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Geographic pattern of asymmetric specialization in plant-pollinator interaction network

传粉网络非对称特化的地理模式



全 文 :第 猿远 卷第 怨 期
圆园员远年 缘月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援怨
酝葬赠袁圆园员远
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员园远园园远怨袁 猿员猿远园园怨怨冤曰 教育部新世纪优秀人才支持计划渊晕悦耘栽鄄园苑鄄园猿愿缘冤曰 江西省自然科学基金项目
渊圆园员园郧在晕园员圆怨冤曰 江西省高水平学科渊生物学冤
收稿日期院圆园员源鄄员员鄄园远曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆源
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 凿燥灶早皂蚤灶早岳 澡扎灶怎援藻凿怎援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员员园远圆圆园员
肖宜安袁 李晓红袁 张斯斯袁 胡文海袁 曹裕松袁 董鸣援传粉网络非对称特化的地理模式援生态学报袁圆园员远袁猿远渊怨冤院圆缘源源鄄圆缘缘员援
载蚤葬燥 再 粤袁 蕴蚤 载 匀袁 在澡葬灶早 杂 杂袁 匀怎 宰 匀袁 悦葬燥 再 杂袁 阅燥灶早 酝援郧藻燥早则葬责澡蚤糟 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼鄄责燥造造蚤灶葬贼燥则 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪援粤糟贼葬
耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊怨冤院圆缘源源鄄圆缘缘员援
传粉网络非对称特化的地理模式
肖宜安员袁圆袁 李晓红员袁圆袁 张斯斯员袁 胡文海员袁圆袁 曹裕松员袁圆袁 董摇 鸣猿袁鄢
员 井冈山大学生命科学学院袁吉安摇 猿源猿园园怨
圆 江西省生物多样性与生态工程重点实验室袁吉安摇 猿源猿园园怨
猿 杭州师范大学生态系统保护与恢复杭州市重点实验室袁杭州摇 猿员园园猿远
摘要院植物与传粉者间相互作用袁构成了复杂的传粉网络遥 非对称特化是共生互作网络中的有趣现象和基本特点袁也被认为是
植物鄄传粉者互作网络的结构特征之一遥 根据文献总结分析了植物鄄传粉者互作网络非对称特化的重要名词术语袁并采用线性
回归法深入分析了植物鄄传粉者互作网络的地理变异模式袁以及植物生活型和网络大小等传粉网络特征对非对称程度的影响遥
结果表明院传粉网络大小与网络的交互作用间呈线性正相关关系袁并随总物种丰度呈指数增长遥 圆缘 个传粉网络的线性回归斜
率渊蕴茁冤变异范围在 园援园园圆至 园援园猿员间袁且斜率值随植物丰度渊孕冤尧传粉者丰度渊粤冤尧总物种丰度渊砸冤尧交互作用渊 陨冤及网络大小
渊酝冤上升而降低遥 海拔高度对传粉网络非对称性有一定影响效果袁而纬度的变化并不显著影响传粉网络非对称性遥 草本植物尧
灌木及乔木植物与其传粉者之间的相关系数分别为原园援员怨苑袁原园援园圆远和 园援圆园园袁表明草本物种比乔木物种非对称性更强遥
关键词院地理模式曰植物鄄传粉者互作网络曰非对称特化曰非对称性程度曰植物生活型
郧藻燥早则葬责澡蚤糟 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼鄄责燥造造蚤灶葬贼燥则 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶
灶藻贼憎燥则噪
载陨粤韵 再蚤忆葬灶员袁圆袁 蕴陨 载蚤葬燥澡燥灶早员袁圆袁 在匀粤晕郧 杂蚤泽蚤员袁 匀哉 宰藻灶澡葬蚤员袁圆袁 悦粤韵 再怎泽燥灶早员袁圆袁 阅韵晕郧 酝蚤灶早猿袁鄢
员 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 允蚤灶早早葬灶早泽澡葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 允蚤忆葬灶 猿源猿园园怨袁 悦澡蚤灶葬
圆 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 月蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 允蚤忆葬灶 猿源猿园园怨袁 悦澡蚤灶葬
