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Effect of temperature and feeding frequency on asexual reproduction and polyp growth of the scyphozoan Cyanea nozakii Kishinouye

温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 10 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
福建长汀水土保持专题
福建省长汀县水土流失区的时空变化研究———“福建长汀水土保持冶专题序言 徐涵秋 (2945)………………
福建省长汀县河田盆地区近 35 年来地表裸土变化的遥感时空分析 徐涵秋 (2946)……………………………
福建省长汀县河田水土流失区植被覆盖度变化及其热环境效应 徐涵秋,何摇 慧,黄绍霖 (2954)……………
红壤侵蚀地马尾松林恢复后土壤有机碳库动态 何圣嘉,谢锦升,曾宏达,等 (2964)……………………………
基于 RUSLE的福建省长汀县河田盆地区土壤侵蚀定量研究 杨冉冉,徐涵秋,林摇 娜,等 (2974)……………
南方红壤水土流失区土地利用动态变化———以长汀河田盆地区为例 林摇 娜,徐涵秋,何摇 慧 (2983)………
亚热带地区马尾松林碳储量的遥感估算———以长汀河田盆地为例 黄绍霖,徐涵秋,林摇 娜,等 (2992)………
南方红壤侵蚀区土壤肥力质量的突变———以福建省长汀县为例 陈志强,陈志彪 (3002)………………………
前沿理论与学科综述
土壤有机质转化及 CO2 释放的温度效应研究进展 沈征涛,施摇 斌,王宝军,等 (3011)………………………
湖泊蓝藻水华发生机理研究进展 马健荣,邓建明,秦伯强,等 (3020)……………………………………………
个体与基础生态
岩溶区不同植被下土壤水溶解无机碳含量及其稳定碳同位素组成特征
梁摇 轩,汪智军,袁道先,等 (3031)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
黄脊雷蓖蝗越冬卵的滞育发育特性 朱道弘,陈艳艳,赵摇 琴 (3039)……………………………………………
香港巨牡蛎与长牡蛎种间配子兼容性 张跃环,王昭萍,闫喜武,等 (3047)………………………………………
种群、群落和生态系统
西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类群落结构与多样性 王摇 斌,彭波涌,李晶晶,等 (3056)………………
采伐对长白山阔叶红松林生态系统碳密度的影响 齐摇 麟,于大炮,周旺明,等 (3065)…………………………
胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构及多样性 徐宾铎,曾慧慧,薛摇 莹,等 (3074)…………………………………
黄河口盐地碱蓬湿地土壤鄄植物系统重金属污染评价 王耀平,白军红,肖摇 蓉,等 (3083)……………………
不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 杨摇 晨,王摇 炜,汪诗平,等 (3092)…………………………………
施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 王长庭,王根绪,刘摇 伟,等 (3103)…………………
高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理 高福元,赵成章 (3114)……………………………………………
藏东南色季拉山西坡土壤有机碳库研究 马和平,郭其强,刘合满,等 (3122)……………………………………
灵石山不同海拔米槠林优势种叶片 啄13C值与叶属性因子的相关性 王英姿 (3129)……………………………
西门岛人工秋茄林恢复对大型底栖生物的影响 黄摇 丽,陈少波,仇建标,等 (3138)……………………………
喀斯特峰丛洼地土壤剖面微生物特性对植被和坡位的响应 冯书珍,苏以荣,秦新民,等 (3148)………………
青藏高原高寒草甸植被特征与温度、水分因子关系 徐满厚,薛摇 娴 (3158)……………………………………
景观、区域和全球生态
近 60 年挠力河流域生态系统服务价值时空变化 赵摇 亮,刘吉平,田学智 (3169)………………………………
基于系统动力学的雏菊世界模型气候控制敏感性分析 陈海滨,唐海萍 (3177)…………………………………
资源与产业生态
主要气候因子对麦棉两熟棉花产量的影响 韩迎春,王国平,范正义,等 (3185)…………………………………
低覆盖度行带式固沙林对土壤及植被的修复效应 姜丽娜,杨文斌,卢摇 琦,等 (3192)…………………………
不同土地利用方式土下岩溶溶蚀速率及影响因素 蓝家程,傅瓦利,彭景涛,等 (3205)…………………………
农地保护的外部效益测算———选择实验法在武汉市的应用 陈摇 竹,鞠登平,张安录 (3213)…………………
研究简报
温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响 孙摇 明,董摇 婧,柴摇 雨,等 (3222)……………
内蒙古达赉湖西岸地区大鵟巢穴特征和巢址选择 张洪海,王摇 明,陈摇 磊,等 (3233)…………………………
红外相机技术在鼠类密度估算中的应用 章书声,鲍毅新,王艳妮,等 (3241)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 色季拉山的长苞冷杉和高山杜鹃林———色季拉山高海拔处的植被主要有长苞冷杉、林芝云杉和高山杜鹃等,再高海
拔地区则分布有高山灌丛、草甸等。 长苞冷杉为我国特有种,属松科常绿乔木,分布于西藏东南部高山地带。 树高
可达 40m,树皮暗褐色,针叶较短;其球果圆柱形,直立。 长苞冷杉的形态独特,与分布区内多种冷杉有密切的亲缘
关系,和云杉、杜鹃的分布也彼此交叠。 随着色季拉山体海拔的升高,区域气候对于山地土壤从黄壤至棕色森林土、
直至高山草甸土的完整发育,以及对森林生态系统类型的形成都产生直接而深刻的影响。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 10 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 10
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家 973 重点基础研究发展计划项目(2011CB403601);海洋公益性行业科研专项(200905019, 201005018)
收稿日期:2012鄄03鄄08; 摇 摇 修订日期:2012鄄09鄄25
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: dj660228@ tom. com
DOI: 10. 5846 / stxb201203080317
孙明,董婧,柴雨,李玉龙.温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响.生态学报,2013,33(10):3222鄄3232.
Sun M, Dong J, Chai Y, Li Y L. Effect of temperature and feeding frequency on asexual reproduction and polyp growth of the scyphozoan Cyanea nozakii
Kishinouye. Acta Ecologica Sinica,2013,33(10):3222鄄3232.
