全 文 ：第 猿远 卷第 源 期
圆园员远年 圆月
生 态 学 报
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基金项目院国家水体污染控制与治理科技重大专项渊圆园员源在载园苑圆园员鄄园园怨冤
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄园远曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄园怨
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 赠葬灶早扎造源圆远岳 员圆远援糟燥皂
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陈哲袁 杨世琦袁 张晴雯袁 周华坤袁 井新袁 张爱平袁 韩瑞芸袁 杨正礼援冻融对土壤氮素损失及有效性的影响援生态学报袁圆园员远袁猿远渊源冤院员园愿猿鄄员园怨源援
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冻融对土壤氮素损失及有效性的影响
陈摇 哲员袁 杨世琦员袁 张晴雯员袁 周华坤圆袁 井摇 新猿袁 张爱平员袁 韩瑞芸员袁 杨正礼员袁鄢
员 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所农业清洁流域团队袁农业部农业环境重点实验室袁北京摇 员园园园愿员
圆 中国科学院西北高原生物研究所袁西宁摇 愿员园园园员
猿 北京大学城市与环境学院生态学系袁地表过程分析与模拟教育部重点实验室袁北京摇 员园园愿苑员
摘要院土壤冻融交替是寒冷生态系统土壤氮素循环的重要驱动力遥 已有研究表明冻融交替作用能够促进氮素周转袁从而缓解因
土壤有效氮素缺乏而引起的植物生长限制遥 即便如此袁冻融环境下土壤有效氮素供应量远高于其利用量袁过剩的氮素会通过气
态渊晕圆韵鄄晕冤排放尧淋溶和径流等途径损失遥 论述了季节冻融环境和模拟冻融条件下土壤氮素损失状况曰同时分析了影响冻融土
壤 晕圆韵生产的相关因素尧产生途径及冻融期 晕圆韵大量排放的机制曰针对冻融交替过程中土壤氮素有效性问题袁探讨了氮矿化尧
可溶性有机氮渊阅韵晕冤和微生物量氮渊酝月晕冤与氮素损失的关系遥 评述了土壤冻融研究中存在的不足袁认为模型研究尧土壤微生
物功能尧氮素转化中间产物尧土壤鄄植物界面过程是未来值得关注和深入探讨的研究方向遥
关键词院冻融交替曰 氮循环曰 氧化亚氮曰 氮矿化曰 微生物量氮曰 全球气候变化
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 燥灶 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 葬灶凿 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠
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葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 渊 晕 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶袁 凿蚤泽泽燥造增藻凿 燥则早葬灶蚤糟 晕袁 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 晕冤袁 葬灶凿 渊源冤 贼澡藻 泽澡燥则贼糟燥皂蚤灶早泽 蚤灶 糟怎则则藻灶贼
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运藻赠 宰燥则凿泽院 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽曰 灶蚤贼则燥早藻灶 糟赠糟造蚤灶早曰 灶蚤贼则燥怎泽 燥曾蚤凿藻曰 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶曰 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 灶蚤贼则燥早藻灶曰
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
早造燥遭葬造 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻
冻融交替是土壤热量动态的一种表现形式袁是土壤与大气季节或昼夜温差所导致的反复野冻结鄄融化冶过
程咱员暂 袁这种现象在高纬度尧高海拔及部分温带地区非常普遍咱圆暂 遥 全球具有冻融交替现象的土壤面积约占陆地
总面积的 苑园豫袁主要分布在北半球曰在环北极及中尧低纬度的高山或高原区域具有约 圆圆援苑怨伊员园远 噪皂圆的多年冻
土区袁占陆地总面积 圆缘豫遥 中国北纬 猿园度以北约 源援源猿伊员园远 噪皂圆渊占国土面积 源远援猿豫冤的土壤受季节性冻融影
响曰同时在青藏高原尧西部高山和东北大小兴安岭袁分布着约 圆援员缘伊员园远 噪皂圆的多年冻土咱猿暂 遥 这些区域为冻融交
替的生态学研究提供了丰富的地理空间和生态类型遥 国际上针对冻土带和季节冻土区土壤冻融生态效应的
