全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（２０１４ＣＢ１３８７０３）；国家自然科学基金项目（３１２０１８３７， ３１５７２４５８）；兰州大学中央高校基本科研业务
费专项资金资助项目（ｌｚｕｊｂｋｙ⁃２０１４⁃７８）；高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１２０２１１１１００２９）；长江学者和创新团队发展计划资助项目
（ＩＲＴ１３０１９）；兰州大学“本科教学工程”国家级大学生创新创业训练计划项目（２０１５１０７３０１００）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃０６； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉａｏｃａｏ０３７３＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１０６２１９９
袁晓波，牛得草，吴淑娟，蒲向东，王龙，滕家明，傅华．黄土高原典型草原地上生物量估测模型．生态学报，２０１６，３６（１３）：４０８１⁃４０９０．
Ｙｕａｎ Ｘ Ｂ， Ｎｉｕ Ｄ Ｃ， Ｗｕ Ｓ Ｊ， Ｐｕ Ｘ Ｄ， Ｗａｎｇ Ｌ， Ｔｅｎｇ Ｊ Ｍ， Ｆｕ Ｈ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１３）：４０８１⁃４０９０．
黄土高原典型草原地上生物量估测模型
袁晓波，牛得草∗，吴淑娟，蒲向东，王　 龙，滕家明，傅　 华
草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，兰州　 ７３００２０
摘要：为了寻求有效的草地地上生物量估测方法和精确估测黄土高原典型草原草原地上生物量。 于 ２０１４ 年 ８ 月中旬，在黄土
高原典型草原草原地上生物量达到最大值，分别从单株水平和种群水平进行野外调查。 以株高（Ｈ）和盖度（Ｃ）的复合因子（Ｃ×
Ｈ）为自变量，通过回归分析，建立地上生物量估测模型，采用留一法对其精确性进行评估；并通过校正系数以及群落总生物量
估测值和实测值比较单株水平和种群水平所建模型的精确性。 结果表明：黄土高原典型草原草地，无论在单株水平还是种群水
平，线性和幂函数对该区域生物量的拟合效果更好。 估测模型检验结果表明，在单株水平各个物种的生物量估测值与实测值相
关性较好，均达到了显著水平（Ｐ＜０．０５），其 ｒ 值均大于 ０．６，总相对误差 ＲＳ 均小于 １０％，平均相对误差绝对值 ＲＭＡ（ａｖｅｒａｇｅ
ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ）均小于 ３０％，总生物量的实测值与估测值比较接近，校正系数均接近 １；而在种群水平上，虽然各
物种的生物量估测值与实测值相关性均达到了显著水平（Ｐ＜０．０５），但多数物种平均相对误差绝对值 ＲＭＡ大于 ３０％，总相对误
差 ＲＳ（ｔｏｔａｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ）均大于 １０％，总生物量的估测值均大于实测值，校正系数均偏离了 １，说明在黄土高原典型草原通过单
株水平建立的物种生物量估测模型的精度优于种群水平建立的物种生物量估测模型的精度。
关键词：单株水平；种群水平；地上生物量；估测模型；黄土高原
Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ，
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
ＹＵＡＮ Ｘｉａｏｂｏ， ＮＩＵ Ｄｅｃａｏ∗， ＷＵ Ｓｈｕｊｕａｎ， ＰＵ Ｘｉａｎｇｄｏｎｇ， ＷＡＮＧ Ｌｏｎｇ， ＴＥＮＧ Ｊｉａｍｉｎｇ， ＦＵ Ｈｕａ
Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ａｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐａｓｔｏｒａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００２０， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｆｉｎｄ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｓｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙｓ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ， ａｎｄ ａｎ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ
ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ． Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｆａｃｔｏｒ ＣＨ （ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ） ａｓ ｔｈｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｖａｒｉａｂｌｅｓ， ａｎｄ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎ ｍｉｄ⁃Ａｕｇｕｓｔ ｏｆ ２０１４．
Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ， ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｖｅ⁃ｏｎｅ⁃ｏｕｔ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ （ ｒ）， ａｖｅｒａｇｅ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ （ ＲＭＡ）， ｔｏｔａｌ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ （ＲＳ）， ａｎｄ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｗｅｒｅ ｌｉｎｅａｒ
ａｎｄ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｔ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ
ａｃｃｕｒａｃｙ ｔｅｓｔｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｖａｌｕｅｓ
ｗｅｒｅ ｗｅｌｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅｖｅｌ， ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ （Ｐ＜０．０５） ｗｉｔｈ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｒ ｖａｌｕｅｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ
０．６， ＲＳ ｖａｌｕｅｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １０％， ＲＭＡ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ３０％， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｌｏｓｅ ｔｏ １． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ａｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
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ｌｅｖｅｌ， ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｖａｌｕｅｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ ＜ ０．０５）， ｔｈｅ ＲＭＡ ｏｆ
ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ３０％， ｔｈｅ ＲＳ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ １０％， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ
ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｄｅｖｉａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ １． Ｔｏｇｅｔｈｅｒ， ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅｖｅｌ ｉｓ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｆｏｒ ｔｈｏｓｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ
ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｇｒａｓｓｌａｎｄ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅｖｅｌ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ； ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ； ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ； Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ
草地是我国陆地生态系统的重要组成部分。 草地生物量不仅在全球碳循环和气候变化与草地生态系统
之间的反馈作用中扮演着重要角色［１⁃４］，而且决定着草地生态系统功能稳定性并作为系统能量流动和物质循
环的基础， 显著影响生态系统的结构［５］。 此外，草地生物量的研究也为评估野生动物分布、合理规划草地资
源、确定草地载畜量、草原火灾管理、生物多样性研究以及评估草地生态效益提供了重要参考依据［６⁃９］。 因此
快速、准确估测草地地上生物量及群落中物种生物量对草地生态系统管理和认识草地各物种的生态位的变化
具有重要意义［１０］。
目前，草地地上生物量测定的主要方法有直接收获法，该法结果准确，但繁琐、费时，而且对样地破坏性很
大，尤其是对群落结构变化的长期监测试验难以实行［１１⁃１３］。 另一种方法是基于与生物量密切相关的植被因
子参数，通过数理方法建立草地地上生物量估测模型，该法可准确、迅速、无破坏性地估测草地生物量［１４］。 国
内外关于植物地上生物量估测模型的研究多见于乔木和灌木的报道，而对草本植物生物量模型估测的研究多
基于植被盖度、生物量作为参数［１５⁃１７］和群落物种高度和盖度建立了估测模型［１８］；也有根据大量地上观测数据
并结合遥感数据建立了草地地上生物量指数和幂函数统计估测模型［１９⁃２０］。
以上研究多集中于植被生长比较均一的草地，但对于植被稀疏、生长不均一、生态环境比较脆弱的黄土高
原典型草原地上生物量估测模型的研究尚未见报道。 此外，单株生物量估测模型通常用于乔木和灌木，对于
