全 文 ：第 35 卷第 16 期
2015年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.16
Aug.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家十二五科技支撑计划(2012BAD22B0304); 国家自然科学基金项目(31370636)
收稿日期:2013鄄12鄄31; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄10鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hxr1962@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201312313079
张树梓, 李梅, 张树彬, 张志东, 黄选瑞.塞罕坝华北落叶松人工林天然更新影响因子.生态学报,2015,35(16):5403鄄5411.
Zhang S Z, Li M, Zhang S B, Zhang Z D, Huang X R.Factors affecting natural regeneration of Larix principis鄄rupprechtii plantations in Saihanba of Hebei,
China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5403鄄5411.
塞罕坝华北落叶松人工林天然更新影响因子
张树梓1,2, 李摇 梅3, 张树彬2, 张志东2, 黄选瑞2,*
1 中国林业科学研究院, 森林生态环境与保护研究所, 北京摇 100091
2 河北农业大学 林学院, 保定摇 071000
3 中国林业科学研究院 资源信息研究所, 北京摇 100091
摘要:为了探讨影响塞罕坝地区华北落叶松(Larix principis鄄rupprechtii)人工林天然更新的关键因子,基于两个龄级(芋龄级,
20—30a 、郁龄级,30—40a)共计 18块(50m 伊 50m)华北落叶松人工林标准地的调查资料,采用冗余度分析法(RDA)对标准地
中不同高度等级华北落叶松更新苗密度与环境因子之间的关系进行了分析,并运用偏冗余度分析法(partial RDA)对影响林分
更新的土壤鄄枯落物因子、林分结构因子进行了定量分解。 结果表明:(1)土壤鄄枯落物因子是影响该地区华北落叶松人工林林
分更新的关键因子。 (2)芋龄级林分更新主要影响因子有林分密度、土壤有机质含量、土壤速效磷、土壤碱解氮含量和枯落物
厚度;郁龄级林分更新主要影响因子有枯落物厚度、土壤全钾、林分密度、土壤 pH值和基面积。 两个龄级林分更新都表现出高
个体数,低成活率的现象,枯落物厚度是造成这种现象的主要因素。 (3)芋龄级林分更新苗在早期生长中受土壤鄄枯落物因子限
制比较大,而后林分结构因子逐渐成为主要的限制性因子;在郁龄级林分中,除基面积外的林分结构因子与 5个高度等级更新
苗密度呈正相关。
关键词:天然更新; RDA; 因子分解; 华北落叶松; 人工林
Factors affecting natural regeneration of Larix principis鄄rupprechtii plantations in
Saihanba of Hebei, China
ZHANG Shuzi1,2, LI Mei3, ZHANG Shubin2, ZHANG Zhidong2, HUANG Xuanrui2,*
1 Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, China
3 Research Institute of Forest Resource Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: The Larix principis鄄rupprechtii plantation, which is the dominant forest type in Saihanba, Hebei Province,
accounts for 70. 6% of the total forest area. However, natural regeneration in the L. principis鄄rupprechtii plantation is
extremely poor due to the low seedling and sapling recruitment rate. Exploring the limiting factors that affect the natural
regeneration and growth of L. principis鄄rupprechtii seedlings in stands of different ages is not only urgent but also important
for forest management and natural resource conservation. In this study, we conducted a field vegetation survey and collected
environmental samples (soil and litter) from 18 plots (50 m 伊 50 m) of two age classes (芋 age class, 20—30 year鄄old
stand; 郁 age class, 40—30 year鄄old stand). Redundancy analysis (RDA) and partial RDA were applied to study the
relationship between the density of naturally recruited seedlings and environmental factors, and the relative importance of
soil鄄litter and stand structure factors, respectively. Our objective was to answer the following questions: (1) What is the
dominant factor affecting natural regeneration in the L. principis鄄rupprechtii plantation? (2) Are there any differences in
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factors affecting the natural regeneration of L. principis鄄rupprechtii in two stands of different ages? (3) Is there any change in
the relative importance among environmental factors affecting the growth of L. principis鄄rupprechtii seedlings in different
growth stages? Our results showed that: (1) soil鄄litter factors played a dominant role in the natural regeneration of L.