温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖
与螅状体生长的影响
孙摇 明,董摇 婧*,柴摇 雨,李玉龙
(辽宁省海洋水产科学研究院,辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室, 大连摇 116023)
摘要:白色霞水母是我国近海主要大型灾害水母种类之一,其暴发性增殖严重破坏了海洋生态系统平衡。 在室内控制条件下,
研究了温度(7. 5、11、14. 5、18、21. 5 和 25 益)和投饵频次(1 次 / 2d、1 次 / 8d 和 1 次 / 16d)对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长
的影响。 结果显示,白色霞水母足囊繁殖的适宜温度为 18—25 益,足囊繁殖随温度和投饵频次的增加而增加。 温度对白色霞
水母横裂率和横裂次数的影响显著,温度越高,白色霞水母发生横裂生殖的时间越早,横裂生殖速度越快,重复横裂次数越多,
释放的碟状体数量也越多。 横裂率和横裂次数随投饵频次的增加而递增。 白色霞水母螅状体在 7. 5—25 益范围的成活率均为
100% ,其生长速度随温度和投饵频次的增加而增加。 温度和投饵频次对白色霞水母螅状体足囊繁殖、横裂率和螅状体生长具
有明显的交互效应。 螅状体的横裂次数和初生碟状幼体伞径随螅状体柄径增大而递增,呈线性相关。 研究表明,温度、投饵频
次即营养条件显著影响着白色霞水母的种群数量,说明海水水温上升、富营养化或渔业资源锐减导致的浮游动物量增加均可能
诱发白色霞水母暴发性增殖。 结论为进一步探索大型水母暴发的生态环境机理提供重要科学依据。
关键词:白色霞水母;螅状体;温度;投饵频次;生长指标;无性繁殖;足囊繁殖;横裂生殖
Effect of temperature and feeding frequency on asexual reproduction and polyp
growth of the scyphozoan Cyanea nozakii Kishinouye
SUN Ming, DONG Jing*, CHAI Yu, LI Yulong
Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology, Liaoning Province, Liaoning Ocean and Fisheries Science Research Institute, Dalian
116023, China
Abstract: When jellyfish aggregate in great abundance and form large swarms, or ‘blooms爷, they often cause significant
environmental and economic impacts. Cyanea nozakii Kishinouye is one of the jellyfish species causing problems in the
waters of China. C. nozakii has a life cycle consisting of a planktonic sexually鄄reproducing medusa and a benthic asexually鄄
reproducing polyp. Polyps produce young medusae ( ephyrae) through strobilation. Increasing medusa populations may
reflect the increasing success of asexual polyp reproduction. Environmental factors ( temperature, salinity, light, food,
etc. ) significantly affect the population size of both polyps and medusae. Therefore, studying the effects of environmental
factors on the asexual reproduction of C. nozakii is important for exploring the reproduction potential of this jellyfish and to
forecast jellyfish blooms. In this study, polyps of C. nozakii, from Liaodong Bay, Bohai Sea, were tested in six temperature
gradients (7. 5益, 11益, 14. 5益, 18. 5, 21. 5 益 and 25益) and nine temperature (14. 5益, 18益 and 21. 5 益) and
feeding frequency ( 1 / 2d、 1 / 8d and 1 / 16d ) combinations in laboratory experiments. The influences of the two
environmental factors and their interactions with asexual reproduction and polyp growth were observed. The results showed
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that polyps did not produce podocysts at low temperatures (7. 5—14. 5 益). The percentage of polyps that produced
podocysts and the number of podocysts produced by each polyp increased with increasing temperature at warm temperatures
(18—25 益). Podocysts germinated only in the 21. 5 益 and 25 益 groups, but the difference was not significant (P>
0郾 05,n=3). Optimum temperatures for podocyst reproduction were from 18 益 to 25 益 . Strobilation occurred only at 21. 5
益 and 25 益 . At 25 益, strobilation occurred earlier, the strobilation rate was always higher, the polyps strobilated more
times, and the time between strobilations was shorter than that at 21. 5 益 . The results of the temperature and feeding
frequency combinations showed that the maximum percentage of polyps that produced podocysts and the highest number of
podocysts produced by each polyp occurred at the 21. 5 益 and 1time / 2d feeding frequency combination. Podocyst
reproduction (P<0. 01,n = 45) and strobilation rates(P<0. 05,n = 45) differed significantly with temperature, feeding
frequency, and their interaction. Strobilation times differed significantly with temperature(P<0. 05,n = 45). The polyp
survival rate was 100% in all temperatures (7. 5—25 益). The relative growth rate and the specific growth rate of polyps
increased with increasing temperature. The results of the combination of temperature and feeding frequency showed that
polyp growth differed significantly with temperature, feeding frequency, and their interaction ( P < 0. 01, n = 45 ).
Strobilation times and ephyra primary diameter increased with larger polyp diameter. The cumulative number of ephyrae
released by polyps at the combination of 25 益 and 1time / 2d was about 293 times that released at 21. 5 益 and 1time / 8d,
suggesting that temperature and nutritional conditions strongly affect ephyra numbers for C. nozakii. Temperature, feeding
frequency and their interaction significantly affected the potential production of polyps and medusa, indicating that both
increases in water temperature and increases in zooplankton prey abundance because of eutrophication and declining
fisheries may encourage prominent blooms of C. nozakii medusae.