从个体水平建立草地生物量估测模型的研究尚未见报道。 因此，本文分别通过对黄土高原典型草原植物种群
水平和单株水平生物量的实地样方调查，选择株高（Ｈ）和盖度（Ｃ）的复合因子（Ｃ×Ｈ）为自变量，应用数理统
计方法分别建立单株水平和种群水平不同物种地上生物量估测模型，并对其进行检验、比较其精确性，为该区
地上生物量的测定提供了一个快速、准确且不具有破坏性的估测方法。
１　 材料与方法
１．１　 研究区自然概况
研究区设在甘肃省榆中县兰州大学黄土高原国际地面与环境监测站围封草地（３５°５７′ Ｎ，１０４°０９′ Ｅ），海
拔 １９６５．８ ｍ。 该地区为黄土高原残塬梁峁沟壑，属于大陆性半干旱性气候，年均气温 ６．７ ℃，年降水量约 ３８２
ｍｍ，年蒸发量 １ ３４３ ｍｍ，无霜期为 ９０—１４０ ａ，年日照时数约 ２ ６００ ｈ。 该区域塬面原为传统的耕作农田， １９８６
年撂荒， 已基本恢复到天然植被。 ２００５年 １０月设置围栏对草地进行围封。 该区植被类型属于半干旱典型草
原， 植被组成主要为长芒草（Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ）、阿尔泰狗娃花（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ）、赖草（Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ）和
米口袋（Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｖｅｒｎａ）等（表 １），土壤为灰钙土［２１］。
１．２　 试验样地与观测项目
在围封样地中选择坡向和地势平坦一致的地段，于 ２０１３年 ８月中旬草地植被生物量达到最大值时，分别
进行单株和种群水平取样，单株每个物种随机选取 ２５—６００株，分别测量每株高度并用目测法估测其盖度，之
后齐地面分株收获。 种群水平测定在样地内随机选择 ８０ 个 １ｍ×１ｍ 的样方，详细记录每个样方内的物种名
称，各物种随机测量 ５株的高度，取平均值代表该物种高度，同时记录各物种的密度及用目测法估测各物种分
盖度，之后将样方内植物分物种齐地面收获。 收获的植物样品，带回室内，置于烘箱中于 １０５℃杀青 ３０ ｍｉｎ，
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然后于 ６５ ℃烘干至恒重，称重并计算干重。
表 １　 黄土高原典型草原的物种组成及其重要值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
相对高度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ
相对盖度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ
相对密度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ
长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ ０．２９ ０．５１ ０．２５ ０．３５
阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ ０．１５ ０．１５ ０．１５ ０．１５
黄花蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ０．０９ ０．０６ ０．１３ ０．０９
黄花棘豆 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ０．０２ ０．０２ ０．０１ ０．０２
披针叶黄华 Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ０．０４ ０．０２ ０．０３ ０．０３
赖草 Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ０．１８ ０．０２ ０．０７ ０．０９
米口袋 Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ ０．０４ ０．０６ ０．０６ ０．０５
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ ０．１５ ０．１７ ０．１６ ０．１６
无芒隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｏｎｇｏｒｉｃａ ０．０１ ０．０１ ０．０１ ０．０１
二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ ０．０４ ０．０１ ０．０１ ０．０２
莓叶委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ ０．０３ ０．０５ ０．０１ ０．０３
野胡麻 Ｄｏｄａｒｔｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ０．０１ ０．０１ ０．０１ ０．０１
　 　 重要值＝（相对高度＋相对盖度＋相对密度） ／ ３
１．３　 数据分析
数据采用 ＳＰＳＳ ２０．０软件进行统计分析。 采用留一分析法进行模型的建立与精确度的检验，即在所取样
本中一部分作为估测模型参数，另一部分用于检验模型精确性。 选用株高（Ｈ）和盖度（Ｃ）的复合因子（ＣＨ）
为自变量，采用 ｙ＝ａｘ＋ｂ、ｙ＝ ａｘ２＋ ｂｘ＋ｃ、ｙ＝ａｘｂ等 ３ 种最常用的生物量估测模型，建立各物种和各物种单株的
生物量估测方程，并通过比较判定系数 Ｒ２、相对平均误差绝对值 ＲＭＡ 和总相对误差 ＲＳ 确定最佳估测模型，
同时比较种群水平和单株水平的植物地上生物量估测模型的差异性。 将所选单株水平和种群水平合适生物
量方程采用留一法带入到群落调查样方，进行群落生物量估测，以（１±１０）％作为变化区间，比较两种水平所