principis鄄rupprechtii. The total variance explained by soil physical鄄chemical properties and litter was more than 55%. On the
contrary, the effect of pure stand structure was relatively weak; (2) the dominant factors that affect the natural regeneration
of L. principis鄄rupprechtii in stands of two age classes were different. For stands of the 芋 age class, the main factors
affecting stand regeneration were the stand density, soil organic matter, soil available P, soil alkali鄄hydrolyzed N, and the
thickness of litter. However, the thickness of litter, soil total K content, soil pH, stand density, and basal area were the
main factors hindering natural regeneration in stands of the 郁 age class. Variation in the relative importance of factors
between two age class stands was mainly due to the high density and low survival rate of seedlings. The death rate of
seedlings < 5 cm in height was 94% and 70% in stands of the 芋 age class and the 郁 age class, respectively; (3) the
growth of seedlings was mainly affected by soil鄄litter factors during the earlier growth stage, while the stand structure
gradually became the critical factor. However, this tendency was not obvious in the stands of the 郁 age class. The stand
structure variables (except for the basal area) were positively correlated with the seedlings across five鄄height levels. Our
results reveal the critical factors that affect the natural regeneration of the L. principis鄄rupprechtii plantation, and provide a
theoretical foundation for improving the natural regeneration as well as ameliorating stand structure.
Key Words: natural regeneration; RDA; variation partitioning; Larix principis鄄rupprechtii; plantation
森林天然更新是森林资源自我繁衍的主要手段,对未来森林群落的结构及其生物多样性具有重要影
响[1],然而,森林天然更新受土壤因子[2]、枯落物因子[3]、林分结构[4]、林内光温条件[5]和林下植被[6]等诸多
因素的影响。 研究发现在森林树种生活史中,植株幼龄阶段对环境因子的敏感性比成年个体更强,是决定林
分能否天然更新的重要阶段[5, 7];朱教君等研究表明,在辽东地区,种源不是长白落叶松更新失败的障碍因
素,林内光环境以及地被物才是天然更新的主要障碍因子[8];Scariot研究表明森林的枯枝落叶层对森林更新
有较大影响[9],在众多环境因子中,土壤理化性质是重要因素之一;Muscolo 等研究表明,土壤 C、N、P 含量对
乔木更新有重要影响[10];任学敏等研究发现林下土壤碱解 N、全 P 含量和 pH值与牛皮桦更新苗密度呈显著
正相关[11]。 因此,在种源充足的林分中,环境因子是影响森林更新的主要因素[12],是天然更新成功的关键。
研究环境因子与森林天然更新的关系,在众多环境因子中探求影响森林天然更新的关键因子具有重要意义。
塞罕坝机械林场总经营面积 9.5万 hm2,有林地面积 7.5 万 hm2,森林覆盖率达到 78%,其中以华北落叶
松为主的人工林面积 5.3 万 hm2,占有林地面积的 70.6%,是该林场主要的森林类型,但是目前该地区华北落
叶松人工林普遍存在天然更新能力差、更新苗难以成树的现象,迫切需要找出影响其天然更新的关键因子,为
制定合理可行的森林经营管理方法提供依据和方向,旨在提高林分的更新能力、改善林下植被结构、丰富林分
物种多样性,营造复层异龄健康的林分。
冗余度分析(RDA)是一种直接梯度分析方法,是基于统计学角度评价一组变量与另一组变量数据之间
的关系[13],能够保持各个环境因子对生物群落变化的贡献率,其分析结果可以直观的揭示植物群落的关联
性、多样性以及群落或物种与环境之间的复杂关系[14]。 目前该方法已经广泛应用于植物生态学研究中[15]。
针对当地华北落叶松人工林天然更新能力差、更新苗难以成树的特点,以标准地调查为基础,采用冗余度分析
(RDA),主要探讨以下 3个问题:(1)众多环境因子中,哪种因子是影响塞罕坝林区华北落叶松人工林天然更
新的关键因素? (2)对于不同龄级的华北落叶松人工林,影响其更新的因素是否相同? (3)对于不同龄级华
北落叶松人工林,在天然更新苗的不同生长阶段,影响其生长的主要环境因子是否发生变化?
