全 文 ：第７卷第６期
２００９年１１月
生　物　加　工　过　程
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｐｒｏｃｅｓｓＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｖｏｌ．７Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２００９
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１７６２－３６７８．２００９．０６．００８
收稿日期：２００８－１２－３０
基金项目：江南大学青年科学基金资助项目（１０１０００ ５２２１０４６８）；教育部长江学者与创新团队发展计划资助项目（ＩＲＴＯ５３２）
作者简介：王常玲（１９８２—），女，山东菏泽人，硕士研究生，研究方向：工业微生物育种与改良；余晓斌（联系人），教授，Ｅｍａｉｌ：ｘｂｙｕ＠ｊｉａｎｇｎａｎ．ｅｄｕ．ｃｎ
初级代谢产物和有性生殖促进剂对
番茄红素发酵的影响
王常玲１，２，顾秋亚１，余晓斌２
（１．江南大学　生物工程学院，无锡 ２１４１２２；　２．江南大学　工业生物技术教育部重点实验室，无锡 ２１４１２２）
摘　要：考察几种初级代谢中间产物对三孢布拉霉发酵生产番茄红素的影响，以及卵磷脂对三孢布拉霉正负菌接
合孢子及发酵的影响。结果表明：发酵２４ｈ分别添加２０％的柠檬酸和２０％的三孢酸，番茄红素的产量分别达到
０９９ｇ／Ｌ和１２６ｇ／Ｌ，比对照分别提高３９４３％和３２６３％；卵磷脂的添加能促进三孢布拉霉两性接合孢子的形成，
进而促进番茄红素的合成，当大豆卵磷脂的添加量为０３％时，番茄红素的产量为１５８ｇ／Ｌ，比对照提高５６４４％。
关键词：三孢布拉霉；初级代谢物；有性生殖；番茄红素；大豆卵磷脂
中图分类号：ＴＱ９２０１　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７２－３６７８（２００９）０６－００４０－０５
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｐｒｉｍａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｒｓｏｆｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｎｌｙｃｏｐｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｗｉｔｈＢｌａｋｅｓｌｅａｔｒｉｓｐｏｒａ
ＷＡＮＧＣｈａｎｇｌｉｎｇ１，２，ＧＵＱｉｕｙａ１，ＹＵＸｉａｏｂｉｎ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＪｉａｎｇｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｘｉ２１４１２２，Ｃｈｉｎａ；
２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＩｎｄｕｓｔｒｉａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＪｉａｎｇｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｘｉ２１４１２２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｅｃｔｓｏｆｐｒｉｍａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｒｓｏｆｚｙｇｏｔｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｌｙｃｏｐｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｗｉｔｈＢｌａｋｅｓｌｅａｔｒｉｓｐｏｒａｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｉｔｒｉｃａｃｉｄａｎｄｔｈｅｔｒｉｓｐｏｒｉｃａｃｉｄｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｔｈｅｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｗｈｅｎ２０％ ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄａｎｄ２０％ ｔｒｉｓｐｏｒｉｃａｃｉｄｗｅｒｅａｄｄｅｄｔｏｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅ，ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｗａｓ０９９％ ｇ／Ｌａｎｄ１２６ｇ／Ｌ，ｉｔｗａｓ３９４３％ ａｎｄ３２６３％ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｗｉｔｈｏｕｔａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｓｏｙｌｅｃｉｔｈｉｎ．Ｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｏｙｌｅｃｉｔｈｉｎｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｃａｒｏｔ
ｅｎｏｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｗｈｅｎ０３％ｓｏｙｌｅｃｉｔｈｉｎｗｅｒｅａｄｄｅｄｔｏｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅｏｆＢｌａｋｅｓｋａｔｒｉｓｐｏｒａ，ｔｈｅｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｏｎｗａｓ１５８ｇ／Ｌ．Ｉｔｗａｓ５６４４％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｗｉｔｈｏｕｔａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｓｏｙｌｅｃｉｔｈｉｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｂｌａｋｅｓｌｅａｔｒｉｓｐｏｒａ；ｐｒｉｍａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ；ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｌｙｃｏｐｅｎｅ；ｓｏｙｌｅｃｉｔｈｉｎ
　　毛霉目在接合纲占有重要地位，其中因有性
繁殖和接合孢子的形成而备受关注［１］。异宗配合
的三孢布拉霉混合发酵已成为工业生产番茄红素
的主要途径。在三孢布拉霉混合发酵中，三孢布
拉霉是高度嗜氧的微生物，已有报道通过添加氧
载体、表面活性剂提高同一反应系统的传氧系数
来提高番茄红素的产量，这是从发酵动力学方面
去改善培养介质的性能［２－３］。本文研究初级代谢
途径中间产物对三孢布拉霉发酵生产番茄红素的
影响，并根据三孢布拉霉正负菌有性生殖这些特
征，通过添加三孢酸和卵磷脂考察对番茄红素合
成的影响。
１　材料与方法
１１　实验材料
　　三孢布拉霉（Ｂｌａｋｅｓｌｅａｔｒｉｓｐｏｒａ）由本实验室保藏；
麦汁平板４度；种子培养基：黄豆粉２３ｇ／Ｌ，玉米粉４７
ｇ／Ｌ，ＫＨ２ＰＯ４０５ｇ／Ｌ，ＶＢ１０００２ｇ／Ｌ，ｐＨ６３；发酵培养
基：黄豆粉 ４４ｇ／Ｌ，玉米粉 １９ｇ／Ｌ，ＫＨ２ＰＯ４５５ｇ／Ｌ，
ＭｇＳＯ４１ｇ／Ｌ，棉籽油７５ｇ／Ｌ，ｐＨ７５。
１２　实验仪器
　　ＵＶ２８００ ＡＨ型紫外可见分光光度计，上海第
三分析仪器厂；台式离心机，上海安亭科学仪器厂；
ｐＨ计，北京Ｈａｎｎａ公司。
１３　实验方法
１３１　培养条件
　　２５０ｍＬ三角瓶装液量２０ｍＬ，种龄４４～４８ｈ，接
种１０％（正负菌接种比例１∶１０），转速２００ｒ／ｍｉｎ，
２７℃培养５ｄ。
１３２　孢子的形成与孢子悬浮液的制备
　　将正负菌株分别涂布于４度麦汁平板，２４℃黑
暗处培养４～６ｄ，孢子长满平板后，刮取带有孢子的
菌丝体于装有玻璃珠、０８５％生理盐水的三角瓶，充
分振荡，用灭菌后并铺有脱脂棉的漏斗过滤，即制
得孢子悬浮液，用制备的孢子悬浮液接种。
１３３　三孢酸的制备
　　参见文献［４］。