建生物量估测模型在群落水平的精确性。 用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１２．５ 进行制图。 相对平均误差绝对值 ＲＭＡ 和总相对
误差 ＲＳ计算公式如下［１２］：
ＲＳ ＝ ［ （∑Ｙｓ － ∑Ｙｇ） ／ ∑Ｙｇ］ × １００％，（ ＜ １０％，预测方程比较好）
ＲＭＡ ＝ １
Ｎ
× ∑ ｜ Ｙｓ － Ｙｇ ｜｜ Ｙｇ ｜ × １００％ ，（＜３０％，预测方程比较好）
式中，Ｎ为实验样本数量；Ｙｓ 为生物量实测值；Ｙｇ为生物量估测值。
２　 结果与分析
２．１　 单株水平生物量估测模型的建立与验证
２．１．１　 生物量估测模型的建立
本研究区 １２种植物单株的生物量估测模型均达显著水平（Ｐ＜０．０５，图 １），且各物种的单株植物生物量均
随复合因子（ＣＨ）增加而增加，但对于不同物种其增长方式并非完全一致。 长芒草、糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ
ｓｑｕａｒｒｏｓａ）、披针叶黄华 （ Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）、二裂委陵菜 （ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ）、莓叶委陵菜 （ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ
ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ）和无芒隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｏｎｇｏｒｉｃａ）等 ６种物种在单株水平上生物量估测的最优模型为 ｙ ＝ ａｘｂ，
Ｒ２均大于 ０．７５；其中，糙隐子草的相关性最高（Ｒ２ ＝ ０．９０９），二裂委陵菜的相关性最低（Ｒ２ ＝ ０．６７９）。 米口袋、
阿尔泰狗娃花、黄花蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ）、赖草、野胡麻（Ｄｏｄａｒｔｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）和黄花棘豆（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）等 ６ 种
植物在单株水平上生物量估测的最优模型为 ｙ＝ ａｘ＋ｂ。 Ｒ２均大于 ０．８７，米口袋的相关性最高（Ｒ２ ＝ ０．９３５），赖
草的相关性最低（Ｒ２ ＝ ０．８７６）。
３８０４　 １３期 　 　 　 袁晓波　 等：黄土高原典型草原地上生物量估测模型 　
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２．１．２　 生物量估测模型精度检验
基于单株水平所建立的生物量估测模型，采用留一分析法对各物种的生物量估测值与实测值进行相关性
分析，并对建立的生物量估测模型的精确性进行检验。 结果表明，各个物种的生物量估测值与实测值相关性
均达到了显著水平（Ｐ＜０．０５），平均相对误差绝对值 ＲＭＡ 均在 １７％至 ３０％之间，总相对误差 ＲＳ（一般应
＜１０％）除野胡麻和二裂委陵菜外均＜１０％（表 ２）。
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图 １　 单株水平各物种最优生物量估测模型
Ｆｉｇ．１　 Ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅｖｅｌ
ＣＨ：植物盖度和高度的乘积 ｄｅｎｏｔｅ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ；Ａ：长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ；Ｂ：糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ；Ｃ：
米口袋 Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ；Ｄ：阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ；Ｅ：黄花蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ；Ｆ：披针叶黄华 Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ；Ｇ：赖
草 Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ；Ｈ：二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ； Ｉ：莓叶委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ；Ｊ：无芒隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｏｎｇｏｒｉｃａ；Ｋ：野胡麻
Ｄｏｄａｒｔｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ；Ｌ：黄花棘豆 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ
表 ２　 单株地上生物量估测模型精确性检验
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｅｓｔｉｎｇ ｏｆ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅｖｅｌ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
标准误差
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ ｒ Ｐ ＲＭＡ ／ ％ ＲＳ ／ ％