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1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
摇 摇 研究区位于河北省承德市围场满族蒙古族自治县塞罕坝机械林场,是阴山山脉、大兴安岭余脉和浑善达
克沙地的交合点,属于坝下、坝上过渡带和森林鄄草原、干旱鄄半干旱地区的交错带。 寒温带大陆性季风气候,
林区气候寒冷,冬季长,春秋短,夏季不明显,年均气温-1.40益,极端最高、最低气温分别为 30.9益和-42.8益;
年均降水量 438mm,蒸发量 1230mm;年均无霜期 60d,积雪时间长达 7 个月;年均日照 2368h。 本研究所选取
林分为华北落叶松人工纯林,林下植被物种比较简单,灌木主要由稠李 (Prunus padus)、山刺玫 ( Rose
davurica)、华北忍冬(Lonicera tatarinowii)、东北茶藨子(Ribes mandshuricum)等物种组成,草本层主要由披针叶
苔草( Carex lanceolata)、小红菊 (Dendranthema chanetii)、早熟禾 ( Poa annua)、紫斑风铃草 ( Campanula
punctata)、猫眼草(Euphorbia lunulata)等物种构成。
1.2摇 标准地设置与调查
为避免立地条件及人为干扰等因素对实验结果产生影响,在全面踏查的基础上,遵循立地条件一致、林地
经营历史相近的原则,分别在芋龄级(20—30a)和郁龄级(30—40a)的华北落叶松人工林中选择了 3 个具有
代表性的林分,每个林分内设置 50m伊50m标准地 3块。 标准地调查内容,1)乔木层调查(起测胸径为 5cm):
林木胸径、树高、冠幅。 2)林下植被调查:由于林下灌木只有零星分布,所以本研究只对林下的草本进行了调
查,沿标准地对角线方向设置 16个 1m伊1m的样方,记录主要草本种类、株数及盖度,并估算整个标准地的草
本总盖度。 3)土壤样品采集:在标准地的四角及中心位置按照 0—10cm,10—20cm,20—30cm,3 个土壤层次
采集土壤样品,带回实验室测定土壤理化性质,并挖掘 1 个土壤剖面,沿剖面按 0—10cm,10—20cm,20—
30cm,用环刀采集各层土壤,带回实验室测定土壤容重。 4)枯落物调查:在采集土壤样品的 5 个样方附近分
别设置 5个 1m伊1m 的样方,测量样方内枯落物厚度,并将样方内所有枯落物收集装袋,带回实验室称其鲜重
和干重测定其含水量。 5)更新层调查:将高度低于 120cm 的华北落叶松幼苗定为更新苗,统一编号挂牌,记
录其高度、基径,并通过查轮生枝法确定其年龄。 更新苗按高度划分为 5 个等级,第玉级(H1):苗高<5cm;第
域级(H2):5cm臆苗高<20cm;第芋级(H3):20cm臆苗高<40cm;第郁级(H4):40cm臆苗高<80cm;第 V 级
(H5):80cm臆苗高<120cm。
1.3摇 更新限制因子分析方法
运用冗余度分析(RDA)和偏冗余度分析(partial RDA)探讨环境因子对华北落叶松人工林天然更新的影
响,采用 5个等级的更新苗密度为控制因子,共选取了 15 个环境因子,其中将土壤因子与枯落物因子划为一
类,定义为土壤鄄枯落物因子,林分密度、基面积、草本盖度、郁闭度定义为林分结构因子(表 1)。
用去趋势对应分析(DCA)估计排序轴梯度长度(LGA)。 理论上 LGA<3适合采用线性模型,LGA>4 适合
单峰模型,介于 3—4之间,两种模型均适合。 通过对芋龄级和郁龄级华北落叶松人工林天然更新的数据文件
进行 DCA分析,发现排序轴最大梯度长度分别为 0.390、0.329,表明两个数据文件均具有较好的线性反应,因
此对此 2个数据矩阵利用线性响应模型分析(如 RDA和 partial RDA等)比较适宜。
为了满足环境因子数据正态性要求,对原始观测数据用公式 Y = log(10 伊 Y + 1) 进行对数转换后再进行
中心化和标准化处理。
为检验环境因子对不同高度级更新苗密度的影响程度,利用 CANOCO 软件的自动向前选择程序对环境
因子进行逐一筛选,并利用 Monte Carlo 检验(置换次数为 999)判断其重要性是否显著,当候选变量 P逸0.05