研究早在 圆园世纪 远园年代已陆续展开咱源暂 袁主要集中在北极苔原带尧北方针叶林尧北方落叶阔叶林尧高山渊寒冤草
地以及中纬度地区的农田等生态系统遥 然而袁中国的相关研究刚刚起步袁主要研究区域和生态类型包括院东北
沼泽湿地尧黑土农田及西南部分高山森林生态系统遥 青藏高原作为气候变化的野敏感区冶袁土壤冻融的时空格
局及生态效应研究仍然有限咱缘鄄远暂 遥
冻融交替是寒冷区土壤氮素转化的关键驱动力袁直接影响该区域生态系统土壤氮库周转遥 一般而言袁寒
冷区土壤碳氮储量高咱苑暂 袁由于低温会减缓土壤有机氮的分解袁进而导致可供植物利用的氮素缺乏袁因此袁该区
域的特点是植物生产力受氮素限制明显咱愿暂 遥 然而袁已有研究表明院频繁的冻融交替会使土壤水分经历多次
野液相鄄固相冶转变袁打破土壤原有物理结构和化学性质袁这不仅影响微生物活动袁也促进有机质分解和氮素供
应咱怨暂 遥 而作为地气交换渊能量和水分冤最为关键尧土壤生物活动活跃尧养分丰富的表层土壤袁其受冻融影响最
为显著袁如院多年冻土区土壤渊园要员园 糟皂冤的野昼融夜冻冶循环日数将近 远个月渊员愿园次冤 咱员园暂 遥 频繁的冻融交替势
必会改变表层土壤氮素格局袁加速有机氮转化袁提高有效态氮素水平袁改善生长季初期植物对养分的需求遥 但
是袁冻融交替多发生在植物非生长季袁使得土壤氮供应与植物氮利用存在时间上的错位遥 一方面有效氮含量
升高可能增加微生物对氮素的奢侈利用袁增强硝化反硝化作用过程中氧化亚氮渊晕圆韵冤生成曰另一方面冻融交
替对土体结构的扰动会增加氮素流失袁加剧水体富营养化和地下水硝酸盐污染曰此外袁气候变化会使多年冻土
区深层冻土中储藏的有机氮和温室气体释放到大气中袁进一步影响局域甚至全球气候遥 可见袁冻融交替在缓
解寒冷生态系统有效氮素缺乏的同时也增加了氮素损失风险袁甚至导致负面环境效应遥 因此袁加强冻融交替
对土壤氮素有效性和氮素损失问题研究袁有助于了解冻土带土壤氮素循环过程袁解析冻融期土壤氮素迁移和
损失途径袁维护寒冷脆弱生态系统生态服务功能袁预测全球气候变化对土壤氮库影响及其响应遥
员摇 冻融交替下土壤 晕圆韵鄄晕的排放
土壤氮素气态损失主要通过 晕圆韵尧晕圆尧晕韵以及 晕匀猿等方式排放遥 受当前监测方法限制袁晕圆和 晕韵 排放而
引起的氮素损失鲜有报道遥 而对土壤 晕匀猿挥发的研究袁主要集中于石灰性土壤和农田施肥过程中遥 因此本文
在讨论冻融交替下土壤氮库气态损失时袁以 晕圆韵鄄晕为例遥
员援员摇 冻融期土壤 晕圆韵鄄晕排放量
已有研究表明院冻融区土壤 晕圆韵的排放特点为野源冶遥 如表 员所示袁在所列举的 圆员项研究中有 员怨项结果
表明冻融交替使得土壤 晕圆韵的排放量增加袁仅有两项研究表明 晕圆韵排放量降低或不变咱员员鄄员圆暂 袁其中土壤类型和
冻融温度是导致 晕圆韵对冻融交替响应不一致的主要因素遥
原位监测试验表明季节性冻土区袁农田土壤冻融期渊从土壤冻结到融化冤内 晕圆韵具有较高的排放量袁其累
积排放量在 员要员怨 噪早 晕 辕 澡皂圆间袁占年排放量的 缘园豫以上咱员猿鄄员缘暂 遥 如 砸藻早蚤灶葬 等咱员源暂发现芬兰南尧北部大麦田冻融
期渊员园月要次年 源月冤晕圆韵鄄晕累积排放量为 猿援猿要员愿援怨 噪早 晕 辕 澡皂圆袁占全年排放量的 缘猿豫要愿员豫遥 加拿大圭尔夫
渊郧怎藻造责澡冤地区以大麦尧油菜尧大豆和玉米等为主的农田仅春季解冻期渊猿要源 月冤晕圆韵鄄晕 的排放量就达 员援缘要
源援猿 噪早 晕 辕 澡皂圆袁占全年排放量的 远缘豫袁施肥后增加到 缘援苑要苑援源 噪早 晕 辕 澡皂圆 咱员缘暂 遥 自然植被类型下袁土壤冻融期内
晕圆韵鄄晕排放量远低于农田袁但对年排放量有较大的贡献遥 如王广帅等咱圆园暂发现青藏高寒草甸冻融期渊员园 月要
源愿园员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
次年 源月冤晕圆韵排放量约为 园援猿 噪早 辕 澡皂圆袁占全年 远猿豫曰温带草原冻融期 晕圆韵排放速率为 愿援圆 滋早 晕 皂原圆 澡原员袁依此
估算该时期 晕圆 韵鄄晕 累计排放量约为 园援圆 噪早 晕 辕 澡皂圆 咱圆员暂 遥 美国新罕布什尔地区枫树尧桦树天然林地冻融期
渊员圆月要次年 猿月冤晕圆韵鄄晕排放量约为 园援猿要园援源 噪早 晕 辕 澡皂圆袁占全年 员员豫要源员豫咱圆缘暂 遥 但在德国挪威云杉林土壤
中却发现这段时期内 晕圆韵排放量接近农田袁达 圆援缘 噪早 晕 澡皂原圆袁占全年 苑猿豫咱圆远暂 袁这可能与该地区地处欧洲中部袁
氮沉降量高有关遥 湿地因土壤高含水量成为 晕圆 韵 排放热点袁仅冻融期 晕圆 韵鄄晕 排放量就占全年 圆园豫要
猿园豫咱圆怨暂 遥 因此袁冻融期土壤 晕圆韵排放对大气温室气体有重要贡献袁特别是农田及其氮输入较高的生态系统中
晕圆韵排放值得关注遥
表 员摇 冻融交替对土壤 晕圆韵排放的影响
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 燥灶 泽燥蚤造 晕圆韵 藻皂蚤泽泽蚤燥灶
生态系统
耘糟燥泽赠泽贼藻皂
试验类型
栽赠责藻 燥枣 泽贼怎凿赠
氧化亚氮渊晕圆韵冤晕蚤贼则燥怎泽 燥曾蚤凿藻
冻 辕融温度 辕 益
栽藻皂责藻则葬贼怎则藻
交替次数
晕怎皂遭藻则 燥枣 糟赠糟造藻
循环周期
悦赠糟造藻 责藻则蚤燥凿
土壤深度 辕 糟皂
杂燥蚤造 凿藻责贼澡
纬度
蕴葬贼蚤贼怎凿藻
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