１３４　菌体生物量测定方法
　　发酵液３０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，菌丝体用蒸馏
水离心洗涤３次，４５℃真空干燥，恒质量后称质量。
１３５　番茄红素的提取及含量计算
　　将烘至恒质量的菌丝体破碎，用石油醚抽提至
菌体无色，用 ＵＶ ２８００ＡＨ型紫外可见分光光度计
测定５０２ｎｍ处吸光值。
２　结果与讨论
２１　代谢流的中间产物对番茄红素产量的影响
　　三羧酸循环的中间产物在有氧代谢中发挥着
重要的作用［５］，因此，在番茄红素发酵过程中，发酵
２４ｈ分别添加质量分数２０％的柠檬酸、琥珀酸、苹
果酸、乌头酸，考察它们对Ｂｌａｋｅｌｅａｔｒｉｓｐｏｒａ合成番茄
红素的影响，结果如表１所示。
　　由表１可知，不同的三羧酸循环中间代谢产物对
三孢布拉霉发酵过程均有一定的促进作用，其中柠檬
酸对番茄红素产量的促进作用最大。因此，考察柠檬
酸的添加时间和添加量对番茄红素产量的影响。
表１　添加有机酸对番茄红素产量的影响
Ｔａｂｌｅ１　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｇ·Ｌ－１
测定项目
添加有机酸
对照 柠檬酸 琥珀酸 苹果酸 乌头酸
ρ（干菌体） ４４９７ ５０９６ ４９３０ ４８６３ ４６４１
ρ（番茄红素） ０７１ ０９９ ０９１ ０８５ ０７８
２１１　柠檬酸的添加时间对番茄红素产量的影响
　　分别在不同时间添加质量分数２％的柠檬酸，
来确定柠檬酸最佳的添加时间，结果如图１所示。
图１　柠檬酸添加时间对番茄红素产量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃｉｔｒｉｃａｃｉｄａｄｄｉｔｉｏｎｔｉｍｅｏｎｔｈｅ
ｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
　　由图１可知：发酵２４ｈ添加柠檬酸，菌体生物量达
到最大，为５０９６ｇ／Ｌ，番茄红素产量高达０９９ｇ／Ｌ，比
对照（０７１ｇ／Ｌ）提高了３９４３％。原因可能是这些
三羧酸循环的中间产物（即初级代谢产物）的添加，
促进了菌体初级代谢，增强了菌体的呼吸作用，相
应的三孢布拉霉菌体的生物量也增加很快，这也说
明三羧酸中间代谢物是三孢布拉霉菌体类胡萝卜
素形成的碳架，它们的添加使类胡萝卜素合成的代
谢流增加；番茄红素是胞内代谢产物，随着菌体量
的增加，番茄红素的产量也随之增加。Ｃｉｅｇｌｅｒ等［６］
报道，在三孢布拉霉发酵过程中添加代谢中间产
物、ＶｉｔａｍｉｎＡ、柑橘类植物均可以提高产物的产量，
但缺乏具体的实验数据证实添加代谢中间产物的
作用。发酵２４ｈ后，柠檬酸的添加对番茄红素的合
成影响不大，因为三孢布拉霉在 ４０ｈ后处于稳定
期，菌体合成已基本完成，也就是说，初级代谢产物
的添加在发酵初期（菌体前期合成时）有明显的促
进作用。
１４　第６期 王常玲等：初级代谢产物和有性生殖促进剂对番茄红素发酵的影响
２１２　柠檬酸的添加量对番茄红素产量的影响
　　图２为发酵２４ｈ，不同添加量的柠檬酸对菌体
合成番茄红素的影响。
图２　柠檬酸不同添加量对番茄红素产量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃｉｔｒｉｃａｃｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｎｔｈｅ
ｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
　　由图２可知，发酵２４ｈ后添加２％的柠檬酸可
使三孢布拉霉的生物量达到５０４５ｇ／Ｌ，番茄红素的
产量达到 ０９６ｇ／Ｌ，相比对照 ０７１ｇ／Ｌ提高
３５２１％，番茄红素的产量随生物量的增加而增加。
２２　三孢酸对番茄红素产量的影响
２２１　三孢酸的添加量对番茄红素合成的促进
作用
　　三孢酸为１，１，３ 三甲基 ２ （３ 甲基辛基）环
己烷氧化的不饱和衍生物，呈油状、淡黄色固体，二
萜类或类胡萝卜素降解中形成或产生的倍半萜类，
是三孢布拉氏霉菌、Ｐｈｙｃｏｍｙｃｅｓｂｌａｋｅｓｌｅａｎｕｓ和Ｍｕｃｅ
ｄｏ等毛曲霉目的性激素［７］。在三孢布拉霉发酵过
程中，三孢酸是正负菌接合产生的性激素，可以促
进类胡萝卜素的合成。因此笔者在正负菌接合发