猿 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 匀葬灶早扎澡燥怎 悦蚤贼赠 枣燥则 耘糟燥泽赠泽贼藻皂 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 砸藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶袁 匀葬灶早扎澡燥怎 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎 猿员园园猿远袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪 则藻泽怎造贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 责造葬灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽援 粤泽赠皂皂藻贼则蚤糟 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎藻泽 泽赠皂遭蚤燥贼蚤糟 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶袁 葬灶凿 蚤贼 蚤泽 则藻早葬则凿藻凿 葬皂燥灶早 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 灶藻贼憎燥则噪援 栽燥 凿葬贼藻袁 蚤皂责燥则贼葬灶贼
责则燥早则藻泽泽 澡葬泽 遭藻藻灶 皂葬凿藻 蚤灶 则藻糟燥早灶蚤扎蚤灶早 葬泽赠皂皂藻贼则赠 燥枣 贼澡藻 灶藻贼憎燥则噪泽袁 遭怎贼 贼澡藻则藻 憎葬泽 澡葬则凿造赠 葬灶赠 责则燥早则藻泽泽 葬遭燥怎贼 贼澡藻 早藻燥早则葬责澡蚤糟
增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 灶藻贼憎燥则噪 葬泽 憎藻造造 葬泽 葬遭燥怎贼 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责造葬灶贼 造蚤枣藻鄄枣燥则皂 燥灶 贼澡藻 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟
泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶援 匀藻则藻袁 憎藻 泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿 葬 灶怎皂遭藻则 燥枣 糟燥灶糟藻责贼泽 怎泽藻凿 枣燥则 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 葬增葬蚤造葬遭造藻
造蚤贼藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 葬灶葬造赠扎藻凿 贼澡藻 早藻燥早则葬责澡蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 灶藻贼憎燥则噪泽 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
贼澡藻 灶藻贼憎燥则噪 贼燥 责造葬灶贼 造蚤枣藻鄄枣燥则皂 葬灶凿 灶藻贼憎燥则噪 泽蚤扎藻 怎泽蚤灶早 造蚤灶藻葬则 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 凿葬贼葬 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 责怎遭造蚤泽澡藻凿 责葬责藻则泽援 宰藻
枣燥怎灶凿 贼澡葬贼 贼澡藻 灶藻贼憎燥则噪 泽蚤扎藻 蚤泽 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 造蚤灶藻葬则造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 灶藻贼憎燥则噪 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡葬贼 蚤贼 藻曾责则藻泽泽藻凿 葬灶 藻曾责燥灶藻灶贼蚤葬造
蚤灶糟则藻葬泽藻 憎蚤贼澡 贼燥贼葬造 则蚤糟澡灶藻泽泽 燥枣 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽援 云燥则 葬造造 圆缘 灶藻贼憎燥则噪泽 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿袁 贼澡藻 泽造燥责藻 燥枣 造蚤灶藻葬则 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 渊 蕴遭冤 燥枣 贼澡藻灶藻贼憎燥则噪 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 园援 园园圆 贼燥 园援 园猿员 葬灶凿 蚤贼 憎葬泽 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 责造葬灶贼 则蚤糟澡灶藻泽泽 渊 孕冤袁 责燥造造蚤灶葬贼燥则
