｌ，
Ｂ：
生
物
量
ｂｉｏ
ｍａ
ｓｓ
（ｔ
／ｋ
ｍ２
），
Ｐ／
Ｂ：
生
产
量
／生
物
量
Ｐｒ
ｏｄ
ｕｃ
ｔｉｏ
ｎ／
Ｂｉ
ｏｍ
ａｓ
ｓ，
Ｑ
／Ｂ
：
消
耗
量
／生
物
量
Ｃｏ
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ｕｍ
ｐｔｉ
ｏｎ
／Ｂ
ｉｏｍ
ａｓ
ｓ，
ＥＥ
：
生
态
营
养
转
换
效
率
Ｅｃ
ｏｔｒ
ｏｐ
ｈｉｃ
ｅｆｆ
ｉｃｉ
ｅｎ
ｃｙ
，Ｙ
：
渔
获
量
（ｔ
／ｋ
ｍ２
）；
②
黑
体
数
据
为
生
态
通
道
模
型
估
算
结
果
Ｂｏ
ｌｄ
ｐａ
ｒａｍ
ｅｔｅ
ｒｓ
ｗｅ
ｒｅ
ｅｓ
ｔｉｍ
ａｔｅ
ｄ
ｂｙ
Ｅｃ
ｏｐ
ａｔｈ
ｍｏ
ｄｅ
ｌｓ；
③
－ 相
应
值
不
存
在
ｍｅ
ａｎ
ｓｔ
ｈｅ
ｃｏ
ｒｒｅ
ｓｐ
ｏｎ
ｄｉｎ
ｇ
ｖａ
ｌｕｅ
ｄｉｄ
ｎｏ
ｔｅ
ｘｉｓ
ｔ，
／无
统
计
数
据
ｍｅ
ａｎ
ｓｎ
ｏ
ｓｔａ
ｔｉｓ
ｔｉｃ
ａｌ
ｄａ
ｔａ
２１９４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ３ ２０００年秋、２００６年秋和 ２０１２年秋长江口生态系统总能流量、生物量及渔获量在营养级的分布
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｔｃｈ ａｔ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｉｎ ａｕｔｕｍｎｓ ｏｆ ２０００， ２００６ ａｎｄ ２０１２
营养级
Ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ
总能流量 ／ （ ｔ ｋｍ－２ ａ－１）
Ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ
生物量 ／ （ ｔ ｋｍ－２ ａ－１）
Ｂｉｏｍａｓｓ
渔获量 ／ （ ｔ ｋｍ－２ ａ－１）
Ｃａｔｃｈ
２０００ ２００６ ２０１２ ２０００ ２００６ ２０１２ ２０００ ２００６ ２０１２
Ⅰ ６４８６ １１２１ ２４６６ ３３．９８ ２３．６０ ２５．００ － － －
Ⅱ ９１３．７ ４９８．０ ９５０．０ １６．２８ １２．４１ １０．５５ ０．１３４ ０．１７４ ０．１０４
Ⅲ ４１．２０ １３．９１ ３０．３４ ４．３６９ ２．６７６ ２．４１６ ０．４５４ ０．４８７ ０．３２９
Ⅳ ４．３４５ １．４６９ ４．１６１ ０．７６５ ０．７２８ ０．６６７ ０．３８１ ０．２７２ ０．２３５
Ⅴ ０．４７７ ０．１８７ ０．４８６ ０．０９０ ０．０９０ ０．０９１３ ０．０５３ ０．０４１ ０．０４７
表 ４ ２０００年秋、２００６年秋和 ２０１２年秋长江口生态系统各营养级转换效率
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｄｉｓｃｒｅｔｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ａｕｔｕｍｎｓ ｏｆ ２０００， ２００６ ａｎｄ ２０１２
营养级 Ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ
２０００年秋 Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２０００ ２００６年秋 Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２００６ ２０１２年秋 Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ ｏｆ ２０１２
初级生产者 ／ ％
Ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｅｒ 碎屑 ／ ％Ｄｅｔｒｉｔｕｓ
初级生产者 ／ ％
Ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｅｒ 碎屑 ／ ％Ｄｅｔｒｉｔｕｓ
初级生产者 ／ ％
Ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｅｒ 碎屑 ／ ％Ｄｅｔｒｉｔｕｓ
Ⅱ ４．７ ４．６ ２．８ ５．２ ２．０ ５．４
Ⅲ １０．１ １６．２ １１．９ １６．７ １６．６ １６．６
Ⅳ １９．９ １９．６ １８．２ １７．５ １７．３ １７．３
Ⅴ １９．３ １９．５ １８．１ １８．９ １７．４ １７．８
Ⅵ １９．２ １９．４ １９．３ １７．８ １７．５ １７．２
Ⅶ １９．０ － １８．０ １９．８ １７．５ １７．６
转换率 Ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ９．８ １１．４ ８．５ １１．５ ７．５ １１．６
总转换率
Ｔｏｔａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ １０．２ １０．０ ９．４
蓄水前，牧食食物链在系统能量流动中占优势，能量通过牧食食物链传递 ５６％，通过碎屑食物链传递
４４％，平均总转换率为 １０．２％；蓄水中，牧食食物链在系统能量流动中具有优势，传递 ５６％能量，通过碎屑食物
链传递 ４４％，平均总转换率为 １０．０％，较蓄水前略降低；蓄水后，牧食食物链在系统能量流动中的优势增强，能
量通过牧食食物链传递 ５９％，通过碎屑食物链传递 ４１％，平均总转换率略有下降，为 ９．４％。 ３ 个时期能量分
布主要集中在Ⅰ—Ⅱ级，占全部能量的 ９０％以上，营养流随营养层次的升高而减少，越高层次的营养级能量
流动分布越少，在Ⅳ—Ⅴ级的流动甚少。
３．３ 混合营养效应及关键功能组分析
生态通道模型中混合营养影响可以定量评价所有功能组间直接或间接的营养影响［４０］，分析各功能组的
生物量增加对其它功能组的影响［４１］。 不同时期长江口生态系统中各功能组对自身的影响均为负向影响（同
种生物对同类资源的种内竞争），被捕食者对捕食者存在正向影响，作为生态系统初级生产力的碎屑和浮游
植物对各功能组的影响趋于正向。
关键功能组是指生态系统食物网中生物量相对较少但对系统结构具有重大影响的功能组，主要基于混合
营养影响分析获得。 图 ３表明不同时期长江口生态系统的关键功能组分别为浮游动物食性鱼类（蓄水前）、
鱼食性鱼类（蓄水中后期），长江口生态系统中高营养级鱼类通过食物资源生态位分化作用于低营养级功能
组，如浮游动物、低营养级鱼类等，从而影响了生态系统的发展。 蓄水前，浮游动物食性鱼类为最关键功能组，
鱼食性鱼类、虾、头足类、浮游动物均处于较重要的位置；蓄水中后期，鱼食性鱼类为最关键功能组，但蓄水中
期处于较关键功能组的虾、蟹在后期关键度降低。 研究长江口生态系统的上下行效应对控制长江口赤潮爆发
有重要意义，宋洪军等依托本调查，研究了长江口浮游植物上下行控制作用，得出营养盐对浮游植物具有上行
效应，浮游动物下行抑制作用不明显［４２］，但其他研究［４３］表明部分区域（１２２°Ｅ、３１°Ｎ附近）高等生物的下行摄
３１９４ １５期 韩瑞 等：基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析
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图 ２ ２０００年秋、２００６年秋和 ２０１２年秋长江口生态系统能量流动结构图
Ｆｉｇ．２ Ｌｉｎｄｅｍａｎ Ｓｐｉｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ａｕｔｕｍｎｓ ｏｆ ２０００， ２００６ ａｎｄ ２０１２
食调节机制仍有一定作用。
３．４ 生态系统发育特征
河口生态系统受人类高强度活动干扰，结构复杂、生产力较高［４４］，生态通道模型可在系统生态学基础上
提出具体的量化特征参数。 从表 ５ 可看出：① 生态系统最重要的指标是总初级生产量 ／总呼吸量（ＴＰＰ ／
ＴＲ） ［４５］。 在系统发育早期，生产量会超过呼吸量，因此 ＴＰＰ ／ ＴＲ＞１；成熟系统中，ＴＰＰ ／ ＴＲ≈１。 由此判断，蓄水
前中后期长江口生态系统均处于不成熟阶段；② 系统总流量（Ｔｏｔａｌ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ）是表征系统规模的指标，是总
