全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：青海省 ２０１３基本科技计划项目（２０１３⁃Ｎ⁃５４０）；国家自然科学基金青年项目（３１５００３６８）；国家自然科学基金面上项目（３１２７０５７６）；国
家公益性行业（农业）科研专项（２１０２０３００６）；国家牧草产业技术体系岗位科学家基金（ＣＡＲ３５）
收稿日期：２０１５⁃０１⁃０９； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１１⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｄｇ＠ ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０１０９００７３
林丽，张德罡，曹广民，欧阳经政，柯浔，刘淑丽，张法伟，李以康，郭小伟．放牧强度对高寒嵩草草甸土壤养分特性的影响．生态学报，２０１６，３６（１５）：
４６６４⁃４６７１．
Ｌｉｎ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｄ Ｇ， Ｃａｏ Ｇ Ｍ， Ｏｕｙａｎｇ Ｊ Ｚ， Ｋｅ Ｘ Ｌｉｕ Ｓ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｆ Ｗ， Ｌｉ Ｙ Ｋ， Ｇｕｏ Ｘ Ｗ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｔｏ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ
Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｍｅａｄｏｗｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４６６４⁃４６７１．
放牧强度对高寒嵩草草甸土壤养分特性的影响
林　 丽１，２，张德罡１，∗，曹广民２，欧阳经政２，柯 　 浔２，刘淑丽２，张法伟２，李以康２，
郭小伟２　
１ 甘肃农业大学草业学院，兰州　 ７３００７０
２ 中国科学院西北高原生物研究所，西宁　 ８１０００８
摘要：植物⁃土壤系统是草地生态和生产服务价值实现的基础，放牧是草地植物群落演替的重要因素。 植物、土壤亚系统对放牧
的敏感性是评价草地稳定性和提高草地恢复力的重要依据。 以不同放牧强度下的高寒嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ）草甸为研究对象，探讨土
壤养分特征对放牧强度的响应及作用位点，结果表明：改变放牧强度可以明显改变植物群落数量特征，但没有明显改变土壤层
次分类特征，说明土壤养分特征对一定范围内放牧强度具有自我稳定维持功能；但放牧干扰强度不同时，土壤剖面过渡层养分
含量存在差异，说明长期放牧强度的差异会对土壤剖面养分性质产生影响，且这种影响起源于土壤剖面过渡层。 在放牧高寒嵩
草草甸植物⁃土壤系统中土壤剖面养分特征较植物群落数量特征更稳定；土壤剖面过渡层养分特征是土壤亚系统中对放牧的敏
感因素；而放牧引起土壤剖面养分特征的改变主要表现在各过渡层上，并构成土壤发生层迁移的风险，因此推测，更为持久和更
高强度的放牧干扰将最终改变土壤剖面特征及养分性质。
关键词：退化草地生态系统；超载放牧；土壤养分；土壤发生层
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｔｏ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｍｅａｄｏｗｓ
ＬＩＮ Ｌｉ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｄｅｇａｎｇ１，∗， ＣＡＯ Ｇｕａｎｇｍｉｎ２， ＯＵＹＡＮＧ Ｊｉｎｇｚｈｅｎｇ２， ＫＥ Ｘｕｎ２， ＬＩＵ Ｓｈｕｌｉ２， ＺＨＡＮＧ Ｆａｗｅｉ２，
ＬＩ Ｙｉｋａｎｇ２， ＧＵＯ Ｘｉａｏｗｅｉ２
１ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ
２ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｔｅａｕ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｘｉｎｉｎｇ ８１０００８， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ⁃Ｐｌａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｓ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｅｃｏ⁃ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｙｓｔｅｍ． Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ ⁃Ｔｉｂｅｔ ｐｌａｔｅａｕ． Ｓｏｉｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｉｌｌ ｂｅｃｏｍｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ
ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｙ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ． Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｏｍｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ， ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｓｏｉｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｓｏｉｌ ｅｒｏｓｉｏｎ， ｓｏｉｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｇｅｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｂｅｈａｖｉｏｕｒ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍ ｉｓ ｔｈｅ ｆｏｃｕｓ ｉｓｓｕｅ ｉｎ
ｎａｔｕｒａｌ ｅｃｏ⁃ｓｙｓｔｅｍ， ａｎｄ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｃａｎ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｓｏ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｙｓｔｅｍ
ｗｈｉｃｈ ｆａｃｔｏｒ ｉｓ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｉｎ ｇｒａｚｉｎｇ ｄｉｓｔｕｒｂｉｎｇ， ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ． Ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｉｅｓ，
ｗｅ ｆｉｒｓｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ４ ｐｌｏｔｓ ｉｎ Ｈａｉｂｅｉ ｓｔａｔｅｓ， Ｑｉｎｇｈａｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ， ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｕｎｉｔ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｉｃ
ｒｅｇｉｏｎ ｂｕｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ． Ｗｅ ｉｎｑｕｉｒｅｄ ｄｅｔａｉｌｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｓｔｏｃｋｉｎｇ ｒａｔｅｓ， ｇｒａｚｉｎｇ ｔｉｍｅ ａｎｄ
ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｐｌｏｔｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ， ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍ， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ， ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ， ｓｌｏｗｌｙ ｒｅｌｅａｓｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，
ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ， ｐＨ ｖａｌｕｅ， ａｎｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ）． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐａｒｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｔｙｌｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ， ｉｔ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｏｓｅ ｐｌｏｔｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｅｄｏｇｅｎｉｃ ｂａｓｉｓ． Ｔｈｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｅ ｆｒｏｍ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｉｓｔｕｒｂｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ， ｌｉｋｅ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ， ｂｕｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ′
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ． Ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍ， ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｌａｙｅｒｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｇｒａｚｉｎｇ ｄｉｓｔｕｒｂｉｎｇ， ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ ５—１０ｃｍ ｗａｓ ａ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｍａｔｔｉｃ
ｅｐｉｐｅｄｏｎ ａｎｄ ｌｅａｃｈｅｄ ｌａｙｅｒ， ｍａｔｔｉｃ ｅｐｉｐｅｄｏｎ ｗｏｕｌｄ ｇｒｏｗ ｔｈｉｃｋｌｙ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｏ ａ ｃｅｒｔａｉｎ
ｅｘｔｅｎｔ， ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ， ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍａｔｔｉｃ ｅｐｉｐｅｄｏｎ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ （ ｔｈｅ ｌｅａｃｈｅｄ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ）， ｓｏ ５—１０ｃｍ ｈａｄ ｓｏｍｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｔｔｉｃ
ｅｐｉｐｅｄｏｎ ａｎｄ ｌｅａｃｈｅｄ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ｉｔ ｂｅｃａｍｅ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｌａｙｅｒｓ， ｔｈｏｓｅ ｌａｙｅｒｓ ｗｏｕｌｄ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｏｎ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ
ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ． Ｉｔ ｗａｓ ｉｎｃｏｎｆｏｒｍｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｐｒｅｓｓｕｒｅ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｔａｂｌｅ ｔｈａｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ，
ｍｅａｎｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｗｏｕｌｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｂｕｔ ｉｔ ｗｏｕｌｄ ｍｏｒｅ ｏｒ ｌｅｓｓ
ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｂｙ ｓｏｉｌ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｂｅ， ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ． Ｓｏ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ， ｓｏｉｌ ｓｕｂ⁃ｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｔｅａｄｙ ｔｈａｎ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｂ⁃ｓｙｓｔｅｍ． Ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｕｂ⁃ｓｙｓｔｅｍ， ｓｏｉｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｌａｙｅｒｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｈａｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ． Ｓｏ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｌａｙｅｒｓ ｍａｙ ｂｅｃｏｍｅ ｔｈｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍ； ｏｖｅｒｇｒａｚｉｎｇ； ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ； ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ
高寒嵩草草甸是青藏高原放牧生态系统的主体，具有生产、生活、生态的三生服务功能。 放牧是高寒嵩草
草甸上进行最持久，影响最深远的人类经济活动之一，过度放牧可以造成产草量大幅度降低［１］，土壤物理结
构遭受破坏［２］，土壤化学养分失衡［３⁃４］，甚至草地生态系统崩溃［５］。 高寒嵩草草地退化已经成为威胁当地及
周边地区生态安全、限制区域经济发展的瓶颈因素。
放牧草地生态系统生产服务能力评价的基础是畜产品生产以及如何维持畜产品可持续生产。 而畜产品
生产的基础是植物⁃土壤系统，放牧可以改变植物群落物质能量分配模式［６⁃１０］、土壤养分平衡和转化特征［１１］。
但植物群落数量和土壤养分特征对放牧反应的敏感性颇受争议。 有些研究认为过度放牧在改变草地植物群
落物种组成的同时，改变了土壤养分特征［１２⁃１３］，如甘南嵩草放牧草地与禁牧草地相比，前者显著的降低了土
壤中有机质、全氮、速效氮、全磷和速效磷的含量［１４］；但有些研究认为，放牧对土壤养分的影响具有不确定性，
因为采食、践踏、粪尿回归［１５⁃１６］对土壤养分的提高有可能具有正反馈效应［１７⁃１９］，且一定强度的放牧可以增加
凋落物质量，增加土壤微生物的数量和活性，从而增加养分的循环速率［２０⁃２１］。 植物⁃土壤系统对放牧强度的反
馈效应在一定程度上可以维持植物群落的相对稳定［１２］。
草地放牧演替过程植物群落同土壤养分的变化顺序一直是生态扰动学理论研究的热点。 本研究以青藏
高原东北部典型高寒嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｓｐｐ．）草甸不同放牧干扰强度下的植被演替系列为研究对象，通过分析其
土壤剖面分层和土壤性质特征，探讨植物群落数量特征同土壤性质特征的协同演化关系，以期为深入剖析草
地稳定性维持机制提供实证和理论依据［２２］。
１　 研究方法
１．１　 样地的选择
研究区域设置于青海省海北藏族自治州门源县皇城乡，中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站辅助观
５６６４　 １５期 　 　 　 林丽　 等：放牧强度对高寒嵩草草甸土壤养分特性的影响 　
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测场，地处祁连山北支冷龙岭东段南麓的大通河谷山间滩地，属典型的高原大陆性气候，年均气温－１． ７℃，最
冷月（１月）平均气温为－１４． ８℃，最热月（７ 月）平均温度为 ９． ８℃，绝对最低气温可降至－３７℃。 年降水量
６１８ ｍｍ，主要集中于 ５—９月，占年降水量的 ８０％左右。 植物生长季，雨热同期。