则蚤糟澡灶藻泽泽 渊粤冤袁 泽责藻糟蚤藻泽 则蚤糟澡灶藻泽泽 渊砸冤袁 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 渊 陨冤袁 葬灶凿 灶藻贼憎燥则噪 泽蚤扎藻 渊酝冤援 蕴遭 泽造蚤早澡贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 渊孕 越园援园缘猿 枣燥则 贼澡藻 责葬则贼蚤葬造 藻枣枣藻糟贼 燥枣 葬造贼蚤贼怎凿藻冤袁 憎澡藻则藻葬泽 灶燥 藻枣枣藻糟贼 燥枣 造葬贼蚤贼怎凿藻 渊孕越 园援远员愿冤 憎葬泽 燥遭泽藻则增藻凿援 栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽
遭藻贼憎藻藻灶 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 葬灶凿 澡藻则遭泽袁 贼则藻藻泽袁 葬灶凿 泽澡则怎遭泽 憎藻则藻 原 园援 员怨苑袁 原 园援 园圆远袁 葬灶凿 园援 圆园园袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡葬贼
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 凿藻早则藻藻 憎葬泽 澡蚤早澡藻则 蚤灶 澡藻则遭泽 贼澡葬灶 蚤灶 贼则藻藻泽援 栽澡蚤泽 责葬责藻则 责则燥增蚤凿藻泽 葬 灶燥增藻造 皂藻贼澡燥凿 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻 葬泽赠皂皂藻贼则赠 燥枣
责造葬灶贼鄄责燥造造蚤灶葬贼燥则 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪 葬泽 憎藻造造 葬泽 葬灶 蚤灶泽蚤早澡贼 蚤灶贼燥 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 凿藻早则藻藻 葬灶凿 灶藻贼憎燥则噪 泽蚤扎藻袁
造葬贼蚤贼怎凿藻袁 葬灶凿 责造葬灶贼 造蚤枣藻鄄枣燥则皂援
运藻赠 宰燥则凿泽院 早藻燥早则葬责澡蚤糟 责葬贼贼藻则灶曰 责造葬灶贼鄄责燥造造蚤灶葬贼燥则 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪曰 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶曰 葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟葬造 凿藻早则藻藻曰
责造葬灶贼 造蚤枣藻鄄枣燥则皂泽
非对称特化是共生互作网络中有趣的现象和基本特点咱员暂 袁对生物多样性保护具有重要意义咱圆暂 遥 非对称
特化不仅存在于植物鄄传粉者交互作用中咱圆暂 袁在植物鄄果实散布者和植物鄄食草动物网络中咱猿暂也有遥 与植物鄄食
草动物网络相比袁这种非对称特化在植物鄄传粉者网络咱源暂以及其他共生网络袁比如鱼鄄寄生虫互作网络咱缘暂 尧蚂
蚁鄄植物网络咱远暂中更为频繁遥 植物鄄传粉者互作网络已被证明表现出种间相互作用的特定非对称组织咱远鄄苑暂 遥 植
物鄄传粉者互作网络合作者中的植物袁往往表现为特化者袁这些植物由已经更加适应传粉者访问的泛化传粉者
传粉咱圆袁 愿暂 曰而特化传粉者主要为泛化植物传粉这一相反趋势也较为常见咱圆袁 苑暂 遥 所以袁研究表明物种间的非对
称特化可能比之前认为的更加普遍咱怨鄄员园暂 遥
尽管植物鄄传粉者互作网络中的对称特化已有报道咱员员暂 袁但是非对称特化已被认为是植物鄄传粉者互作网络
的一个结构特征咱圆鄄猿袁 员圆暂 遥 由于物种的广泛分布和丰度差异袁群落中的非对称特征不但可以在宏观地理尺度上
发生咱员园暂 袁而且其专一性和强度也存在时空变化咱员猿暂 遥 近年来袁对于非对称网络的认识袁已经取得了一些重要进
展咱源袁 员源鄄员远暂 遥 许多研究咱源袁 员苑鄄员愿暂都认为袁全球植物鄄传粉者互作网络大部分是非对称的遥 部分协同进化的研究主
要关注成对或小群的物种袁但其中大多数都强调群落内植物和传粉者间的关系袁以及非对称性和物种丰度的
关系遥 灾佗扎择怎藻扎等人咱员怨暂通过对 源猿个共生和敌对互作网络进行研究后袁提出野丰度鄄非对称性假说冶袁其主要意
思是如果群落中个体随机相互作用袁物种丰度会导致非对称结构遥 但对于如何理解非对称性网络的地理变异
模式袁以及传粉网络中传粉者丰度尧植物丰度的动态变化渊表 员冤尧植物生活型等特征将如何影响非对称特化的
相关研究袁却少见报道遥
表 员摇 术语定义表
栽葬遭造藻 员摇 阅藻枣蚤灶蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 贼藻则皂泽
术语名称 栽藻则皂泽 定义 阅藻枣蚤灶蚤贼蚤燥灶泽
传粉网络 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪 在特定区域或时间内植物和传粉者间的所有交互作用咱圆园暂
传粉者丰度 孕燥造造蚤灶葬贼燥则 则蚤糟澡灶藻泽泽渊粤冤 传粉者物种数