时,予以排除。 鉴于某环境因子具有高的变异膨胀因子(VIF)意味着它与其他因子具有高的多重共线性,对
模型的贡献很小,对变量进行筛选,当 VIF>20时予以排除。
1.4摇 因子分解
为了更好的反映环境因子对华北落叶松人工林天然更新影响的解释效果,充分考虑土壤鄄枯落物因子、林
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分结构因子的综合作用,将解释变量分解为以下几个部分:1)总解释变异(R t)15 个因子全部参加分析;2)部
分变异:纯土壤鄄枯落物解释部分(Rsl)、纯林分结构解释部分(Rst)、混合的土壤鄄枯落物和林分结构因子解释
部分(Rslst)。 各部分计算过程为:在各功能型矩阵中以土壤鄄枯落物变量为解释变量,林分结构变量为协变量
得到 Rsl。 类此的以林分结构变量为解释变量,土壤鄄枯落物变量为协变量求得 Rst,Rslst是由 R t -Rsl -Rst计算
所得。
表 1摇 环境因子的选择与定义
Table 1摇 Selection and definition of environmental variables
环境因子 Environmental variables 定义 Definition
土壤鄄枯落物因子 Soil鄄Litter 土壤 pH值 Soil pH S鄄pH
土壤有机质 Soil organic matter(g / kg) S鄄OM
全磷含量 Soil total P content(g / kg) S鄄TP
土壤速效磷含量 Soil rapidly available P(mg / kg) S鄄RAP
全氮 Soil total N content(g / kg) S鄄TN
碱解氮 Soil alkali鄄hydrolyzed N(mg / kg) S鄄HN
土壤速效钾 Soil rapidly available K(mg / kg) S鄄RAK
土壤全钾量 Soil total K content(k / kg) S鄄TK
土壤容重 Soil bulk density S鄄BD
枯落物厚度 Litter thickness(cm) LT
枯落物持水量 Litter natural water content(%) LNW
林分结构因子 Forest structure 林分密度 Stand density( trees / hm2) STDE
基面积 Basal area(m2 / hm2) BA
草本盖度 Herbage coverage(%) HC
郁闭度 Canopy coverage(%) CACO
2摇 结果与分析
2.1摇 两个龄级林分更新特征及环境因子对比分析
通过对两个龄级华北落叶松人工林林分环境因子进行单因素方差分析,发现所选的 15个环境因子中,土
壤全钾、枯落物厚度、林分密度、草本盖度达到显著水平(P<0.05),其余各因子差异不显著(表 2)。
表 2摇 两个龄级林分环境因子对比分析
Table 2摇 Environmental variables (mean依SE)
环境因子
Environmental variables
芋龄级
Age class 芋
郁龄级
Age class 郁 F P
S鄄pH 5.61依0.12 5.52依0.03 0.51 0.4875
S鄄OM / (g / kg) 39.02依3.83 37.69依3.19 0.07 0.7932
S鄄TP / (g / kg) 0.31依0.02 0.37依0.03 3.23 0.0910
S鄄RAP / (mg / kg) 6.52依0.85 4.67依0.82 2.40 0.1411
S鄄TN / (g / kg) 2.31依0.11 2.29依0.14 0.02 0.8843
S鄄HN / (mg / kg) 219.93依15.03 223.29依6.54 0.04 0.8401
S鄄RAK / (mg / kg) 130.56依12.31 114.16依11.63 0.94 0.3473
S鄄TK / (k / kg) 17.6依0.76 13.88依1.22 6.64 0.0202
S鄄BD 1.11依0.01 1.09依0.03 0.27 0.6110
LT / cm 3.11依0.30 4.39依0.35 7.55 0.0143
LNW / % 80.68依6.33 99.39依10.44 2.35 0.1448
