全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：中国科学院西部之光项目（内蒙古中西部荒漠草原地表粗粒化过程研究）；内蒙古自然基金资助项目（２０１３ＭＳ０６１３）；内蒙古农业大学
优秀青年科学基金资助项目（２０１４ＸＹＱ⁃８）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃１４； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃２９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｅｎｇｚｈｏｎｇｊｕ＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１１４２２５０
王猛，汪季，蒙仲举，柴享贤，吕世杰，王德慧，乌云嘎．巴丹吉林沙漠东缘天然梭梭种群空间分布异质性．生态学报，２０１６，３６（１３）：４０５５⁃４０６３．
Ｗａｎｇ Ｍ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｍｅｎｇ Ｚ Ｊ， Ｃｈａｉ Ｘ Ｘ， Ｌü Ｓ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｄ Ｈ， Ｗｕ Ｙ Ｇ．Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ Ｔａ⁃Ｍｕ⁃Ｓｕ，
Ｂａｄａｉｎ Ｊａｒａｎ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１３）：４０５５⁃４０６３．
巴丹吉林沙漠东缘天然梭梭种群空间分布异质性
王　 猛１，汪　 季１，蒙仲举１，∗，柴享贤１，吕世杰２，王德慧３，乌云嘎１
１ 内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特　 ０１００１８
２ 内蒙古农业大学理学院，呼和浩特　 ０１００１８
３ 内蒙古农业大学农学院，呼和浩特　 ０１００１８
摘要：梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ （Ｃ． Ａ． Ｍｅｙ．） Ｂｕｎｇｅ）是生长于沙漠地区的一种特有灌木，在维持荒漠生态系统平衡和地区
经济发展中发挥着不可替代的作用。 为掌握天然梭梭种群空间分布规律，以巴丹吉林沙漠东缘塔木素地区的“野生肉苁蓉及
梭梭产籽基地”为试验区，采用样线法测定梭梭株高、冠幅直径，统计梭梭分布密度，分析梭梭种群数量特征空间分布特征及其
与生境之间的关系。 结果表明：梭梭林密度、株高、冠幅直径均符合正态分布，表现为强度变异；株高、密度、冠幅直径的半方差
函数理论模型均为高斯理论模型，其相应的变程为 １２４９、９０９、１０３５ ｍ；空间自相关比例均超过 ７０％，受随机因素影响较小，保持
着较好的天然分布和生长状态。 梭梭种群数量特征的分形维数均大于 １．５，空间依赖性强，空间结构性好。 长期风蚀作用，小地
形海拔高度体现为不同沙层厚度，梭梭株高、冠幅直径和密度在空间上的分布呈西高东低，北高南低的趋势，与海拔高度存在极
显著相关；梭梭群落的空间异质性表现出一定的适度沙埋效应。
关键词：巴丹吉林沙漠；塔木素；天然梭梭林；空间异质性；沙层厚度；适度沙埋
Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ Ｔａ⁃Ｍｕ⁃
Ｓｕ， Ｂａｄａｉｎ Ｊａｒａｎ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｃｈｉｎａ
ＷＡＮＧ Ｍｅｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｊｉ１， ＭＥＮＧ Ｚｈｏｎｇｊｕ１，∗， ＣＨＡＩ Ｘｉａｎｇｘｉａｎ１， ＬＹＵ Ｓｈｉｊｉｅ２， ＷＡＮＧ Ｄｅｈｕｉ３， ＷＵ Ｙｕｎｇａ１
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１８， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１８， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１８， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ Ｂａｄａｉｎ Ｊａｒａｎ Ｄｅｓｅｒｔ， ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎ， ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｓｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔａｌｌｅｓｔ ｓｔａｔｉｏｎａｒｙ
ｄｕｎｅｓ ｏｎ Ｅａｒｔｈ． Ｏｆｔｅｎ， ｔｈｅｓｅ ｄｕｎｅｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｕｎｉｑｕｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ （Ｃ．