耕地 杂栽 垣 原缘 辕 员缘 圆 员 葬 员园 晕源愿毅 咱员猿暂
粤则葬遭造藻 杂栽 垣 猿 员 葬 圆缘 晕远园毅 咱员源暂
杂栽 垣 原愿 辕 员怨 圆 员 葬 圆援缘 晕源源毅 咱员缘暂
蕴栽 垣 原愿 辕 愿 员 圆尧源 凿 员园 晕缘员毅 咱员远暂
蕴栽 垣 原员远 辕 愿 圆 圆愿 凿 员缘 咱员苑暂
蕴栽 垣 原员缘 辕 源 圆 缘尧员源 凿 圆园 晕远圆毅 咱员愿暂
蕴栽垣杂栽 垣 员 员 葬 咱员怨暂
草地 杂栽 垣 原圆园 辕 员园 员 员 葬 员园 晕猿苑毅 咱圆园暂
郧则葬泽泽造葬灶凿 杂栽 垣 原员缘 辕 猿园 员 员 葬 员园 晕源猿毅 咱圆员暂
蕴栽 垣 原员缘 辕 源 员 圆员 凿 员怨 晕远圆毅 咱圆圆暂
蕴栽 垣 原圆园 辕 圆园 员 源 凿 缘 晕缘员毅 咱圆猿暂
蕴栽 垣 原圆园 辕 员园 员 圆 凿 猿缘 晕源愿毅 咱圆源暂
蕴栽 垣 原员缘 辕 圆缘 员尧缘 圆 凿 员苑 晕远愿毅 咱圆暂
森林 杂栽 垣 原怨 辕 员愿 圆 员 葬 缘 晕源猿毅 咱圆缘暂
云燥则藻泽贼 杂栽 垣 猿 员 葬 晕源愿毅 咱圆远暂
蕴栽 垣 原员缘 辕 圆缘 员 猿员 凿 韵藻尧韵葬尧粤 晕源猿毅 咱圆苑暂
蕴栽 垣 原源 辕 圆缘 员 愿怨 凿 粤员 晕缘远毅 咱圆愿暂
蕴栽 垣尧原 原员缘 辕 缘 员 圆远 凿 韵蚤尧韵藻尧韵葬 晕源猿毅 咱员圆暂
蕴栽 垣尧园 原缘 辕 员园 圆 源要员圆 凿 员猿 晕缘圆毅 咱员员暂
湿地 杂栽 垣 原员缘 辕 圆园 圆 员 葬 缘园 晕源苑毅 咱圆怨暂
宰藻贼造葬灶凿 杂栽 垣 员 员 葬 员园 杂远怨毅 咱猿园暂
摇 摇 垣院 土壤 晕圆韵排放量增加曰原院 晕圆韵排放量减少曰园院 晕圆韵排放量无变化曰蕴栽院 室内模拟试验 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 贼藻泽贼曰杂栽院 原位试验 泽蚤贼怎 贼藻泽贼
室内模拟研究揭示袁农田与自然植被土壤 晕圆韵鄄晕 排放量存在较大差异遥 其中农田土壤在短期的冻融交
替作用下 晕圆韵鄄晕释放量的波动范围大致为 园援猿要员援园 噪早 晕 辕 澡皂圆袁而北极地区土壤 晕圆韵鄄晕 的最大释放量仅为
园援园员 噪早 晕 辕 澡皂圆 咱圆暂 遥 这一差异可能与农田施用大量氮肥导致土壤硝酸盐累积有关遥
员援圆摇 影响冻融交替下土壤 晕圆韵排放的因素
不同冻融格局渊如冻结低温尧冻结时长尧冻融次数等冤对土壤 晕圆韵 排放存在显著影响遥 一般认为袁土壤极
端冻结低温渊约 原员园 益冤对 晕圆韵排放的影响要大于温和冻结处理渊 原缘要园 益冤咱圆苑暂 遥 主要是由于极端低温下土
壤冻结对土体的物理作用力强袁使更多的团聚体破碎曰同时极端低温导致微生物死亡增加遥 土壤冻结时长对
晕圆韵排放的影响不容忽视袁已有的研究发现袁冻结时间越长袁晕圆韵 的排放量也越大遥 如 栽藻藻责藻 和 蕴怎凿憎蚤早咱员员暂通
过模拟试验发现院农田土壤经约 员园凿 的冻结处理袁晕圆韵 累积排放量比小于 苑 凿 的冻结处理高出 员苑豫要圆圆豫遥
冻融次数的增加同样提高 晕圆韵 累积排放量咱猿员暂 遥 通常袁第一次冻融交替结束后 晕圆韵 的脉冲式排放特征最明
显袁而多次循环后 晕圆韵排放增量幅度减小袁最后趋于稳定咱圆袁员愿暂 遥 这可能是由于少次冻融交替便可使土壤中不
缘愿园员摇 源期 摇 摇 摇 陈哲摇 等院冻融对土壤氮素损失及有效性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
稳定氮素得以活化曰同时寒冷区微生物对温度的耐性袁使得死亡微生物数量随冻融次数的增加而减少咱猿圆暂 曰另
外袁土壤微环境尧责匀值尧含盐量等会降低土壤的冻结温度袁在一定程度上对微生物起到保护作用咱猿猿暂 遥
冻融环境下土壤质地尧剖面层次尧植被类型尧凋落物尧积雪厚度同样影响 晕圆韵排放遥 栽藻藻责藻 和 蕴怎凿憎蚤早咱员员暂发
现冻融交替显著增加了壤土 晕圆韵排放量袁而沙土尧黏土增加不明显遥 土壤融化后 晕圆韵排放高峰主要源于表层
湿润土壤咱员苑暂 袁宰葬早灶藻则鄄砸蚤凿凿造藻等咱猿源暂证实冻融处理后 晕圆韵 主要来自于表层土渊园要缘 糟皂冤袁而深层土壤对冻融期
晕圆韵排放的贡献尚不清楚遥 植被类型不同袁土壤冻融对 晕圆韵 排放的影响也不同袁如 晕蚤藻造泽藻灶 等咱圆苑暂发现枫树林
土壤在冻融交替过程中 晕圆韵排放量显著高于桦树林遥 原位监测结果也表明冻融期内农田土壤 晕圆韵排放量高
于自然植被咱猿缘暂 遥 凋落物或积雪覆盖会使表土与低温大气形成隔离层袁从而降低冻结强度尧冻结深度遥 因此袁
覆盖层下土壤的这种温暖尧嫌气的环境有利于反硝化过程中 晕圆韵 的生产咱圆缘袁猿远暂 遥 此外袁凋落物质量尧分解速率
的差异使其能够为 晕圆韵生产供应的底物数量也不同遥
员援猿摇 冻融交替下 晕圆韵生产途径及排放机制
晕圆韵既是反硝化作用的主产物袁也是硝化作用的中间产物袁前者发生在厌氧条件下袁而后者发生在好氧条
件下咱猿苑暂 遥 频繁冻融交替会使土壤形成大量野有氧冶尧野无氧冶或者介于二者之间的具有独特氧化还原条件的微
域渊酝蚤糟则燥扎燥灶藻冤 咱员苑暂 袁这为硝化和反硝化作用创造了各自有利的条件遥 目前多数研究认为反硝化作用是冻融过
程中 晕圆韵 生产的主要贡献者遥 如利用乙炔抑制法袁研究者发现经冻融处理后来自于反硝化作用释放的 晕圆韵
