全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（４１０７１１１８，４０６７１１７５）
收稿日期：２０１４⁃１０⁃１６； 修订日期：２０１６⁃０４⁃１７
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｙｄｉｎｇ＠ ｈｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１０１６２０４０
范玉龙，刘慧敏， 胡楠， 丁圣彦．伏牛山自然保护区森林生态系统植物功能群光合特性．生态学报，２０１６，３６（１５）：４６０９⁃４６１６．
Ｆａｎ Ｙ Ｌ， Ｌｉｕ Ｈ Ｍ， Ｈｕ Ｎ， Ｄｉｎｇ Ｓ Ｙ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｔ ｔｈｅ ｎａｔｉｏｎａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ ＦｕＮｉｕ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４６０９⁃４６１６．
伏牛山自然保护区森林生态系统植物功能群光合特性
范玉龙１，２，刘慧敏１，胡 楠２，丁圣彦１，∗
１ 河南大学环境与规划学院， 开封 ４７５００１
２ 南阳理工学院， 南阳 ４７３００４
摘要：植物功能群（ＰＦＧ）把一系列植物归为一个功能团体，可以作为植被随环境动态变化的基本单元，简化相关研究。 植物功
能群内不同物种的生理特性差异是功能群存在的基础，也影响着功能群整体的功能。 采用种间联结法并结合优势种在海拔梯
度上的变化，将伏牛山自然保护区森林生态系统各层优势种划分为 ４组植物功能群，研究每组植物功能群内不同物种的光合特
性。 对光合⁃光响应、最大净光合速率（Ｐｎ）、暗呼吸速率（Ｒｄ）、光补偿点（ＬＣＰ）、光饱合点（ＬＳＰ）和表观量子效率（ＡＱＹ）等指标
进行分析和比较，结果表明：植物功能群内不同物种的光补偿点和暗呼吸速率的变异系数最高分别达 ７０．４７％和 ７４．２９％，功能
性状存在着显著的互补性，这是物种能长期共存的主要原因。 乔木的最大净光合速率在 ７—８ μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１之间，对高光强
的适应能力较高。 同一功能群内各层植物光饱合点在 １２００—１５００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１之间，差别不大。 林下灌木、草本植物对弱光的
利用效率较乔木高。 同一功能群内物种功能性状的差异及不同植物功能群间整体性状的差异，影响着森林生态系统的结构、功
能、过程和生态系统服务。
关键词：植物功能群（ＰＦＥ）；光合特性；伏牛山自然保护区；生态系统功能；生态系统服务
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｔ ｔｈｅ
ｎａｔｉｏｎａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ ＦｕＮｉｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＦＡＮ Ｙｕｌｏｎｇ１，２， ＬＩＵ Ｈｕｉｍｉｎ１， ＨＵ Ｎａｎ２， ＤＩＮＧ Ｓｈｅｎｇｙａｎ１，∗
１ Ｔｈｅ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋａｉｆｅｎｇ ４７５００１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｎａｎｙａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｎａｎｙａｎｇ ４７３００４， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ Ｐｌａｎｔ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｇｒｏｕｐ （ＰＦＧ） ｉｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ａ ｓｅｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｃｏ⁃ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｃａｎ ｓｅｒｖｅ ａｓ
ａ ｂａｓｉｃ ｕｎｉｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｗｉｔｈｉｎ ａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｃａｎ ａｃｔ ｔｏ ｓｉｍｐｌｉｆｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ＰＦＧ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＰＦＧｓ． Ｔｈｅ
ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｈａｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ ＦｕＮｉｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｐｅｃｉｅｓ′ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ， ｗｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｍａｊｏｒ
ＰＦＧｓ． Ｗｅ ｔｈｅｎ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｌａｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ＰＦＧｓ． Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｓｙｓｔｅｍ，
ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ＰＦＧｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｈｉｃｈ
ｓｈｏｗ： ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ′ ＬＣＰ（ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ） ａｎｄ Ｒｄ（ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ） ｗａｓ ７０．４７％ ａｎｄ ７４．２９％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ＰＦＧ； ｔｈｅｓｅ ａｒｅ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｔｏ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ ａｍｏｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｉｔｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ＰＦＧ． Ｔｒｅｅｓ′ Ｐｎ（ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ） ｗａｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ７ ａｎｄ ８ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｈａｖｅ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｃａｐｔｕｒｅ ｈｉｇｈ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｌｉｇｈｔ ＬＳＰ（Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｅｄ
ｐｏｉｎｔ） ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ＰＦＧ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ １２００—１５００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１， ｗｈｉｃｈ ｄｉｆｆｅｒｓ ｖｅｒｙ ｌｉｔｔｌｅ． Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｈｒｕｂｓ ａｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｌｏｗ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｌｉｇｈｔ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ． Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ＰＦＧ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＦＧｓ， ｗｈｉｃｈ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｆｕｎｃｔｉｏｎ， ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ （ＰＦＧ）； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ＦｕＮｉｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ； ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ； ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ
植物功能群（ＰＦＧ）是具有确定功能特征的一系列植物的组合，可以看作是对环境有相同响应和对主要生
态系统过程有相似作用的组合［１⁃２］。 森林生态系统结构复杂，研究难度较大，植物功能群把一系列植物归为
一个功能团体，使复杂的生态系统研究得以简单化，可以作为研究植被随环境动态变化的基本单元。 ＰＦＧ 是
与植物的外貌密切相关的，或多或少反映了植物在不同环境中的生存能力［３⁃４］。 植物功能群将植物形态学、
群落学和生态过程联系起来，为研究气候变化提供了一个非常好的工具［５］，也为恢复生态系统提供更为科
学、实用的物种组合。 基于植物功能群的研究思路不仅简便，而且利于揭示生物多样性与生态系统服务的深
层次机理［６］。
森林生态系统可以从结构和功能两个方面来描述，也可从结构和功能两方面进行分类［７］。 优势种控制
着植被的结构，能更好地体现出地区生态系统的状态，一个群落中的优势种，特别是演替顶极中的优势种，或
者至少是特征种就比次要种能成为更有用的指示植物［８］，以优势种为主体来划分植物功能群具有较强的代