STDE / ( trees / hm2) 1651.00依125 694.00依47 51.33 <0.001
BA / (m2 / hm2) 34.76依3.07 31.24依2.19 0.87 0.3649
HC / % 58.77依7.43 90.30依3.87 14.16 0.0017
CACO / (m2 / hm2) 7691.94依1073.22 9663.83依864.23 2.05 0.1717
摇 摇 表中符号含义与表 1中一致,P= 0.05
由图 1可知除了 H1(苗高<5cm)外,其余高度级更新苗密度对比都达到了显著水平(P<0.05)。 两个龄
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图 1摇 两个龄级林分不同高度级更新苗密度对比分析
摇 Fig.1摇 Different height level seedling density comparative analysis
at two different ages stand (mean依SE)
H1、H2、H3、H4、H5:分别代表 5 个苗高等级; 芋、郁:分别代表芋
龄级、郁龄级;柱状图顶部字母的不同表示存在显著差异(P <
0.05)
级华北落叶松人工林都表现出苗高<5cm 的更新苗占
绝大部分,分别占到总密度的 85.28%、96.48%。 由图 2
可知,两个龄级林分更新苗的苗高随年龄增长而增长。
通过 Pearson 相关性分析显示,两个龄级林分更新苗的
苗高与年龄均呈极显著的正相关关系 (芋龄级: r =
0.893,P<0.001;郁龄级:r = 0.961,P<0.001)。 据此,按
苗高将更新苗划分为 5 个等级可以代表更新苗的 5 个
不同生长阶段。
2.2摇 解释变量典范分析
由表 3可知,环境因子组合对芋龄级林分更新变异
有 58.4%的解释率,效果显著(P<0.05);对郁龄级林分
更新可解释能力达到总变异的 60.3%,解释效果极显著
(P<0.01)。 由前 4 个排序轴所占的总信息量看,前 3
个排序轴均占了总信息量的 90%以上,可见两个龄级
华北落叶松人工林的更新状况完全可由前 3 个排序轴
进行解释。
图 2摇 两个龄级林分更新苗苗高和年龄的关系
Fig.2摇 The relationship between height and age of seedlings
表 3摇 影响更新的解释变量线性冗余度分析结果
Table 3摇 Linear redundancy analysis (RDA) influences of the population regeneration
龄级
Age class P
典范特征值总和
Sum of canonical
eigenvalues
前四轴累积贡献百分比
Cumulative percentage of canonical variance accounted for by axes 1—4
玉 域 芋 郁
芋 0.02 0.584 42.9 74.2 95.2 98.9
郁 0.001 0.603 55.9 80.9 92.0 98.5
由表 4可知,对于芋龄级林分林下更新苗密度的影响因子来说,第一轴更多的反映了土壤 pH值、土壤磷
含量、林分密度、草本盖度、郁闭度、枯落物持水量的影响。 第二轴则主要反映了土壤有机质、土壤碱解氮、土
壤速效钾、土壤容重的影响。 第三轴反映了土壤全钾、枯落物厚度、土壤速效磷与基面积的影响。 对于郁龄级
林分,第一轴更多反映了枯落物厚度、土壤 pH值、土壤全氮、碱解氮含量、土壤全钾含量、林分郁闭度、林分密
度的影响。 第二轴更多反映了土壤全钾、土壤碱解氮含量、枯落物厚度、林分密度的影响。 第三轴反映了土壤
全磷、土壤全钾、土壤全氮及土壤有机质的变化;对比分析两个龄级林分的前 3轴所反映的信息,发现土壤 pH
值、枯落物厚度、土壤碱解氮含量、林分密度和郁闭度都是其主要的限制性因子。
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表 4摇 解释变量与排序轴的相关关系
Table 4摇 Correlation of explanatory variables with the first three ordination axes of redundancy analysis
变量
