全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 猿期摇 摇 圆园员源年 圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
灾后生态恢复评价研究进展 刘孝富袁王文杰袁李摇 京袁等 渊缘圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态能量视角的我国小水电可持续性分析 庞明月袁张力小袁王长波 渊缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
北部湾北部海域夏季微型浮游动物对浮游植物的摄食压力 马摇 璐袁曹文清袁张文静袁等 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎
鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力 樊晓丽袁林植华袁丁先龙袁等 渊缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 林摇 琳袁曹梦婷袁胡益林袁等 渊缘远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响 黄彩变袁曾凡江袁雷加强袁等 渊缘苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕粤匀泽污染土壤植物修复对酶活性的影响 朱摇 凡袁洪湘琦袁闫文德袁等 渊缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于修正 砸陨杂运耘模型的重庆岩溶地区地下水脆弱性评价 魏兴萍袁蒲俊兵袁赵纯勇 渊缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
排水沟蓄水条件下农田与排水沟水盐监测 潘延鑫袁罗摇 纨袁贾忠华袁等 渊缘怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性 高福元袁赵成章袁卓马兰草 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎
捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 刘雨芳袁李摇 菲袁桂芳艳袁等 渊远员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
夏尧冬季南海北部浮游植物群落特征 马摇 威袁孙摇 军 渊远圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 范春楠袁郭忠玲袁郑金萍袁等 渊远猿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 刘方春袁邢尚军袁马海林袁等 渊远源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用要要要以云南松分布模拟为例
张摇 雷袁王琳琳袁张旭东袁等 渊远缘园冤
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基于水文平衡的湿地退化驱动因子定量研究 侯摇 鹏袁申文明袁王摇 桥袁等 渊远远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华北低丘山地人工林蒸散的控制因子 黄摇 辉袁孟摇 平袁张劲松袁等 渊远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆天山高寒草原不同放牧管理下的 悦韵圆袁悦匀源和 晕圆韵通量特征 贺桂香袁李凯辉袁宋摇 韦袁等 渊远苑源冤噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
宁夏生态足迹影响因子的偏最小二乘回归分析 马明德袁马学娟袁谢应忠袁等 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
引黄灌区土壤有机碳密度剖面特征及固碳速率 董林林袁杨摇 浩袁于东升袁等 渊远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
自养微生物同化 悦韵圆的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 吴小红袁简摇 燕袁陈晓娟袁等 渊苑园员冤噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析法的矿区循环经济系统生态效率分析 孙玉峰袁 郭全营 渊苑员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 粤阅鄄粤杂模型的海岸带生态系统综合承载力评估要要要以舟山海岸带为例
苏盼盼袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊苑员愿冤
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于增强回归树和 蕴燥早蚤泽贼蚤糟回归的城市扩展驱动力分析 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊苑圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
陕西省不同生态区大气氮素干湿沉降的时空变异 梁摇 婷袁同延安袁林摇 文袁等 渊苑猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同覆盖方式对旱地果园水热特征的影响 刘小勇袁李红旭袁李建明袁等 渊苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山苔原带土壤动物群落结构及多样性 王振海袁殷秀琴袁蒋云峰 渊苑缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
最大可允许填海面积模拟要要要厦门西海域案例研究 林琛琛袁 饶欢欢袁 刘摇 岩袁等 渊苑远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年水文土壤学与自然资源可持续利用国际学术研讨会述评 张摇 骁袁赵文武 渊苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 云南松树冠要要要云南松为松科松属裸子植物袁多生长在海拔 员园园园要猿缘园园皂的高山袁喜光尧耐干旱尧耐瘠薄袁适应酸性
的红壤尧黄壤袁在其他树种不能生长的贫瘠石砾地或冲刷严重的荒山坡分布袁易于天然更新遥 主要分布于四川西南
部尧云南尧西藏东南部尧贵州西部尧广西西部袁常形成大面积纯林袁尤以云南分布最广袁故有云南松之称遥 云南松树高
可达 猿园皂袁胸径达 员皂袁树皮呈灰褐色袁叶通常 猿针一束袁鲜有两针袁球果圆锥状卵圆形袁种子近卵圆形或倒卵形遥 树干
通直袁木质轻软细密袁是优质造纸尧人造板原料袁富含松脂是云南松的重要特点之一遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 3 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.3
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31070366);浙江省新苗人才计划项目部分资助
收稿日期:2012鄄09鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ljs@ wzu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201209061259
林琳,曹梦婷,胡益林,黄丽丽,李洲,柳劲松.环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响.生态学报,2014,34(3):564鄄571.