长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ ２２６ ０．０３６ ０．９０４ ０．０００∗ ２８．３７１ １．５９４
阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ １４０ ０．０４５ ０．８８９ ０．０００∗ ２６．１１４ ２．８４２
黄花蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ １１０ ０．０３１ ０．８９６ ０．０００∗ ２７．０５１ ９．６２７
黄花棘豆 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ２５ ０．１０７ ０．７５６ ０．０００∗ ２３．９９６ ０．１０１
披针叶黄华 Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ４０ ０．０７６ ０．８８７ ０．０００∗ ２７．７１２ ５．７３９
赖草 Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ ４０ ０．１５ ０．６４５ ０．０００∗ ２２．７５１ ０．５８２
米口袋 Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ ５０ ０．０５５ ０．８６８ ０．０００∗ ２５．６０８ －７．６９３
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ ５５ ０．１３７ ０．６１４ ０．０００∗ １７．２５５ ０．５０７
无芒隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｏｎｇｏｒｉｃａ １５ ０．０６８ ０．９９１ ０．０００∗ １６．９５６ ８．１９７
二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ ８２ ０．１９４ ０．５１２ ０．０００∗ ２６．５７９ １１．７４９
莓叶委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ ２１ ０．１５１ ０．７３４ ０．１２０∗ ２７．８７８ ７．６５４
野胡麻 Ｄｏｄａｒｔｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ３１ ０．０９６ ０．８１６ ０．０００∗ ３０．１７９ １９．６４４
　 　 ∗Ｐ＜０．０５，ＲＭＡ： 相对平均误差绝对值 Ａｖｅｒａｇｅ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ； ＲＳ： 总相对误差 Ｔｏｔａｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ
２．２　 种群水平生物量估测模型
２．２．１　 生物量估测模型的建立
由种群水平建立的生物量估测模型均达显著水平（Ｐ＜０．０５，图 ２），且各物种的生物量均随复合因子（ＣＨ）
５８０４　 １３期 　 　 　 袁晓波　 等：黄土高原典型草原地上生物量估测模型 　
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增加而增加，所有物种生物量最佳估测模型主要表现为线性函数和幂函数。 长芒草、旋风草、狗娃花、黄花蒿、
米口袋、苦豆子和二裂委陵菜等 ７ 种物种的生物量估测的最优模型为 ｙ ＝ ａｘｂ。 Ｒ２依次为糙隐子草（０．９０５） ＞
米口袋（０．８７１） ＞披针叶黄华（０．８３７） ＞二裂委陵菜（０．８３６） ＞黄花蒿（０．７９８） ＞长芒草（０．７３６） ＞阿尔泰狗娃
花（０．５４０） 。 赖草、黄花棘豆和其他杂草等 ３ 种物种生物量估测的最优模型为 ｙ ＝ ａｘ＋ｂ。 Ｒ２均大于 ０．８５，其
中，赖草的相关性最高（Ｒ２ ＝ ０．９６６），黄花棘豆的相关性最低（Ｒ２ ＝ ０．８５１）。
２．２．２　 生物量估测模型精度检验
基于种群水平所建立的生物量估测模型，采用留一分析法将各物种的生物量估测值与实测值作相关性分
析，同时对建立的生物量估测模型的精确性进行检验，结果表明（表 ３），各个物种的生物量估测值与实测值相
６８０４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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图 ２　 种群水平各物种最优生物量估测模型
Ｆｉｇ．２　 Ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ
Ａ：长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ；Ｂ：糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ；Ｃ：米口袋 Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ；Ｄ：阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ；Ｅ：黄
花蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ；Ｆ：披针叶黄华 Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ；Ｇ：赖草 Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ；Ｈ：二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ；Ｉ：黄花棘豆 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ；