Key Words: Cyanea nozakii Kishinouye; polyp; temperature; feeding frequency; growth indices; axseual reproduction;
podocyst reproduction; strobilation
近年来,全球性水母暴发事件引起了世界各沿海国家政府和科研工作者的高度关注,有关大型水母种群
数量变动及暴发成因的相关研究已成为海洋生态学研究的热点之一[1鄄7]。 自 20 世纪 90 年代中后期起,我国
渤海辽东湾、东海北部和黄海南部海域也相继出现了大型水母暴发现象,因之而起的网具暴破、网眼堵塞、传
统渔场无法生产等情况已严重影响了海洋渔业生产,给渔业经济带来巨大损失[8鄄11]。 由于大型水母大量捕食
浮游动物,同许多鱼类存在摄食竞争,其暴发性增殖会导致鱼类的饵料生物量急剧下降[12],而且还占据了经
济鱼类的生存空间,使渔业资源锐减,严重破坏海洋生态系统平衡,因此,水母暴发性增殖被称为继赤潮之后
又一场海洋生态灾害。
白色霞水母(Cyanea nozakii Kishinouye)是我国沿海致灾水母的主要优势种类[9鄄11],生活史由有性繁殖的
浮游水母体和无性繁殖的底栖螅状体行世代交替组成[13鄄14],螅状体通过无性繁殖扩增螅状体种群数量和碟
状幼体数量,进而决定着成体水母种群数量基数。 白色霞水母的无性繁殖包括螅状体足囊、囊胞繁殖和横裂
生殖,其中,足囊繁殖是螅状体形成足囊后移位至新的附着点,留下的足囊萌发成新的螅状体,此方式留下的
足囊痕迹在螅状体的一侧呈线性排列;囊胞繁殖是螅状体长出匍匐茎形成囊胞,匍匐茎断开后囊胞萌发出新
的螅状体,此方式留下的囊胞痕迹在螅状体的四周无序排列[13鄄14]。
大型水母的无性繁殖受外界环境因子(温度、盐度、光照及营养条件等)影响较大[15鄄16],因此,研究环境条
件对水母无性繁殖的影响是探索水母种群数量变化规律的主要方向,也是揭示水母暴发机制的重要科学依
据。 目前,针对环境因子对大型水母无性繁殖的影响研究,国外对海月水母的研究较详细[17鄄25],国内主要集
中在海蜇的研究[26鄄34],而对其他大型水母生态学方面的研究甚少。 作者曾研究了光照强度、盐度对白色霞水
母无性繁殖的影响[35鄄37],在此基础上,本文初步研究了温度和投饵频次对白色霞水母无性繁殖和螅状体生长
的影响,为人工繁殖白色霞水母和自然种群数量调查预报奠定理论基础,为进一步探索大型水母暴发的生态
3223摇 10 期 摇 摇 摇 孙明摇 等:温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响 摇
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环境机理提供基础科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料
试验用螅状体为 2004 年 9 月在辽东湾捕获白色霞水母亲体进行人工繁殖所得,螅状体附着在 30 cm伊40
cm的聚乙烯波纹板上,培养于 120 cm伊60 cm伊50 cm 的水母专用玻璃缸中。 培养用水取自大连市黑石礁海
岸,经黑暗沉淀并沙滤后使用,盐度 30—32,pH值 8. 1—8. 3,溶解氧大于 5 mg / L,水温随室温自然波动(10—
25 益),试验开始前一周螅状体的培养水温约为 15 益。 投喂的饵料是人工孵化的卤虫(Artemia salina)无节
幼体,体长约 300滋m。
1. 2摇 试验方法
将上述波纹板附着有白色霞水母螅状体的区域剪切成约 3 cm伊5 cm的小片,每片上螅状体个数为 3—12
个,多数螅状体旁已生成足囊或囊胞。 选取螅状体总数量为 15 个的两个小片设为一个试验组,其中一个小片
附着有螅状体的凹面朝下,另一个小片附着有螅状体的凹面朝上,置于 300 mL的密封塑料盒中(2 片 /盒),用
画图兼拍照的方法将每盒中的螅状体按所处波纹板的位置进行编号,用以试验观察,并统计每个螅状体旁已
生成的足囊、囊胞数量,用以足囊、囊胞萌发观察。
温度试验设 6 个梯度,即 7. 5、11、14. 5、18、21. 5 益和 25 益,每 2 d充分投喂 1 次;投饵频次试验设 3 个梯
度(分别在 14. 5 益、18 益和 21. 5 益进行),即每 2 d充分投喂 1 次(1 次 / 2d)、每 8 d充分投喂 1 次(1 次 / 8 d)
和每 16d充分投喂 1 次(1 次 / 16d),各组均设 3 个平行。 试验在智能光照培养箱(GXZ—280B;GXZ—280C)
中进行,各试验组起始温度均为 15 益,每隔 2 d升温或降温 1益直至达到各试验组所需温度,此期间不进行投
喂,但每 2 d换水 1 次(螅状体可正常存活)。
因实验室所用沙滤后的自然海水盐度有波动,参考以往海水盐度对白色霞水母螅状体影响的研究结
果[37],用暴晒 24 h的自来水将海水盐度调至 28 作为试验海水盐度,盐度计型号为 PAL鄄06S。 试验期间,螅状
体每次均进行充分投喂,即用吸满卤虫的吸管对准螅状体喂食,保证每个螅状体都达到食饱状态,投喂 2 h 后
换水。 投饵频次为 1 次 / 8 d 和 1 次 / 16 d的试验组每 2 d换水 1 次。 每天用解剖镜(Olympus SZX9)观察螅状
体的无性繁殖行为,每 10d测量 1 次螅状体的柄径值,连续观察 40 d。
1. 3摇 指标测定与数据统计分析
以螅状体柄径增长量作为生长指标,螅状体柄径长:口面观圆周最大水平面的直径大小,当口面观不为圆
形时,取几何图形最大径与最小径的平均值[38]。
成活率 SR / % = 100 伊 Nt / No
相对增长率 RGR / % = 100 伊 (Dr - Do) / Do
特定生长率 SGR / % d -1 = 100 伊 (lnDt - Do) / t
横裂率 STR / % = 100 伊 Ns / Nt
足囊萌发率 GRP / % = 100 伊 P t / Po
螅状体繁殖倍数 PRM / % = 100 伊 Nx / No
无性繁殖倍数 ARM / % = 100 伊 Ny / No
式中,No 为试验开始时的螅状体亲体个数,Nt 为试验结束时存活的螅状体亲体个数,Nx 为试验结束时螅状体
的总数,Ny 为试验结束时横裂出的碟状幼体总数,Do、Dt 分别为试验开始和结束时螅状体的柄径长(mm),t
为试验天数(d),NS 为发生横裂生殖的螅状体个数,P t 为试验结束时萌发的足囊个数,Po 为试验开始时已有
的足囊个数和试验期间形成的足囊个数的总和。
试验数据用平均数依标准差(Mean依SD)表示,用 Excel 2003 和 SPSS 19. 0 软件对数据进行统计分析,采用
Duncan忆s多重比较检验组间差异。
4223 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
2摇 结果与分析
2. 1摇 温度对白色霞水母无性繁殖的影响
2. 1. 1摇 温度对白色霞水母螅状体足囊繁殖的影响
摇 摇 试验过程中,多数螅状体进行的是足囊繁殖,囊胞繁殖仅出现在 25 益组,且出现比例较低。 针对足囊繁
殖,仅 18—25 益各组中螅状体有足囊生成现象,且形成足囊的螅状体比例和平均每个螅状体形成的足囊数随
温度的升高而增加(表 1),经检验组间差异显著(P<0. 05,n = 45)。 低温组(7. 5—14. 5 益)没有足囊生成。
试验期间,温度 7. 5—18 益各组中的足囊和少数囊胞均未萌发,只有 21. 5 益和 25 益组中有足囊萌发出螅状
体,25 益组的足囊萌发率略高于 21. 5 益组,但组间差异不显著(P>0. 05,n=3)。 综上,本试验认为,白色霞水
母足囊繁殖的适宜温度为 18—25 益。
表 1摇 温度对白色霞水母螅状体足囊繁殖和横裂生殖的影响
Table 1摇 Effect of different temperature on podocyst reproduction and strobilation of Cyanea nozakii
温度
Temperature
/ 益
螅状体足囊繁殖 Polyps podocyst reproduction
形成足囊的
螅状体比例
Percentage of
polyps that
produced podocysts
/ %
平均每个螅状体
形成的足囊数
Number of
podocysts
produced by