Lin L,Cao M T,Hu Y L,Huang L L,Li Z,Liu J S.Effect of environmental temperature on thermogenesis and evaporative water loss in Chinese bulbuls
(Pycnonotus sinensis) .Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):564鄄571.
环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响
林摇 琳1,曹梦婷1,胡益林1,黄丽丽1,李摇 洲1,柳劲松1,2,*
(1. 温州大学生命与环境科学学院, 温州摇 325035; 2. 温州大学应用生态研究所, 温州摇 325035)
摘要:基础代谢率(BMR)是恒温动物维持正常生理机能的最小产热速率,是动物在清醒时维持身体各项基本功能所需的最小
能量值。 “能量需求冶假设认为,鸟类短期 BMR的调整可以通过改变内部器官的大小来适应能量需求。 以白头鹎(Pycnonotus
sinensis)为研究对象,分别在 10益和 30益的不同环境中适应 4 周后,测定了其 BMR、蒸发失水(EWL)和内部器官(心、肝、肾、
胃、小肠和整体消化道)的重量,同时分析了白头鹎内部器官的变化及与 BMR的关系。 驯化 4周后,白头鹎暖温组(30益)的体
重有明显降低的趋势;经协方差校正体重后,低温组(10益)单位体重 BMR与整体 BMR明显高于暖温组,同时两组间 EWL表现
出显著差异。 协方差分析表明,低温组白头鹎的肝脏、肾脏、小肠及总消化道重量显著高于暖温组。 低温引起白头鹎能量需求
增加,内部器官发生相应改变,要求摄入更多的氧气以维持代谢平衡,导致散失更多的蒸发水。
关键词:白头鹎;环境温度;基础代谢率;蒸发失水
Effect of environmental temperature on thermogenesis and evaporative water loss
in Chinese bulbuls (Pycnonotus sinensis)
LIN Lin1,CAO Mengting1,HU Yilin1,HUANG Lili1,LI Zhou1,LIU Jinsong1,2,*
1 School of Life and Environmental Sciences, Wenzhou University, Wenzhou 325035, China
2 Institute of Applied Ecology, Wenzhou University, Wenzhou 325035, China
Abstract: Studies examining an organism忆s response to environment change can yield insight into the adaptive value of
phenotypic adjustments. It has been well believed that flexibility in a certain trait is adaptively and functionally important for
organisms to cope with environment change. Basal metabolic rate ( BMR) plays an important role in energy balance
regulation in both small mammals and birds. The hypotheses of ‘ energy demand爷 of short鄄term adjustments in BMR
proposes that birds are able to adjust the size of internal organs to cope with changes in food intake. In the present study, we
examined the effect of temperature on BMR and evaporative water loss (EWL) in Chinese bulbuls (Pycnonotus sinensis).
