全 文 ：葡萄糖 !!脱氢酶的研究进展
张建芬，郑裕国，沈寅初!
（浙江工业大学 生物工程研究所，杭州 "#$$#%）
摘 要：葡萄糖 "!脱氢酶是一种黄素腺嘌呤二核苷酸（&’(）酶，能氧化葡萄糖上的 )!" 羟基，将葡萄糖转化为相应
的 "!酮化合物。叙述了葡萄糖 "!脱氢酶的来源、性质、生产及其分离纯化。介绍了葡萄糖 "!脱氢酶的基因工程进
展，以及该酶在工业、医学诊断上的应用前景。
关键词：葡萄糖 "!脱氢酶；"!酮糖；井冈霉亚基胺
中图分类号：*+#% 文献标识码：’ 文章编号：#,-. / ",-+（.$$0）$" / $$#% / $%
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6(3 7)+#,：>M=A?D6O: "!O:BKOG?>:87D:；"!T:E?D7AAB7G6O:；J7M6O?RKM7P68:
在众多的葡萄糖氧化还原酶中，有一小部分能
够氧化吡喃糖上的羟基为酮基的被称为葡萄糖脱氢
酶。已有各种可作用于吡喃糖的 )!#、)!.、)!" 羟基
的葡萄糖脱氢酶被发现。如来源于土曲霉 !"#
$%&’())*" +%&&%*" FW!$+0-+ 的葡萄糖 #!脱氢酶［#］；来源
于担子菌 !’,&(-*" .("$/&*" 的葡萄糖 .!脱氢酶［.］；来
源于根瘤农杆菌 !’&/.,-+%&(*0 +*0%1,-(%2"［"］、嗜糖黄
杆菌 3),4/.,-+%&(*0 ",--5,&/$5()*0［%，0］等的葡萄糖 "!
脱氢酶。
葡萄糖 "!脱氢酶［4M=A?D6O: "!O:BKOG?>:87D:、4M=!
A?D: "!O:BKOG?>:87D:、简称 4"(2，;)U# U# UXX U#"］是 #
种黄素腺嘌呤二核苷酸（&’(）酶，能氧化葡萄糖上
的 )!" 羟基，并将葡萄糖转化为相应的 "!酮化合物。
同时，将糖上的电子通过细胞色素 ) 传递到氧化
酶［,］。4"(2具有广泛的底物特异性和极好的区域
选择性，在碳水化合物工业上具有广阔的应用前景。
在不需要保护其他羟基、温和的反应条件下，就能实
现糖向 "!酮糖的转化。"!酮糖作为重要的中间体，
能用来生产很多有用的化合物，包括氨基糖抗体、去
垢剂、糖聚合体、食品添加剂、抗氧化剂等等。此外，
4"(2在医学诊断上也有广泛的应用前景。
本文主要对国内外葡萄糖 "!脱氢酶的来源，性
质，分离纯化及其用途等方面作一综述。
8 4!(2的来源
4"(2最早是在 !’&/.,-+%&(*0 +*0%1,-(%2" 中发现
! 收稿日期：.$$0!$+!$.