each polyp
足囊萌发率
Germination
rate of podocysts
/ %
螅状体繁殖倍数
Polyps
reproduction
multiple
横裂生殖 Strobilation
横裂率
Strobilation
rate / %
横裂次数
Strobilation
times
无性繁殖倍数
Asexual
reproduction
multiple
7. 5 0 0 0 1 0 0 —
11. 0 0 0 0 1 0 0 —
14. 5 0 0 0 1 0 0 —
18. 0 24. 524依4. 306a 1. 167依0. 236a 0 1 0 0 —
21. 5 73. 571依12. 917b 1. 222依0. 365a 13. 645依5. 301a 1. 123 34. 849依30. 265a 1. 144依0. 998a 0. 448
25. 0 100依0c 2. 922依1. 285b 14. 900依6. 363a 1. 435 90. 476依16. 496b 3. 273依1. 116a 4. 251
摇 摇 同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05)
2. 1. 2摇 温度对白色霞水母横裂生殖的影响
(1)温度对白色霞水母横裂生殖发生时间和横裂率的影响
横裂生殖是白色霞水母螅状体向水母体变态的唯一途径。 试验结果显示,温度 7. 5—18 益各组中的螅状
体均没有横裂生殖现象,仅 21. 5 益和 25 益组的螅状体出现横裂生殖,且横裂率(发生横裂生殖的螅状体比
例)随温度的升高而增加(表 1)。 试验在第 18 天时 25 益组中的螅状体最先出现横裂生殖,由图 1 可知,25
益组螅状体发生横裂时间相对较早,且横裂率始终高于 21. 5 益组。 经检验,温度对螅状体横裂率影响显著
(P<0. 05,n=45)。
(2)温度对白色霞水母螅状体重复横裂的影响
白色霞水母螅状体横裂为典型的单碟型横裂,螅状体在每次结束横裂生殖后经短暂恢复可继续进行第 2
次横裂,释放下一个碟状体[13鄄14]。 试验观察到白色霞水母螅状体重复横裂次数随温度的升高而增加,重复横
裂间隔时间随温度的升高而缩短。 21. 5 益组的螅状体最多横裂 3 次,平均为 1. 14 次,重复横裂生殖的最短
时间间隔为 5 d,多数时间间隔为 10 d—14 d,平均为 11 d。 25 益组的螅状体最多横裂 8 次,平均为 3. 27 次
(表 1)。 重复横裂生殖的最短时间间隔为 2 d,多数时间间隔为 5 d—10 d,平均为 8. 5 d。 此外,发生重复横
裂生殖的螅状体比例也随温度的升高而增加,21. 5 益组平均为 18. 79% ,25 益组平均为 74. 88% 。
综上,本试验认为,温度越高,白色霞水母发生横裂生殖的时间越早,横裂生殖速度越快,重复横裂次数越
多,释放出的碟状体数量越多。
2. 2摇 温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖的联合影响
2. 2. 1摇 温度、投饵频次对白色霞水母螅状体足囊繁殖的联合影响
不同温度、投饵频次下白色霞水母的螅状体足囊繁殖指标见表 2。 14. 5 益条件下各投饵频次组中的螅状
5223摇 10 期 摇 摇 摇 孙明摇 等:温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响 摇
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图 1摇 不同温度下白色霞水母横裂率随时间的变化
摇 Fig. 1摇 Changes of strobilation rate of C. nozakii at different
temperature摇
体均没有无性繁殖现象,21. 5 益 1 次 / 2 d 组平均每个
螅状体形成的足囊数和形成足囊的螅状体比例最大。
18 益和 21. 5 益条件下,每个螅状体形成的足囊数和形
成足囊的螅状体比例随投饵频次的增加而增加,单因素
方差分析和多重比较结果表明,各温度、投饵频次组间
差异显著,白色霞水母螅状体的各足囊繁殖指标随温度
和投饵频次的增加而增加。 经双因素方差分析显示
(表 3),温度和投饵频次单因素影响以及温度与投饵频
次的交互作用对白色霞水母螅状体足囊繁殖指标的影
响均达到极显著水平(P<0. 01,n=45)。
表 2摇 不同温度下投饵频次对白色霞水母螅状体足囊繁殖和横裂生殖的影响
Table 2摇 Effect of different feeding frequency on podocyst reproduction and strobilation of C. nozakii at different temperature
因素 Factor
温度
Temperature
/ 益
投饵频次
Feeding
frequency
螅状体足囊繁殖
Polyps podocyst reproduction
形成足囊的
螅状体比例
Percentage of
polyps that
produced
podocysts / %
平均每个螅状体
形成的足囊数
Number of
podocysts
produced by
each polyp
螅状体繁殖倍数
Polyps
reproduction
multiple
横裂生殖 Strobilation
横裂率
Strobilation
rate / %
横裂次数
Strobilation
times
无性繁殖倍数
Asexual
reproduction
multiple
14. 5 1 次 / 2d 0 0 1 0 0 —
1次 / 8d 0 0 1 0 0 —
1次 / 16d 0 0 1 0 0 —
18 1 次 / 2d 24. 524依4. 306a 1. 167依0. 236a 1 0 0 —
1次 / 8d 12. 222依10. 715ab 0. 666依0ab 1 0 0 —
1次 / 16d 0b 0b 1 0 0 —
21. 5 1 次 / 2d 73. 571依12. 917a 1. 222依0. 365a 1. 123 34. 849依30. 265a 1. 144依0. 998a 0. 448
1 次 / 8d 32. 778依7. 515b 1. 000依0a 1. 045 4. 167依7. 217a 0. 333依0. 577 a 0. 014
1 次 / 16d 11. 111依19. 245b 0. 333依0a 1. 005 0a 0a —
摇 摇 同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05)
表 3摇 螅状体足囊繁殖指标的方差分析
Table 3摇 Analysis results of polyps podocyst reproduction indices
变异来源
Source
自由度
df
形成足囊的螅状体比例
Percentage of polyp which
had produced podocysts / %
均方 Mean square F
平均每个螅状体形成的足囊数
Number of podocysts
produced by each polyp
均方 Mean square F
温度 Temperature (T) 2 3610. 082 44. 696** 0. 433 23. 221**
投饵频次 Feeding frequency (F) 2 1922. 256 23. 799** 0. 295 15. 807**
温度伊投饵频次 (T伊F) 4 773. 094 9. 572** 0. 140 7. 493**
误差 Error 18 80. 769 0. 019
摇 摇 **表示 P<0. 01
2. 2. 2摇 温度、投饵频次对白色霞水母横裂生殖的联合影响
14. 5 益和 18 益条件下各投饵频次组中的螅状体均未发生横裂生殖(表 2)。 21. 5 益与 1 次 / 2 d 组螅状
体的横裂率和横裂次数最多,21. 5 益与 1 次 / 8 d组中仅有一个螅状体横裂了一个碟状体,横裂率和横裂次数
6223 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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随投饵频次的增加而递增,但组间差异不显著(P>0. 05,n=45)。 经双因素方差分析显示(表 4),温度单因素