传粉者功能泛化 辕特化
孕燥造造蚤灶葬贼燥则 早藻灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 辕 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 在更高分类水平上服务于植物的传粉者物种数渊通常为科或以上冤袁表示为与分类群相关
咱圆员鄄圆圆暂 曰用
几个与动物传粉的植物物种相互作用的功能群渊昆虫尧鸟类及小型脊椎动物序列冤
传粉者功能群
孕燥造造蚤灶葬贼燥则 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责 本文将功能团定义为昆虫渊如院膜翅目冤或鸟类渊如院蜂鸟冤或小型哺乳动物渊如院蝙蝠冤的序列
泛化植物 郧藻灶藻则葬造蚤泽贼 责造葬灶贼 本文将泛化植物定义为由两个以上有相似物种数的功能群授粉的植物
非对称程度 粤泽赠皂皂藻贼则蚤糟葬造 凿藻早则藻藻 特化者趋于与泛化者相互作用袁两个相互作用物种的不平衡度咱员园袁 圆猿暂
非对称性 粤泽赠皂皂藻贼则蚤糟 特化植物往往有泛化传粉者且泛化植物往往由特化传粉者传粉咱圆猿鄄圆缘暂
交互作用 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽渊 陨冤 网络中观察到的植物鄄传粉者物种对的实际数量
特化水平 杂责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶渊杂冤 指交互作用网络中特化的程度袁可通过加权评估特化物种的频率或其丰度咱圆远暂 曰在本研究中袁将网络内特化植物物种的百分比定义为植物特化水平
特化植物 杂责藻糟蚤葬造蚤泽贼 责造葬灶贼 本文将特化植物定义为由一个或两个功能群传粉的植物袁并且其中一个功能群只有少量的个体
网络大小 晕藻贼憎燥则噪 泽蚤扎藻渊酝冤 指理论上网络中可能的交互作用数袁也即潜在交互作用曰酝 越 粤 伊 孕袁粤 为传粉者丰度袁孕 为植物丰度咱圆苑鄄圆愿暂
植物丰度 孕造葬灶贼 则蚤糟澡灶藻泽泽渊孕冤 植物物种数
植物生活型 孕造葬灶贼 造蚤枣藻 枣燥则皂泽 利用基于不同种形态学特征的植物体营养渊形态学的冤形式的分类植物系统曰生活型类别被视为草本植物尧灌木及乔木
总物种丰度 栽燥贼葬造 泽责藻糟蚤藻泽 则蚤糟澡灶藻泽泽渊砸冤 植物和传粉者物种的总数袁相当于植物物种加上传粉者物种渊砸越粤 垣 孕冤
缘源缘圆摇 怨期 摇 摇 摇 肖宜安摇 等院传粉网络非对称特化的地理模式 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
摇 摇 在本研究中袁拟通过分析已发表论文的原始数据袁重点阐明本文提出的以下假说院渊员冤热带地区的植物鄄传
粉者网络比温带地区的植物鄄传粉者网络非对称性程度更强曰渊圆冤草本植物物种具有比乔木更强的非对称性遥
员摇 方法摇
员援员摇 数据收集摇
所选用的 圆缘 个传粉网络均从已发表论文及美国生态综合分析网站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟藻葬泽援 怎糟泽遭援 藻凿怎 辕
蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶憎藻遭冤渊本文所分析的传粉网络基本情况及其参考文献见表 圆冤遥 原始数据中袁每个数据集由植物与
其传粉者间的访问频率矩阵信息构成袁其中第一行代表传粉者物种名称袁第一列为植物物种名称遥 在本文袁只
关注二者间是否存在野互作关系冶袁因此上述所有数据集转换成一个二元交互矩阵遥 在该矩阵中袁行代表传粉
者物种袁列代表植物物种曰野员冶和野园冶分别代表相应行渊传粉者物种冤和列渊植物物种冤交叉单元内野有冶和野无冶
交互作用遥
表 圆摇 圆缘个传粉网络的基本信息
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 遭葬泽蚤糟 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 圆缘 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪泽
序号
韵则凿藻则
植物丰度
孕造葬灶贼
则蚤糟澡灶藻泽泽
渊孕冤
传粉者丰度
孕燥造造蚤灶葬贼燥则
则蚤糟澡灶藻泽泽 渊粤冤
总物种丰度
栽燥贼葬造 泽责藻糟蚤藻泽
则蚤糟澡灶藻泽泽 渊砸冤
交互作用
陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽
渊 陨冤
网络大小
晕藻贼憎燥则噪
泽蚤扎藻 渊酝冤
线性回归斜率
杂造燥责藻 增葬造怎藻泽 燥枣
造蚤灶藻葬则 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 渊蕴茁冤
纬度 辕 渊 毅冤
蕴葬贼蚤贼怎凿藻 渊蕴葬冤
海拔高度 辕 皂
粤造贼蚤贼怎凿藻 渊粤造冤袁
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