Variables
芋龄级 Age class 芋
轴一 Axis 1 轴二 Axis 2 轴三 Axis 3
郁龄级 Age class 郁
轴一 Axis 1 轴二 Axis 2 轴三 Axis 3
S鄄pH -0.8208 -0.0747 0.1129 0.7802 0.2730 0.0357
S鄄OM 0.3034 0.6649 0.4699 0.3998 0.0738 0.3338
S鄄TP -0.5801 0.0303 0.4931 -0.2284 0.0626 0.5632
S鄄RAP 0.5738 0.1612 0.6480 -0.4303 0.066 -0.1930
S鄄TN 0.1960 0.0936 0.1205 -0.7413 -0.2255 0.3055
S鄄HN 0.2974 0.5728 0.1893 0.5141 -0.6438 0.0626
S鄄RAK 0.3364 0.5314 0.4375 0.0891 -0.0149 -0.1365
S鄄TK -0.0317 -0.1866 -0.5354 0.6463 0.4765 -0.3443
S鄄BD -0.0748 -0.6420 0.2764 0.0159 0.0223 -0.0182
LT -0.2676 -0.2489 -0.6647 0.8273 -0.3548 -0.2641
LNW -0.5596 0.3887 0.0758 -0.0375 0.0491 0.1499
STDE 0.7788 -0.3047 -0.4775 -0.7778 0.3516 -0.2953
BA 0.4636 -0.4112 -0.6998 0.1527 -0.1436 0.1037
HC 0.6532 -0.2599 0.0933 -0.2044 -0.2309 0.0239
CACO -0.5398 -0.0535 -0.2848 -0.6888 0.2362 -0.1377
摇 摇 符号含义与表 1中一致
由图 3可知,与郁龄级林分 5个高度等级华北落叶松更新苗密度表现为正相关的环境因子差异不大,表
现为与林分密度、郁闭度、土壤全氮、土壤速效磷的正相关关系。 与 H1、H2 呈负相关的环境因子主要为枯落
物厚度和土壤碱解氮,H3、H4、H5与土壤全钾、pH值、枯落物厚度和土壤有机质呈负相关。 芋龄级林分表现
了较大的不同,H1的华北落叶松更新苗主要受到有机质及土壤养分变化的影响,表现为正相关,与枯落物厚
度、草本盖度、土壤容重和基面积呈负相关关系;H2、H3 两个高度等级的华北落叶松更新苗密度表现为与枯
落物持水量、土壤 pH值、郁闭度、枯落物厚度、土壤全磷含量具有正相关性;对于影响 H4、H5 两个等级更新
苗密度的因子主要表现为土壤容重、林分密度、基面积、以及草本盖度表现为正相关。 对于两个年龄段的华北
落叶松人工林,枯落物厚度都与苗高<5cm的更新苗密度呈较强的负相关的关系。
图 3摇 不同高度等级更新苗密度鄄环境因子 RDA排序图
Fig.3摇 Redundancy analysis ordination diagram of the seedling density at different heights level and environmental factors
寅:环境因子 environmental factors; 吟:不同高度等级更新苗密度 Seedling density at different heights level; 图中符号与表 1、图 1一致
利用 Canoco的自动向前选择程序,对两个龄级林下更新苗密度的主要影响因子进行筛选,结果显示,影
响芋龄级林分林下更新苗密度的主要因子有林分密度、土壤有机质含量、土壤速效磷、土壤碱解氮含量、枯落
物厚度;影响郁龄级林分林下更新苗密度的主要因子有枯落物厚度、土壤全钾、林分密度、土壤 pH 值和基
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面积。
表 5摇 利用冗余度分析(RDA)进行因子分解结果
Table 5摇 Partitioning of the variation by linear redundancy analysis (RDA)
变异解释构成
Variance components fractions
芋龄级 Age class 芋
总变异