酵２４ｈ添加不同量的三孢酸来考察对番茄红素合
成的影响，结果如图３所示。
图３　三孢酸添加量对番茄红素产量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｔｒｉｓｐｏｒｉｃａｃｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｎｔｈｅ
ｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
　　由图３可知：添加２０ｇ／Ｌ的三孢酸时，番茄红
素的产量最高，达到１１５ｇ／Ｌ，相对于对照０９５ｇ／Ｌ，
提高了２１０５％。当三孢酸添加量大于２０ｇ／Ｌ时，
摇瓶内菌体的颜色为黄色，生物量也随之减小，这说
明三孢酸量的加大对菌体产生了毒害作用，阻碍了番
茄红素的合成。
２２２　三孢酸的添加时间对番茄红素合成的促进
作用
　　考察添加量为２０ｇ／Ｌ时，不同时间添加三孢
酸对番茄红素产量的影响，结果见图４。
图４　三孢酸的添加时间对番茄红素产量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｔｒｉｓｐｏｒｉｃａｃｉｄａｄｄｉｔｉｏｎｔｉｍｅｏｎｔｈｅ
ｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
　　由图４可知：在刚发酵时加入三孢酸，菌体量和
番茄红素产量较少，菌体颜色呈橙色，类胡萝卜素
合成受阻。原因可能是刚发酵时加入三孢酸，对三
孢布拉霉菌体产生了毒害作用，影响了菌体的生长
代谢，番茄红素合成受阻。发酵２４ｈ添加２０ｇ／Ｌ
的三孢酸时，番茄红素的产量最高，达到１２６ｇ／Ｌ，
相比于对照０９５ｇ／Ｌ提高了３２６３％，菌体量也达
到了最大，为５２８８ｇ／Ｌ。
２３　大豆卵磷脂对接合孢子和番茄红素产量的影响
２３１　大豆卵磷脂对接合孢子形成的促进作用
　　大豆卵磷脂是１种两性表面活性剂，具有亲水
性磷酸酯酯基、胆碱等极性基团和脂肪酸基非极性
基团，能形成Ｏ／Ｗ型乳剂［８－９］，这有利于摇瓶内培
养基中菌体对棉籽油的乳化、吸收和利用。Ｔｅｒｅｓｈｉ
ｎａ等［１０－１１］研究了接合孢子的生化组分，发现接合
孢子中磷脂特别是卵磷脂的含量比较高，笔者在大
豆卵磷脂对三孢布拉霉异宗接合生殖的关键接合
孢子形成的促进方面进行了研究。
　　将Ｂｌａｋｅｌｅａｔｒｉｓｐｏｒａ正负菌分别置于４度麦汁平
板（对照）两端和 ４度麦汁平板（含有质量分数
０３％的卵磷脂）两端，培养４～６ｄ，观察接合孢子
２４ 生　物　加　工　过　程　　 第７卷　
带形成的宽度，结果见表２。
表２　卵磷脂对接合孢子带形成的影响
Ｔａｂｌｅ２　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｏｙｌｅｃｉｔｈｉｎｏｎｔｈｅｚｙｇｏｓｐｏｒｅ
不同的平板 接合孢子形成的宽度
４度麦汁平板 不明显
含有０３％卵磷脂的４度麦汁平板 ０３ｃｍ
　　由表２可知：添加０３％卵磷脂的４度麦汁平
板上，接合孢子带宽度可达０３ｃｍ，而对照平板上
的接合孢子带只是一条线，而且添加０３％卵磷脂
的４度麦汁平板上菌体颜色和接合孢子带呈红色，
较对照颜色深。推测原因可能是卵磷脂的添加对
接合孢子的形成有较大的促进作用，同时也对菌体
自身合成色素能力有一定的促进作用。由于平板
表面培养和液体深层发酵有不同的生长周期和菌
体形态，单从平板观察有一定的局限性，因此把三
孢布拉霉正负菌株接入摇瓶发酵，来考察卵磷脂添
加量和添加时间对番茄红素合成的影响。
２３２　大豆卵磷脂的添加时间对番茄红素产量的
影响
　　考察不同时间添加卵磷脂对番茄红素合成的
影响，卵磷脂添加的质量分数为０３％，实验结果如
图５所示。
图５　卵磷脂添加时间对番茄红素产量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｏｙｌｅｃｉｔｈｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｉｍｅｏｎｔｈｅ
ｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
　　从图５可以看出：发酵前期添加的效果比较好，
在发酵３６ｈ添加，对番茄红素的合成的促进作用最
为显著，可以使番茄红素的产量从对照的１０１ｇ／Ｌ