作用以及温度与投饵频次的交互作用对白色霞水母螅状体横裂率的影响显著(P<0. 05,n = 45),温度对白色
霞水母螅状体横裂次数的影响显著(P<0. 05,n=45)。
表 4摇 横裂生殖指标的方差分析
Table 4摇 Analysis results of strobilation indices
变异来源
Source
自由度
df
横裂率 Strobilation rate / %
均方 Mean square F
横裂次数 Strobilation times
均方 Mean square F
温度 Temperature(T) 2 507. 390 4. 717* 0. 728 4. 929*
投饵频次 Feeding frequency(F) 2 362. 189 3. 367 0. 346 2. 346
温度伊投饵频次(T伊F) 4 362. 189 3. 367* 0. 346 2. 346
误差 Error 18 107. 561 0. 148
摇 摇 *表示 P<0. 05
2. 3摇 温度对白色霞水母螅状体生长的影响
试验期间各组螅状体成活率均为 100% ,螅状体初始柄径范围为 0. 30—2. 00 mm,平均为 0. 97 mm。 试验
在进行至第 18 天时温度 25 益组螅状体最先出现横裂现象,由于螅状体在发生横裂生殖后体积会缩小,所以
当各组螅状体出现横裂生殖时生长试验结束,此时螅状体的柄径范围为 0. 40—2. 50 mm,平均为 1郾 32 mm。
各组螅状体的相对增长率和特定生长率可直观反映螅状体的生长情况(图 2,图 3)。 试验结果显示,温度 7. 5
益组各生长指标值最小,各生长指标随温度升高而增加。 试验中,仅 21. 5 益和 25 益组的螅状体发生横裂生
殖。 取试验第 10 天时各组的生长指标建立相对增长率和特定生长率与温度关系的散点图(图 4,图 5),发现
螅状体相对增长率和特定生长率与温度呈线性相关,相对增长率与温度的关系为 y = 1. 6469x-8郾 6845 (n =
6,r=0. 9917,P<0. 01),特定生长率与温度的关系为 y = 0. 1348x-0. 6221 (n = 6,r = 0. 9926,P<0郾 01)。 方差
分析结果表明,温度对螅状体各生长指标影响极显著(P<0. 01,n = 45)。 综上,本试验认为,白色霞水母螅状
体在 7. 5—25 益范围内可正常存活生长,其生长速度随温度的升高而增加。
图 2摇 不同温度下白色霞水母螅状体相对增长率随时间的变化
Fig. 2 摇 Changes of relative growth rate of C. nozakii polyps at
different temperature
图 3摇 不同温度下白色霞水母螅状体特定生长率随时间的变化
Fig. 3 摇 Changes of specific growth rate of C. nozakii polyps at
different temperature
2. 4摇 温度、投饵频次对白色霞水母螅状体生长的联合影响
试验期间各组螅状体成活率均为 100% 。 各组中仅 21. 5 益与 1 次 / 2 d 组的螅状体于试验第 25 天出现
横裂生殖,其他各组中的螅状体均没有出现横裂生殖,因此取第 20 天时各组中螅状体的柄径值来分析其生长
情况。 不同温度、投饵频次下螅状体的各生长指标见表 5。 其中 21. 5 益与 1 次 / 2 d 组的相对增长率和特定
生长率最大,14. 5 益与 1 次 / 16 d组最小,单因素方差分析和多重比较结果表明,各温度、投饵频次组间差异
显著,白色霞水母螅状体的生长速度随温度和投饵频次的增加而增加。 经双因素方差分析显示(表 6),温度
和投饵频次单因素影响以及温度与投饵频次的交互作用对白色霞水母螅状体各生长指标的影响均达到极显
7223摇 10 期 摇 摇 摇 孙明摇 等:温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响 摇
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著水平(P<0. 01,n=45)。
图 4摇 温度对白色霞水母螅状体相对增长率的影响
Fig. 4摇 Effect of temperature on relative growth rate of C. nozakii
polyps
图 5摇 温度对白色霞水母螅状体特定生长率的影响
Fig. 5摇 Effect of temperature on specific growth rate of C. nozakii
polyps
表 5摇 不同温度、投饵频次下白色霞水母螅状体的相对增长率和特定生长率
Table 5摇 The relative growth rate and specific growth rate of C. nozakii polyps at different temperature and feeding frequency
指标 Indices 投饵频次Feeding frequency
温度 Temperature / 益
14. 5 18 21. 5
螅状体初始柄径值 / mm 1 次 / 2d 0. 91 依 0. 10 1. 00 依 0. 08 1. 03 依 0. 12
1 次 / 8d 0. 74 依 0. 04 0. 82 依 0. 05 0. 79 依 0. 08
1 次 / 16d 0. 68 依 0. 06 0. 77依0. 14 0. 74 依 0. 05
20 d时螅状体的柄径值 / mm 1 次 / 2d 1. 18依0. 23 1. 44依0. 14 1. 58依0. 17
1 次 / 8d 0. 85依0. 06 0. 94依0. 06 0. 94依0. 11
1 次 / 16d 0. 70依0. 06 0. 81依0. 15 0. 78依0. 06
相对增长率 RGR / % 1 次 / 2d 32. 11依11. 61a 48. 39依1. 08a 57. 66依0. 45a
1 次 / 8d 17. 19依1. 44a 18. 08依1. 16b 20. 21依2. 25b
1 次 / 16d 5. 15依0. 85b 5. 83依0. 83c 7. 37依0. 83c
特定生长率 SGR / (% / d) 1 次 / 2d 1. 36依0. 43a 1. 92依0. 05a 2. 23依0. 04a
1 次 / 8d 0. 77依0. 08a 0. 80 依 0. 04b 0. 90依0. 09b
1 次 / 16d 0. 23依0. 03b 0. 27 依 0. 04c 0. 34依0. 03c
摇 摇 同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05)
表 6摇 生长指标的方差分析
Table 6摇 Analysis results of growth indices
变异来源
Source
自由度
df
相对增长率 Relative growth rate
均方 Mean square F
特定生长率 Specific growth rate
均方 Mean square F
温度 Temperature(T) 2 238. 934 14. 653** 0. 318 13. 784**
投饵频次 Feeding frequency(F) 2 3761. 582 230. 691** 5. 599 242. 936**
温度伊投饵频次(T伊F) 4 137. 073 8. 406** 0. 150 6. 497**
误差 Error 18 16. 306 0. 023
摇 摇 **表示 P<0. 01
2. 5摇 白色霞水母螅状体横裂前柄径大小与横裂次数、初生碟状幼体伞径的关系
试验观察发现,较大的螅状体更容易发生多次横裂,根据对螅状体在第一次横裂前的柄径与试验结束时
的横裂次数观测结果,建立螅状体柄径与横裂次数关系的散点图,经线性拟合,发现二者具有良好的线性关系
(图 6)。 表明螅状体大小与其横裂次数密切相关,螅状体的横裂次数随柄径增大而递增。 这可能是由于个体
较大的螅状体更易于提供多次横裂生殖所消耗的能量。