员 猿员 苑缘 员园远 源缘猿 圆猿圆缘 园援园园圆 苑缘晕 圆缘援园 咱员猿暂
圆 圆猿 员员愿 员源员 圆源圆 圆苑员源 园援园园猿 远愿晕 怨愿缘援园 咱员猿暂
猿 圆怨 愿员 员员园 员苑怨 圆猿源怨 园援园园缘 愿圆晕 缘园园援园 咱圆怨暂
源 员员缘 愿愿怨 员园园源 员怨苑缘 员园圆圆猿缘 园援园园园员 猿缘晕 猿园园要苑源园 咱猿园暂
缘 猿愿 员源源 员愿圆 圆缘圆 缘源苑圆 园援园园源 猿远杂 员愿远园要圆园源园 咱猿员暂
远 员员猿 猿员缘 源圆愿 苑远愿 猿缘缘怨缘 园援园园员 猿缘晕 远园援园 咱猿圆暂
苑 远源 圆员缘 圆苑怨 源猿园 员猿苑远园 园援园园圆 猿远晕 源缘援园 咱猿猿暂
愿 怨员 苑员缘 愿园远 员员怨猿 远缘园远缘 园援园园员 猿缘晕 远圆园要怨缘怨 咱猿源暂
怨 怨园 猿缘远 源源远 愿远缘 猿圆园源园 园援园园员 猿远晕 员愿缘园援园 咱猿缘暂
员园 员员 员愿 圆怨 猿愿 员怨愿 园援园圆园 苑缘晕 员园园援园 咱猿远暂
员员 员园 源园 缘园 苑圆 源园园 园援园园怨 缘远晕 缘援园 咱员圆暂
员圆 愿 源圆 缘园 苑怨 猿猿远 园援园员园 缘远晕 缘援园 咱员圆暂
员猿 圆远 愿圆 员园愿 圆缘园 圆员猿圆 园援园园猿 缘远晕 缘援园 咱员圆暂
员源 员源 员猿 圆苑 缘圆 员愿圆 园援园员远 圆愿晕 员园援园 咱圆苑暂
员缘 员园 员圆 圆圆 猿员 员圆园 园援园猿员 猿愿晕 员园援园 咱圆苑暂
员远 员愿 远园 苑愿 员圆园 员园愿园 园援园园愿 源猿杂 怨园园援园 咱猿苑暂
员苑 源员 员猿怨 员愿园 猿苑源 缘远怨怨 园援园园圆 源猿杂 远园园要愿园园 咱猿苑暂
员愿 源怨 员员愿 员远苑 猿源远 缘苑愿圆 园援园园猿 源猿杂 员远园园要员愿园园 咱猿苑暂
员怨 苑 猿猿 源园 远缘 圆猿员 园援园员员 源园杂 猿园园援园 咱猿愿暂
圆园 怨怨 圆怨猿 猿怨圆 缘愿愿 圆怨园园苑 园援园园圆 猿猿晕 员圆远苑援缘 咱猿怨暂
圆员 员圆 员园圆 员员源 缘缘园 员圆圆源 园援园园源 源远晕 员园援园 咱源园暂
圆圆 员猿 员猿 圆远 苑员 员远怨 园援园员圆 愿杂 缘圆园援园 咱源员暂
圆猿 员猿 源源 缘苑 员园猿 缘苑圆 园援园园缘 猿远晕 怨园援园 咱源圆暂
圆源 猿猿 缘猿 愿远 员园怨 员苑源怨 园援园园怨 怨晕 苑缘援园 咱源猿暂
圆缘 员猿 猿源 源苑 员源员 源源圆 园援园园远 源缘晕 愿园援园 咱源源暂
栽燥贼葬造 怨苑员 源园园源 源怨苑缘 怨猿源远 猿员园愿苑愿
员援圆摇 非对称度的量化
本文采用线性回归法来量化每个植物鄄传粉者网络的非对称强度遥
首先袁根据 月葬泽糟燥皂责贼藻 等人咱员圆暂已经给出的上述传粉网络中每个物种对之间的非对称值渊其范围为 园 到
员冤袁将每一个网络中所有植物鄄传粉者对的非对称值从小到大排列后袁以非对称值为纵坐标尧植物鄄传粉者对数
为横坐标袁进行线性模拟回归遥 定义该线性回归曲线的斜率值渊蕴茁冤来体现某个传粉网络的非对称强度遥 根
远源缘圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
据斜率值大小来确定传粉网络的非对称性强度遥 即斜率值越低袁则表明该传粉网络的非对称性强度越高遥
然后再进一步分析非对称强度与物种丰度尧网络大小尧纬度及海拔高度因素间的关系遥
员援猿摇 非对称程度与植物生活型的关系
对每个数据集中的植物物种的生活型渊草本植物袁灌木及乔木等 猿 种类型冤进行分析袁然后利用相关系数
法咱圆暂对植物在物种层次上的非对称程度进行评估遥
员援源摇 极度特化的植物和传粉者的数量分析
对每个数据集袁再进一步计算只由一个传粉者物种传粉的极度特化植物的数量和只对一个植物物种传粉
的极度特化传粉者的数量遥 并进一步分析这些传粉者和植物的互作特征遥
员援缘摇 统计分析
所有的统计分析用 杂孕杂杂 员苑援园 统计软件渊杂孕杂杂 陨灶糟援袁 悦澡蚤糟葬早燥袁 陨蕴袁 哉杂粤冤完成遥 采用回归分析模型模拟各
个传粉网络的线性回归曲线的斜率值渊蕴茁冤与传粉网络的物种丰度尧互作网络大小等参数间的关系袁并进一步
分析其对非对称性程度的影响遥 用线性回归模型分析纬度尧海拔高度等对非对称性程度的影响遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 传粉网络的组成
属于 缘个广义生物地理学范畴的 圆缘个植物鄄传粉网络的数据共包括 源园园源个传粉者物种及 怨苑员个植物物
种渊包括各传粉网络间的重复物种冤 渊表 圆冤遥 植物丰度渊孕冤及传粉者丰度渊粤冤的范围分别为 苑要员员缘 和 员圆要
愿愿怨袁网络互作数量渊 陨冤在 猿员和 员怨苑缘之间变化袁其网络大小渊酝冤的范围为 员圆园要员园圆圆猿缘遥 网络大小与互作数量
间呈线性正相关关系渊酝越 缘圆援远员怨 陨 原苑圆猿缘援苑怨远曰 云员袁 圆源 越 圆愿圆援园园源袁 孕约园援园园园员冤袁并随物种丰度渊砸冤呈指数增长
渊酝越 怨远援怨圆圆 陨 原远愿缘圆援源园愿曰 云员袁 圆源 越 苑园员援苑源远袁 孕约园援园园园员冤袁物种丰度在 圆圆和 员园园源间变化遥