表性。 植物功能群的划分依赖于植物实际的分布［９］，也反映出功能相近的植物在时空分布过程中的互补性。
伏牛山自然保护区森林生态系统植被可以分为 ３ 层，即乔木层、灌木层和草本层，在个别地带也存在藤本植
物，但是种类和数量较少。 以各层优势种为主体分别划分植物功能群（即乔木层、灌木层和草本层各自为主
体划分各自的植物功能群）能反映出不同层次植物的功能特性［１０⁃１２］。 随着研究尺度的扩大，将不同层次的植
物划分在同一植物功能群更具实际意义，可以深化对森林生态系统的协同进化的理解，特别是对森林生态系
统结构、功能和生态系统服务的研究提供思路［１３］，为森林生态系统立体化恢复提供参考［１４⁃１５］。
植物功能群功能的发挥依赖于群内不同植物的功能贡献，因此，功能群内植物的生理生态特性及其差异
就成为此类研究的关键一环。 无论何种划分方法，植物功能群研究必定要涉及到功能性状概念，植物功能性
状是指影响物种生存、生长和繁殖等生物特征［１６］。 光是限制植物生长的最主要的生态因子，光合特性是植物
最主要的生理生态特性，光合作用是能量流动的基础。 在垂直结构明显的森林生态系统中，群落结构的复杂
性及其对光辐射的吸收、反射和透射等作用，能强烈地改变光强、光质和光照时间［１７］，光对林下灌木层和草本
层植物的发育就显得非常重要。 伏牛山国家级自然保护区植物种类丰富，不同种类植物的形态及生理特性差
异显著，表现出不同的需光特性。 上层乔木接受直接光照，灌木层和草本层接受反射和透射光，光合特性的差
异使它们能适应不同的光照强度，对光的充分利用使整体光合效率高于单一物种。 这种功能互补正是植物功
能群长期共存的生理生态基础［１８］。
１ 研究地概况
伏牛山自然保护区位于河南省西部，是秦岭东西方向上的余脉，地理坐标为东经 １１０°３０′—１１３°０５′，北纬
３２°４５′—３４°００′；伏牛山区是黄河、淮河和长江三大水系的分水岭和一些支流的发源地；境内地势高差悬殊，在
季风气候的背景条件下，根据中国气候区划的指标，伏牛山北坡属暖温带，南坡属北亚热带，具有明显的过渡
带特点；伏牛山区的土壤复杂多样，可划分为 ３种土类（山地棕壤、山地黄棕壤和山地褐土）；植被属暖温带落
叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡型［１９］。 北坡的洛阳白云山与南坡的南阳宝天曼自然环境随海拔变化差
异显著，群落类型变化梯度大，优势种变化明显，为此类研究提供了一个良好场所（表 １）。
０１６４ 生 态 学 报 ３６卷
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表 １ 研究区自然地理概况
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅｓ
位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
气候
Ｃｌｉｍａｔｅ
土壤
Ｓｏｉｌ
植被
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
Ｅ１１０°３０′—
１１３°０５′
Ｎ３２°４５′—
３４°００′
降水 ／ ｍｍ 平均温度 ／ ℃ 海拔 ／ ｍ
８００—１１００
年均 最高 最低
南坡 北坡 南坡 北坡 南坡 北坡
１４．１—１５．１ １２．１—１２．７ ２６．５—２８．５ １—２ －１．５—－２
６００—２０００
山地棕壤，
山地黄棕
壤， 山 地
褐土
暖温带落叶阔
叶林向亚热带
常绿阔叶林的
过渡型
２ 研究方法
在北坡的白云山和南坡的宝天曼，从海拔 ６００—２ ０００ ｍ 的山体上，选择代表性地段，每隔海拔 １００ ｍ 确
定至少 １个 ２０ ｍ×２０ ｍ的样地，共设置样地 ６６个，在样地的中心以及四个角分别设一个 ２ ｍ×２ ｍ 灌木层样
方和一个 １ ｍ×１ ｍ草本层样方。 其中包括乔木层样方 ６６个，灌木层样方共 ３３０个，草本层样方共 ３３０个。 调
查指标包括：乔木层的盖度、种类、个体数量、树高、枝下高、冠高、冠幅、基径、胸径等；灌木层的盖度、种类、个
体数量、树高、冠幅、基径；草本层的盖度、种类、个体数量、高度、冠幅、基径（丛径）。
由于各物种所处的层次不同，优势种确定所采用的方法也不同，乔木层是以重要值为指标，灌木和草本层
以出现次数为指标。 植物功能群划分采用优势种种间联结法［２０］，并结合其在海拔梯度上的变化［１０⁃１２］。 这种
划分方法的客观性在于结合了森林生态系统的结构、功能和过程［６］。
用 Ｌｉ⁃６４００对植物功能群内优势种进行光合日变化、光响应测定，时间从 ８：００ 到 １８：００，在相同高度位
置，选择充分伸展的枝条上的第 ３—７片成熟叶片进行测量，每片叶片进行 ３个重复，循环测定，保证每 ２ ｈ 左
右循环测定 １次。 灌木层和草本层采用连体叶片，测定方法同上。 光合⁃光响应曲线测定在 １０： ００ 后进行，３
次重复， 采用人工光源， 测定前使用 １ ０００μｍｏｌｍ－２ ｓ－１的光强诱导 ２０ ｍｉｎ， 光合有效辐射（ＰＡＲ）分别设定为 ２
０００， １ ５００， １ ０００， ８００， ５００， ２００， １００， ５０， ３０， ２０， １０， ５， ０μｍｏｌｍ－２ ｓ－１等 １３个水平。 通过拟合曲线得到最
大净光合速率、光补偿点、光饱和点和表观量子效率等参数［２１，２２］。
３ 结果与分析
通过对野外调查数据的整理、计算和分析，确定了伏牛山自然保护区森林生态系统各层的主要优势种
（表 ２）。
根据优势种种间联结及其在海拔梯度上的变化，可以将乔木、灌木和草本作为整体划分为 ４ 组植物功能
群。 第 １组：栓皮栎、胡枝子、栓皮栎（灌木）、连翘和羊胡子草；第 ２组：短柄枹、胡枝子、栓皮栎（灌木）、菅草、
苍术和羊胡子草；第 ３组：锐齿栎、华山松、大芽南蛇藤、橐吾和宽叶苔草；第 ４ 组：华山松、青榨槭、杜鹃、橐吾
和宽叶苔草。