在该区域选择具有相同气候条件和立地条件的 ４户冬春牧场，分别标记为 Ａ、Ｂ、Ｃ和 Ｄ。 １９９５年前，植物
生长盛期草场以禾草和矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ）为优势种，整个草场植被分布较为均一。 １９９５ 年后该草场分
给 ４个牧户分别经营，由于各牧户经营策略不同，导致载畜量、畜群组成、放牧时间发生分异（表 １），经过近 ２０
年的累计效应，使得各围栏内草场地表特征、植物群落组成结构发生明显分异，进而形成了一个天然的放牧梯
度。 样地概况见表 １。
表 １　 样地概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｌｏｔｓ ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ
样地
Ｓａｍｐｌｅ
载畜量
Ｓｔｏｃｋｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ
地理位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
样地概况
Ｐｌｏｔ ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ
Ａ ３．６５羊单位 ／ ｈｍ２
３７° ３９． ０２３′ Ｎ， １０１°
１０．６３８′Ｅ，３２３０ｍ
草地类型为禾草－矮嵩草草甸，具有明显的片层结构，上层以针茅（Ｓｔｉｐａ ｓｐｐ．）和羊
茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ｓｐｐ．）等禾本科植物为优势种，下层矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ）等莎草为
优势种，禾本科植物出现的频率和盖度高于莎草科植物；草毡表层厚度不高于
５ｃｍ；放牧时间为每年 ３月至 ５月底；放牧家畜主要为藏系绵羊
Ｂ ７．５０羊单位 ／ ｈｍ２
３７° ４０． １５５′ Ｎ， １０１°
１０．０２１′Ｅ，３２４１ｍ
草地类型为矮嵩草草甸，草地片层结构较为明显，上层以针茅（ Ｓｔｉｐａ ｓｐｐ）和羊茅
（Ｆｅｓｔｕｃａ ｓｐｐ）等禾本科植物为优势种，下层以矮嵩草（Ｋ． ｈｕｍｉｌｉｓ）等莎草科植物为
优势种，矮嵩草植物的频度及盖度高于禾本科植物；表层厚度 ５ｃｍ 左右；放牧时间
为前一年的 １２月至次年的 ５月底；放牧家畜主要为藏系绵羊
Ｃ ８．２５羊单位 ／ ｈｍ２
３７° ４０． ０５４′ Ｎ， １０１°
１０．６２０′Ｅ， ３２３９ｍ
草地类型为小嵩草草甸，演替所处阶段为小嵩草草甸草毡表层加厚期；草地为单
片层结构，禾本科植物出现的频率小，小嵩草（Ｋ． ｐｙｇｍａｅａ）等莎草科植物为优势
种，并呈明显的斑块化分布，小嵩草斑块边缘出现一定深度的裂缝，裂缝面积不超
过样地总面积的 ５％，裂缝内矮嵩草（Ｋ． ｈｕｍｉｌｉｓ）和禾本科植物分布较多；放牧时间
为前一年的 １２月至次年的 ５月底；放牧家畜主要为藏系绵羊
Ｄ １１．２５羊单位 ／ ｈｍ２
３７° ４２． ０８９′ Ｎ， １０１°
１５．９２８′Ｅ，３２７８ｍ
草地类型为小嵩草草甸，演替所处阶段为小嵩草草甸草毡表层开裂期；草地为单
片层结构，禾本科植物出现的频率小，小嵩草（Ｋ． ｐｙｇｍａｅａ）等莎草科植物为优势
种，并呈明显的斑块化分布，小嵩草斑块中心区域存在大量空地，其上附着黑色或
白色休眠或死亡的生物结皮，边缘裂缝宽度较 Ｃ 样地大，裂缝交接处出现大量水
蚀三角区，区域内偶有裸露底土层，裂缝面积一般在 ５％—３０％；放牧时间为前一年
的 １２月至次年的 ５月底；放牧家畜主要为藏系绵羊和牦牛
１．２　 采样方法
采样时间为 ２０１３年 ９月初，土壤样品采集利用土钻法（Φ ＝ ６ ｃｍ），每 ５ 钻合为 １ 个重复，每样地 ６ 个重
复，风干，去根系，分别过 ０．２５ｍｍ和 ２ｍｍ土壤筛备用。
土壤养分特征测定指标及方法：全碳（元素分析仪 Ｐｅｒｋｉｎ Ｅｌｍｅｒ ２４００ＩＩ）、全氮（元素分析仪 Ｐｅｒｋｉｎ Ｅｌｍｅｒ
２４００ＩＩ）、全磷（酸溶⁃钼锑抗比色法）、全钾（酸溶⁃火焰光度法）、硝态氮（氯化钾浸提⁃酚二磺酸比色法）、氨态
氮（氯化钾浸提⁃靛芬兰比色法）、速效磷（碳酸氢钠浸提⁃分光光度法）、速效钾（醋酸铵浸提⁃火焰光度法）、ｐＨ
（水土比 ２．５∶１），无机碳（土壤碳酸盐测定仪 Ｅｉｊｋｅｌｋａｍｐ Ｃａｌｃｉｍｅｔｅｒ），有机质［有机质含量＝（全碳含量－无机碳
含量）×１．７２４］ ［２３］。
１．３　 数据分析处理
（１）载畜量调查　 通过调查牲畜数量、载畜时间和土地面积获得。
（２）植物群落演替过程土壤养分差异分析　 采用 ｓｐｓｓ１１．５ 对 ４ 个样地相同土壤层次 １１ 种土壤理化性质