圆援圆摇 传粉网络大小对非对称性的影响
圆缘个传粉网络的斜率渊蕴茁冤变异范围在 园援园园圆至 园援园猿员间袁且斜率随植物丰度渊孕冤尧传粉者丰度渊粤冤尧物种
丰度渊砸冤尧互作数渊 陨冤以及网络大小渊酝冤上升而降低渊表 圆袁图 员袁图 圆冤遥 表明袁这些参数与传粉网络的非对称
性强度呈负相关关系遥
图 员摇 植物丰度渊孕冤袁传粉者丰度渊粤冤袁总物种丰度渊砸冤与线性回归斜率渊蕴茁冤之间的关系
云蚤早援员摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 泽造燥责藻 增葬造怎藻泽 燥枣 造蚤灶藻葬则 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 渊 蕴茁冤 葬灶凿 责造葬灶贼 则蚤糟澡灶藻泽泽 渊孕冤袁 责燥造造蚤灶葬贼燥则 则蚤糟澡灶藻泽泽 渊 粤冤袁 贼燥贼葬造 泽责藻糟蚤藻泽
则蚤糟澡灶藻泽泽 渊砸冤
植物丰度渊孕冤院 蕴茁越原园援园园缘 造灶渊孕冤 垣 园援园圆源袁 云员袁圆源 越 员愿援园园愿袁 孕约园援园园园员曰 传粉者丰度渊粤冤院 蕴茁 越 原园援园园缘 造灶渊粤冤 垣 园援园圆愿袁 云员袁圆源 越 源员援怨圆袁 孕约
园援园园园员曰 总物种丰度渊砸冤院 蕴茁越原园援园园缘 造灶渊砸冤 垣 园援园猿员袁 云员袁圆源 越 猿远援园员源袁 孕约园援园园园员
圆援猿摇 纬度及海拔高度对非对称性的影响摇
本研究涉及的传粉网络跨越较大纬度范围袁从 愿毅 杂到 愿圆毅 晕袁但大多数在 猿园要源缘毅间遥 将纬度和海拔高度
苑源缘圆摇 怨期 摇 摇 摇 肖宜安摇 等院传粉网络非对称特化的地理模式 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 交互作用渊 陨冤袁网络大小渊酝冤与线性回归斜率渊蕴茁冤之间的关系
云蚤早援圆摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 泽造燥责藻 增葬造怎藻泽 燥枣 造蚤灶藻葬则 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 渊蕴茁冤 葬灶凿 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 渊 陨冤袁 灶藻贼憎燥则噪 泽蚤扎藻 渊酝冤
交互作用渊 陨冤院 蕴茁越原园援园园缘 造灶渊 陨冤 垣 园援园猿缘袁 云员袁圆源 越 缘猿援愿怨猿袁 孕约园援园园园员曰网络大小渊酝冤院 蕴茁越原园援园园猿 造灶渊酝冤 垣 园援园圆愿袁 云员袁员愿 越 猿圆援苑员猿袁 孕约园援园园园员
分别作为独立变量进行分析袁结果表明院蕴茁 随海拔高度上升而略微降低渊孕 越 园援园缘猿冤袁表明海拔高度对传粉网
络非对称性有一定的影响效果袁然而纬度的变化并不显著影响传粉网络的非对称性渊孕越 园援远员愿冤渊图 猿冤遥
图 猿摇 纬度渊蕴葬冤袁海拔高度渊粤造冤与线性回归斜率渊蕴茁冤之间的关系
云蚤早援猿摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 泽造燥责藻 增葬造怎藻泽 燥枣 造蚤灶藻葬则 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 渊蕴茁冤 葬灶凿 蕴葬贼蚤贼怎凿藻 渊 造葬冤袁 粤造贼蚤贼怎凿藻 渊粤造冤
纬度渊蕴葬冤袁海拔高度渊粤造冤及线性回归斜率渊蕴茁冤间没有显著关系渊蕴茁越 原园援园园员 造灶渊蕴葬冤 垣 园援园员圆袁 云员袁圆源 越 园援圆缘远袁 孕约园援远员愿曰 蕴茁越 原园援园园员 造灶渊粤造冤 垣
园援园员猿袁 云员袁圆源 越 源援员缘猿袁 孕约园援园缘猿冤
圆援源摇 非对称与植物生活型
本研究中袁仅仅分析出了 员怨个植物鄄传粉者互作网络中的 缘园缘 种植物的生活型渊包括不同网络中的重复
物种冤袁其中草本 员园远种袁灌木 猿远员种袁乔木 猿愿种遥 结果表明袁草本植物尧灌木及乔木植物与其传粉者之间的相
关系数分别为原园援员怨苑袁原园援园圆远和 园援圆园园渊图 源冤遥 也就是说袁草本物种比乔木物种非对称性更强遥
圆援缘摇 极度特化的植物和传粉者
所有传粉网络总共包含 源园园源个传粉者物种渊包括各传粉网络的重复物种冤袁其中 员愿园圆个传粉者物种分别
只对一种植物传粉遥 由这些传粉者传粉的植物中袁却只有 员圆种植物渊占全部植物种数的 园援缘缘豫冤是仅仅拥有
一个传粉者的极度特化植物遥 其余 圆圆园圆种传粉者中袁有 员愿园员 种渊占 愿员援苑怨豫冤拥有超过 员园 种传粉服务对象袁
而这其中的 员愿员种渊占 员园援园缘豫冤传粉者拥有超过 员园园种传粉服务对象遥
在 怨苑员种植物中袁有 员远园种植物渊占全部植物种数的 员愿援源员豫冤只由一种传粉者传粉遥 而对这些植物进行
愿源缘圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 源摇 在观察的植物鄄传粉者互作网络中不同生活型间一个植物物种的访问物种数量渊灶增蚤泽 冤与植物物种的访问物种交互作用数量渊皂增蚤泽 冤间