Total variance
总变异的解释部分
Total variance explained
郁龄级 Age class 郁
总变异
Total variance
总变异的解释部分
Total variance explained
纯土壤鄄枯落物因子 Purely soil鄄litter (Rsl) 0.336 57.53 0.401 65.42
纯林分结构因子 Purely structure (Rst) 0.207 35.45 0.155 25.29
混合的土壤鄄枯落物鄄林分结构(Rslst)
Soil鄄litter and structure (Rslst)
0.041 7.02 0.047 7.67
残差 Residuals 0.416 0.397 摇
由表 5可知,对于两个龄级华北落叶松人工林的更新特征,纯土壤鄄枯落物因子均占到了总解释变异的
55%以上,而纯林分结构因子的解释效果相对较弱,分别只占到了 25.3%、35.5%,混合的土壤鄄枯落物和林分
结构因子对两个龄级林分更新苗矩阵的贡献最小,只占了总变异的 7%。 对两个龄级林分林下更新苗密度的
变异不可解释部分分别为 41.6%、39.7%。 由此可见影响两个龄级华北落叶松人工林更新的主要因子除了所
选的环境因子外,还有其他因素。
3摇 讨论
3.1摇 土壤鄄枯落物因子对天然更新的影响
天然更新是森林生态系统一个重要的生态学过程,受多个环境因子综合作用影响,找出关键影响因子对
把握更新过程具有重要意义。 通过冗余度分析发现,土壤鄄枯落物因子在华北落叶松人工林天然更新过程中
发挥了重要作用,表现出了较强的相关性,解释了总变异的 55%以上(表 5)。 出现这种现象主要是由两个龄
级华北落叶松更新苗都表现出高个体数,低成活率所决定,研究所选取的两个龄级林分,高度<5cm 的更新苗
都占到 85%以上。 结合图 3信息可知,土壤鄄枯落物因子在更新苗生长前期起到决定性作用,这就决定了土
壤鄄枯落物因子成为限制当地华北落叶松人工林更新的主要因子。
土壤是植物更新的基质,其理化性质是影响乔木更新过程中的重要因素之一,两个龄级华北落叶松林分
更新苗密度与土壤养分含量相关性都较大,土壤 pH 值的大小及营养元素的缺乏可对植物的更新、生长产生
直接影响[10]。 Catovsky等[16]研究发现针阔混交林中更新苗的存活和生长与土壤 pH 值相关,华北落叶松更
新苗与土壤 pH值的相关性说明了华北落叶松适合于在弱酸性或中性土壤中生长。 任学敏等[6]研究证明林
下土壤碱解 N、全 P 含量和 pH 值与牛皮桦更新苗密度呈显著正相关,Bungard 等[17]认为,土壤有效养分(尤
其是有效氮)是更新苗生长的限制因子之一。 本次研究结果也证明了两个龄级林分更新苗密度与土壤碱解
氮含量都表现较强的相关性。
华北落叶松种子长度仅约 1—2mm,主要集中在枯落物层,枯落物层的保温保水能力为种子的萌发提供
了良好条件。 有研究表明,在枯落物中种子存活率明显高于裸露生境[18]。 所以在研究区两个龄级的华北落
叶松人工林都表现出高萌发量,林分更新不良主要表现为更新苗难以成活,在更新苗萌发后的前两年出现大
面积死亡,两个龄级林分天然更新更新苗生长到 80cm以上分别仅占 0.35%、0.06%(图 1)。 这是由于更新苗
萌发后的进一步生长需要扎根土壤,在枯落物中萌发的更新苗常常由于胚根不能达到土壤,无法获得充足的
养分,导致更新苗死亡率增加[19鄄20]。 研究发现两个龄级林分在更新苗高度<5cm 时都与枯落物厚度呈负相
关,说明枯落物厚度是影响更新苗成活的主要限制性因素。 有学者的研究也证明了这一现象[21]。 枯落物的
持续积累也会对植被的自然更新形成阻碍,主要表现为物理上的机械阻挡、化学上的他感作用、生物方面的动
物侵害和微生物致病作用等[22]。 为了使林分天然更新能力能够维持林分持续发展需要,在林分经营活动中
应及时对大量堆积的枯落物进行适当清理。 由于枯落物除了对更新形成阻碍外,还承担着为土壤提供营养元
9045摇 16期 摇 摇 摇 张树梓摇 等:塞罕坝华北落叶松人工林天然更新影响因子 摇
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素的供给,增加土壤肥力的作用,这就为下一阶段的研究提供了方向:对于枯落物层采取什么经营方案,能达
到既不影响林分天然更新,又能完成土壤养分循环的效果?