摄食量、总输出量、总呼吸量和流入有机碎屑量的总和，长江口生态系统的总流量在蓄水中期显著下降，后期
略有上升，但当中流向有机碎屑的流量逐渐下降，约有 ４０．８５％（前）、３０．１１％（中）、３０．４７％（后）的物质未被生
物摄食、吸收，而转化为有机碎屑，蓄水中后期系统规模较蓄水前明显减少，能量流向碎屑的比例持续降低，碎
屑食物链的重要性下降，牧食食物链的重要性上升；③ 系统的总生物量主要由系统中可利用的能流所维持，
４１９４ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ３ ２０００年秋、２００６年秋和 ２０１２年秋长江口生态系统关键功能组
Ｆｉｇ．３ Ｋｅｙｓｔｏｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ａｕｔｕｍｎｓ ｏｆ ２０００， ２００６ ａｎｄ ２０１２
各功能组编号对应的功能组名分别为：１鱼食性鱼类 ｐｉｓｃｉｖｏｒｏｕｓ ｆｉｓｈｅｓ；２广食性鱼类 ｇｅｎｅｒａｌｉｓｔ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ；３虾食性鱼类 ｓｈｒｉｍｐ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ；４浮游
动物食性鱼类 ｚｏｏｐｌａｎｋｔｉｖｏｒｅｓ；５虾 ／蟹食性鱼类 ｓｈｒｉｍｐ ／ ｃｒａｂ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ；６ 其它中上层鱼类 ｏｔｈｅｒ ｐｅｌａｇｉｃ ｆｉｓｈｅｓ；７ 其它底层鱼类 ｏｔｈｅｒ ｄｅｍｅｒｓａｌ
ｆｉｓｈｅｓ；８其它底栖鱼类 ｏｔｈｅｒ ｂｅｎｔｈｉｃ ｆｉｓｈｅｓ；９ 虾 ｓｈｒｉｍｐ；１０ 蟹 ｃｒａｂｓ；１１ 头足类 ｃｅｐｈａｌｏｐｏｄ；１２ 大型底栖动物 ｍａｃｒｏｂｅｎｔｈｏｓ；１３ 小型底栖动物
ｍｅｉｏｂｅｎｔｈｏｓ；１４水母类 ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ；１５浮游动物 ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ；１６浮游植物 ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
表 ５ ２０００年秋和 ２０１２年秋长江口生态系统特征参数
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｙｓｔｅｍ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ａｕｔｕｍｎｓ ｏｆ ２０００ ａｎｄ ２０１２
名称 Ｎａｍｅ 参数 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 单位 Ｕｎｉｔｓ
２０００年秋
Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ
ｏｆ ２０００
２０００年秋
Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ
ｏｆ ２０００
２０１２年秋
Ｔｈｅ ａｕｔｕｍｎ
ｏｆ ２０１２
系统总能流量 Ｔｏｔａｌ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ＴＳＴ ｔ ／ ｋｍ２ ７５１７．４２３ ２９３５．７０７ ３４９８．８０１
总生物量 Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ＴＢ ｔ ／ ｋｍ２ ４０．４９１ ２１．５１５ ２０．７３３
渔获物平均营养级 Ｍｅａｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｃａｔｃｈ － － ３．４０６ ３．２４０ ３．３６９
总渔获量 Ｔｏｔａｌ ｃａｔｃｈ ｔ ／ ｋｍ２ １．０２６ ０．９７９ ０．７１９
总初级生产量 Ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ＴＰＰ ｔ ／ ｋｍ２ ３４１５．７７０ １１２０．５０ １４００．００