的关系
云蚤早援源摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 酝藻葬灶 灶怎皂遭藻则 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 增蚤泽蚤贼燥则 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 葬 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 渊皂增蚤泽 冤 葬灶凿 晕怎皂遭藻则 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼燥则
泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 葬 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 渊灶增蚤泽冤
每个数据点代表一种植物曰 草本植物 匀藻则遭 渊皂增蚤泽 越 原园援员苑远愿 灶增蚤泽 垣 员园援圆远缘袁 砸圆 越 园援园猿怨袁 灶越 猿远员冤曰 灌木 杂澡则怎遭 渊皂增蚤泽 越 原园援园员猿怨 灶增蚤泽 垣 远援员圆园员袁 砸圆 越
园援园园园苑袁 灶越 员园远冤曰 乔木 栽则藻藻 渊皂增蚤泽 越 园援员园圆圆 灶增蚤泽 垣 源援园远圆源袁 砸圆 越 园援园猿怨愿袁 灶越 猿愿冤
传粉的传粉者中袁只有 员猿个传粉者渊愿援员猿豫冤分别只对一种植物传粉遥 远苑种植物渊源员援愿愿豫冤拥有 员园种传粉者袁
圆猿种植物分别拥有 圆园种以上的传粉者遥
猿摇 讨论
本文分析结果表明传粉网络交互作用数量随物种丰度及网络大小呈指数增长遥 传粉网络的非对称程度
随物种丰度渊包括植物和传粉者冤尧网络交互作用的数量及网络大小的上升而下降遥 传粉网络的网络大小和
非对称性之间可能是因为在物种匮乏群落中袁与泛化物种互作时缺乏充足的物种咱远暂 曰或者袁物种匮乏群落是
一种已经失去其特化物种的退化系统遥 已有少量研究也得出了类似的结论咱猿鄄源袁员园暂 遥 这些作者使用一些类似
野灶怎造造 皂燥凿藻造泽冶探讨了植物鄄动物互作网络的作用模式和特征袁包括植物鄄传粉者互作网络的非对称性遥 采用该
方法评价和探明传粉网络的特定结构及其相关假设袁首先必须构建合适的野灶怎造造 皂燥凿藻造泽冶 咱源暂 袁这是该方法使用
的前提和基础遥 但如何构建合理的模型袁却成了许多研究人员遇到的难题遥 因此该方法的使用也受到许多限
制遥 而本文则用了线性回归法证实了这一现象遥 这表明袁线性回归法是一个分析传粉群落的非对称程度的简
单而直接的有效方法袁对于揭示了传粉互作网络中非对称特化的趋势具有明显优势遥
本文研究结果还显示袁纬度与传粉网络的特化程度之间没有显著相关性遥 另一项研究结果表明袁植物物
种在热带地区更特化袁而在高纬度地区渊比如温带尧寒带冤泛化咱源缘暂 遥 而大多数研究表明袁越特化的网络则表现
出更强的非对称性咱员怨暂 遥 这似乎又表明热带地区的传粉网络要比温带地区的具有更强的非对称性遥 因此袁综
合上述分析和本文的结果袁似乎表明传粉网络的非对称性程度可能仅在一定程度上受到纬度和海拔高度的影
响袁这一结果也进一步支持了线性回归法的可行性和优势遥
本文结果还表明袁草本植物比木本植物表现出更强的非对称性遥 其原因可能是草本植物比木本植物表现
出更高的特化水平遥 一个主要的解释是袁传粉网络非对称特化模式与网络中物种间丰度分布相关袁也可能是
因为个体间的随机互作所致咱缘袁 员怨暂 遥 特化的植物往往具有更高的灭绝风险咱员员暂和更低的适合度咱员园暂 遥 尤其是当
丰度尧访问频率或者交互作用数量发生激烈变异时袁将更有利于泛化者曰相反当环境相对稳定时袁则有利于特
化者咱源远暂 遥 但是袁这还需要大量的直接证据来进一步阐明其过程和模式遥
总之袁本文提供了传粉网络非对称性研究的新方法袁以及传粉网络非对称程度与网络大小尧纬度及植物生
活型间关系的重要认识遥
怨源缘圆摇 怨期 摇 摇 摇 肖宜安摇 等院传粉网络非对称特化的地理模式 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 悦葬皂责遭藻造造 悦袁 再葬灶早 杂袁 粤造遭藻则贼 砸袁 杂澡藻葬 运援 粤 灶藻贼憎燥则噪 皂燥凿藻造 枣燥则 责造葬灶贼 原责燥造造蚤灶葬贼燥则 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬泽泽藻皂遭造赠援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 圆园员员袁 员园愿渊员冤院 员怨苑鄄圆园圆援
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粤糟葬凿藻皂赠燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 圆园园猿袁 员园园渊员远冤院 怨猿愿猿鄄怨猿愿苑援