3.2摇 林分结构因子对天然更新的影响
在更新苗不同生活史阶段,其影响因子也不同,更新苗的高度结构是探讨树种更新模式的重要途径[23],
也是反映林分更新现状的重要指标。 因子分解结果表明,两个龄级林分的纯林分结构因子分别占总解释变异
的 35.5%、25.3%。 林分结构因子是影响林分生长和恢复的一个重要的因素,在调节森林的天然更新方面发挥
着重要的作用[24]。 从图 3可以看出芋龄级林分更新苗在早期生长中受土壤鄄枯落物因子限制比较大,之后林
分结构因子逐渐成为主要的限制性因子,这种现象在郁龄级林分中体现不明显,表现为除基面积外的林分结
构因子对 5个高度等级更新苗呈正相关。 两个龄级林分上层木密度差异的显著性(F = 51.33,P<0.001)是导
致这种现象的主要原因。 林分密度的差异,导致了林下光环境的不同,进而对林下更新苗的密度与生长产生
一定程度的影响。 林分密度因子能引起植株个体之间因生长资源的强制分配而产生相互作用,因此密度因子
与林下更新苗的生长呈负相关[25鄄26]。
林下植被是森林生态系统的重要驱动因子之一[27],对乔木更新苗有一定抑制作用,进而对森林动态产生
影响[28]。 林下植被过于茂盛会导致光环境较差,不利于更新苗的萌发与生长[29]。 Howe[30]的研究表明,草本
盖度对更新苗的存活和生长有显著影响。 这种现象在本次研究所选取的芋龄级华北落叶松人工林林中得到
了充分体现,由于塞罕坝林区林下灌木只有零星分布,对林分更新影响效果很小,所以本次研究只选取了草本
盖度这一指标,发现在芋龄级林分中,草本盖度对高度<40cm的更新苗影响较大,呈负相关,与高度>40cm 更
新苗密度呈正相关关系,由于林下植被是通过改变林内光环境进而影响到更新苗,所以当幼苗高度达到 40cm
以上后,与草本植物的竞争能力增强,受草本植物的影响逐渐减弱。 草本盖度对其影响效果发生变化。 而在
郁龄级林分中表现不明显,主要是由于在调查的这个年龄段的标准地中草本盖度达到 90%以上(表 2),导致
对比效果不明显。
通过分析,两个年龄段的华北落叶松人工林更新的不可解释部分分别为 41.6%、39.7%,有学者认为不可
解释部分,在一定程度上归因于不全面的解释变量、取样的影响、生物之间的相互作用以及随机因素的
影响[13, 31]。
4摇 结论
(1)土壤鄄枯落物因子在影响华北落叶松人工林天然更新过程中发挥了重要作用。 由因子分解结果可知,
土壤理化性质与枯落物变量所引起的变异是影响华北落叶松人工林天然更新的关键因素,解释了总变异的
55%以上。 此外,纯林分结构因子的解释效果相对较弱。
(2)两个龄级华北落叶松人工林更新主要限制因子具体表现为:对于芋龄级林分,主要影响的因子有林
分密度、土壤有机质含量、土壤速效磷、土壤碱解氮含量、枯落物厚度;郁龄级林分,主要影响因子有枯落物厚
度、土壤全钾、林分密度、土壤 pH值、基面积。 两个龄级林分更新都表现出高个体数,低成活率的现象,郁龄
级林分中 70%的华北落叶松天然更新苗在高度<5cm的时候死亡,芋龄级林分天然更新苗的死亡率更是达到
了 94%,枯落物厚度是造成这种现象的主要因素。
(3)芋龄级林分天然更新苗在早期生长中受土壤鄄枯落物因子限制比较大,而后林分结构因子逐渐成为主
要的限制性因子,这种现象在郁龄级林分中体现不明显,表现为除基面积外的林分结构变量对 5 个高度等级
幼苗呈正相关。
以上结论揭示了影响塞罕坝华北落叶松人工林更新不良的关键因子,有助于针对当地华北落叶松人工林
的实际林分状况进行相应的经营管理,以提高林分更新能力,改善林分结构,提升林分健康水平。
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