8223 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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试验中观察到同样为刚初生的 1 日龄碟状幼体其伞径大小可相差近 2 倍,最大为 6. 5 mm,最小为 2. 2
mm。 根据对螅状体每次横裂前的柄径大小与初生 1 日龄碟状幼体伞径大小的观测结果,建立螅状体柄径与
初生碟状体伞径关系的散点图,经线性拟合,发现二者具有良好的线性关系(图 7)。 表明螅状体大小与其横
裂出的碟状幼体大小密切相关,初生碟状幼体伞径随螅状体柄径增大而递增。
图 6摇 螅状体柄径与横裂次数关系
Fig. 6摇 Relationship between diametre and strobilation times of C.
nozakii polyps
图 7摇 螅状体柄径与初生碟状体伞径关系
Fig. 7摇 Relationship between polyps diameter and ephyrae primary
diameter of C. nozakii
3摇 讨论
3. 1摇 白色霞水母的足囊繁殖需要有足够的营养作为基础
足囊繁殖是一些钵水母类螅状体无性繁殖新螅状体的一种重要方式,其发生所需要的环境条件因种类不
同而各有差异。 通常认为不良的环境条件是诱导足囊生成的起始条件[39鄄40],因为足囊可以长期经受不利条
件后重新萌发出新螅状体,例如旗口水母目的海月水母(Aurelia aurita s. l. )螅状体在低饵料供应量和高温条
件下易生成足囊[38],饵料匮乏是海月水母螅状体生成足囊的诱导条件[38, 40]。 五卷须金黄水母(Chrysaora
quinquecirrha)螅状体在缺氧、快速降温到 4益以下、慢速升温到 34—36 益之间、盐度升高到 30 以上或降到 5
以下 4 种不良环境条件时生成足囊[39]。 相反,根口水母目的海蜇(Rhopilema esculentum)螅状体进行足囊繁殖
需要有足够的营养作为基础[30],在水温低于 10 益时不形成足囊,15—30 益范围内,足囊繁殖随温度的升高
而增加[29]。 在本试验中,白色霞水母螅状体的足囊繁殖随温度(18—25 益)和饵料频次的增加而增加,说明
白色霞水母的足囊繁殖与海蜇类似,需要有足够的营养作为基础,无需不良环境因子诱导。 温度和营养水平
是决定白色霞水母足囊繁殖的关键因素。
根据试验结果,本试验认为白色霞水母足囊繁殖的适宜温度为 18—25 益,此结论较粗略,应进一步确认
14. 5—18 益之间的温度是否适宜白色霞水母进行足囊繁殖。 对温度和投饵频次的交互试验也应增加试验组
数量才能更充分说明问题。 此外,试验中多数螅状体进行的是足囊繁殖,囊胞繁殖仅出现在 25 益组,且出现
比例非常小,原因可能与温度所设范围及试验时间不够长有关,还应考虑盐度、光照等其他环境条件,今后有
待对白色霞水母囊胞繁殖的适宜环境条件进行详细的研究。
3. 2摇 温度和营养条件是白色霞水母发生横裂生殖的关键因素
横裂生殖是大多数钵水母从螅状体变态发育成水母体所必须经历的一个过程。 在众多影响钵水母横裂
生殖的环境条件(温度、营养、盐度、光照、溶氧、碘和碘化钾、pH值和共生生物等)中,温度和营养水平被认为
是最重要的影响因素[15, 26, 28, 38, 41]。 国内有关温度和营养条件对海蜇横裂生殖影响的研究较多,陈介康[26]最
先报道了升温或降温可以有效地诱导或抑制海蜇螅状体发生横裂生殖。 长期饥饿的海蜇螅状体若不改善营
养条件,则不能诱发横裂生殖,足够的营养储备是海蜇横裂生殖的基础[28]。 张鑫磊[31]指出温度是影响海蜇
横裂生殖的主要因素。 游奎[33]研究发现,短期低温处理可诱导海蜇螅状体较整齐地进行横裂生殖。 长期低
9223摇 10 期 摇 摇 摇 孙明摇 等:温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响 摇
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温保育可以有效地保持和恢复海蜇的横裂生殖能力[34]。 国外有关海月水母横裂生殖的研究较多,因海月水
母广泛分布于全球许多海域,对环境的适应能力较强,其无性繁殖的生态特性十分复杂,研究结果差异较大,
但多数研究表明,横裂生殖的产生主要归因于水温变化、饵料供应及光照条件[15]。 本研究中,白色霞水母的
横裂率随投饵频次的增加而递增,说明足够的营养储备是白色霞水母发生横裂生殖的必备条件。 温度与投饵
频次的交互作用对白色霞水母螅状体横裂率的影响显著(P<0. 05,n = 45),说明温度和营养水平互为条件共
同影响白色霞水母的横裂生殖。 这与上述研究结果基本相符。 已有研究表明,温度可决定横裂生殖的发生时
间,温度每降低 5 益,五卷须金黄水母(Chrysaora quinquecirrha)发生横裂生殖的时间就延迟 1 周[41]。 高温可
加速海月水母的横裂生殖,增加日横裂碟状体量[17]。 温度越高,海蜇的横裂高峰越早,释放碟状体的数量越
多[42]。 本研究表明,温度越高,白色霞水母发生横裂生殖的时间越早,螅状体发生重复横裂生殖的次数越多,
印证了上述温度决定横裂生殖发生时间的观点。
以往的试验研究表明,白色霞水母发生横裂生殖的温度为 17 益 [36],在日常培养过程中,曾发现白色霞水
母螅状体有在 15 益条件下发生横裂生殖的现象,这与本试验研究结果有所差异,原因可能归咎于变温与恒温
对水母横裂生殖影响的差异。 许多研究表明,环境变化是产生横裂生殖的诱导条件[20, 26鄄28, 33鄄34, 42鄄43],所以试
验起始温度的差异对横裂生殖结果的影响是必须考虑的因素,本文研究的是不同恒定温度对白色霞水母横裂
生殖的影响,试验开始前螅状体的暂养温度是 15 益,这与自然海区螅状体的越冬温度和实际经历的变温过程
截然不同,而模拟自然海区各生态环境变化条件对白色霞水母横裂生殖影响的研究也是今后应深入研究的主
要内容。
试验未观察到白色霞水母螅状体因横裂生殖而死亡的现象,说明自然海区中白色霞水母螅状体在良好的
环境下可能会一直存活于海底,螅状体死亡的原因应主要考虑低温、食物供应不足或敌害生物等原因,而与横
裂生殖关系不大。
3. 3摇 白色霞水母螅状体在横裂前的个体大小可影响水母种群数量
本研究表明,白色霞水母螅状体在 7. 5—25 益范围内可正常存活生长,其生长速度随温度和投饵频次的
增加而增加,这与海月水母不同,海月水母螅状体生长速度随饵料供应量增加而增加,却随温度的增加而减
小[20, 38]。 已有研究表明,螅状体个体大小与其横裂出的碟状体数量密切相关,海月水母螅状体个体越大,横
裂生殖所释放的碟状体数量越多[38, 44鄄45],海蜇螅状体长度与其形成的碟状幼体数量呈直线相关[26]。 本研究
表明,白色霞水母螅状体的横裂次数、初生碟状幼体伞径随螅状体横裂前柄径的增大而递增,说明螅状体在发
生横裂生殖前个体越大,体内所储备的供横裂生殖的能量越多,横裂出的碟状幼体数量越多。 螅状体前期自
身大小的生长阶段是其随后进行无性繁殖的“储能期冶,温度、营养水平等环境条件对这一时期的作用结果可
直接影响到螅状体种群数量、横裂次数和碟状幼体的大小,间接影响着年际同期水母种群密度和生物量大小。
3. 4摇 温度和营养条件对白色霞水母无性繁殖的影响是其种群数量变动的主要原因之一
在白色霞水母无性繁殖过程中,螅状体生成的足囊、囊胞数量和足囊、囊胞萌发率决定着新补充的螅状体
数量,螅状体的横裂率和横裂次数决定着释放的碟状体数量。 在本试验中,25 益与 1 次 / 2 d 组的螅状体繁殖
倍数(1. 433)和无性繁殖倍数(4. 245)最大,21. 5 益与 1 次 / 8d 组的无性繁殖倍数最小(0. 014),两组最终释
放的碟状体数量相差 293 倍,有力地说明温度和饵料供应条件对水母数量的显著影响。 因试验时间的限制未
观察到有第 3 代螅状体生成,此无性繁殖过程仅为倍数增长,而在自然水域中,螅状体可通过足囊、囊胞繁殖
出许多代子螅状体,这些螅状体亦可以再进行足囊、囊胞繁殖,最终进行横裂生殖时所释放出的碟状体数量则
是指数增长。 在自然水域中,如果水母种群在某种最优环境条件下出现这种连续的指数增长,其数量在短时
间内大大超过水母种群的正常波动范围,就形成了水母数量暴发。 目前研究表明,大型水母种群数量暴发成
因绝不是某单一环境因子决定的,各环境因子对水母复杂生活史各阶段的综合影响是探索大型水母暴发的生
态环境机理的主要内容,而环境因子对水母无性繁殖指数增长影响的研究则应该是揭示水母数量暴发原因的