Ａ． Ｍｅｙ．） Ｂｕｎｇｅ． Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ， ａ ｓｈｒｕｂ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ ｔｏ ｔｈｅ ａｒｅａ， ｉｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓｏｃｉｏ⁃ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ａｎｄ ｈａｓ
ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ： ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｄｅｇｒａｄｅｄ ａｒｅａｓ， ａｎｄ ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ ｌｏｃａｌ ｅｃｏｎｏｍｉｃ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｓｏｃｉｏ⁃ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｉｓ ｗｅｌｌ⁃ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ， ｖｅｒｙ ｆｅｗ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ
ａｄｄｒｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｃａｌｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ
ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｄ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｔａ⁃Ｍｕ⁃Ｓｕ ａｔ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｂａｄａｉｎ
Ｊａｒａｎ Ｄｅｓｅｒｔ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｐｌａｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅ． Ｗｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｚｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｉｓ ｌａｎｄｓｃａｐｅ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｆｏｒ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｗｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｌｏｔｓ （ａｒｅａ， １９２ ｈｍ２） ｗｉｔｈ ｎａｔｕｒａｌ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｈｒｕｂｓ ａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ． Ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ
ｓｈｒｕｂ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｈｅｉｇｈｔ， ａｎｄ
ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ． Ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ （ｍｏｎｔｈｓ） ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｉｎｅ ｔｒａｎｓｅｃｔ
ｍｅｔｈｏｄ， ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ， ａｎｄ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｌｉｎｅ． Ｔｈｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｄａｔａ ｗｅｒｅ
ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｉｎｔｏ ａ ｇｌｏｂａｌ ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ， ａｎｄ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ａ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｃｒｏｗｎ
ｄｉａｍｅｔｅｒ， ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｉｔｈ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ４３．８％， ３６．４％， ａｎｄ ３６．３８％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａｎ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ
ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ． Ｔｈｅ ｓｅｍｉ⁃ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅ
ｐｌｏｔｓ ｗａｓ Ｇａｕｓｓｉａｎ； ｔｈｅ ｓｅｍｉ⁃ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｈｅｉｇｈｔ， ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ １２４９ ｍ， ９０９ ｍ， ａｎｄ １０３５ ｍ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ Ｃ０＋ Ｃ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｒａｎｄｏｍ ｆａｃｔｏｒｓ， ｗｈｅｒｅ
Ｃ０ ｉｓ ｔｈｅ ｎｕｇｇｅｔ ｏｒ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｎｏｔ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ Ｃ ｉｓ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗａｓ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｒａｔｉｏ， Ｃ ／ （Ｃ０＋ Ｃ）， ｏｆ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ７０％．
Ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｒａｔｉｏ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍａｉｎｔａｉｎｓ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｆｅｗ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ． Ｔｈｅ
ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ １．５， ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｗａｓ ｓｉｍｐｌｅ ｗｉｔｈ
ｓｔｒｏｎｇ ｓｐａｔｉａｌ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ （０．８７７１）．
Ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｗｉｎｄ ｅｒｏｓｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓａｎｄ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｐｒｅｖａｉｌｉｎｇ ｗｉｎｄ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ （ｗｅｓｔ⁃ｅａｓｔ ａｎｄ ｎｏｒｔｈ⁃
ｓｏｕｔｈ） ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｏｍａｉｎ． Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｌｓｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｒｅｖａｉｌｉｎｇ ｗｉｎｄｓ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｓａｎｄ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｆａｖｏｒｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｂａｄａｉｎ Ｊａｒａｎ Ｄｅｓｅｒｔ； Ｔａ⁃Ｍｕ⁃Ｓｕ； ｎａｔｕｒａｌ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｈｒｕｂ； ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ； ｓａｎｄ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ； ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ
种群空间分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果［１］，它与物种的生物学特
性、种间竞争以及生境条件等密切相关［２］，是衡量种群昌盛与否的重要指标，关系到种群的生存和进化［３］。
空间异质性（Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ）是植被格局形成的主要原因［４⁃６］，生态系统所展现的异质性和格局是种群动
态、群落组织和元素循环的基础［６］。 在大多情况下，对空间异质性的理解多局限于定性水平，而定量描述单