Birds were housed individually in cages (60 cm伊60 cm伊30 cm) under a 12L 颐12D photoperiod at room temperature. Food
and water were provided ad libitum. Subjects were adapted to the cages for at least one week, and then randomly assigned
into either cold group, birds were exposed to 10 益 for 28 days or warm group, during which birds were exposed to 30 益 for
28 days. Metabolic rates (MR) and water content of air were measured using an open鄄circuit respirometry system (AEI
technologies S鄄3A / I, USA) before and after the experiment. A ‘U爷 tube ( containing silica gel) was connected in series
following the respiratory chamber and was weighed before the start and at the end of each measurement. After BMR
measurements, birds were killed by decapitation and heart, liver, kidneys, gizzard, small intestine and total digestive tract
were removed separately and weighed ( to 0.1 mg). These organs were dried at 60 益 for 2 days to constant mass and
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weighed again (to 0.1 mg). BMR were (4.42依0.16) mL O2 / g·h at 10 益 and (3.75依0.16) mL O2 / g·h at 30 益 .
Difference in BMR after corrected for body mass was significant. When expressed as total BMR per bird (O2 / h) it was also
significant between the two groups. EWL averaged (0.30 依0.02) (g H2O / h) at 10 益 and (0.22 依0.03) (g H2O / h) at
30 益, and birds at 10 益 showed 36. 4% EWL higher than at 30 益 (P < 0. 05). In addition, birds at 10 益 had
significantly larger sizes in liver, kidney, small intestine and total digestive tract than at 30 益 . It suggests that energy
requirements significantly increase in Chinese bulbuls at cold compared with birds at warm, which is likely associated with
the increased sizes in the internal organs and digestive tracts. A significant elevation of evaporative water at cold may be
partly due to the increase in oxygen consumption.
Key Words: chinese bulbuls (Pycnonotus sinensis); environmental temperature; basal metabolic rate (BMR); evaporative
water loss (EWL)
摇 摇 陆生内温动物(Endotherms)需花费大量的能量
用于维持生命所需的化学进程(生理活动),并通过
呼吸、皮肤及粪便等途径丢失水分。 人们发现即使
在标准的实验室条件下,内温动物依然表现出较大
的能量花费及失水量的变化[1]。 在鸟类中,能量花
费水平与失水量受到环境[2鄄3]、季节[4]及生存压力[5]
变化的影响,温度就是其中重要的影响因子之一[6]。