占总排放量的 怨园豫以上咱圆圆暂 曰同位素标记法也证明反硝化作用所释放的 晕圆韵占 愿猿豫咱员远暂 曰魻择怎蚤泽贼 等咱圆愿暂通过控制
氧分压的方法也得到类似结果遥 有研究指出自养硝化细菌对环境比较敏感袁而反硝化菌对低温的适应性高于
硝化细菌咱猿愿暂 袁反硝化作用能在土壤解冻后短期内大幅提升袁而硝化作用增强则相对滞后袁因此一段时间内
晕圆韵排放以反硝化作用为主遥 短期反硝化作用的增强还可能来自于冻融交替对反硝化微生物群落活性的
刺激咱猿怨暂 遥
近年来对硝化细菌反硝化作用尧氨氧化古菌渊葬皂皂燥灶蚤葬 燥曾蚤凿蚤扎蚤灶早 葬则糟澡葬藻葬袁 粤韵粤冤尧氨氧化细菌渊 葬皂皂燥灶蚤葬鄄
燥曾蚤凿蚤扎蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬袁 粤韵月冤以及硝酸盐异化还原作用渊阅蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 贼燥 葬皂皂燥灶蚤怎皂袁 阅晕砸粤冤的研究
表明袁晕圆韵生产途径复杂多样咱源园鄄源员暂 遥 宰葬灶早 等咱源圆暂发现非生长季 粤韵粤 和 粤韵月 仍保持着较高的活性袁且前者的
数量高于后者袁表明寒冷环境中 粤韵粤对 晕圆韵生产有较高贡献遥 阅晕砸粤过程中 晕韵原猿在硝酸还原酶和亚硝酸还
原酶作用下转化为 晕匀垣源袁同时伴有 晕圆韵的产生遥 在诸如高 悦 辕 晕韵原猿尧厌氧条件下 阅晕砸粤过程对氮素转化的影响
尤为重要咱源猿暂 遥 而寒冷区土壤既含有大量的有机碳袁冻融交替过程中又形成丰富的厌氧微域袁因此 阅晕砸粤也可
能是冻融条件下土壤 晕圆韵生产的另一重要途径袁然而尚无相关报道遥
温度尧湿度尧有机质尧土壤质地尧责匀值袁以及冻融格局等都是影响 晕圆韵 排放的重要因素咱源源暂 遥 冻融期土壤
晕圆韵的大量排放可能存在生物尧物理以及生物鄄物理联合等多个作用机制袁如微生物机制尧底物诱导机制和物
理性释放机制咱源缘暂 遥
渊员冤微生物机制
砸觟增藻则等咱源远暂第一次提出冻融环境下 晕圆韵 高排放量与微生物活动关系密切遥 首先袁冻融交替会改变土壤
微生物类群遥 如 酝藻则早藻造等咱源苑暂发现在秋尧冬及早春时节袁挪威云杉土壤反硝化细菌数量显著高于夏季遥 云藻灶早
等咱源愿暂利用磷脂脂肪酸分析法发现冻融交替使真菌数量大幅减少袁但对细菌无影响遥 而参与硝化和反硝化过
程的微生物恰以细菌为主袁说明冻融过程中与 晕圆韵生产有关的主要微生物仍保持一定数量遥 其次袁即便在一
年中最冷的月份袁土壤反硝化酶依然维持较高活性咱源怨暂 遥 冻融强度和频次的增加甚至会增强硝酸和亚硝酸还
原酶活性咱缘园暂 遥 也有观点认为低温环境中 晕圆韵还原酶较其氧化酶活性降低更为剧烈袁较少的晕圆韵被还原为 晕圆袁
因此 晕圆韵累积增加咱缘员暂 遥 另外袁在微生物功能基因的微观水平上袁杂澡葬则皂葬 等咱圆源暂通过 孕悦砸 技术证实袁经过冻融
交替处理后袁反硝化微生物中控制硝酸和亚硝酸还原酶的基因片段具有更高的表达水平曰再葬灶早 等咱缘圆暂利用时
空替换方法袁也发现高寒草地土壤中参与氨化尧硝化过程的微生物功能基因与 晕圆韵排放正相关遥
远愿园员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
渊圆冤底物诱导机制
不同类型土壤中微生物脱氮作用速度缓慢袁这主要是因反应所需底物供应不足所致遥 有研究发现当移除
凋落物层后袁冻融过程中 晕圆韵排放量减少 苑园豫咱员员暂 袁表明凋落物是冻融条件下 晕圆韵 生产的主要底物供应源遥
模拟研究发现在土壤解冻后 晕圆韵排放量出现峰值袁第一次冻融交替结束后最明显袁多次循环之后排放量趋于
稳定咱员愿袁圆苑袁猿员袁猿远袁缘猿暂 遥 这暗示随着反应的进行袁底物中有效 晕含量的下降会限制 晕圆韵生产遥 同时袁冻融过程中物
理作用力如胀缩拉力会造成土壤团聚体结构碎化袁被包裹尧吸附的部分含氮物质得以释放袁增加底物含量曰且
破碎的团聚体能扩大微生物附着面积袁增加与底物接触机会曰同时冰晶的形成会杀死部分微生物袁释放出小分
子有机氮袁可被微生物直接利用遥 因此冻融交替能通过提高反应所需氮素底物含量袁进而刺激 晕圆韵生产遥
渊猿冤物理释放机制袁也称禁锢要释放
有报道表明袁积雪或凋落物覆盖可使表土渊缘 糟皂冤在冬尧春季土壤温度维持在原缘 益以上袁波动幅度小于 缘
益 咱猿远暂 袁同时深层土壤相对温暖袁保证了微生物活动所需的温度条件遥 因此袁即便表土完全冻结袁反硝化作用在
下层温暖尧厌氧的土壤中仍能继续进行遥 而当地表被积雪覆盖或土壤出现冻结层时袁地气交换微弱甚至停
止咱圆愿暂 袁所以反硝化生成的 晕圆韵将被暂时禁锢在土体中遥 只有当积雪和冻结层融化后袁这部分 晕圆韵 才得以集
中释放遥 其它温室气体监测过程中也发现在土壤解冻期存在爆发式排放特征咱缘源暂 遥 虽然禁锢鄄释放机制有益
于理解长期冻结或冰封状态下深层土体产生 晕圆韵的累积效应袁但难以解释冻融交替对 晕圆韵生产过程的影响袁
因此物理释放也受到一些质疑咱员苑袁 猿源暂 遥
圆摇 冻融交替下土壤 晕素流失
径流渊侵蚀冤和淋溶渊下渗冤是土壤 晕素随水流失的两条主要途径遥 春季融雪和冻土层融化均会加剧土壤
可溶性有机氮渊阅韵晕冤和矿质氮的流失遥 前者主要包括小分子蛋白质尧氨基酸尧氨基糖尧酰胺等袁后者主要包括
晕匀垣源尧晕韵原猿尧晕韵圆原等袁二者均是构成土壤有效氮素的重要组分遥 众多研究表明冻融交替会增加 阅韵晕尧晕韵原猿尧晕匀垣源