纯基于数据类型［７］。 半方差函数是以区域化变量理论为基础，分析自然现象空间变异和空间相关的统计学
方法，是描述空间异质性的有效方法［８⁃９］。 巴丹吉林沙漠发育于温带干旱区，有着独特的植被盖度特征，空间
异质性在荒漠的各个尺度上都存在，异质性也是区域荒漠化的重要指标之一［８⁃１０］。
梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ （Ｃ． Ａ． Ｍｅｙ．） Ｂｕｎｇｅ）是藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）梭梭属（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ Ｂｕｎｇｅ）灌
木，是温带荒漠分布最为广泛的一种荒漠植被，在遏制土地沙化、改良土壤、恢复植被、维护荒漠生态平衡起着
无可比拟的作用，被称为“沙漠植被之王” ［１１⁃１５］。 有关梭梭属植物和以梭梭属植物为优势的荒漠植被的研究
倍受关注，主要集中在梭梭种子萌发特性、抗旱生理、生态以及物候期观察等方面［３，１１⁃２４］，并取得了大量研究
成果。 梭梭是荒漠建群种，生态适应幅度较宽，在不同的生境条件下，其种群特征存在差异［３，１４⁃１６，１９⁃２４］。 王继
和［２１］得出随着植被类型由荒漠草原向典型荒漠过渡，梭梭群落相对数量及相对盖度增大，由伴生种转化为建
群种；王春玲［２２］在准噶尔盆地东南缘发现，梭梭群落天然更新幼苗幼树的分布格局均为聚集分布，以半流动
沙丘上的梭梭群落为最多；张锦春［２３］通过研究民勤沙区天然梭梭林种群特征，得出由于种群种内或种间竟争
和所处的生境不同，沙地梭梭种群呈集群分布格局，盐碱地梭梭种群则为均匀分布；常静［２４］研究表明：梭梭种
群和白梭梭种群在 ０—５０ ｍ空间尺度范围内均呈现聚集分布，梭梭⁃白梭梭群落优势种种群以缀块镶嵌形式
分布。 在不同发育阶段，梭梭的分布格局不同，幼苗和幼树呈聚集分布，成年树呈随机分布［１６］；随径级的增
大，梭梭种群分布由聚集分布向随机分布或均匀分布发展［３，１９］。
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位于巴丹吉林沙漠东缘的塔木素，其境内现存珍贵天然梭梭林总面积 ２１．５ 万 ｈｍ２，占阿拉善右旗天然梭
梭林的 ９２％，为当地“肉苁蓉及梭梭产籽基地”，是研究荒漠生态系统的重要基地。 掌握现存梭梭群落的空间
分布规律及其与环境之间的互作过程，对更好地保护当地梭梭种群和物种多样性意义重大。 本文通过株高、
冠幅直径、分布密度等关键指标，分析梭梭群落数量特征空间异质性及与其环境异质之间的关联，旨在阐明极
端严酷生境条件下天然梭梭的分布、生长现状，对梭梭种群的演替规律和生态系统稳定性维持机制进行探讨，
为当地生态保护和经济发展提供技术支撑。
１　 研究地区与方法
１．１　 试验地概况
试验地位于 ４０°３３．０５９′—４０°３５．５３１′Ｎ，１０３°２５．１６２′—１０３°２７．５４６′Ｅ，行政区划隶属于内蒙古阿拉善盟阿
拉善右旗塔木素苏木格日勒图嘎查的朝恒扎干（图 １，图 ２）。 研究区海拔高度范围 １２５５．８—１２６４．３ ｍ；属典型
温带干旱荒漠性气候，年降水量 ４０—８０ ｍｍ，多集中于 ５—９月，年潜在蒸发量达到年降水量 ４０ 倍以上，干燥
度 ７—１２；年均温度 ８—８．９ ℃，绝对最高温度 ３７—４３ ℃，平均无霜期 １５０ｄ；风沙频繁，年均风速 ４ｍ ／ ｓ；研究区
流沙带以新月型沙丘和简单横向沙丘为主，沙丘主要走向为 ＳＷ⁃ＮＥ。 自然植被稀少，种属贫乏、覆盖率低，地
表裸露。
图 １　 产籽基地范围及大样方位置
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂａｓｅ ｓｃｏｐｅ
１．２　 试验设计及方法
产籽基地呈不规则五边形，面积 ９２３ ｈｍ２，根据实际情况，以梭梭分布较为集中的区域作为试验大样地
（图 １），分别在大样地 ４个端点处，采用手持 ＧＰＳ（彩途 Ｎ３００）定点记录，以图 ３ 左下角起始作为绝对坐标原
点（０，０），横向为 Ｘ轴，纵向为 Ｙ轴，然后将其纵横等距离每隔 ２００ｍ设一条样线，形成 ４８ 个 ２００ ｍ×２００ ｍ的
相邻网格（面积 １９２ ｈｍ２），大样地面积占“产籽基地”总面积的 ２０．８％。
选择梭梭生长旺季，采用手持 ＧＰＳ沿样线记录出现的每一株梭梭基部紧贴地面处的坐标，同时采用 ５ｍ
量程卷尺测量株高（ｃｍ）、冠幅直径（ｃｍ），对于株高大于 １５０ｃｍ的梭梭，架设便携式梯子（ＸＢ⁃ ３００１）测量。 每
株梭梭测量 ５次，取其均值用于结果分析。 为使梭梭测定结果与样点（ＧＰＳ 定点，测定经纬度及海拔高度）结
合分析，采用 Ｓｕｒｆｅｒ １１．０生成图 ３（图中每一“＋”均代表一株梭梭），最终形成密度（株 ／ ２００ ｍ）、株高（ｃｍ，每
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图 ２　 实验样点分布
Ｆｉｇ．２　 Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓａｍｐｌｅ
图 ３　 梭梭分布图
Ｆｉｇ．３　 Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
２００ ｍ样线内全部梭梭的均值）和冠幅直径（ｃｍ，每 ２００ ｍ样线内全部梭梭的均值）三维空间数据点。
１．３　 数据分析
（１）Ｋ⁃Ｓ正态性检验［２５］
Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ⁃Ｓｍｉｒｎｏｖ（基于经验分布函数（Ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ＥＤＦ）的检验）的 Ｄ ＝ ｍａｘ︱Ｆｎ
（ｘ）－Ｆ０（ｘ）︱统计量检验正态性；检验时，根据样本计算一个统计量即检验统计量 Ｄ。 样本分布的形状和正
态分布相比较得出一个数值 Ｐ，如果 Ｐ值小于 ０．０５（给定的显著性水平），认为数据不是来自正态分布，反之
则认为数据来自正态分布。
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（２）半方差函数［８⁃９，２６］
首先将梭梭测量点数字化，根据相应梭梭种群数量特征、海拔高度的数据资料，运用 Ｓｕｒｆｅｒ １１．０生成用于
地统计学分析的样点分布图，再运用传统统计方法和地统计学方法和原理，对数据进行处理，判断其空间变异
性。 变异系数（Ｃ．Ｖ）表示随机变量的离散程度，Ｃ．Ｖ≤ １０％为弱变异性；１０％ ＜ Ｃ．Ｖ ＜ ３０％为中等变异性；Ｃ．Ｖ
≥ ３０％为强变异性。 偏度是刻画数据的对称性指标，偏度系数均为正值，表示数据的右侧更分散。 峰度系数
为正值，表示两侧的极端数据较多，峰度系数为负值，表示两侧的极端数据较少。
半方差函数采用下式计算：
ｒ（ｈ） ＝ １
２Ｎｈ∑
Ｎ
ｉ ＝ １
［Ｚ（ｘｉ） － Ｚ（ｘｉ ＋ ｈ）］ ２
式中，ｒ（ｈ）为半方差函数；ｈ为样点空间间隔距离；Ｎ（ｈ）为间隔距离为 ｈ 的样点数；Ｚ（ｘｉ）和 Ｚ（ｘｉ＋ｈ）分别为
区域化变量 Ｚ（ｘ）在空间位置 ｘｉ和 ｘｉ＋ ｈ处的实测值。
（３）半方差函数模型［８⁃９，２７］
半方差模型的选取是基于实验半方差的值用不同类型的模型拟合得到的，拟合最优的模型要求拟合模型
的决定系数（Ｒ２）较大，残差（ＲＳＳ）较小。
模型中， Ｃ０是块金系数（间距为零时的半方差），表示随机部分的空间变异；Ｃ０＋ Ｃ是基台值（半方差函数
随着间距递增到一定程度后出现的平稳值），表示系统中的最大变异；Ｃ 是结构方差（基台值与块金系数的差
值）；ａ是变程（指半方差变异函数达到基台值时所对应的距离），表示观测点之间的最大相关距离。 结构比
Ｃ ／ （Ｃ０＋ Ｃ）表示自相关部分空间异质性占总空间异质性的程度，按自相关程度的分级标准：结构比 Ｃ ／ （Ｃ０ ＋
Ｃ） ＞７５％，空间自相关性较强；２５％ ＜ Ｃ ／ （Ｃ０＋ Ｃ） ＜ ７５％，空间自相关性中等； Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ） ＜ ２５％，空间自相关
性较弱，若结构比接近 ０，则表示变量在整个尺度上具有恒定的变异。
（４）分形维数（Ｄ） ［６］
用公式 Ｄ＝（４－ｍ） ／ ２计算，式中 ｍ为 ２γ（ｈ）＝ ｈ（４ －２Ｄ ）双对数回归直线的斜率。 分形维数高，意味着空间
分布格局简单，空间依赖性越强，空间结构性好；分形维数表示变异函数曲线的曲率大小，该值越接近 ２，表明
越同质。
（５）Ｋｒｉｇｉｎｇ插值法［２８］
是一种最优无偏线性估值方法。 Ｋｒｉｇｉｎｇ插值及插值图的生成是由 ＧＳ＋９．０和 Ｓｕｒｆｅｒ １１．０共同完成的。 选
择 Ｋｒｉｇｉｎｇ最优内插法，利用区域化变量的原始数据和半方差函数的结构性，对未采样点的区域化变量的取值
进行线性无偏最优估计，最终生成梭梭种群数量特征和海拔高度的空间分布图。
２　 结果分析
２．１　 梭梭林种群数量特征及样地海拔高度描述性统计分析
对梭梭的密度、株高、冠幅直径及样点海拔高度观测数列进行 Ｋ⁃Ｓ 正态性检验，其阈值范围分别为
Ｓ∈［－０．６１７２，０．６１７２］、Ｋ∈［－１．２３４４，１．２３４４］，４个空间变量均符合正态分布，可以进行进一步数据分析。 描
述性统计分析结果表明梭梭林密度、株高、冠幅直径的变异系数分别为 ４３．８０％、３６．４０％、３６．３８％，均达到强度
变异。 除海拔高度外，其余 ３个指标的数据均偏向右侧分布，株高偏离程度最大；且株高和冠幅直径对称轴两
侧的极端数据较多，密度和海拔高度对称轴两侧的极端数据较少（表 １）。
２．２　 梭梭林种群数量特征及样地海拔高度半方差函数
梭梭林种群数量特征及样地海拔高度的空间变异函数见表 ２，结果显示，种群数量特征及样地海拔高度
的半方差最适函数模型均为 Ｇａｕｓｓｉａｎ理论模型。 冠幅直径基台值最高达 ５０５０，随机因素引起的空间变异最
大；株高、密度、海拔高度结构比均超过 ７５％，空间自相关性较强。 海拔高度随机因素引起的空间变异最小，
存在较强的空间自相关性，自相关尺度为 １２５５．７４ ｍ。
９５０４　 １３期 　 　 　 王猛　 等：巴丹吉林沙漠东缘天然梭梭种群空间分布异质性 　
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表 １　 梭梭林种群数量特征及样地海拔高度描述性统计分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
观测指标
Ｉｎｄｅｘ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＴＤ
变异系数
Ｃ．Ｖ ／ ％
最小值
ＭＩＮ
最大值
ＭＡＸ
偏度
Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
峰度
Ｋｕｒｔｏｓｉｓ Ｄ Ｄ（１１０，０．０５）
正态分布
Ｎｏｒｍａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ ／
（株 ／ ２００ ｍ） １０ ４．３８ ４３．８０ １ １９ ０．０９８４