基础代谢率(BMR)和蒸发失水(EWL)是被广
泛用于测定不同环境条件或不同时间段内鸟类种内
和 /或种间能量花费和失水量的两个重要指标[7]。
目前已有很多研究证明,鸟类 BMR水平会随外界环
境温度的改变而做出相应变化,其中低温环境中鸟
类的 BMR较高温环境条件高[8鄄9]。 鸟类 EWL 包括
呼吸失水(RWL)与皮肤失水(CWL),是水代谢中失
水的重要途径[10]。 研究发现戴胜百灵 ( Alaemon
alaudipes)、漠百灵 ( Ammomanes deserti) 和角百灵
(Eremophila alpestris)等小型鸟类在环境温度为 25益
条件下的 EWL 可高达 70%—80%[11鄄12]。 而水分的
丢失往往伴随着热量的散发,使得 EWL 在鸟类的热
量平衡中起着重要作用,尤其是对生活在高温、水资
源匮乏的地区的鸟类及一些迁徙鸟类来说显得更为
重要[7]。 一些日间活动的沙漠鸟类通过呼吸道和皮
肤散失水分调节体温低于致死温度,获得生存[13]。
目前有关鸟类的 EWL 研究主要以沙漠等高温干燥
地区鸟类为主,且以自然生存条件进行的实验居多,
而以实验室条件下环境因子控制影响的研究相对
较少[6,14鄄15]。
动物的 BMR是肝脏、心脏及肾脏等代谢活性器
官及肌肉组织等代谢率的总和[16鄄17]。 从生物进化角
度来说,一个器官的功能结构应与能量需求相匹配,
回应能量需求变化而做出适应调节[18]。 Swanson[19]
指出动物 BMR 的变化可由身体组分或特定组织的
代谢强度的调节所导致身体组分或器官大小(重量)
与代谢特征这种灵活变化是其成功应对在多变的环
境条件而获得生存的重要手段,器官的这种表型可
塑性(phenotypic flexibility)也是脊椎动物适应环境
的普遍及典型的适应方式[20]。 根据这一假设,基础
代谢反映了那些产生高代谢率的组织或器官的维持
消耗,这些器官可能包括把能量转化为可利用形式
的器官———肝脏,能量运输器官———心脏和排泄最
终废物的器官———肾脏等[21]。
白头鹎(Pycnonotus sinensis)为留鸟,属雀形目
(Passeriformes)鹎科(Pycnonotidae)。 世界分布于欧
亚大陆及非洲北部、中南半岛。 在我国主要分布于
东南沿海地区、太平洋诸岛屿。 西起四川、云南东北
部;东至沿海一带,包括海南和台湾;北达陕西南部
及河南;南及广西西南等地。 白头鹎在浙江省是一
种最常见的雀形目鸟类之一[22]。 已发现白头鹎具
有较高的体温、较低的 BMR 和较宽的热中性区[23],
其代谢产热存在明显的昼夜节律和季节性变
化[24鄄25]。 内部器官(如肝脏、心脏、肾脏和消化道)
及肌肉重量都与 BMR的大小呈正相关,肝脏和肌肉
的线粒体呼吸,肝脏和肌肉的细胞色素 C 氧化酶
(cytochrome c oxidase, COX)活力及甲状腺激素冬季
明显高于夏季,显示出白头鹎在季节性驯化过程中
从整体、器官到生理和生化的可塑性变化[26鄄29]。 伴
随全球气候的变暖,白头鹎有向北方扩散的趋势,目
前发现白头鹎以扩散至东北等地[30]。
目前国外已有较多关于鸟类 EWL 的报
道[7,14,31鄄33],但国内有关动物 EWL 的研究主要见于
565摇 3期 摇 摇 摇 林琳摇 等:环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 摇
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小型啮齿动物领域[34鄄38],而在鸟类中尚未见有这方
面的研究报道。 为进一步了解环境因子对鸟类 EWL
影响,本研究以小型鸟类白头鹎为实验对象,测定不
同环境温度下的 BMR、EWL 和器官重量,试图揭示
白头鹎在适应不同环境温度过程中产热调节与
EWL、内部器官变化与产热代谢之间存在的可能联
系及对体温调节的意义。 我们推测,低温可能引起
白头鹎能量需求增加,相应的引起内部产热器官发
生改变,要求摄入更多的氧气以维持平衡,使白头鹎
通气量增加,导致散失更多的蒸发水。
1摇 实验材料与方法
1.1摇 实验动物
16只白头鹎(5裔,11意)于 2010 年 3 月捕自浙
江省温州地区(27毅29忆N,120毅51忆E)。 将白头鹎标记
并单笼(60 cm伊60 cm伊30 cm)饲养于温州大学动物
实验房,进行自然光照、室温的环境条件下自由取食
及饮水。 该地区气候温暖,年平均降雨量可达
1700mm,每季均有降雨,其中以春、冬两季降雨量较
高。 冬季(1月)和夏季(7 月)的气温分别为 8益和
32益。 适应 1周待体重稳定后,将白头鹎随机分为
低温组(10益)与暖温组(30益)(与冬季和夏季相近
的两个温度),每组 8 只,分别于温州大学人工气候
室中驯化 4周(其中光照时间为:12L 颐12D)。
1.2摇 体温和体重的测定
测定驯化前(第 0天)及其后每周的第 7 天白头
鹎的体温和体重。 体温采用北京师范大学司南仪器
厂生产的便携式数字式温度测量仪测定(TH鄄212,精
确度为 0.1益)。 将温度计插入白头鹎泄殖腔内约 1.