含量渊表 圆冤袁但冻融期为植物非生长季袁因此高的氮素供应量与低的氮素利用率的矛盾袁会增加该时期氮素流
失风险袁降低生态系统生产力咱缘缘暂 遥
圆援员摇 冻融交替下 晕素径流损失
氮的径流损失是指溶解于径流液中的矿质氮或吸附于泥沙颗粒表面的氮素随水流失遥 一方面在融雪过
程中袁往往会伴随严重的土壤侵蚀袁也称冻融侵蚀遥 冻融侵蚀很早就得到了国外研究者的关注袁前人一致认为
春季融雪期是土壤流失的重要时期袁且在积雪较多尧土壤含水量高的地区流失更为严峻咱缘远暂 遥 在怎扎藻造 等咱缘苑暂调查
了美国俄勒冈东北部地区的径流侵蚀袁发现 愿远豫的氮素损失是由融雪径流和冻融作用造成的遥 加拿大 孕藻葬糟藻
河流域春季融雪径流引起的土壤氮素流失为 愿园豫咱缘愿暂 遥 美国西北部太平洋沿岸地区春季融雪径流引起的土壤
氮素流失量在全年侵蚀总量中所占的比重甚至高达 怨园豫咱缘怨暂 遥
冻融交替对土壤物理性质的改变是导致冻融侵蚀的主要原因遥 首先袁融化初期土壤未完全解冻袁土壤孔
隙被冰晶填充袁导致表层积雪融水不能正常下渗袁从而使该层以上土壤含水量增大袁而在水饱和条件下的土壤
抗剪强度也随之降低遥 若降雪量大尧气温高袁冰雪融化快袁一次性产生的地表径流多袁冻融侵蚀将越严重遥 在
山地尧丘陵尧农田坡岗地等地形下更易产生地表径流遥 其次袁多次冻融交替会严重破坏土壤颗粒间的联结力袁
导致其稳定性下降袁土体结构松散袁土壤抗蚀性降低袁因而侵蚀量增加咱远园暂 遥
另一方面长期冻结使土壤中滞留的矿质氮素渊晕匀垣源尧晕韵原猿 冤含量升高咱猿缘暂 袁严重的冻融侵蚀会加剧这部分氮
素流失遥 阅藻藻造泽贼则葬等咱远员暂通过调查北欧波罗的海周围以农业为主的小流域袁发现冬季土壤氮素流失量与地表径
流量显著正相关袁氮素流失量为 员援源要愿援苑 噪早 晕 辕 澡皂圆袁占全年损失量的 缘豫要猿缘豫遥 在英格兰北部一流域内春季
融雪期随雪水输出的 晕韵原猿 鄄晕甚至占全年损失量的 远怨豫咱远圆暂 遥 冬季土壤温度是影响氮素径流损失的一个重要
因素遥 酝蚤贼糟澡藻造造等咱远猿暂通过对美国东北部 源个典型森林流域的调查袁发现经过异常寒冷的冬季袁次年土壤 晕韵原猿 鄄
晕的径流损失量增加 员援源要圆援愿 噪早 晕 辕 澡皂圆曰悦葬造造藻泽藻灶等咱远源暂同样发现温度异常寒冷的冬季袁德国挪威云杉林土壤
苑愿园员摇 源期 摇 摇 摇 陈哲摇 等院冻融对土壤氮素损失及有效性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
晕韵原猿 鄄晕次年流失增量高达 员猿援园 噪早 晕 辕 澡皂圆遥 月则燥燥噪泽等咱远缘暂研究表明高山土壤在经过极端低温渊原员员 益冤冻结后袁
氮素径流损失量渊员员援源 噪早 晕 辕 澡皂圆冤是适度冻结渊原缘 益冤损失量渊圆援苑 噪早 晕 辕 澡皂圆冤的 源援圆 倍遥 宰葬贼皂燥怎早澡 等咱远远暂关于
加拿大 员远个流域的研究也发现土壤的深度冻结是导致沼泽湿地 晕韵原猿含量增加的主要原因袁影响到整个流域
中河流的氮输出遥 关于冻结温度对 晕 素径流损失的影响也受到一些科学家的质疑袁云蚤贼扎澡怎早澡 等咱远苑暂认为土壤
的冻结程度能够解释哈伯德溪流域渊匀怎遭遭葬则凿 月则燥燥噪 宰葬贼藻则泽澡藻凿冤晕韵原猿浓度的年内波动袁但与 晕韵原猿径流损失量的
关系微弱袁损失量可能更多的受水文条件的控制遥 匀燥灶早 等咱远愿暂模型研究结果表明袁寒冷年份哈伯德溪流域氮
素损失的增加不仅与土壤冻结有关袁更多的是由不同冻结条件下土壤氨化和硝化作用的差异所致袁尤其是土
壤温湿度变异对硝化作用的影响遥
圆援圆摇 冻融交替下 晕素淋溶损失
土壤溶液中矿质氮素袁特别是 晕韵原猿不易被土壤颗粒吸附袁当土壤超过饱和持水量时袁晕韵原猿极易随水向下淋
失遥 已知通过原位试验研究冻融条件下土壤氮素淋溶损失的并不多袁仅有个别研究通过控制积雪厚度监测土
壤溶液氮浓度变化遥 如 月燥怎贼蚤灶和 砸燥遭蚤贼葬蚤造造藻咱远怨暂去除了糖枫林土壤表层积雪袁发现 源园 糟皂 土壤温度降至原缘 益袁
对照组 员园 糟皂土壤未冻结袁其中去除积雪后次年生长季 猿园 糟皂 土壤溶液的氮浓度显著高于对照组遥 云蚤贼扎澡怎早澡
等咱苑园暂同样通过积雪控制试验发现糖枫林和黄桦林处理组表层土渊员园 糟皂袁冻结温度原员 益冤的淋溶损失量分别
为 圆怨援园尧缘源援园 噪早 晕 辕 澡皂圆袁分别是对照组淋溶损失量渊员远援园 噪早 晕 辕 澡皂圆冤的 员援愿尧猿援源倍曰但对黄桦林深层土渊月层冤总
的 晕淋溶无影响袁糖枫林深层土氮素甚至增加 猿援园 噪早 晕 辕 澡皂圆遥 目前对深层土壤氮淋溶损失影响的研究很少袁
因为不同地区和植被类型下土壤条件和氮素存在形态对氮素淋溶损失影响巨大遥 深层土壤氮通量净增加仅
出现在每年土壤冻结之后袁因此有人指出因冻融期缺少植物根系吸收尧上层矿质氮素向下迁移袁使深层土无机
氮素得以累积咱猿缘暂 遥 再怎等咱苑员暂通过淋溶模拟装置发现冻融处理显著增加土壤氮素的淋溶量袁其中 猿种湿地 园要
员园尧员园要圆园尧圆园要猿园 糟皂的土壤淋溶液 晕韵原猿含量显著低于 猿园要源园 糟皂曰大豆农田 园要员园 糟皂 土层淋溶液 晕韵原猿含量
显著低于 员园要圆园尧圆园要猿园尧猿园要源园 糟皂 深处遥 这表明湿地 园要猿园 糟皂 土层中大量 晕韵原猿向下迁移进入深层土壤袁
而旱田土壤氮素淋溶损失主要发生在表层渊园要员园 糟皂冤曰由于湿地表层土壤粘土的比例低于旱田袁而孔隙度又
高于旱田袁故湿地土壤 晕韵原猿更易发生淋溶损失遥