－０．５３０９ ０．０７２１ ０．１２９７ 符合
株高 Ｈｅｉｇｈｔ ／ ｃｍ １２４ ４５．１３ ３６．４０ ３１ ２３６ ０．２５００ ０．５０８６ ０．０８３２ ０．１２９７ 符合
冠幅直径 ／ ｃｍ
Ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ １５２ ５５．２９ ３６．３８ ４４ ３０２ ０．１７８１ ０．４０３３ ０．０６５２ ０．１２９７ 符合
海拔高度 ／ ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ １２６０．４ ２．０８ ０．１６ １２５６ １２６４
－０．１２８３ －０．５６５１ ０．１２２６ ０．１７１３ 符合
表 ２　 梭梭林种群数量特征及样地海拔高度半方差函数分析结果
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｅｍｉ⁃ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
观测指标
Ｉｎｄｅｘ
模型
Ｍｏｄｅｌ
块金值
Ｎｕｇｇｅｔ
基台值
Ｓｉｌｌ
结构比
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｒａｔｉｏ
范围参数
Ｒａｎｇｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
残差平方和
Ｒｅｓｉｄｕａｌ ｓｕｍ
ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓ
决定系数
Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
相关尺度
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｓｃａｌｅ
ｒ（ｈ） Ｃ０ Ｃ０＋Ｃ Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ） ａ０ ＲＳＳ Ｒ２ Ｓｃａｌｅ
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ ／
（株 ／ ２００ ｍ） Ｇａｕｓｓｉａｎ ６．１ ２８．２１ ０．７８４ ９０９ ０．１６４ ０．９９８ １５７４．４３
株高 ／ ｃｍ
Ｈｅｉｇｈｔ Ｇａｕｓｓｉａｎ １００８ ４１２６ ０．７５６ １２４９ ３０９８ ０．９９５ ２１６３．３３
冠幅直径 ／ ｃｍ
Ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ Ｇａｕｓｓｉａｎ １４７０ ５０５０ ０．７０９ １０３５ １８８０７ ０．９８７ １７９２．６７
海拔高度 ／ ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ Ｇａｕｓｓｉａｎ ０．５ ５ ０．９００ ７２５ ０．０６３５ ０．９９０ １２５５．７４
２．３　 梭梭林种群数量特征及样地海拔高度分形维数分析
分形维数反映了复杂形体占有空间的有效性，是没有特征尺度的自相似结构［６］。 在变异函数分析的基
础上，进行分形维数计算（表 ３）。 可以看出，梭梭种群数量特征分形维数较高，均大于 １．５，表明梭梭群落空间
分布格局简单，空间依赖性强，空间结构性好。 研究区海拔高度分形维数偏低，为 １．４４２，空间同质度差。
表 ３　 梭梭林种群数量特征及样地海拔高度分形维数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
观测指标 Ｉｎｄｅｘ 密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ 株高 Ｈｅｉｇｈｔ 冠幅直径 Ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ 海拔高度 Ａｌｔｉｔｕｄｅ
分形维数 Ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ １．６３９ １．７５４ １．７５３ １．４４２
２．４　 梭梭林种群数量特征及样地海拔高度变化趋势
根据半方差函数和克里格插值方法，将梭梭种群数量特征及样点海拔高度绘成三维立体图（图 ４，Ｘ、Ｙ分
别为样点的绝对坐标，代表样地的南方和西方），梭梭的分布以样地的北方最为密集（图 ４），当密度范围高于
１１．７株 ／ ２００ ｍ时，其密度由最高区域向四周呈环形带状降低，当密度小于 １１．７株 ／ ２００ ｍ且大于 ４．９株 ／ ２００ ｍ
时，梭梭的密度沿北侧和西侧同时呈条带状下降。 株高和冠幅直径（图 ４）空间变化规律相似，最大值均出现
在西侧，且二者的位置大体相同，沿最高区域呈环形带状逐渐降低，当下降到一定程度（株高为 １５８ ｃｍ、冠幅
直径为 １５３ ｃｍ），均同时沿着西侧和北侧呈条带状下降。 海拔高度（图 ４）以西侧和北侧的交汇处最高，并沿
着最高区域呈带状逐渐下降，当海拔高度低于 １２６０ｍ时，其空间分布状态趋于复杂化。 图形起伏剧烈程度反
映梭梭林种群数量特征及样地海拔高度的空间分布异质性大小，分布不均匀，每个指标形成了一处大的峰值
分布。 由图 ４ 知，４ 个指标分布图起伏强烈，说明空间分布比较强烈。 对梭梭种群数量特征及样地海拔高度