总初级生产量 ／总呼吸量
Ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ＴＰＰ ／ ＴＲ
－ ５．５５１ １．８９９ ２．０９５
总生物量 ／总能流量
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ／ Ｔｏｔａｌ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ＴＢ ／ Ｔ
－ ０．００５ ０．００７ ０．００６
循环指数 Ｆｉｎｎ Ｃｙｃｌｉｎｇ Ｉｎｄｅｘ ＦＣＩ ％ １．６３ ７．２６ ５．９９
平均能量流动路径 Ｆｉｎｎ′ｓ ｍｅａｎ ｐａｔｈ ｌｅｎｇｔｈ ＭＰＬ － ２．１６９ ２．６１９ ２．５００
连接指数 Ｃｏｎｎｅｃｔａｎｃｅ Ｉｎｄｅｘ ＣＩ － ０．３５９ ０．３７１ ０．３７１
系统杂食指数 Ｓｙｓｔｅｍ Ｏｍｎｉｖｏｒｙ Ｉｎｄｅｘ ＳＯＩ － ０．１７９ ０．２０５ ０．１９６
在成熟的系统中，总生物量 ／总流量（ＴＢ ／ Ｔ）的数值一般较大，不同时期长江口生态系统的 ＴＢ ／ Ｔ值均很低，同
样反映出了系统的不成熟；④ 系统连接指数（ＣＩ）和系统杂食指数（ＳＯＩ）反映了系统内复杂程度，越成熟越复
杂。 长江口生态系统的 ＣＩ和 ＳＯＩ反应了生态系统内部结构一直较为简单，生物多样性水平不高，系统相对不
成熟。 ⑤ 循环指数（ＦＣＩ）指系统中通过碎屑路径循环流量与总流量的比值，平均路径长度（ＭＰＬ）指的是每
个循环流经食物链的平均长度。 在成熟的生态系统里，物质再循环的比例通常较高且营养流所经过的食物链
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较长，而在长江口生态系统在蓄水前中后期均体现出了不成熟的特点，蓄水中后期生态系统在系统流量规模
上明显小于蓄水前，但食物网复杂性及系统成熟性方面均优于蓄水前；⑥ 长江口渔业结构变化不明显，仍维
持在较高营养级水平，但蓄水中后期总渔获量明显下降，蓄水后期渔获量比蓄水前缩减了 ２９．９２％。
３．５ 长江口与其他水域生态通道模型结果比较
本研究将蓄水前后不同时期计算结果与长江流域和附近海域的其它生态通道模型计算结果进行对比
（表 ６），从时间（１９６０年—２０１２年）和空间（长江流域、东海、黄海）上，对长江口生态系统的演替过程进行进
一步分析。
表 ６ 长江口流域及附近海域生态通道模型生态学特征参数
Ｔａｂｌｅ ６ Ｓｕｍｍａｒｙ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌｓ ａｐｐｌｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ
ｗａｔｅｒｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
生态系统 Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ 年份 Ｙｅａｒ ＴＰＰ ／ ＴＲ ＳＯＩ ＦＣＩ ／ ％ ＭＰＬ ＣＩ
长江口 Ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ２０００ ５．５５１ ０．１７９ １．６３ ２．１６９ ０．３５９
２００６ １．８９９ ０．２０５ ７．２６ ２．６１９ ０．３７１
２０１２ ２．０９５ ０．１９６ ５．９９ ２．５０ ０．３７１
东海南部［３４］ Ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ １９９９—２００２ ３．０６０ ０．２１３ ４．１００ ２．３９８ ０．３３０
东海［１８］ Ｔｈｅ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ １９９７—２０００ ３．３８ ０．２ ０．１８ － ０．１９
太湖［２２］ Ｔｈｅ Ｔａｉｈｕ Ｌａｋｅ １９６０ ２３．７３５ － ６．８６ ２．４６４ ０．１８６
２００２ ５．４５７ － １５．４９ ３．４２８ ０．２１５