提高到１５８ｇ／Ｌ，提高了５６４４％，并且摇瓶内菌体
分散程度较好，发酵结束时发酵液中棉籽油的利用
较好，这和 Ｔｅｒｅｓｈｉｎａ等［１２］关于脂类（特别是卵磷
脂）、三酰甘油对接合孢子形成有影响的报道相符，
而本文则用摇瓶发酵数据证实了卵磷脂的促进作
用。其原因可能是发酵初期添加大豆卵磷脂可以
促进接合孢子的接合，促进三孢布拉霉菌体对棉籽
油的利用，从而改善发酵液的黏度，提高了摇瓶内
菌体的溶氧，满足了三孢布拉酶的好氧状态，同时
菌体自身也极需要产生番茄红素这些色素来淬灭
菌体内的单线态氧，保持体内的氧化还原水平，维
持机体的生存，从而提高了番茄红素的产量。而发
酵后期，菌体趋于老化，代谢能力下降，菌体结团，
添加卵磷脂对产物合成影响较小。
２３３　大豆卵磷脂的添加量对番茄红素产量的
影响
　　考察在发酵３６ｈ分别添加不同质量分数的卵
磷脂对番茄红素合成的影响，结果如图６所示。
图６　卵磷脂的添加量对番茄红素产量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｏｙｌｅｃｉｔｈｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｎｔｈｅ
ｌｙｃｏｐｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
　　由图６可知：在发酵过程中加入０３％的大豆
卵磷脂对番茄红素有明显的促进作用，可使番茄红
素的产量由 １１１ｇ／Ｌ提高到 １５４ｇ／Ｌ，提高了
３８７４％，菌体量增加并不太大，可能是卵磷脂促进
了代谢流向番茄红素的转化，而对菌体合成作用不
大。Ｃｉｅｇｌｅｒ等［１３］也报道了类脂在霉菌类胡萝卜素
合成过程中有重要影响。
３　结　论
　　１）初级代谢中间产物柠檬酸、乌头酸、苹果酸
和琥珀酸对番茄红素的合成均有一定的促进作用，
以柠檬酸的促进作用最为显著。发酵 ２４ｈ添加
２０％的柠檬酸时，番茄红素的产量达到０９９ｇ／Ｌ，
比对照提高了３９４３％。
　　２）三孢酸是三孢布拉霉正负菌发酵的性激素，
发酵２４ｈ添加２０％的三孢酸时，番茄红素的产量
达到１２６ｇ／Ｌ，比对照提高了３２６３％。
３４　第６期 王常玲等：初级代谢产物和有性生殖促进剂对番茄红素发酵的影响
　　３）大豆卵磷脂对接合孢子和菌体发酵均有一
定的促进作用，是有性接合发酵的促进剂。发酵
３６ｈ添加０３％的大豆卵磷脂时，番茄红素的产量
达到最大值１５８ｇ／Ｌ，比对照提高了５６４４％。
参考文献：
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ｃｅｌｓｉｎｔｈｅｄｅｖｅｐｏｍｅｎｔａｌｃｙｃｌｅｏｆＢｌａｋｅｓｌｅａｔｒｉｓｐｏｒａ：ｄｉｓｔｉｎｃｔｐａｔ
ｅｒｎｓｏｆｔｈｅｌｉｐｉｄａｎｄｃａｒｂｏｈｙｒａｔｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，
２００２，７１（６）：６８４６８９．
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ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ：ｅｆｅｃｔｏｆｌｉｐｉｄｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ
βｃａｒｏｔｅｎｅ［Ｊ］．ＡｐｐｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９５９，２１（７）：
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９８１０１．
国内简讯
可完全生物降解生物材料项目在鲁投产
深圳市意可曼科技有限公司在山东邹城举办可完全生物降解材料项目投产庆典，这标志着意可曼生物
科技有限公司拥有完全自主知识产权、通过基因工程菌种构造法进行生物发酵合成生物高分子材料聚羟基
烷酸酯（ＰＨＡｓ）的技术正式实现批量化生产。该项目的产品品级包括注塑级 ＰＨＡｓ、吹膜级 ＰＨＡｓ、吹瓶级
ＰＨＡｓ、板片级ＰＨＡｓ、可发性ＰＨＡｓ、纺丝／无纺布级ＰＨＡｓ、生物弹性体、３ 羟基丁酸酯等，可广泛应用于农业、
环境、生化、微电、能源、医用等领域。
（文伟河）
４４ 生　物　加　工　过　程　　 第７卷