０６０４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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进行了相关性分析（表 ４），梭梭自身种群数量特征之间存在极显著的相关性，其中株高和冠幅直径的相关系
数最大（０．８７７１）。 梭梭种群生长特征与海拔高度之间存在极显著相关。
图 ４　 梭梭林种群数量特征及样地海拔高度变化趋势
Ｆｉｇ．４　 Ｃｈａｎｇｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｎｄ ｐｌｏｔｓ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ
表 ４　 梭梭数量特征及样地海拔高度的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｎｄ ｐｌｏｔｓ ａｌｔｉｔｕｄｅ
观测指标 Ｉｎｄｅｘ 密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ 株高 Ｈｅｉｇｈｔ 冠幅直径 Ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ 海拔高度 Ａｌｔｉｔｕｄｅ
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ １．００００
株高 Ｈｅｉｇｈｔ ０．５０２６∗∗ １．００００
冠幅直径 Ｃｒｏｗｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ０．４１１４∗∗ ０．８７７１∗∗ １．００００
海拔高度 Ａｌｔｉｔｕｄｅ ０．３６２４∗∗ ０．４８０１∗∗ ０．５９５０∗∗ １．００００
　 　 ∗∗表示 ０．０１水平下显著
３　 讨论
梭梭种群数量特征及海拔高度的半方差函数和分形维数结果不一致，在样地范围内，梭梭株高、冠幅直
径、密度和海拔高度空间分布复杂程度依次递减。 这主要是因为半方差函数分析需要先选择最适模型模拟，
模型与纵轴的截距定义为块金方差，即随机性因素影响程度，且存在空间研究尺度效应；而分形维数首先不存
在研究尺度效应，其只是表征空间自相关结构，通过数值大小判断影响因素的决定作用［２９］。 因此二者在研究
决定性因素上存在差异，突出重点不同，半方差函数主要研究不同尺度上的空间结构，分形维数分析的是没有
尺度的空间结构。
对在取样区域内的梭梭种群数量特征及样地海拔高度进行了相关性分析，梭梭本身的种群数量特征之间
及其数量特征与海拔高度存在极显著正相关性。 而对密度与株高之间相关性存在着不同的看法： Ｍａｔｔｈｅｗ
１６０４　 １３期 　 　 　 王猛　 等：巴丹吉林沙漠东缘天然梭梭种群空间分布异质性 　
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Ｊ．［３０］和 Ｋｎｏｗｅ［３１］研究发现随林分密度的增大，株高有增大的趋势，本文研究与之研究结果基本一致；而段劼
对不同密度梯度的北京山区侧柏人工幼龄林［３２］的研究得出株高表现出随密度减小而有增大的趋势与本文研
究结果截然相反；同样也有研究表明，一定密度范围内，Ｚｈａｎｇ［３３］认为林木的密度对树高影响较弱或不显著。
Ｓｕｒｆｅｒ进行空间分布分析时，选择趋势面回归的模型，将变量空间分布采用克里格插值通过图形表现出
来，更为直观的判断变量空间分布特点和变化规律［２８］，样地的海拔高度以西侧和北侧的交汇处最高，梭梭的
株高和冠幅直径（图 ４）最大值均出现在西侧，且空间变化存在较强的一致性，密度（图 ４）以样地的北方最为
密集，均沿最高区域呈环形带状逐渐降低，当下降到一定程度同时沿着西侧和北侧呈条带状下降。 分析原因
为研究区盛行西北风和辅以东北风和西风，梭梭林的存在增大了下垫面的粗糙度，对外来风沙流具有明显的
阻拦作用，当风沙流经过梭梭林时，有一部分气流在梭梭林西北部受阻而回旋，使风速急剧降低，风沙流的携
沙能力降低，沙粒在梭梭林西北部沉落［３４］。 同时，由于梭梭林具有一定的疏透度，仍会有部分携沙气流则穿
过灌木林带，受到梭梭林的摩擦、阻挡和分割，气流的能量削弱，部分沙物质会在梭梭林中发生沉降［３５⁃３６］，从
而导致西北角出现沙层厚度的最高区域，正北方受西北风和东北风合力影响，形成沙层厚度的次高区域。 ３
个风向共同作用导致风沙流向东南推移，即形成不同沙丘高度：西北—西侧、北侧—东南方向逐渐降低的变化
趋势，从而导致在小地形地貌海拔高度差异，表征的是沙层厚度。 当沉降的沙层厚度未达到危害植株正常生
长的情况，对植株的生长具有一定的促进作用，即适度的沙埋促进植物生长，可能原因是适度沙埋可能有利于
保持植物根系周围的湿度，降低根系周围的土壤温度等，增加新沙子中的营养物质，改善微环境［３７］，增大根系
的生长空间以及拓展的空间，增强了其根系吸收水分和养分的能力。
４　 结论
采用半方差函数可以较好地表征天然梭梭林的空间分布规律，梭梭株高、密度、冠幅直径均符合正态分
布，达到强度变异；半方差最适函数理论模型均为高斯模型，在相应变程范围内，空间变异主要由结构性因素
（空间自相关部分）引起。 梭梭的种群数量特征空间依赖性强，空间结构简单，保持着相对较好的天然分布和
生长状态。
研究区域内，由于长期风蚀作用，小地形海拔高度体现为不同沙层厚度，梭梭株高、冠幅直径和密度在空
间上的分布呈西高东低，北高南低的趋势，与海拔高度存在极显著相关，表现出适度沙埋效应。
致谢：感谢塔木素苏木政府工作人员在实验过程中的帮助及相关资料支持。
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