黄海［２０］ Ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ ２０００—２００１ １．４２ ０．２１ ９．８３ － ０．３６
－相应值在原文中未列出
分析表明：① 长江口及附近海域生态系统的 ＴＰＰ ／ ＴＲ值均大于 １，生态系统长期处于发展阶段，尚未出现
南海北部湾生态系统的逆行演替现象［４６］；② ＳＯＩ 值变幅较小（０．１７—０．３２），且随时间有减少趋势，生态位宽
度渐窄；③ ＦＣＩ值虽变幅较大（０．１８—１５．５），但仍呈增大趋势，表示系统流量利用循环效率和系统的成熟度、
稳定性有所上升，生态系统抵抗外力干扰的能力有所增强；④ ＭＰＬ变幅为 ２．１６—３．４３、ＣＩ 变幅为 ０．１８—０．３８，
生态系统中营养流经食物链较短，系统内部联系复杂程度较低，生态系统处于不成熟状态。
４ 结论
长江口处于长江与东海海陆交互作用区域，来自陆源的物质和长江水动力的变化对河口生态系统的发育
和维持有极显著的影响，自 ２０世纪 ５０年代起，在长江口水域已有众多调查，但调查区域重叠较少，时间连续
性较弱（仅 １９８５—１９８６年 １次 ／月），为长江口水域的长期研究带了一定的困难。 本研究在已有研究及相关调
查的基础上，通过建立三峡工程蓄水前中后不同时期长江口生态系统的生态通道模型，计算生态系统重要的
状态参数，量化长江口生态系统结构、功能及能量流动等，得出如下结论：
（１）三峡工程蓄水前中后各功能组的营养级分布相近，但蓄水后功能组生态营养转换率普遍提高，这可
能是由于长江口面临的捕捞压力逐年增加，较高营养层次转换成终极产品的转换率被迫提高；
（２）长江口渔获物结构在不同时期变化不明显，但渔获物平均营养级降低，渔获量也有所减少，渔业资源
有向小型化、低值化发展的趋势。 近年来，由于长江流域经济的迅速发展，大量污染物流至河口，不断加重河
口污染，导致富营养化日趋严重，这可能是渔业资源变化的原因之一［２］；
（３）三峡工程蓄水后，长江入海径流量减少约 １８％［５］，长江冲淡水面积缩减［４７］，陆源营养物质和悬浮颗
粒的输入减少，海水透明度升高，促进了藻类等浮游生物的生长，使得生态系统的能量传递更依赖牧食食物
链，造成大部分剩余能量在系统中沉积，增大系统内源性污染的风险；
（４）长江口生态系统在蓄水前中后均处于不成熟阶段，蓄水后系统总能流量、总生产量、初级生产量及流
向碎屑的能量均有所降低，但系统的净效率和再循环率升高，能量在系统中流动的路径增多、营养交互关系复
６１９４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
杂化，对外界扰动的适应性增强，生态系统总体处于发育阶段。
致谢：国家海洋局第一海洋研究所和中国水产科学研究院东海水产研究所给予支持，浙江省杭州工业大学王
颖老师和山东省渔业资源与生态环境重点实验室林群老师给予帮助，特此致谢。
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ｏｆｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ （Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ） Ｒｉｖｅｒ ｍｏｕｔｈ， Ｃｈｉｎａ ｄｕｒｉｎｇ ｎｏｎ⁃ｆｌｏｏｄ ｓｅａｓｏｎ． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００７， ７１（１ ／ ２）： ６０⁃６７．
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ｆｉｓｈｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ａｎｄ ｎｅａｒｓｈｏｒｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． ＩＣＥＳ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ５７（３）： ５９０⁃６０２．
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