分别进行单因素方差分析，显著性系数为 ０．０５。
（３）同一植物群落土壤剖面分类　 以 １１ 种土壤理化性质含量为属性，分别对 ４ 个样地土壤分布层进行
欧式聚类，分析该区土壤层次的归属关系。
６６６４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
２　 结果与分析
图 １　 研究区域土壤养分垂直分层特征聚类分析
Ｆｉｇ．１　 Ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ａｒｅａ
　 ０—５代表 ０—５ｃｍ 土层，５—１０ 代表 ５—１０ｃｍ 土层，１０—１５ 代表
１０—１５ｃｍ土层，１５—２０ 代表 １５—２０ｃｍ 土层，２０—３０ 代表 ２０—
３０ｃｍ土层，３０—４０代表 ３０—４０ｃｍ土层；Ａ、Ｂ、Ｃ和 Ｄ依次代表 Ａ、
Ｂ、Ｃ和 Ｄ样地
２．１　 土壤剖面分层特征
以 １１种土壤养分性质为因子对 Ａ、Ｂ、Ｃ 和 Ｄ 各样
地 ０—５ｃｍ、 ５—１０ｃｍ、 １０—１５ｃｍ、 １５—２０ｃｍ、 ２０—３０ｃｍ
和 ３０—４０ｃｍ土层进行聚类，发现研究区域土层主要分
为 ４ 类，分别为 ０—５ｃｍ、５—１０ｃｍ、１０—２０ｃｍ 和 ２０—
４０ｃｍ。 其中 ４样地 ０—５ｃｍ土层归为一类，从欧式距离
看，各样地之间土壤性质有出现分异的趋势；５—１０ｃｍ
土层 Ａ和 Ｂ 样地欧式距离较为接近，而 Ｃ 和 Ｄ 样地欧
式距离较为接近，但总体上各样地 ５—１０ｃｍ 土层可以
归为一类；１０—１５ｃｍ 和 １５—２０ｃｍ 两层土壤各自成一
类，但两者之间的欧式距离均衡，可以归为一大类。
２０—３０ｃｍ和 ３０—４０ｃｍ两层次土壤欧式距离差异较小，
且互有包含，如 Ｃ 样地 ２０—３０ｃｍ 和 Ａ、Ｂ、Ｃ 和 Ｄ 样地
３０—４０ｃｍ土壤可归为一大类（图 １）。
以 １１种土壤养分性质为因子对 Ａ 样地土壤剖面
层次进行聚类，可将其剖面划分成 ４ 层，即 ０—５ｃｍ、５—
１５ｃｍ、１５—３０ｃｍ、３０—４０ｃｍ，通过剖面特征调查发现它
们分别隶属于草毡表层、淋溶层、淋溶层和淀积层的过
渡层、淀积层和母质层（图 ２）。
以 １１种土壤理化性质为因子对 Ｂ样地土壤剖面层
次进行聚类，发现可将其垂直剖面划分成 ５ 层，即 ０—５ｃｍ、５—１０ｃｍ、１０—２０ｃｍ、２０—３０ｃｍ、３０—４０ｃｍ，通过剖
面特征调查，它们分别隶属于土壤发生层的草毡表层、淋溶层、淀积层、淀积层与母质层的过渡层以及母质层
（图 ３）。
图 ２　 Ａ样地土壤垂直剖面分层特征
Ｆｉｇ．２　 Ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｐｌｏｔ Ａ
图 ３　 Ｂ类型样地土壤垂直剖面分层特征
Ｆｉｇ．３　 Ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｐｌｏｔ Ｂ
以 １１种土壤理化性质对 Ｃ样地土壤剖面层次进行聚类，发现可将其垂直剖面划分成 ４ 层，即 ０—５ｃｍ、
５—１０ｃｍ、１０—２０ｃｍ、２０—４０ｃｍ，通过剖面特征调查，它们分别隶属于土壤发生层的草毡表层、淋溶层、淀积层
和母质层（图 ４）。
以 １１种土壤理化性质对 Ｄ 样地土壤剖面层次进行聚类，发现可将其垂直剖面划分成 ４ 层，０—５ｃｍ、５—
１０ｃｍ、１０—３０ｃｍ和 ３０—４０ｃｍ，通过剖面特征调查，它们分别隶属于草毡表层、淋溶层、淀积层、母质层（图 ５）。
２．２　 放牧强度对土壤全量养分的影响
放牧强度对土壤有机质和全氮含量的影响主要表现在表层和母质层。 随放牧强度增大，０—５ｃｍ 土壤有
机质含量 Ｂ样地显著高于 Ｄ样地（Ｐ＜０．０５），土壤全氮含量 Ａ 和 Ｂ 样地显著高于 Ｄ 样地（Ｐ＜０．０５）；５—３０ｃｍ
土壤有机质和全氮各层次含量在不同样地之间差异不显著（Ｐ＜０．０５），但 ３０—４０ｃｍ土壤有机质含量 Ｄ样地显
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著低于 Ａ、Ｂ和 Ｃ样地（Ｐ＜０．０５）。
图 ４　 Ｃ类型样地土壤垂直剖面分层特征
Ｆｉｇ．４　 Ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｐｌｏｔ Ｃ
图 ５　 Ｄ类型样地土壤垂直剖面分层特征
Ｆｉｇ．５　 Ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｐｌｏｔ Ｄ
放牧强度对土壤全磷、全钾、无机碳含量的影响主要表现在土壤过渡层。 即随放牧强度增大，１０—１５ｃｍ
土层中土壤全磷含量 Ａ和 Ｂ样地显著高于 Ｃ和 Ｄ样地（Ｐ＜０．０５）；５—１０ｃｍ土层土壤全钾含量 Ｂ 样地显著低