5cm处,待温度计示数稳定后记录其体温。 体重的
测定采用梅特勒鄄托利多仪器(上海)有限公司生产
的电子天平(PL3001鄄S,精确度为 0.1g)。
1.3摇 基础代谢率(BMR)的测定
代谢率以每小时单位体重的耗氧量[mL O2 g
-1
h-1]及每小时整体耗氧量[mL O2 / h]表示。 耗氧量
采用开放式氧气分析仪测定(S鄄3A / I,美国)。 呼吸
室体积为 3.6 L,人工气候箱(BIC鄄250,北京)控制呼
吸室实验温度(30依0.5)益 [24]。 BMR 的测定每天在
9:00—19:00 时间进行。 动物实验前禁食 3 h,放入
呼吸室内适应 1 h后开始测定耗氧量,共测定 1 h,选
择一段连续的,稳定的最低值计算 BMR。 每次实验
前后称量鸟的体重并测定泄殖腔温度。
1.4摇 蒸发失水(EWL)测定
在测定 BMR 的同时测定 EWL,待 BMR 出现稳
定值后,将预先称重(精确至 0.1mg)并装有干燥硅
胶的“U冶型管接在呼吸室后,连续测定 1 h,实验前
后干燥剂重量差即为 EWL。 若鸟在测定期间有排泄
现象,则数据作废。
1.5摇 器官重量的测定
BMR测定结束后,隔日将动物断颈处死,迅速
取出心、肝、肺、肾及消化道,并将消化道各部小心分
离,剔除肠系膜和脂肪组织,然后纵剖,用生理盐水
洗净内容物,滤纸吸干,用电子天平(瑞士梅特勒,
0郾 1mg)称取重量记为湿重。 然后将各器官、组织置
于 60益烘箱内烘至恒重,称量记为干重。
1.6摇 数据
利用 SPSS统计软件包进行相关数据统计分析。
组间体重比较采用 t检验分析,组间代谢率、EWL 及
内部器官重量均采用协方差分析(体重为协变量);
组内各变量差异均采用单因素方差分析;EWL 与单
位体重代谢率相关性采用线性回归分析。 文中数据
均以平均值依标准误(Mean依SE)表示,P<0.05 即认
为差异显著。
2摇 结果
2.1摇 体温和体重
实验期间低温组(10益)和暖温组(30益)白头
鹎的体温分别为(40.7依0.4)和(40.9依0.2)益,二者
无显著差异( t = 0.392,P>0.05)。 实验前,低温组和
暖温组白头鹎的体重分别为(28.8 依 0.8)和(28.5 依
0郾 9)g,二者无显著差异( t= 0.223,P>0.05)。 随着驯
化时间的延长,低温组白头鹎组内体重基本保持稳
定,而暖温组体重却表现出明显的下降趋势( r2 =
0郾 481,P<0.02),第 28天暖温组体重(25.6依0.6)g 较
实验前下降了 10.1%。 两组白头鹎组间体重在第 28
天出现显著差异( t = 2.371,P<0.05),其中低温组白
头鹎体重(27.7依0.6)g较暖温组高出 8.2%(图 1)。
2.2摇 基础代谢率(BMR)
温度驯化 4周后,白头鹎单位体重 BMR 与整体
BMR 经协方差校正体重后,均出现显著差异(单位
体重 BMR:F1,13 = 7.706,P<0.05;整体 BMR:F1,13 =
6郾 762,P<0.05)。 其中低温组单位体重 BMR(4.42依
665 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 1摇 环境温度对白头鹎体重的影响
Fig. 1 摇 Effects of environmental temperature on body mass in
Chinese bulbul
数据为平均值依标准误; * P<0.05
0.16)(mL O2 g
-1 h-1)和整体 BMR(119. 58 依 4. 45)
(mL O2 / h)分别较暖温组单位体重 BMR (3. 75 依
0郾 16) (mL O2 g
-1 h-1)与整体 BMR(101.86依4.45)
(mL O2 / h)分别高出 17.8%与 17.4%(图 2)。
图 2摇 温度对白头鹎代谢率的影响
Fig.2摇 Effects of temperature on metabolic rate in Chinese bulbul
数据为平均值依标准误; * P<0.05
2.3摇 蒸发失水(EWL)
低温组与暖温组白头鹎的 EWL 分别为(0.30依
0.02) g H2O / h与(0.22依0.03) g H2O / h,其中低温组