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咱员源暂摇 运燥噪噪燥则蚤泽 郧 阅袁 栽则燥怎皂遭蚤泽 粤 再袁 蕴葬憎贼燥灶 允 匀援 孕葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 泽贼则藻灶早贼澡 蚤灶 葬泽泽藻皂遭造藻凿 贼澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽援 耘糟燥造燥早赠
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咱圆员暂摇 云藻灶泽贼藻则 悦 月袁 粤则皂遭则怎泽贼藻则 宰 杂袁 宰蚤造泽燥灶 孕袁 阅怎凿葬泽澡 酝 砸袁 栽澡燥皂泽燥灶 允 阅援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 泽赠灶凿则燥皂藻泽 葬灶凿 枣造燥则葬造 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘糟燥造燥早赠袁
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圆园园怨袁 员园猿渊怨冤院 员源源缘鄄员源缘苑援
咱圆源暂摇 杂贼则葬怎泽泽 杂 再袁 陨则憎蚤灶 砸 耘援耘糟燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 糟燥灶泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 皂怎造贼蚤泽责藻糟蚤藻泽 责造葬灶贼鄄葬灶蚤皂葬造 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘糟燥造燥早赠袁 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁
葬灶凿 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽袁 圆园园源袁 猿缘院 源猿缘鄄源远远援
咱圆缘暂摇 韵造造藻则贼燥灶 允援 野月蚤燥造燥早蚤糟葬造 月葬则贼藻则冶院 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 糟燥皂责葬则藻凿 葬糟则燥泽泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂怎贼怎葬造蚤泽皂泽 辕 辕 宰葬泽藻则 晕 酝袁 韵造造藻则贼燥灶 允袁 藻凿泽援 孕造葬灶贼鄄孕燥造造蚤灶葬贼燥则
陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽院 枣则燥皂 杂责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 贼燥 郧藻灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶援 悦澡蚤糟葬早燥院 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 悦澡蚤糟葬早燥 孕则藻泽泽袁 圆园园远院 源员员鄄源猿缘援
咱圆远暂摇 匀藻蚤贼澡葬怎泽 耘 砸援 云造燥憎藻则鄄枣藻藻凿蚤灶早 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 憎蚤造凿 遭藻藻 葬灶凿 憎葬泽责 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 泽藻葬泽燥灶葬造 灶藻燥贼则燥责蚤糟葬造 澡葬遭蚤贼葬贼泽援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 员怨苑怨袁 源圆渊圆冤院 员苑怨鄄员怨源援
园缘缘圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
咱圆苑暂摇 韵造藻泽藻灶 允 酝袁 耘泽噪蚤造凿泽藻灶 蕴 陨袁 灾藻灶噪葬贼葬泽葬皂赠 杂援 陨灶增葬泽蚤燥灶 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪泽 燥灶 燥糟藻葬灶蚤糟 蚤泽造葬灶凿泽院 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣 蚤灶增葬凿藻则 糟燥皂责造藻曾藻泽 葬灶凿 藻灶凿藻皂蚤糟
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枣燥则皂藻凿 遭赠 泽燥糟蚤葬造 遭藻藻泽 葬灶凿 泽燥糟蚤葬造 憎葬泽责泽 憎蚤贼澡 责造葬灶贼泽援 粤责蚤凿燥造燥早蚤藻袁 圆园员园袁 源员渊源冤院 源远远鄄源苑缘援
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