多次冻融交替中土体发生胀缩袁使得土壤颗粒得以重新排列袁改变原有孔隙比袁进而影响土壤渗透率遥 渗
透率的提高会减小土壤融化后氮素淋溶阻力袁增加淋洗量遥 尽管农田土壤氮素淋溶受耕作影响较大袁但对自
然生态系统来说袁冻融交替无疑是改变土壤孔隙尧影响氮素淋溶迁移的一种重要因素遥 有研究表明冻融交替
会使土壤的渗透系数增大约 员要圆个数量级咱苑圆暂 袁也有研究表明冻融使土壤孔隙比减小袁但渗透系数增大袁主要
是由冻融过程中造成微裂隙或者冰晶融化后形成大孔隙所致咱苑猿暂 遥 传统观念认为寒冷地区在冬春季降水少袁
与雨季相比冬春季的淋溶量可忽略不计袁但需要指出的是袁由冻融交替造成土壤物理性质改变对土壤氮素淋
溶损失的影响可能贯穿整个生长季遥
猿摇 冻融交替对土壤 晕素有效性的影响
土壤 晕素损失建立在有效氮素变化的基础上遥 一般认为袁土壤氮循环主要受植物吸收无机氮素和微生
物分解有机氮两个过程驱动袁因此氮矿化被看作是决定土壤氮素有效性的关键环节遥 广义上将氨化作用和
晕匀源垣被氧化成 晕韵原猿尧晕韵圆原的过程统称为氮矿化遥 一般通过测定一段时间内土壤氮矿化量来衡量氮素有效性遥
在我们所查阅的 员源 项研究中均表明冻融交替使矿质态氮素含量增加渊表 圆冤袁其中农田土壤增加量最大遥
阅藻蕴怎糟葬等咱苑源暂 尧匀藻则则皂葬灶灶和 宰蚤贼贼藻则咱苑缘暂发现经过冻结处理的农田土壤 晕 净矿化增加 圆要猿倍遥 自然植被中冻融
交替对土壤氨化作用和硝化作用的影响程度不同遥 耘凿憎葬则凿泽等咱苑远暂发现北极沼泽化草甸土 晕匀垣源在春季冻融交
替时出现峰值袁并且持续较长时间袁在春季冻融期结束后迅速回落袁而 晕韵原猿变化不大遥 晕蚤藻造泽藻灶 等咱圆苑暂也发现冻
融交替使落叶阔叶林土壤的 晕匀垣源含量增加袁而 晕韵原猿含量减少遥 有观点认为这是由于土壤温度低于 员园 益时袁土
壤氨化速率通常大于硝化咱猿愿暂 袁因此冻结土壤更易累积 晕匀垣源遥 而 在澡葬灶早 等咱苑苑暂对内蒙古草原土壤冻融期氮矿化
愿愿园员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
的研究却发现当土壤融化后 晕匀垣源总量比冻结前下降 缘远豫袁而 晕韵原猿总量却增加 愿源豫遥 殷睿等咱苑愿暂同样发现我国
川西北亚高山森林冬季土壤氮氨化量表现为野净损失冶袁而氮硝化量野净积累冶遥 因此袁冻融过程中土壤氮净矿
化量变化仍然存在不确定性遥
冻融作用对土壤矿化量的影响与冻结温度尧冻融幅度以及冻融交替次数有关遥 砸藻蚤灶皂葬灶灶 等咱员圆暂曾发现极
端冻结渊原员缘 益冤处理后袁云杉鄄冷杉混交林和糖枫鄄山毛榉混交林土壤 晕匀垣源含量分别由 员援缘尧圆援怨 皂早 晕 辕 噪早 增加
到 怨援远尧圆怨援员 皂早 晕 辕 噪早袁净增 缘尧怨倍曰郧则燥枣枣皂葬灶等咱苑怨暂则发现温和的冻结温度渊原员 益冤对桦树林和枫树林土壤氮矿
化无影响曰蕴葬则泽藻灶 等咱愿园暂甚至发现在当冻结温度为原源 益袁融化温度为 圆 益的冻融交替条件下氮矿化量甚至低
于未冻结和永久冻结处理曰周旺明等咱愿员暂同样发现当冻结温度为原圆缘 益时袁融化后沼泽土壤的矿化量显著高于
冻结温度为原缘 益的冻融处理遥 可见袁在冻融交替过程中极端冻结温度会增加土壤氮矿化量袁冻融交替的温度
波动幅度越大氮矿化量也越高遥 然而袁冻融交替次数的增加并未持续促进氮素矿化袁其中前期冻融交替过程
氮矿化量脉冲式增加的特点显著遥 例如 杂糟澡蚤皂藻造 和 悦造藻蚤灶 发现第 员 次冻融交替处理结束后袁苔原桤木要白杨
混交林土壤氮矿化提高 猿倍袁之后随循环次数的增加氮矿化量无变化咱缘猿暂 遥
冻融交替除通过影响氮素矿化而改变氮素有效性外袁还会影响 阅韵晕 含量渊表 圆冤遥 郧则燥早葬灶 等咱圆暂发现 员 次
冻融交替显著提高极地苔原土壤 阅韵晕含量袁而多次冻融交替后 阅韵晕含量降低遥 这与青藏高原东部高山草甸
土咱愿圆暂和三江平原沼泽湿地泥炭土咱愿员暂相关的冻融作用研究结果一致遥 模拟试验揭示袁冻融过程中土壤微生物
量氮渊酝月晕冤与氨基酸氮尧氨基糖氮变化趋势相反咱愿猿暂 遥 因此有理由怀疑冻融条件下 阅韵晕 组分变化主要与
酝月晕有关袁土壤干湿交替和氯仿熏蒸结果也支持这一观点遥 但 阅韵晕 各组分较为活跃袁能够在较短时间内被
转化为矿质氮遥 目前没有直接证据表明冻融交替初期氮矿化量急剧增加与微生物死亡引起的 酝月晕 释放有
关遥 但 匀藻则则皂葬灶灶和 宰蚤贼贼藻则咱苑缘暂曾通过同位素标记微生物量碳渊酝月悦冤的方法发现经冻融交替处理后碳矿化量
渊悦韵圆冤中 远缘豫的 悦来自于标记的 酝月悦袁间接说明冻融交替初期氮矿化量的激增可能主要来自于 酝月晕遥
表 圆摇 冻融作用对土壤氮素有效性的影响
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 燥灶 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠
生态系统
耘糟燥泽赠泽贼藻皂
试验类型
栽赠责藻 燥枣
泽贼怎凿赠
氮素有效性 晕蚤贼则燥早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠
氨化作用
粤皂皂燥灶蚤葬贼蚤燥灶
硝化作用
晕蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
净矿化
晕藻贼
皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶
可溶性有机氮
阅蚤泽泽燥造增藻凿
燥则早葬灶蚤糟 灶蚤贼则燥早藻灶
固持
云蚤曾葬贼蚤燥灶
冻 辕融
温度 益
栽藻皂责藻则葬贼怎则藻
交替次数
晕怎皂遭藻则
燥枣 糟赠糟造藻泽
纬度
蕴葬贼蚤贼怎凿藻
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
耕地 蕴栽 垣 垣 垣 原圆园 辕 缘尧圆缘 员 晕 源圆毅 咱苑源暂
粤则葬遭造藻 蕴栽 垣 原 原圆尧原缘 辕 缘 圆园 晕 远园毅 咱苑缘暂
蕴栽 垣 垣 原员园 辕 缘 苑 晕源愿毅 咱苑员暂
草地 蕴栽 垣 原 垣 园 原员缘 辕 圆缘 员尧缘 晕远愿毅 咱圆暂
郧则葬泽泽造葬灶凿 杂栽 垣 垣 垣 垣 辕 园 原 原员园 辕 源 员 晕猿圆毅 咱愿猿暂
杂栽 原 垣 垣 原 原员愿 辕 愿 员 晕源员毅 咱苑苑暂
蕴栽 垣 垣 原 辕 垣 原圆园尧原源 辕 源 远园 晕猿圆毅 咱愿源暂
森林 蕴栽 垣 原 原缘 辕 缘 猿 晕远源毅 咱缘猿暂
云燥则藻泽贼 蕴栽 垣 原 垣 辕 园 原员猿尧原猿 辕 圆缘 员 晕源猿毅 咱圆苑暂
蕴栽 原 园 原源 辕 圆 员愿 晕远愿毅 咱愿园暂
杂栽 园 园 园 原员猿尧原愿尧原猿 辕 缘 员 晕缘园毅 咱缘缘暂
蕴栽 垣 垣 原员缘 辕 缘 员 晕源猿毅 咱员圆暂
湿地 杂栽 垣 园 垣 垣 原员园 辕 苑 员 晕 缘愿毅 咱苑远暂
宰藻贼造葬灶凿 蕴栽 垣 园 垣 垣 原圆缘尧原缘 辕 缘 员园 晕源苑毅 咱愿员暂
摇 摇 垣院 正效应袁原院 负效应袁园院 无影响曰 蕴栽院 室内模拟试验曰杂栽院 原位试验
但 酝月晕在土壤总氮中的比例不高袁且死亡微生物的恢复需要一定时间袁因此冻融交替对 阅韵晕 和矿化量
的影响具有时效性袁这可能正是诸多研究显示在前期冻融交替过程中土壤有效氮素呈脉冲式增加的原
因咱缘猿袁远源暂 遥 虽然冻融引起部分微生物死亡袁会提高土壤有效氮素袁但是存活下来的微生物代谢活性较高袁能迅
怨愿园员摇 源期 摇 摇 摇 陈哲摇 等院冻融对土壤氮素损失及有效性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
速利用有效氮袁增加对 晕素的固持咱愿源暂渊表 圆冤袁使氮净矿化量降低遥 因此多次冻融交替后氮矿化量维持稳定也
可能是由存活微生物对氮的强吸收所致遥 结合 晕圆韵 排放的底物诱导机制袁不难理解在模拟条件下冻融交替
初期 酝月晕变化决定了 晕圆韵脉冲式排放特征遥 综上袁笔者认为冻融条件下土壤氮素有效性的变化同 酝月晕 变
化密切相关曰极端的冻结温度尧剧烈的冻融幅度会加大微生物死亡带来的 酝月晕释放曰存活微生物能增加对有
效氮素的生物固持袁且随着代谢尧死亡而逐渐释放部分氮素遥
源摇 研究不足与展望
目前冻融交替的生态学研究涵盖的区域以高纬度冻土带为主袁还不清楚寒带地区所得试验规律是否适用
于积雪覆盖变化快尧冻融格局变异大的中纬度季节冻土区以及中低纬度的高山遥 就生态系统类型来说袁关于
湿地土壤冻融期氮素损失的研究仍比较匮乏渊表 员袁表 圆冤遥 在中国袁青藏高原独特的地理环境袁对于讨论高海
拔与高纬度不同生态系统类型下冻融生态效应具有重要价值遥 尽管生态学家已在这一气候变化敏感区建立
了世界先进水平的增温咱愿缘暂及降水联合控制试验平台袁但还没有涉及温度和降水变化下冻融格局改变对土壤
氮素损失及其有效性的影响遥 诸如美国哈伯德布鲁克森林实验站渊匀怎遭遭葬则凿 月则燥燥噪 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 云燥则藻泽贼冤 咱员圆袁圆缘袁圆苑暂
这种以流域为核心袁探究流域尺度上冬季覆雪尧冰冻对生态系统氮素输出尧流域水体水质影响的综合研究在中
国仍为空白遥
由于野外实验条件差尧费用高尧周期长袁难以实现精确控制袁所以目前冻融交替对氮素转化的机理研究仍
以室内模拟研究方法为主遥 但室内模拟研究仍存在土壤采集时段不一致袁土壤样品处理方法不合理袁冻融格
局设置脱离真实环境等问题咱猿远暂 遥 故关于室内模拟研究的方法学问题有待进一步探索遥
除 晕圆韵排放外冻融期其它含氮气渊如冤体造成的氮素损失状况尚不清楚遥 在解冻时期冻融侵蚀造成农田
土壤氮素流失可能引起面源污染和流域水质问题未受重视遥 且自然状态下冻融造成氮素流失对生态系统生
产力影响的研究也为空缺遥 关于冻融交替下土壤氮素有效性问题袁目前多以矿质氮素的变化为主袁作为氮素
转化最为活跃的微生物在冻融过程中野死亡要再生要死亡冶这一土壤内部的小循环对氮素转化的影响以及微
生物群落结构和功能对冻融交替的响应研究还不够深入遥 目前冻融的模拟研究中较多关注了土壤冻融格局
对氮素转化的影响袁土壤水分这一在冻融过程中会对土壤温度尧通气尧团聚体尧责匀值均带来重大改变的关键因
子被忽视遥
渊员冤原位监测与模型研究相结合遥 在全球变背景下袁迫切需要进行系统的研究来评价关键气候特征和生
态因子渊如土壤尧植被类型冤所控制的冻融过程对生态系统氮循环的影响遥 原位监测试验站点数目尧监测尺度
和范围有限袁所得观测资料在时间和空间上离散遥 只有应用模型对已掌握的定点观测资料加以综合袁才能得
出对观测变量的规律性认识袁进而做出合理外推咱远员暂 遥 对于时间跨度大渊几十年至千年冤尧涉及范围广渊区域至