核心内容。 白色霞水母的无性繁殖受光照[35鄄36]、盐度[37]的影响,也可能还与其他一些环境因子有关,例如栖
0323 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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息地环境、底栖生物的空间竞争、食物链上级捕食者的下行控制等。 但本研究结果至少可得出的结论是,温
度、投饵频次即营养条件可显著影响白色霞水母的种群数量,海水水温上升、富营养化或渔业资源锐减导致的
浮游动物量增加均可能诱发白色霞水母暴发性增殖现象。
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2323 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 10 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Special Topics in Soil and Water Conservation of County Changting, Fujian Province
Spatiotemporal dynamics of the bare soil cover in the Hetian basinal area of County Changting, China, during the past 35 years
XU Hanqiu (2946)
……
……………………………………………………………………………………………………………………
Analysis of fractional vegetation cover change and its impact on thermal environment in the Hetian basinal area of County Chang鄄
ting,Fujian Province, China XU Hanqiu, HE Hui, HUANG Shaolin (2954)……………………………………………………
Dynamic of soil organic carbon pool after restoration of Pinus massoniana in eroded red soil area
HE Shengjia, XIE Jinsheng, ZENG Hongda, et al (2964)
……………………………………
…………………………………………………………………………
RUSLE鄄based quantitative study on the soil erosion of the Hetian basin area in County Changting, Fujian Province, China
YANG Ranran, XU Hanqiu, LIN Na, et al (2974)
…………
…………………………………………………………………………………
Land use changes in a reddish soil erosion region of Southern China: Hetian Basin, County Changting
LIN Na, XU Hanqiu, HE Hui (2983)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Remote鄄sensing estimate of the carbon storage of subtropical Pinus massoniana forest in the Hetian Basin of County Changting,
China HUANG Shaolin, XU Hanqiu, LIN Na, et al (2992)………………………………………………………………………
Mutation of soil fertility quality in the red eroded area of southern China:A case study in Changting County, Fujian Province
CHEN Zhiqiang, CHEN Zhibiao (3002)
………
……………………………………………………………………………………………
Frontiers and Comprehensive Review
The temperature dependence of soil organic matter decomposition and CO2 efflux: a review
SHEN Zhengtao,SHI Bin,WANG Baojun,et al (3011)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Progress and prospects on cyanobacteria bloom鄄forming mechanism in lakes
MA Jianrong, DENG Jianming, QIN Boqiang,et al (3020)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Characteristics of concentrations and carbon isotope compositions of dissolved inorganic carbon in soil water under varying vegeta鄄
tionsin karst watershed LIANG Xuan, WANG Zhijun, YUAN Daoxian, et al (3031)……………………………………………
The traits of diapause development of overwinter eggs in Rammeacris kiangsu Tsai (Orthoptera: Arcypteridae)
ZHU Daohong, CHEN Yanyan, ZHAO Qin (3039)
………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis of gamete compatibility between Crassostrea hongkongensis and C. gigas
ZHANG Yuehuan, WANG Zhaoping, YAN Xiwu, et al (3047)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Avifaunal community structure and species diversity in the Mt. Qomolangma National Nature Reserve, Tibet, China
WANG Bin,PENG Boyong,LI Jingjing,et al (3056)
…………………
………………………………………………………………………………
Impact of logging on carbon density of broadleaved鄄Korean pine mixed forests on Changbai Mountains
QI Lin, YU Dapao, ZHOU Wangming,et al (3065)
………………………………
………………………………………………………………………………
Community structure and species diversity of fish assemblage in the coastal waters of Jiaozhou Bay
XU Binduo, ZENG Huihui, XUE Ying, et al (3074)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of heavy metal contamination in the soil鄄plant system of the Suaeda salsa wetland in the Yellow River Estuary