Ｊ：其他杂草 Ｏｔｈｅｒ ｗｅｅｄｓ
关性较好，均达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。 除黄花蒿、黄花棘豆和赖草等 ３ 种物种外，其余物种平均相对误差
绝对值 ＲＭＡ均＜３０％，总相对误差 ＲＳ除长芒草和阿尔泰狗娃花外均大于 １０％。
表 ３　 种群水平地上生物量估测模型精确性检验
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｅｓｔｉｎｇ ｏｆ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
标准误差
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ ｒ Ｐ ＲＭＡ ／ ％ ＲＳ ／ ％
长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ ３０ ０．２８５ ０．５４２ ０．００３∗ ２３．７９８ －８．３８８
阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ ３０ ０．１１８ ０．８２ ０．０００∗ ２７．１４８ －４．４３１
黄花蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ２４ ０．２４４ ０．７５８ ０．０００∗ ６８．６４１ ８０．００５
二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ １８ ０．１３６ ０．９４１ ０．００２∗ ２６．６６９ １０．８０４
黄花棘豆 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ １０ ０．２８ ０．７６１ ０．１３５∗ ４４．５１７ ３８．２６３
赖草 Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ １７ ０．０４７ ０．８８ ０．０００∗ ３０．０２１ ６５．５７２
米口袋 Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ １７ ０．７６６ ０．７２３ ０．００１∗ ２７．３５６ ３３．５７７
披针叶黄华 Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ １４ ０．１１８ ０．９６８ ０．０００∗ ２１．９５ ２４．２１６
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ １８ ０．０９２ ０．９３ ０．０００∗ ２４．８４１ １９．２１７
其他杂草 Ｏｔｈｅｒ ｗｅｅｄｓ １９ ０．５３１ ０．５６４ ０．０４５∗ ２８．９７９ ２５．９１１
　 　 ∗Ｐ＜０．０５
２．３　 群落生物量的估测
分别利用由单株水平和种群水平所建立的单个物种的生物量估测模型，通过累加样方内不同物种的生物
量估测值计算 ２０个备检样方的总生物量，并且与 ２０个备检样方的实测总生物量进行比较。 通过图 ３ 可知，
由单株水平各物种生物量估测模型所得的估测值与实测值非常接近，多数样方的总生物量估测值与实测值均
分布在 ｙ＝ ｘ ／ （１±１０％）的区域类。 而通过种群水平的各物种生物量估测模型所得的估测值均大于实测值，如
图 ３所示，所有样方的总生物量估测值与实测值均分布在 ｙ＝ ｘ ／ （１±１０％）的区域上部。
２．４　 校正系数的确定
通过生物量估测模型计算得到的估测生物量与实测生物量之间的相对关系可以用线性方程较好的表达
出来。 由生物量实测值与估测值的线性回归分析结果（表 ４）表明：在单株水平上，长芒草、阿尔泰狗娃花、黄
花蒿、黄花棘豆、披针叶黄华、赖草、米口袋、糙隐子草、无芒隐子草、二裂委陵菜、莓叶委陵菜和野胡麻的校正
系数分别为 １．０５０、１．０２８、０．６１９、０．７０９、０．９３８、１．０３０、０．８３３、０．９２３、０．９３６、１．０５１、０．９６１ 和 ０．７９４，Ｒ２值分别为
０．８９３、０．８２８、０．８６０、０．７１９、０．８８２、０．８８９、０．８９１、０．８７４、０．９８１、０．７０１、０．５３８和 ０．６６３，均达到了显著水平（Ｐ＜０．００５）。
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图 ３　 两种不同水平地上总生物量实测值与估测值的比较
Ｆｉｇ．３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ
表 ４　 地上生物量估测模型校正系数的确定
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ
水平
Ｌｅｖｅｌ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
拟合方程
Ｆｉｔｔｉｎｇ ｅｑｕａｔｉｏｎ
校正系数
Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
标准误差
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ Ｒ
２ ｔ 样本数量Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
单株水平 长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ Ｙ＝ １．０５０ｘ １．０５ ０．０２５ ０．８９３ ４２．６１ ２２６
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ 阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ Ｙ＝ １．０２８ｘ １．０２８ ０．０４１ ０．８２８ ２５．４６８ １４０