较暖温组高出 36.4%。 经体重协方差分析,两组间
EWL表现出显著差异 ( F1,13 = 7. 577, P < 0. 05 )
(图 3)。
具有较高的单位体重 BMR 白头鹎趋向于具有
较高的 EWL,其中单位体重 BMR 与 EWL 的线性回
归方程为:EWL = -0.089+0.125BMR( r2 = 0.362,P<
0.05)(图 4)。
2.4摇 器官重量
方差分析表明肝脏重量在温度驯化中发生显著
图 3摇 温度对白头鹎蒸发失水的影响
Fig. 3 摇 Effects of temperature on evaporative water loss in
Chinese bulbul
图 4摇 白头鹎蒸发失水与代谢率的相关性
Fig.4摇 The relationship between evaporative water loss (g H2O / h)
and basal metabolic rate ( mL O2 / h ) of Chinese bulbul in
temperature acclimation
变化(F1,13 = 8.328,P<0.05),低温组肝脏的重量是暖
温组的 1.3 倍,但相关分析表明肝脏的重量与 BMR
之间相关不显著( r2 = 0.174,P>0.05)(图 5)。
肾脏受温度驯化的影响也较大(F1,13 = 9. 557,
P<0.01),低温组肾脏重量显著高于暖温组,相关分
析显示肾脏重量与 BMR 显著相关( r2 = 0. 311,P <
0郾 05)(图 5)。
温度驯化对小肠重量有显著影响 ( F1,13 =
16郾 061,P<0.01),低温组白头鹎的小肠重量是暖温
组的 1.4倍。 小肠重量与 BMR显著相关( r2 = 0.507,
P<0郾 01)(图 5)。
整体消化道重量也存在显著变化 ( F1,13 =
16郾 291,P<0.01),低温组整体消化道重量显著高于
765摇 3期 摇 摇 摇 林琳摇 等:环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 摇
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暖温组。 相关分析显示整体消化道重量对 BMR 的 大小有显著影响( r2 = 0.384,P<0.05)(图 5)。
图 5摇 温度驯化中白头鹎 BMR与各器官重量的相关性
Fig.5摇 The relationship between basal metabolic rate and organ mass of Chinese bulbul in temperature acclimation
3摇 讨论
体重是反映动物能量储备及营养状态的综合指
标,与动物 BMR都存在异速增长关系[3]。 本次实验
发现,随驯化时间的延长,低温组白头鹎体重保持不
变,而暖温组体重逐渐降低,并在第 28 天出现显著
差异(低温组比暖温组高出 8.2%)。 另外,低温组白
头鹎单位体重 BMR及整体 BMR经体重校正后显著
高于暖温组(分别高出 17.8%与 17.4%),表明温度
影响了白头鹎 BMR水平,在低温条件下白头鹎具有
更高的 BMR。 低温条件下,为维持高且恒定的体温,
提高能量代谢水平是小型鸟类的重要适应策略,这
在很多鸟类如棕斑鸠(Streptopelia Senegalensis)、黑喉
石鵖(Saxicola torquata)、云雀(Alauda arvensis)和林
百灵(Lullula arborea)的温度驯化实验研究中得到证
实[39鄄41]。 在自然环境中,冬季是小型鸟类一个高能
量消耗与高压力的时期,相应的 BMR也呈现出较高
的水平,一般较夏季高出 15%—25%[42鄄43],出现类似
于生活在寒冷地带地区的小型鸟类 BMR 往往较热
带地区高的现象[3,44鄄45]。
肝脏是动物最重要的产热器官之一,消化道是
食物消化吸收和能量转换活跃的代谢场所,肾脏是
维持体内稳定、排泄代谢废物和促使新陈代谢正常
进行的部位,在鸟类中这些代谢器官具有较高的单
位质量代谢率,从而使得鸟类表现出较高的单位质