基金项目：国家自然科学基金项目（3YU.$#-,$00）和浙江省自然科学基金重大项目（3$ U 1F$#$,）。
作者简介：张建芬（#X-X），女，博士研究生，研究方向：生物催化。
联系人：郑裕国，;!P76M：NB:8>K>Z NH=E U :O= U A8
’=> V .$$0
·#%·
生 物 加 工 过 程
)B68:D: 5?=G87M ?9 F6?SG?A:DD ;8>68::G68>
第 " 卷第 " 期
.$$0 年 + 月
万方数据
的，它对于该菌的糖代谢有着至关重要的作用［!］。
该酶存在于细胞的周质中，蔗糖或者纤维二糖透过
细胞外膜进入细胞周质，在 "!#$ 的作用下氧化为
相应的 !%酮糖，然后通过细胞内膜进入细胞质，在!%
糖苷酶的作用下水解为相应的葡萄糖和 !%酮葡萄
糖［&］。此后，在 !"#$%&#’()*+,- .#’’/#*%0/+",- 中也发
现了 "!#$的存在，它对于该菌株的井冈霉素代谢
有关。井冈霉素在该菌株中的代谢途径为：井冈霉
素首先在!%糖苷酶的作用下，水解脱去一分子的葡
萄糖生成井冈霉亚基胺；然后，井冈霉亚基胺在葡萄
糖 !%酮脱氢酶的作用下氧化为相应的 !%酮井冈霉亚
基胺；再在裂解酶的作用下，生成井冈胺、井冈霉胺
和其它环醇类物质。"!#$ 的存在，有利于井冈霉
亚基胺的裂解［’］。
此外，人们在嗜盐菌 1#"%-%2#.（3)")4# ()）［*］，
嗜纤 维 菌 54(%0/#6) -#*+2%7"#$#［+,］，中 也 发 现 了
"!#$的存在。 1#"%-%2#.（ 3)")4# ()）和 54(%0/#6)
-#*+2%7"#$# 是海洋细菌，能在以"%甲基葡萄糖为唯
一碳源的培养基上生长，"!#$ 对于该菌的葡萄糖
苷代谢密切相关。除了在细菌中，人们在真菌蘑菇
（ 86#*+’,.）［++］中也发现了此酶的存在。
! ""#$的性质
"!#$是一种（-.#）酶，纯的酶一般都呈黄色，
在 /0, 12下有光吸收，一旦此酶被还原，此处的吸
收便消失。在细胞中，它以细胞色素 3 为电子受
体，而在体外，除了细胞色素 3，它能与许多人工电
子受体如 0，4%二氯酚靛酚（#3565）、吩嗪硫酸甲酯
（578）、铁氰化钾等反应。酶活力测定时，一般都用
#3565作为电子受体［/，9］。
"!#$在细胞中的存在方式有两种，可溶性蛋
白和膜结合蛋白。在 8 : (,-)7#’+)2.［!］、1#"%-%2#.
（3)")4# ()）［*］和蘑菇（ 86#*+’,.）［++］中，它是可溶的，
相对 分 子 质 量 为 9 :9 ; +,/ < 4 :’ ; +,/。而 在
5 : -#*+2%7"#$#［+,］中，"!#$ 需要去垢剂才能把该蛋
白溶解出来。此外，在 ! : .#’’/#*%0/+",- 中，存在着
两种形式的 "!#$，可溶性蛋白和膜结合蛋白，其中
膜结合部分占 ’,=，相对分子质量为 0 :& ; +,9，由 /
个相对分子质量为 4 :4 ; +,/ 的相同的亚基组成，可
溶性的部分相对分子质量为 4 :4 ; +,/。
"!#$且有广泛的底物作用范围，它对含有吡
喃糖结构的双糖，如麦芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖、纤
维二糖，单糖如葡萄糖、半乳糖等都有很好的作用。
而且，它对于葡萄糖苷类的底物亲和力要明显好于
半乳糖苷类底物。此外它对于一些葡萄糖的衍生
物，如"%甲基葡萄糖、0%脱氧葡萄糖、+，9%酐%#%葡萄
糖醇等有很高的酶活力。 ! : .#’’/#*%0/+",- 中的
"!#$还能作用于井冈霉亚基胺、对硝基苯井冈胺、
对硝基苯井冈霉胺等假氨基糖类物质［/，9］。
表 + 葡萄糖 !%脱氢酶的部分性质
>?@AB + 5CD)BCEFB( DG HAIJD(FKB !%KBLMKCDHB1?(B
来源 最适 )$
动力学常数（葡萄糖）
92 N 22DA N O
相对分子质量 ; +,! 抑制剂
根瘤农杆菌 86*%&#’()*+,- (,-)7#’+)2. 4 :, < 4 :& , :+4 44 :9 3?0 P
嗜糖黄杆菌 !"#$%&#’()*+,- .#’’/#*%0/+",- 4 :, , :0 44（可溶）0&,（膜结合） $H0 P 537Q
嗜纤维菌 54(%0/#6) -#*+2%7"#$# ’ :, 9 :9 4& R#
嗜盐菌 1#"%-%2#.（3)")4# ()） R# +:9 4& R#
蘑菇（ 86#*+’,.） / :9 + :’! 99 R#
注：537Q（ 0%JLDCD2BCJICF@B1SD?EB），R#：没有检测。
" ""#$的生产及其分离纯化
! :+ "!#$的生产
"!#$按其合成来分，有结构酶和诱导酶之分。
结 构 酶 是 指 在 细 胞 中 天 然 存 在 的 酶，如
! : .#’’/#*%0/+",-，不需要添加诱导剂，在普通的培
养基上就能合成大量的 "!#$。而其它来源的
"!#$，基本上都是诱导酶。如 8 : (,-)7#’+)2.，在培
养过程中，需要"%甲基葡萄糖，蔗糖等诱导。在分批
培养的指数生长期的后期，"!#$ 的比活力达到最
高，此后 +9 L 内，*,=以上的酶活力消失。在限制
碳源、氮源、锰、磷酸盐的培养条件下，有利于提高
"!#$的产量［+0］。对于 1#"%-%2#.（3)")4# ()），以"%
甲基葡萄糖、异丙基%硫代半乳糖吡喃糖苷（ 65>"）、
乳糖为碳源，能诱导 "!#$ 的产生。当限制培养基
中含有 , :’=的乳糖时，"!#$ 的产量达到 /&, T N
2O［+!］。
0,,9 年 ’ 月 张建芬等：葡萄糖 !%脱氢酶的研究进展 ·+9·
万方数据
人们可以从细胞中将酶提取出来，转化糖为 !"