WANG Yaoping, BAI Junhong, XIAO Rong, et al (3083)
…………
…………………………………………………………………………
The effects of different original state on grassland community restoration succession
YANG Chen, WANG Wei, WANG Shiping, et al (3092)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of fertilization gradients on plant community structure and soil characteristics in alpine meadow
WANG Changting, WANG Genxu, LIU Wei, et al (3103)
………………………………
…………………………………………………………………………
Pattern鄄controlling mechanics of different age classes of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland
GAO Fuyuan,ZHAO Chengzhang (3114)
………………
……………………………………………………………………………………………
Soil organic carbon pool at the western side of the sygera mountains, southeast Tibet, China
MA Heping,GUO Qiqiang,LIU Heman,et al (3122)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Correlation between foliar 啄13C and foliar trait factors of dominant species in Castanopsis carlessii forests in Lingshishan National
Forest Park WANG Yingzi (3129)…………………………………………………………………………………………………
Influences of artificial Kandelia obovata mangrove forest rehabilitation on the macrobenthos in Ximen Island
HUANG Li, CHEN Shaobo, CHOU Jianbiao, et al (3138)
…………………………
…………………………………………………………………………
Responses of soil microbial properties in soil profile to typical vegetation pattern and slope in karst鄄cluster depression area
FENG Shuzhen, SU Yirong, QIN Xinmin, et al (3148)
…………
……………………………………………………………………………
Correlation among vegetation characteristics, temperature and moisture of alpine meadow in the Qinghai鄄Tibetan Plateau
XU Manhou, XUE Xian (3158)
……………
……………………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The temporal and spatial variation of the value of ecosystem services of the Naoli River Basin ecosystem during the last 60 years
ZHAO Liang, LIU Jiping, TIAN Xuezhi (3169)
……
……………………………………………………………………………………
Sensitivity analysis of climate control in the Daisyworld model based on system dynamics CHEN Haibin,TANG Haiping (3177)……
Resource and Industrial Ecology
Analysis of key climatic factors influencing on seed cotton yield in cotton鄄wheat double cropping
HAN Yingchun,WAN Guoping,FAN Zhengyi,et al (3185)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The effect of low鄄covered sand鄄fixing forest belts on restoration of the soil and vegetation
JIANG Lina, YANG Wenbin, LU Qi,et al (3192)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Dissolution rate under soil in karst areas and the influencing factors of different land use patterns
LAN Jiacheng, FU Wali, PENG Jingtao, et al (3205)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Measuring external benefits of agricultural land preservation: an application of choice experiment in Wuhan, China
CHEN Zhu, JU Dengping, ZHANG Anlu (3213)
…………………
……………………………………………………………………………………
Research Notes
Effect of temperature and feeding frequency on asexual reproduction and polyp growth of the scyphozoan Cyanea nozakii Kishinouye
SUN Ming, DONG Jing, CHAI Yu, LI Yulong (3222)……………………………………………………………………………
The research on Buteo hemilasius nest鄄site selection on the west bank of Dalai Lake in Dalai Lake Natural Reserve
ZHANG Honghai, WANG Ming, CHEN Lei,et al (3233)
…………………
…………………………………………………………………………
Estimating rodent density using infrared鄄triggered camera technology ZHANG Shusheng, BAO Yixin, WANG Yanni, et al (3241)…
8423 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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第 33 卷摇 第 10 期摇 (2013 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

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Vol郾 33摇 No郾 10 (May, 2013)
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