于 Ａ、Ｃ和 Ｄ样地（Ｐ＜０．０５）；而不同放牧强度下，相同土壤发生层全磷和全钾含量差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
１５—２０ｃｍ土层土壤无机碳 Ｃ 样地显著低于 Ｄ 样地（Ｐ＜０．０５），余者在不同放牧强度下均差异不显著（Ｐ＞
０．０５）。
放牧强度对土壤各层次 ｐＨ值含量影响不明显。 Ａ、Ｂ、Ｃ和 Ｄ４样地 ０—３０ｃｍ各土层 ｐＨ值在不同放牧强
度下无明显差异（Ｐ＞０．０５）；３０—４０ｃｍ 土层土壤 ｐＨ 在 Ａ、Ｂ、Ｄ 样地无显著差异（Ｐ＞０．０５），但略高于 Ｃ 样地
（Ｐ＜０．０５）（图 ６）。
图 ６　 不同放牧强度土壤全量养分含量及 ｐＨ值分层特征
Ｆｉｇ．６　 Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐＨ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
采用的统计方法为单因素方差分析，显著性系数为 ０．０５
８６６４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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２．３　 放牧强度对土壤缓效养分的影响
图 ７　 不同放牧强度土壤缓效钾含量分层特征
　 Ｆｉｇ． ７ 　 Ｓｏｉｌ ｓｌｏｗｌｙ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
放牧强度对土壤缓效钾含量的影响主要表现在过
渡层，即随放牧强度增大，１５—２０ｃｍ土层中 Ｂ样地缓效
钾显著高于 Ａ样地（Ｐ＜０．０５），Ａ、Ｃ、Ｄ 样地差异不显著
（Ｐ＞０．０５）；２０—３０ｃｍ 土层中 Ｂ 样地缓效钾显著高于 Ｃ
样地（Ｐ ＜ ０． ０５），Ａ、Ｃ、Ｄ 样地差异不显著 （Ｐ ＞ ０． ０５）
（图 ７）。
２．４　 放牧强度对土壤速效养分的影响
放牧强度对土壤速效养分含量的影响高于全量及
缓效养分。 从剖面垂直特征看，速效养分总体表现为自
表层向下逐渐降低。
放牧强度对土壤速效钾含量的影响主要表现在
０—２０ｃｍ土层，即 Ａ 样地 ０—２０ｃｍ 各层次土壤速效钾
含量均显著高于 Ｂ、Ｃ、Ｄ样地（Ｐ＜０．０５），２０—３０ｃｍ土层
Ａ和 Ｃ样地高于 Ｂ和 Ｄ样地（Ｐ＜０．０５），３０—４０ｃｍ土层
Ａ、Ｂ、Ｃ和 Ｄ类型样地间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
放牧强度对土壤速效磷含量的影响主要表现在
０—３０ｃｍ土层，即 ０—１０ｃｍ土层各层速效磷含量 Ａ和 Ｂ样地显著高于 Ｃ 和 Ｄ样地（Ｐ＜０．０５）；１０—１５ｃｍ土壤
速效磷含量 Ａ样地显著低于 Ｃ和 Ｄ样地（Ｐ＜０．０５），Ｂ、Ｃ和 Ｄ样地差异不显著（Ｐ＞０．０５）；１５—２０ｃｍ土壤速效
磷含量 Ｂ样地显著低于 Ｃ和 Ｄ样地（Ｐ＜０．０５），但同 Ａ样地差异不显著（Ｐ＞０．０５），Ａ样地同 Ｂ、Ｃ和 Ｄ样地差
异不显著（Ｐ＞０．０５）；２０—３０ｃｍ土壤速效磷含量 Ａ和 Ｂ样地同 Ｃ和 Ｄ样地之间差异显著（Ｐ＜０．０５），而 Ａ和 Ｂ
样地以及 Ｃ和 Ｄ样地差异不显著（Ｐ＞０．０５）；３０—４０ｃｍＡ、Ｂ、Ｃ和 Ｄ土壤速效磷含量差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
放牧强度对土壤硝态氮和氨态氮的含量的影响主要表现在非表层和母质层的各土层中。 即随放牧强度
增加 ０—５ｃｍ和 ３０—４０ｃｍ土壤硝态氮和氨态氮含量无显著差异（Ｐ＞０．０５），５—１０ｃｍ 土壤氨态氮差异不显著
（Ｐ＞０．０５），土壤硝态氮含量 Ａ、Ｄ 样地高于 Ｂ、Ｃ 样地（Ｐ＜０．０５）；１０—１５ｃｍ 氨态氮含量 Ａ 样地显著高于 Ｂ、Ｃ
和 Ｄ样地（Ｐ＜０．０５），硝态氮含量 Ａ和 Ｄ样地显著高于 Ｂ和 Ｃ样地，１５—２０ｃｍ土壤氨态氮含量从高到低依次
为 Ａ＞Ｃ和 Ｄ＞Ｂ，且各组之间差异显著（Ｐ＜０．０５），硝态氮含量 Ｂ样地最低，显著低于 Ａ和 Ｃ样地（Ｐ＜０．０５），同
Ｄ样地差异不显著（Ｐ＞０．０５）；２０—３０ｃｍ土壤氨态氮含量 Ｃ样地显著高于 Ａ、Ｂ 和 Ｄ 样地，硝态氮含量从大到
小依次为 Ａ＞Ｃ＞Ｂ和 Ｄ样地；３０—４０ｃｍ土壤硝态氮和氨态氮含量在各样地之间差异不显著（图 ８）。
３　 讨论
３．１　 放牧干扰对植物群落数量特征的影响
植物群落数量特征同放牧强度改变具有协同性，植物对放牧干扰应对策略的分异改变了植物群落的生活
型，进而影响了草地斑块的分布格局。 草地生态系统是一个集动物⁃微生物⁃植物⁃土壤⁃环境⁃人类管理于一体
的多界面自然⁃社会复合体，生态环境的脆弱性是其退化的自然内营力，人为干扰和不合理利用是草地退化的