光照是植物初级生产力的能量来源，在其他条件都合适时，光强是决定光合速率高低的决定因素。 在森
林生态系统中，植被分层现象明显，各层植物优势种在光合特性上存在显著差异，这种差异使它们在协同进化
过程中形成了稳定的组合，也使整个森林生态系统具有更强的光转化能力。
３．１ 第 １组植物功能群光合特性
第 １组植物功能群主要分布在低海拔区域，特别是在 ８００ ｍ以下，人为影响较大，有些地方属于正处在发
育中的幼林区，群落层次变化较大，结构相对单一，处在森林生态系统的演替初期［１０］。 栓皮栎的表观量子效
率为 ０．０２０８，是灌木层的胡枝子和连翘的表观量子效率的 １ ／ ２，也低于草本层的羊胡子草，说明本组植物功能
群的乔木层对弱光的利用效率远低于灌木层和草本层。 栓皮栎无论是处在乔木层还是灌木层，光补偿点相对
较高，且暗呼吸速率也较高，说明栓皮栎对光强的要求较高。 光补偿点最低的是连翘，它能生长在林下光强较
弱的地方。 植物功能群内物种的光饱和点除胡枝子外基本一致，胡枝子的各项指标均较高，这是它在灌木层
１１６４ １５期 范玉龙 等：伏牛山自然保护区森林生态系统植物功能群光合特性
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优势度最大的主要原因。 羊胡子草的表观量子效率较高，光补偿点比连翘高，在栓皮栎稠密的地段只有少量
的羊胡子草存在，在乔木长势不好或稀疏的地段成片分布。 各物种光补偿点的变异系数最高，对弱光的利用
能力存在显著差异。 这是物种生态位的分化、适应不同生存环境和长期共存的主要原因之一（表 ３）。
表 ２ 研究区各层主要优势种
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｌａｙｅｒｓ ａｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅｓ
序号
Ｎｏ．
层
Ｌａｙｅｒ
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值或出现次数
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｒ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｓ
１ 乔木 Ａｒｂｏｒ 锐齿栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｄｅｎｔａｔａ ０．６３
２ 栓皮栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ０．４６
３ 短柄枹 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ ０．３５
４ 华山松 Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉ ０．２０
５ 灌木 Ｆｒｕｔｅｘ 野胡椒 Ｌｉｎｄｅｒａ ｇｌａｕｃａ ４６
６ 青榨槭 Ａｃｅｒ ｄａｖｉｄｉｉ ６６
７ 杜鹃 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｍｓｉｉ ５１
８ 胡枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ ７５６
９ 大芽南蛇藤 Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｇｅｍｍａｔｕｓ ３３
１０ 栓皮栎（灌）Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ３８９
１１ 连翘 Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ ２３０
１２ 草本 Ｈｅｒｂａｃｅａ 羊胡子草 Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ １０５４
１３ 野菊花 Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ ｉｎｄｉｃｕｍ １１３
１４ 菅草 Ｔｈｅｍｅｄａ ｇｉｇａｎｔｅａ ４３
１５ 橐吾 Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｉｂｉｒｉｃａ ３４
１６ 蕨 Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ ９７
１７ 宽叶苔草 Ｃａｒｅｘ ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃａｔａ ８７
１８ 苍术 Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ ｌａｎｃｅａ １７
表 ３ 第 １组植物功能群光合特性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ＰＦＧ
类别
Ｔｙｐｅ
最大净光合速率
Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
暗呼吸速率
Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
光补偿点
Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）
光饱合点
Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）
表观量子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ
栓皮栎
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ５．０３ ０．４３ ２０．５０ １２６６．６７ ０．０２