酮糖，也可以直接用细胞转化来生产 !"酮糖。而细
胞中往往存在着复杂的酶系，包括降解 !"酮糖的酶，
这就需要提高细胞转化的选择性。由于 #!$%存在
于 ! & "#$%&’()%*+ 的细胞外膜上，而 ’$() 能增加细
胞外膜的通透性。)*+,+-. /& 等用 0 1123 4 5 的 ’$"
()在 607下处理细胞，!"纤维二糖的转化率达到最
高，大大提高了细胞转化的选择性［86］。
! &9 #!$%的分离纯化
酶的分离纯化是酶学研究的重要部分，也是对
该酶进行深入研究的先决条件。对于可溶性的酶，
用一般常规的方法，就能分离得到纯酶，而对于膜结
合蛋白，需要加入去垢剂才能把酶提取出来，并进一
步分离得到纯酶。
如 /:+:;2+-. (&［6］等用含 8< (=.*2> ?"8@@ 的缓
冲液从 , & +’((-’./0-)1#$ 的膜蛋白提取，先用阴离子
交换柱 $’)’"ABC-=2+B D5"EF 和阳离子交换柱 D/"
ABC-=2+B D5"EF分离，再用 ABC-:G=;3 A"!@@ 凝胶过滤
层析，得到了纯化倍数为 9HH 的纯 #!$%，收率达到
!9<。
/2==.+2> AD［88］等将 !2’.)( 3)+0/.#+ 的培养物经
离心去杂，玻璃微纤维过滤，超滤浓缩后，上样于阴
离子交换柱 $’)’ ABC-=2+B，然后上样于强碱性阴离
子交换柱 /2>2 I，再用疏水作用层析柱 C-B>;3"A,"
CB=2+B，得到了纯化倍数为 69 倍的纯 #!$%，收率达
到 J &!<。
! #"$%的基因工程进展
A-,B=1:> K5［H］等 8JJH 年首次将 ! & "#$%&’()%*+
的蔗糖代谢 $L)片段转入到大肠杆菌中，该大肠杆
菌能以蔗糖为唯一碳源的培养基中生长。它证实了
#!$% 在蔗糖代谢中的重要地位，并且构建的工程
菌为 !"酮糖的大规模生产奠定了基础。
/2==.+2> AD［88］等对来源于蘑菇（ !2’.)(）中的
#!$%进行了 L 末端 M 个氨基酸残基序列的测定，
并将它与一系列的碳水化合物氧化酶的序列进行比
较，并未发现与之同源的酶。
此后，N:*+,-.=2 N［80］等使 4’1/$/*’+ +C &!"80 中
编码 #!$%的基因在大肠杆菌中得到克隆和表达，
并得到了编码此酶的开放阅读框，由 8EME 对碱基组
成。他还首次研究了 #!$% 的一级、二级、三级结
构。#!$% 的 一 级 结 构 与 来 源 于 51#(/*/3’("%.
/678’*+的山梨糖醇脱氢酶以及来源于 9.:)*)’ -%.;
3)(/1’ 和 <’*"/%’ ()".%’ 的 9"酮"$"葡萄糖酸酯脱氢酶
有 !@< 的同源性。#!$% 的三级结构与来源于
=.%>)3’("%.)#$ +"%./1)(#$的胆固醇氧化酶和来源于
!+0%.2)11#+ *)2%.的葡萄糖氧化酶类似。
# #"$%的用途
#!$%能特异性的作用于葡萄糖结构上的 D"!