加速器［２３⁃２４］。 青藏高原高寒嵩草甸牧场植物群落特征发生分异的主要驱动力是超载放牧，其演替的主流方
向是退化［３］。 高寒草甸在抵御超载放牧等外界干扰的过程中形成了一套独特、有效的稳定性维持机制［２５］。
具体表现：放牧强度导致植物群落的组成结构发生分异，研究区域 １９９５ 年以前未建设围栏，草地的放牧模式
统一，草场平坦，植物群落物种分布均匀；１９９５年后，由于分配给不同的牧户，使得其对草场的经营策略（家畜
种类、放牧时间、载畜量）发生分歧，形成了天然的放牧梯度。 在不同的放牧强度下，植物群落数量特征发生
了明显改变，且随放牧强度加大，草地可食性牧草优势种逐渐由禾草、矮嵩草（Ｋ． ｈｕｍｉｌｉｓ）共优种草甸转化为
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图 ８　 不同放牧强度土壤硝态氮、氨态氮、速效磷和速效钾分层特征
Ｆｉｇ．８　 Ｓｏｉｌ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｓｏｉｌ ｎｉｔｒａｔｅ， ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
采用的统计方法为单因素方差分析，显著性系数为 ０．０５
矮嵩草（Ｋ． ｈｕｍｉｌｉｓ）单优种草甸，最终转变为小嵩草（Ｋ． ｐｙｇｍａｅａ）单优种草甸。 此外，放牧强度加大导致高寒
嵩草草甸植物群落生活型改变，根茎密丛型植物比例增多，根冠比增高，其结果使草毡表层加厚，植物群落斑
块破碎化加剧，地表裂缝增多，加速了草地的空间异质性、增加了草地退化的风险性［２６］。
３．２　 放牧干扰对土壤性质特征的影响
土壤氮、磷、钾、有机质含量及 ｐＨ值等土壤养分特性是评价土壤系统质量优劣的重要指标，也是评价草
地生态系统能否可持续发展的基础。 该区高寒草地生态系统土壤类型为高山草甸土，依据土壤养分特征对研
究区域土壤层次进行归类发现，该区放牧草场土壤层次分为 ４ 类，分别为 ０—５ｃｍ，５—１０ｃｍ，１０—２０ｃｍ，２０—
４０ｃｍ。 但土壤养分在不同放牧强度下的分类特征略有差别。 ０—５ｃｍ土层为草毡表层的主要分布层，其根系
饱和度高［２７］，土壤养分特征较为一致。 但受到放牧干扰强度不同的影响，其草毡表层厚度不同，草毡表层加
厚和土壤紧实度增加容易降低降雨的入渗能力，而春秋季昼融夜冻的交替作用，将草毡表层在脆弱处撕裂，形
成不同宽度、深度的裂缝，当降雨灌入裂缝时，草毡表层下方土壤因水分丰富而变得疏松，最终导致草毡表层
同土体剥离［２６］，这是导致 ５—１０ｃｍ土壤养分在不同放牧强度下发生分异的原因之一。 １０—１５ｃｍ、１５—２０ｃｍ
和 ２０—３０ｃｍ土层是连接根系主要分布区（０—１０ｃｍ）同母质层（３０ｃｍ以下）的过渡区域。 受到土壤中草毡表
层厚度不同的影响，其土壤养分特征有随退化程度加深而下移的趋势，但同一层次土壤养分总体特征在不同
样地间的差异较小，且该差异不影响土壤养分层次分类。 其原因是研究区域草地 ８０％—９０％土壤根系分布在
０—２０ｃｍ土层内，２０—３０ｃｍ及 ３０ｃｍ以下土层根系较少或无［３］，该类土层基本接近或保持土壤母质特性，即根
系少、土壤微生物量低、土壤 ｐＨ 值高，硝态氮、铵态氮、速效磷含量低等，其养分含量特征不容易因放牧强度
的变化而变化，说明放牧强度的改变对土壤过渡层养分含量的改变同根系分布状况具有一定的关联性，土壤
根系通过根系分泌物、根际微生物以及根系对土壤结构的改变等作用直接或间接的影响土壤性质特征［２８］，但
这种作用十分缓慢，且受到放牧强度、持续时间和频度的强烈影响，最终导致土壤养分特征对放牧强度的敏感
性弱于植物系统。 虽然放牧强度改变无法在一定时间范围内改变土壤养分层次的归属性，但可以改变土壤过
渡层养分特征，并有可能对整个土壤剖面养分特征产生深远影响。 因此土壤是退化草地生态系统中较为稳定
的因素，其变化过程始于过渡层，但一旦土壤养分性质发生明显的恶化，土壤系统也将成为草地生态系统恢复
０７６４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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的瓶颈因素。
４　 结论
放牧强度不同的退化高寒嵩草草甸，土壤养分特征变化较植物群落特征滞后，放牧强度不容改变高寒草
甸土壤发生层养分特征，但可以改变土壤过渡层养分含量和特征，进而对土壤剖面养分的再分配产生深远影
响。 过度放牧引起的高寒嵩草草甸的退化，土壤因素较为稳定，但该稳定性一旦被破坏，亦将成为草地恢复过
程的瓶颈因素。
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１７６４　 １５期 　 　 　 林丽　 等：放牧强度对高寒嵩草草甸土壤养分特性的影响