胡枝子
Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ ８．７２ ０．４９ １１．６２ ２０２５．００ ０．０４
栓皮栎（灌）
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ６．３１ ０．６６ ３３．７８ １２８３．３３ ０．０２
连翘
Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ ６．０９ ０．２３ ４．７４ １２８３．００ ０．０５
羊胡子草
Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ５．３９ ０．３９ １０．０６ １２６６．６７ ０．０４
变异系数 ／ ％
Ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ２２．８９ ３５．６６ ７０．４７ ２３．５５ ３８．４２
在低光照强度下，灌木层和草本层植物的光合速率均较乔木层栓皮栎的高（图 １），林下灌木和草本植物
对低光强的适应性较强。 在高光强条件下，乔木栓皮栎的光合速率又高于其它植物，这与其所处的上层位置
相适应。 胡枝子作为灌木层植物，对高光强也有较高的适应性，它一般分布在林下乔木冠层还没有闭合的地
方，特别在林中的路边到处可见，其喜光的特性及对高光强的适应性使其能广泛的分布在整个伏牛山区。 胡
枝子可以作为良好的搭配物种在本区域的植被恢复过程中得到应用。
２１６４ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １ 第 １组植物功能群光合⁃光响应曲线
Ｆｉｇ．１ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ⁃ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ＰＦＧ
３．２ 第 ２组植物功能群光合特性
第 ２组植物功能群主要分布在海拔 １ １００—１ ４００ｍ
之间，属中低海拔到高海拔的过渡区，位于栓皮栎林与
锐齿栎林的垂直过渡带，乔木层以短柄枹为建群种，栓
皮栎逐渐减少，灌木层的胡枝子和栓皮栎仍是优势
种［１０］。 短柄枹的表观量子效率和栓皮栎基本一样，但
是最大光合速率达 ８．１９μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１，明显较栓皮栎
高。 菅草的表观量子效率达 ０．０５８５，在此海拔区域，分
布着大量的菅草群丛，特别是在土壤比较贫瘠的地段更
为显著，弥补了羊胡子草的不足。 苍术的最大净光合速
率为 ２．７５μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１，显著低于同组其他物种，它
零星分布在林下 （表 ４）。
短柄枹是该地段的乔木层优势物种，在光照强度
３０ μｍｏｌｍ－２ ｓ－１以下，除苍术外，它的净光合速率最低，
随着光强的增加，它的净光合速率逐渐超过其它物种，
并且在光照强度达到 １ ０００ μｍｏｌｍ－２ ｓ－１时成为光合速
率最高的物种，这种光强也是通常天气条件下的光照强度。 菅草和羊胡子草的光响应曲线非常接近，说明它
们的光合特性接近，具有一定的可替代性，而其它条件（如土壤和水分）的差异就会影响它们分布。 胡枝子的
净光合速率在本组中最高，仍是灌木层的优势种（图 ２）。
表 ４ 第 ２组植物功能群光合特性
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ＰＦＧ
类别
Ｔｙｐｅ
最大净光合速率
Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
暗呼吸速率
Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／
μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１
光补偿点
Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）
光饱合点
Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）
表观量子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ
短柄枹
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ ８．１９ ０．２３ ８．５５ １２４０．００ ０．０３
胡枝子
Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ ８．７２ ０．４９ １１．６２ ２０２５．００ ０．０４
栓皮栎（灌）
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ６．３１ ０．６６ ３３．７８ １２８３．３３ ０．０２
菅草
Ｔｈｅｍｅｄａ ｇｉｇａｎｔｅａ ４．８３ ０．５４ ９．２０ １１５０．００ ０．０６
苍术
Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ ｌａｎｃｅａ ２．７５ ０．７０ ２０．１４ １１２５．００ ０．０３
羊胡子草
Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ５．３９ ０．３９ １０．０６ １２６６．６７ ０．０４
变异系数 ／ ％
Ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ３６．７７ ３４．７７ ６３．５１ ２５．０４ ３６．５３