量 BMR[46]。 本研究中,发现白头鹎代谢活性器官
(肝脏、肾脏、小肠等)受到温度的显著影响,在低温
条件下,白头鹎代谢活性器官重量较高,这一结果与
张国凯等[28]和郑蔚虹等[29]报道的结果相一致,认为
白头鹎体内存在代谢活性器官,这些器官组织具有
很高的代谢活性,是白头鹎 BMR的主要决定因素之
一相一致。 Williams 和 Tieleman 报道了拟戴胜百灵
(Alaemon alaudipes)在低温环境中表现出肝脏、肾脏
及小肠重量的增加[6]。 低温环境中,白头鹎需要较
高的 BMR水平以维持恒定的高体温,而高的代谢活
性器官促成了 BMR 的提高,最终 BMR 变化表现出
了与器官重量变化相一致的水平[17]。 促进鸟类基
础代谢产热增加的机制可以表现为多个层次,包括
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代谢器官的调整(adjustments in organ masses)、底物
转运能力的调整( adjustments in transport capacities
for substrates ) 和特殊器官的代谢强度的调整
(adjustments in metabolic intensities of specific organ)
等[19,41]。 冬季白头鹎可以通过形态、生理和生化的
改变来适应外界环境,可以通过增加肝脏和肌肉的
线粒体呼吸及 COX 活力来提高产热能力以适应冬
季的环境条件[28鄄29]。 本文研究结果显示白头鹎肝脏
及肌肉线粒体的状态 4 呼吸及细胞色素 C 氧化酶
(cytochrome c oxidase, COX)在温度驯化中也表现出
类似的变化,其中低温组肝脏线粒体状态 4 呼吸
((43. 94 依 3. 09) nmol O2 / min · mg mitochondrial
protein)及 COX((57.25依4.96) nmol O2 / min·mg
mitochondrial protein)分别是暖温组线粒体状态 4 呼
吸(34.74依2.05)及 COX(44.15依2.76)的 1.26和 1.29
倍;低温组肌肉线粒体状态 4 呼吸((94.74依15.50)
nmol O2 / min·mg mitochondrial protein)及 COX(79.
04依6.28 nmol O2 / min·mg mitochondrial protein)分
别是暖温组线粒体状态 4 呼吸(82. 26 依 10. 86)及
COX(57.26依7.03)的 1.15 和 1.38 倍,可以从生理和
生化水平部分解释温度对白头鹎 BMR的影响。
EWL在鸟类的热量平衡中有着重要作用,其变
化是调节鸟类体温平衡的重要措施之一。 目前有关
鸟类 EWL的报道主要见于对生活在高温、干燥环境
中的鸟类研究[2,6,15,47]。 水分是生命活动的必要因
素,尤其对生活于沙漠及干燥等环境中动物的生存
有着重要关键的作用[48]。 高温环境中,调节体温平
衡成为鸟类生存的关键,当环境空气温度过高,EWL
调节无法满足维持体温恒定是导致一些沙漠鸟类死
亡的重要原因,可见 EWL在鸟类体温调节中占十分
重要的地位[49]。
在自然环境中,生活于干燥环境的鸟类代谢率
往往要较潮湿环境鸟类低,可能是对减少水分蒸发,
维持体温的一种生存适应[14,48],如生活于炎热干燥
地区的拟戴胜百灵(Alaemon alaudipes)与图氏沙百
灵(Eremalauda dunni)BMR与 EWL分别较潮湿地区
云雀 ( Alauda arvensis ) 和林百灵分别低 43% 与
27%[48],这些结果都表明鸟类代谢率与 EWL存在着
正相关联系。 然而,也有研究表明,在一定范围的环
境温度中,鸟类 EWL 会随着温度的升高而增加,如
Tieleman和 Williams[31]发现阿拉伯沙漠地区拟戴胜
百灵、图氏沙百灵及木百灵在环境温度从最适温度
升至 45益时,百灵的 EWL 呈现明显增加,这可能与
鸟类在过度高温环境下通过调节水分蒸发降低体温
有关。 在过度高温环境中,鸟类面临十分严峻的水
分平衡问题,即使在水分供应短缺情况下,但为了防
止体温过高,维持体温在恒定范围,鸟类仍会采取增