ｌｅｖｅｌ 黄花蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ Ｙ＝ ０．６１９ｘ ０．６１９ ０．０２２ ０．８６ ２５．３０３ １１０
黄花棘豆 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ Ｙ＝ ０．７０９ｘ ０．７０９ ０．０７ ０．７１９ ７．３３３ ２５
披针叶黄华 Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ Ｙ＝ ０．９３８ｘ ０．９３８ ０．０５４ ０．８８２ １６．３８２ ４０
赖草 Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ Ｙ＝ １．０３０ｘ １．０３ ０．０６１ ０．８８９ １６．７０８ ４０
米口袋 Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ Ｙ＝ ０．８３３ｘ ０．８３３ ０．０３８ ０．８９１ １９．３６ ５１
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ Ｙ＝ ０．９２３ｘ ０．９２３ ０．０５ ０．８７４ １８．６１９ ５３
无芒隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｏｎｇｏｒｉｃａ Ｙ＝ ０．９３６ｘ ０．９３６ ０．０６８ ０．９８１ １４．４３６ ６
二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ Ｙ＝ １．０５１ｘ １．０５１ ０．０９３ ０．７０１ １３．０８８ ８２
莓叶委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ Ｙ＝ ０．９６１ｘ ０．９６１ ０．１５８ ０．５３８ ４．４５１ ２１
野胡麻 Ｄｏｄａｒｔｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ Ｙ＝ ０．７９４ｘ ０．７９４ ０．１６５ ０．６６３ ５．７７９ ２１
种群水平 长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ Ｙ＝ ０．９２４ｘ ０．９２４ ０．２４６ ０．４３７ ４．４０７ ３０
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 阿尔泰狗娃花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ Ｙ＝ ０．８８０ｘ ０．８８ ０．０９ ０．７３７ ８．５４４ ３０
ｌｅｖｅｌ 黄花蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ Ｙ＝ １．６１１ｘ １．６１１ ０．２０７ ０．７１５ ７．２６２ ２４
二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ Ｙ＝ １．０６６ｘ １．０６６ ０．１６７ ０．８８６ ６．２３５ ７
黄花棘豆 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ Ｙ＝ ０．６０６ｘ ０．６０６ ０．２８ ０．５７９ ２．０３２ ５
赖草 Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ Ｙ＝ ０．３４４ｘ ０．３４４ ０．０４７ ０．７７５ ７．１８４ １７
米口袋 Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ Ｙ＝ ４．０５０ｘ ４．０５ ０．７３３ ０．６４９ ４．９０８ １７
披针叶黄华 Ｔｈｅｒｍｏｐｓｉｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ Ｙ＝ １．４３０ｘ １．４３ ０．１１８ ０．９３７ １３．３６４ １４
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ Ｙ＝ １．１２９ｘ １．１２９ ０．１０６ ０．８７８ ９．３ １４
其他杂草 Ｏｔｈｅｒ ｗｅｅｄｓ Ｙ＝ ０．７２５ｘ ０．７２５ ０．１３９ ０．６３６ ３．９６５ １３
总生物量 单株水平 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｌｅｖｅｌ Ｙ＝ ０．９８０ｘ ０．９８ ０．１ ０．７９４ ８．３３ ２０
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ 种群水平 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ Ｙ＝ ０．７１８ｘ ０．７１８ ０．１２３ ０．５２４ ４．４５６ ２０
８８０４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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　 　 在种群水平上，长芒草、阿尔泰狗娃花、黄花蒿、二裂委陵菜、黄花棘豆、赖草、米口袋、披针叶黄华、糙隐子
草和其他杂草的校正系数分比为 ０．９２４、０．８８０、１．６１１、１．０６６、０．６０６、０．３４４、４．０５０、１．４３０、１．１２９ 和 ０．７２５，相对应
的 Ｒ２值分别为 ０．４３７、０．７３７、０．７１５、０．８８６、０．５７９、０．７７５、０．６４９、０．９３７、０．８７８ 和 ０．６３６，均达到了显著水平（Ｐ＜
０．００５）。 在群落总生物量上，实测值与估测值之间也存在着比较好的线性关系，单株水平估测的总生物量的
校正系数和 Ｒ２值分别为 ０．９８０和 ０．７９４，种群水平估测的总生物量的校正系数和 Ｒ２值分别为 ０．７１８ 和 ０．５２４，