羟基，将糖氧化为 !"酮糖。双糖及其衍生物的微生
物转化在糖化学工业上已引起人们的浓厚兴趣。高
纯度的双糖容易制得，而且价格便宜，但通过一般化
学法很难对其实现位置选择性的特异反应。而利用
#!$%却能很好的解决这个问题，使得双糖的 D"! 羟
基氧化变的非常容易。!"酮糖能用来生产很多有用
的化合物，包括氨基糖抗体、去垢剂、糖聚合体、食品
添加剂、抗氧化剂等等［H，8E］。人们可以从细胞中将
酶提取出来，转化糖为 !"酮糖，也可以直接用细胞转
化来生产 !"酮糖。L:2O. )［8H］等利用 #!$% 酶法生
产 !"酮海藻糖和 !"酮蔗糖，然后通过化学方法合成
三种 !"氨基"!"脱氧衍生物，具有抗菌作用和糖苷酶
抑制作用。N2P. A［8M］等利用 4’1/$/*’+ +C &!"80 细胞
酶法合成了一种新型的海藻糖酶衍生物：!，!Q"海藻
糖。它对海藻糖酶有强烈的抑制作用，对猪肾和
=/$376 $/.) 中的海藻糖酶的 RD0@ 值分别 @ &M、
9 &0 1123 4 5，? .值分别是 @ &9、@ &E 1123 4 5。但对麦
芽糖酶和甘露糖酶没有抑制作用。
由于 #!$% 具有非常广泛的底物作用范围，以
及特异的 D"! 羟基反应位点，对于糖的选择性分析
非常有效。%:1:S,P. (［8J］等用 #!$% 构建了一种新
型的酶电极，结合 #!$%传感器和糖分离技术，可用
于多种糖的分析。该系统能区分混合物中的葡萄
糖、8，0"酐"$"葡萄糖醇、海藻糖和 L"氨基甲酰" "$"
吡喃葡萄糖碱 6 种糖。典型的基于葡萄糖氧化还原
酶电极的葡萄糖传感器的糖分析方法，相比于传统
的 %K5D法，它具有样品处理时间短，选择性高，可
分析含多种糖类的复杂样品等优点［8J］，因此已得到
广泛的应用。将葡萄糖脱氢酶（#$%）、烟酰胺腺嘌
呤二核苷（L)$ T）固定在基体电极表面，构成葡萄
糖脱氢酶传感器，已用于测定人血清中葡萄糖含量。
此外，血清中的 8，0"酐"$"葡萄糖醇（8，0")#）浓
度经常被用作糖尿病的检测标记。正常人的体内，
它的质量浓度稳定在 9@ U 6@#V 4 15，而对于糖尿病
人，它的质量浓度下降到 @ &0 U 8@#V 4 15，相比于葡
萄糖来说，它的变化更为灵敏。%:1:S,P. (［9@］等利
·8E· 生物加工过程 第 ! 卷第 ! 期
万方数据
用 !"#$和作为电子受体的四唑盐，构建了一种新
型的血清%，&’(!检测试剂盒，可用于糖尿病的快速
检测。
! 展望
!"#$由于其在细胞生理上的特殊作用、工业
上和医学诊断上的广泛用途，越来越受到人们关注。
但是，目前已发现的能产生 !"#$的微生物并不多。
而且，它们中很多是属于膜结合蛋白，需要在缓冲液
中添加去垢剂才能对酶进行提取和分离，这对于
!"#$的实际应用，带来不便。此研究较多的来源
于根瘤农杆菌的 !"#$，而根瘤农杆菌属于植物致
病菌，大规模生产，有可能会对环境产生危害。再者
大部分 !"#$都属于诱导酶，需要在培养基中添加
昂贵的诱导剂才能实现该酶的大量生产，这也限制
了它的大规模生产。因此，筛选能产生可溶性的
!"#$，对环境安全、无需诱导的微生物，有巨大的理
论意义和实际意义。
在微生物细胞代谢中伴随着一系列与糖代谢有
关的酶的作用，其中包括降解 "’酮糖的酶，不利于细
胞转化时 "’酮糖的积累。采用基因工程手段，将编
码 !"#$的基因转入大肠杆菌中，以实现 !"#$ 的
高效表达，将有益于 "’酮糖的大规模生产。
参考文献：
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