全球冤的研究计划在模型研究中将非生长季环境特征和冻融作用的生态效应考虑进来袁有助于减少各模型预
测的不确定性袁增加模型间的可比性遥
渊圆冤冻融条件下土壤微生物功能研究遥 土壤微生物是联系有机和无机氮素转化的重要参与者遥 目前冻
融研究仅涉及微生物量尧悦 辕 晕和真菌尧细菌类群变化袁研究方法也仍以氯仿熏蒸鄄浸提尧平板培养等传统方法为
主遥 如今生物化学和分子生物学方法日趋成熟袁使微生物多样性尧代谢模式尧酶活性等研究快速发展遥 其中核
酸分析法实现了对土壤微生物酶系及其编码基因的研究袁而且通过对控制氮素转化的关键微生物功能基因的
分析能为评价冻融过程中氨化尧硝化尧反硝化作用提供更可靠依据遥 因此分子生物学方法将是深入探究冻融
环境下土壤氮素周转机理的重要手段和新的切入点遥
渊猿冤冻融条件下氮素转化中间产物的定量研究遥 杂糟澡蚤皂藻造等咱愿远暂指出微生物胞外酶对含氮高分子化合物的
解聚作用是土壤氮素循环的限制性环节遥 这些含氮高分子聚合物渊蛋白质尧几丁质和肽聚糖等冤通过解聚作
用生成的单体物质渊如氨基酸尧氨基糖和核酸等冤是后续氮素矿化过程的原料袁成为氮素矿化作用的限速物
质遥 而且这些单体物质属土壤有效氮素一部分袁能同时被植物和微生物所利用遥 现有研究局限于土壤氨化尧
园怨园员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
硝化以及反硝化作用最终产物袁对中间过程定量研究的不足使冻融条件下氮素矿化尧反硝化和微生物固持等
变化关系的不确定性增加遥
渊源冤冻融作用对野土壤鄄植物冶界面过程的影响遥 植物作为生态系统氮库的重要组成部分袁直接参与土壤
氮循环遥 如一些耐寒植物在积雪覆盖下仍然能够存活袁当土壤融化氮素有效性增加时能快速生长袁大量吸收
氮素曰而冻融拉伸作用又会导致部分植物根系死亡咱愿苑暂 袁增加土壤中不稳定氮的输入遥 另外积雪厚度和覆盖时
间对土壤氮库的影响直接关系到植被生产力咱愿愿暂 袁而寒冷生态系统中植物都具有增加根系氮投资的倾向袁随着
根系的死亡这部分氮能直接进入土壤氮库遥 但目前冻融作用研究多基于裸露土壤袁忽略了冻融条件下土壤鄄
植物界面氮素的输入与输出遥
渊缘冤全球变化背景下冻融作用研究新挑战遥 陨孕悦悦渊陨灶贼藻则早燥增藻则灶皂藻灶贼葬造 孕葬灶藻造 燥灶 悦造蚤皂葬贼藻 悦澡葬灶早藻冤第五次报告
指出 圆园园猿要圆园员圆年全球海陆表面平均温度比 员愿缘园要员怨园园年平均温度上升了 园援苑愿 益 咱愿怨暂 遥 高海拔尧高纬度地
区对全球变暖最为敏感袁冬季温度增幅可能是全球平均水平的 猿 倍咱怨园暂 遥 气候变暖将深刻改变这些地区土壤
冻融格局袁如融化期延长尧冻结期缩短尧冻融温差减小尧冻结强度降低尧冻融交替次数增加尧多年冻土活动层厚
度增加咱缘暂 曰另外袁降水渊雪冤格局变化同样影响到冻融交替的生态作用遥 中国作为世界第三大冻土国咱猿暂 袁青藏
高原尧东北黑土区尧温带高山亚高山土壤冻融的生态学研究有待进一步加强遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 孙辉袁 秦纪洪袁 吴杨援 土壤冻融交替生态效应研究进展援 土壤袁 圆园园愿袁 源园渊源冤院 缘园缘鄄缘园怨援
咱 圆 暂 摇 郧则燥早葬灶 孕袁 酝蚤糟澡藻造泽藻灶 粤袁 粤皂遭怎泽 孕袁 允燥灶葬泽泽燥灶 杂援 云则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 则藻早蚤皂藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 蚤灶 泽怎遭鄄葬则糟贼蚤糟 澡藻葬贼澡 贼怎灶凿则葬 皂藻泽燥糟燥泽皂泽援
杂燥蚤造 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园源袁 猿远渊源冤院 远源员鄄远缘源援
咱 猿 暂 摇 周幼吾袁 郭东信袁 邱国庆援 中国冻土援 北京院 科学出版社袁 圆园园园援
咱 源 暂 摇 酝糟郧葬则蚤贼赠 允 宰援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 枣则藻藻扎蚤灶早 燥枣 泽燥蚤造 燥灶 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶援 晕葬贼怎则藻袁 员怨远圆袁 员怨远渊源愿远员冤院 员猿源圆鄄员猿源猿援
咱 缘 暂 摇 张中琼袁 吴青柏援 气候变化情景下青藏高原多年冻土活动层厚度变化预测援 冰川冻土袁 圆园员圆袁 猿源渊猿冤院 缘园缘鄄缘员员援
咱 远 暂 摇 张宝贵袁 张威袁 刘光琇袁 陈拓袁 王鹭袁 章高森袁 伍修锟袁 台喜生袁 龙昊知袁 毛文梁援 冻融循环对青藏高原腹地不同生态系统土壤细菌群落
结构的影响援 冰川冻土袁 圆园员圆袁 猿源渊远冤院 员源怨怨鄄员缘园苑援
咱 苑 暂 摇 匀燥遭遭蚤藻 杂 耘袁 杂糟澡蚤皂藻造 允 孕袁 栽则怎皂遭燥则藻 杂 耘袁 砸葬灶凿藻则泽燥灶 允 砸援 悦燥灶贼则燥造泽 燥增藻则 糟葬则遭燥灶 泽贼燥则葬早藻 葬灶凿 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 澡蚤早澡鄄造葬贼蚤贼怎凿藻 泽燥蚤造泽援 郧造燥遭葬造 悦澡葬灶早藻 月蚤燥造燥早赠袁
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