通过总生物量的校正系数和 Ｒ２值的比较，说明单株水平所建的生物量估测模型的精确度优于种群水平所建
的生物量估测模型。
３　 讨论
生物量是研究生态系统基本功能和过程重要参数因子，同时也是研究植物群落结构最重要的特征之
一［２２］。 研究表明以自变量株高和盖度建立估测模型时，其操作比较简单，而且精确度也比较高［２３］。 因此本
研究以植被株高（Ｈ）和盖度（Ｃ）的复合因子（ＣＨ）为自变量，分别从单株水平和种群水平对黄土高原典型草
地各个物种进行生物量估测模型的建立，同时采用留一法并结合决定系数 ｒ、相对平均误差绝对值 ＲＭＡ 和总
相对误差 ＲＳ等对所建生物量估测模型精确性进行评估，并通过校正系数以及群落总生物量估测值和实测值
比较单株水平和种群水平所建模型的精确性。 结果表明，在黄土高原典型草地，通过对生态参数因子的选择
与筛选，无论在单株水平还是种群水平，线性和非线性（幂函数）对该区域生物量的拟合效果更好。 这可能是
因为在黄土高原地区，由于降水较少，土壤比较贫瘠等原因，致使该区域植物地上和地下的分配模式和过程发
生了变化［２４］，也有研究表明其它模型应用比较少的原因是由于其生态学意义不明确，而且容易产生过度拟合
现象［２５］。 这与张修玉［２６］等研究结果表明线性回归方程在进行草地地上生物量估测时，其具有直观、简单的
优点一致。 我们采用留一分析法对所建立的生物量估测模型的精确性进行检验。 检验结果表明在单株水平
各个物种的生物量估测值与实测值相关性较好，均达到了显著水平（Ｐ＜０．０５），其 ｒ 值均大于 ０．６，所有物种生
物量估测模型的总相对误差 ＲＳ除在群落中分布较少的中野胡麻和二裂委陵菜外均小于 １０％，平均相对误差
绝对值 ＲＭＡ均小于 ３０％（图 １）。 在种群水平上，虽然各个物种的生物量估测值与实测值相关性均达到了显
著水平（Ｐ＜０．０５），但多数物种平均相对误差绝对值 ＲＭＡ大于 ３０％，总相对误差 ＲＳ除长芒草和阿尔泰狗娃花
均大于 １０％（图 ２），说明通过单株水平建立的物种生物量估测模型的精度优于种群水平建立的物种生物量估
测模型的精度。 而且通过两种水平对群落总生物量的估测值和实测值进行比较时发现，在单株水平建立的生
物量估测模型的实测值与估测值比较接近，均分布于 ｙ ＝ ｘ ／ （１±１０％）的区域类，而在种群水平建立的生物量
估测模型的估测值均大于实测值，所有样方的总生物量估测值与实测值均分布于 ｙ ＝ ｘ ／ （１±１０％）的区域上部
（图 ３），其也说明单株水平建立的物种生物量估测模型的精度优于种群水平建立的物种生物量估测模型的精
度。 这与张典业等［１０］人在种群水平，通过提取不同物种生物量密切相关的盖度、高度等植被因子，建立了青
藏高原东缘高寒草甸地上生物量的估测模型，地上生物量估测模型在检验时，估测值与实测值拟合效果比较
好的结果不相复合。 这可能由于在单株水平建立的物种生物量估测模型在提取生态参数因子比较精细，而且
样本数也比较多，而在种群水平建立的物种生物量估测模型时，由于盖度以及高度测量的不准确性，产生了比
较大的误差。 尤其在黄土高原典型草地，由于其植被稀疏以及植被生长的不均一性，通过群落组成以及重要
值也发现（表 １），在黄土高原典型草原只有长芒草、赖草、狗娃花和黄花蒿的重要值接近或大于 ０．１，而其他物
种重要值比较小，此时用平均高度代替草层高度进行生物量估测模型的建立更容易产生误差。 在校正系数方
面也说明了这一点，单株水平建立的生物量的估测模型的校正系数均接近 １，而种群水平的校正系数均偏离 １
（表 ４）。 因此，在植被比较稀疏或植被生长不均一的草地，通过提取植被因子参数建立生物量估测模型时，应
通过单株水平而不是通过种群水平建立地上生物量估测模型，这样可以提高生物量估测模型的精确性和适
用性。
因此在进行草本生物量以及相关的生态参数因子调查时，应在允许的条件下多增加调查的样本数量以及
９８０４　 １３期 　 　 　 袁晓波　 等：黄土高原典型草原地上生物量估测模型 　
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提高所测生态参数因子的次数，可以通过单株水平进行相关生态因子的提取，从而提高草本样方的生物量估
测模型的精度。 本文建立的草本样方的生物量估测模型只适用于黄土高原典型草地，为其他研究者估测黄土
高原典型草地生物量提供便利，尤其是对于那些长期在黄土高原典型草地进行长期的固定样方观测相关因素
对群落结构的组分、生物量等研究提供了理论基础和依据。 对于研究区以外的草地生物量估测还需要进一步
验证，由于植被的生长状况会因土壤、气候、群落结构等立地条件的不同而发生变化［２７⁃２９］，生物量估测模型的
建立所选择的参数因子也会不同。 除此以外，当所测草本相关变量超出所建模型的测定范围时应用我们所建
立的生物量估测模型估测生物量还需要进一步验证。
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ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅａｒｔｈ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｇｅｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ， ２００４， ５（２）： ８７⁃９６．
［ ８ ］ 　 Ｒｅｎ Ｈ Ｒ， Ｚｈｏｕｃ Ｇ Ｓ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｓ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅｄ⁃ｅｄｇｅ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｃｕｒｖｅ
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０９０４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