３．３ 第 ３组植物功能群光合特性
第 ３组植物功能群主要分布在 １ ４００—１ ８００ ｍ的中高海拔区，以锐齿栎为建群种［１０］。 锐齿栎的表观量
子效率为 ０．０２４３，和前两组中的乔木差距不大，与短柄枹更为接近，最大光合速率为 ７．６３μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１，稍
低于华山松。 大芽南蛇藤的净光合光合速率较低，灌木层植物长势较弱。 橐吾是草本层的优势植物，表观量
子效率在本组中最高，但是其暗呼吸速率较高，虽然生长旺盛，干物质积累比较缓慢，加上其光补偿点较高，一
般分布在林窗或林隙等光线较强的地方。 宽叶苔草最大光合速率较低，表观量子效率相对较高，暗呼吸速率
３１６４ １５期 范玉龙 等：伏牛山自然保护区森林生态系统植物功能群光合特性
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图 ２ 第 ２组功植物能群光合⁃光响应曲线
Ｆｉｇ．２ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ⁃ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ＰＦＧ
也比较高，整体上其生长速度较快，但是叶片的活力周
期短，难以积累太多干物质，只能作为地被物种存在
（表 ５）。
从整个光响应曲线来看，锐齿栎和华山松有较高的
重合度，它们对光的利用能力相似，叶片形状及数量的
不同使它们的光合单位差异较大，影响其第一生产力，
从而会影响到它们的优势度。 橐吾的光合利用效率一
直高于林下的其它植物，特别是在高光强的条件下更为
明显，也就使它在光强较高的地段成为主要优势种，而
大芽南蛇藤和宽叶苔草的净光合速率一直处在相对较
低的水平（图 ３），限制了它们的生长，宽叶苔草在这个
地段的分布较广，这是由其他生理生态特性决定的。
３．４ 第 ４组植物功能群光合特性
第 ４组植物功能群主要分布在 １ ８００ ｍ 以上的高
海拔区，此地带温度低、湿度大，群落稳定，分层现象明
显，分布着以锐齿栎、坚桦和红桦组成山顶矮曲林群
落［１０］。 华山松和橐吾的光补偿点、最大净光合速率都比较高，它们都具有强的喜光特性，同时，它们的暗呼吸
速率比较高，代谢强度大，活力较强，比较适应这一地段的环境。 受温度等条件的影响，青榨槭在这个地段一
般发育成小乔木或灌木，这与它的低光补偿点相适应。 杜鹃一般分布在山脊，光照条件好，它的光补偿点和光
饱和点都较高，但其表观量子效率较低，生长比较缓慢，较多发育为小灌丛（表 ６）。
表 ５ 第 ３组植物功能群光合特性
Ｔａｂｌｅ ５ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ＰＦＧ
类别
Ｔｙｐｅ
最大净光合速率
Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
暗呼吸速率
Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
光补偿点
Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ／ （μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）
光饱合点
Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）
表观量子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ
锐齿栎
Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｄｅｎｔａｔａ ７．６３ ０．２２ ９．１４ １３３７．５０ ０．０２
华山松
Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉ ７．８２ １．０２ ３６．３４ １４１２．５０ ０．０３
大芽南蛇藤
Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｇｅｍｍａｔｕｓ ２．７６ ０．２８ ７．１４ １４５０．００ ０．０４
橐吾
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｉｂｉｒｉｃａ ６．４９ １．３７ ３０．８６ １５００．００ ０．０４
宽叶苔草
Ｃａｒｅｘ ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃａｔａ ２．４８ ０．４８ １４．９４ １５００．００ ０．０３
变异系数 ／ ％
Ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ４８．２４ ７４．２９ ６６．８９ ４．７３ ２４．４０
华山松在强光和弱光下都保持较高的净光合速率，表现出较强的喜光特性及光敏感性，在各个层次都发
育良好，有较强的更新能力。 草本层的橐吾也有较高的光合速率，加上林下光线较好，橐吾往往成片分布。 青
榨槭的光响应曲线处在本组的中间位置，发育为小乔木。 山顶成熟林林下光线良好，灌木层的杜鹃成片出现，
但其光合利用效率不高，大部分不能发育成小乔木，多以灌丛出现。 宽叶苔草的光合利用效率最低，只在其它
物种空缺的地方出现（图 ４）。
４１６４ 生 态 学 报 ３６卷
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表 ６ 第 ４组植物功能群光合特性
Ｔａｂｌｅ ６ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ＰＦＧ
类别
Ｔｙｐｅ
最大净光合速率
Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
暗呼吸速率
Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
光补偿点
Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）
光饱合点
Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ／
（μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）
表观量子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ
华山松
Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉ ７．８２ １．０２ ３６．３４ １４１２．５０ ０．０３
青榨槭
Ａｃｅｒ ｄａｖｉｄｉｉ ４．７９ ０．２７ ８．３２ １４２５．００ ０．０３
杜鹃
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｍｓｉｉ ３．５２ ０．４１ ３３．１０ １９００．００ ０．０１
橐吾
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｉｂｉｒｉｃａ ６．４９ １．３７ ３０．８６ １５００．００ ０．０４
宽叶苔草
Ｃａｒｅｘ ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃａｔａ ２．４８ ０．４８ １４．９４ １５００．００ ０．０３
变异系数 ／ ％
Ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ４３．１３ ６５．４６ ４９．８８ １３．００ ３８．４０
图 ３ 第 ３组植物功能群光合⁃光响应曲线
Ｆｉｇ．３ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ⁃ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ＰＦＧ
图 ４ 第 ４组植物功能群光合⁃光响应曲线
Ｆｉｇ．４ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ⁃ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ＰＦＧ
总体来说，这 ４组植物功能群内的物种在光合特性上具有较强的互补性。 它们所处分层位置与它们的光
合特性联系密切。 植物的光合作用受多种条件的影响，除光照强度外，温度和湿度也有较大影响。 海拔、地形
和坡向等因素都会影响到温度和湿度，功能群内的优势物种的光合特性具有强烈的地带性特征。 也就是说，
植物的光合特性依赖于其实际的分布位置，在其分布的上限或下限，光合特性会因为实际环境条件发生强烈
变化，这也是整个生态系统存在植物多样性的主要原因。
４ 讨论
在进行光合测定时，对不同的物种应该采取不同的最大光合有效辐射值，特别是不同层次的物种。 光强
值过大，会超出其平时的常见光强，不符合实际，造成数据的偏差。 乔木应该选择在 １ ５００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１以内，
灌草植物应该选择在 １００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１以内。 因为外界光照强度在 １ ０００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１左右，林下的光照强度在
１００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１左右。 叶龄、朝向、高度等因素也会对数值有一定的影响，所以在比较时尽可能多方位取值，
以增加数据的可靠性。 温度和湿度等外界因素也会影响光合速率测定数值，光强和温度经历了一个抛物线式
的变动［２３⁃２４］。 森林生态系统一般分布在较高的海拔，气温相对城市、裸地较低，加上森林生态系统存在分层
现象，高的光强会给下层叶片提供更充足的光照，所以，从整体上来看，即使在夏季，并没出现明显的光合午休
５１６４ １５期 范玉龙 等：伏牛山自然保护区森林生态系统植物功能群光合特性
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现象［２５，２６］。
要弄清森林生态系统的结构、功能及其生态系统服务，可以从植物功能群的组成、生境和功能特性等方面
作为切入点。 植物功能群内物种的联系看似松散，却是其长期协同进化的结果。 植物功能群划分和其生存的
自然环境有很强的相关性。 在山地森林生态系统中，功能群划分与海拔直接相关，不同海拔的环境条件差异
明显，形成了不同的植被分布。 相应的，植物功能群组成及其功能性状就具有非常明显的地带性特征。 功能
群内不同物种的生理生态特性存在互补性，这种互补性是它们协同进化的基础，使植物功能群以一个整体对
外界环境变动产生响应［２７］。 光合特性的差异与互补是其中的重要方面。 光合效率是不同物种发育的基础，
也是其竞争力的重要体现。 在森林生态系统中，光照强度的分层使不同适应能力的乔木、灌木和草本植物聚
集在一起，形成了对光的充分利用。 在长期进化的过程中，不同层次的物种形成了对资源的独特利用方式，也
形成了不同的植物功能群。 正是这种多样性的功能群，才使得整个森林生态系统更加稳定和高效。 这种差异
与互补不仅存在于植物功能群内，也会在不同物种、不同尺度中广泛共存。
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