加 EWL来降低体温获得生存。
在本研究中,发现具有较高 BMR 水平的白头鹎
同时呈现较高的 EWL水平。 然而目前有关 BMR 与
EWL之间的关系尚不清楚,但有一种猜测认为,较
高的代谢率会促使通气量增加,而伴随着呼吸频率
的增加,引起 RWL 的增加,最终导致 EWL 升高[6]。
本实验中,白头鹎经不同环境温度驯化表现出不同
的 EWL水平,其中低温组白头鹎的 EWL 较暖温组
高出 36.4%,同时我们还发现白头鹎单位体重 BMR
与 EWL呈正相关性,说明温度影响了白头鹎 EWL,
低温条件下白头鹎较高的代谢率可能是其具有较高
EWL水平的原因之一。 类似结果在其他鸟类的研
究中也见有报道 Williams 和 Tieleman[6]在研究拟戴
胜百灵时发现,15益组百灵与 36益组相比较,表现出
较高的 BMR水平和较大的 EWL量。
鸟类的基础产热受其自身生理需要及环境各因
子共同影响,有关器官水平、细胞水平及酶学水平的
产热研究可以加深对鸟类基础代谢调节的理解,同
时有助于人们了解鸟类适应外界环境变化的相关生
理适应对策。 不同环境温度对白头鹎 BMR、内部器
官及 EWL有明显影响,低温条件下可以提高白头鹎
的代谢率、代谢活性器官与 EWL,较高的代谢率可能
是导致较高水平 EWL的原因,而暖温条件下(30益)
白头鹎逐渐降低代谢产热可能是其为减少水分蒸
发,保持水分的一种适应方式,最终使得白头鹎达到
体温平衡适应环境。
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杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 杂贼藻造造藻则葬 糟澡葬皂葬藻躁葬泽皂藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 蚤灶 凿藻早则葬凿藻凿 葬造责蚤灶藻 早则葬泽泽造葬灶凿
郧粤韵 云怎赠怎葬灶袁 在匀粤韵 悦澡藻灶早扎澡葬灶早袁 在匀哉韵 酝粤 蕴葬灶糟葬燥 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 燥枣 责则藻凿葬贼燥则泽 燥灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 枣造藻葬 遭藻藻贼造藻袁 粤早葬泽蚤糟造藻泽 澡赠早则燥责澡蚤造葬 渊 悦燥造援院 悦澡则赠泽燥皂藻造蚤凿葬藻冤
蕴陨哉 再怎枣葬灶早袁蕴陨 云藻蚤袁郧哉陨 云葬灶早赠葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员猿冤
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栽澡藻 葬皂燥怎灶贼 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 蚤灶 酝燥责葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶
云粤晕 悦澡怎灶灶葬灶袁 郧哉韵 在澡燥灶早造蚤灶早袁 在匀耘晕郧 允蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿冤
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蕴陨哉 云葬灶早糟澡怎灶袁 载陨晕郧 杂澡葬灶早躁怎灶袁 酝粤 匀葬蚤造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远源圆冤
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栽澡藻 遭葬泽蚤糟 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 则葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 藻糟燥造燥早赠院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽
在匀粤晕郧 蕴藻蚤袁 宰葬灶早 蕴蚤灶造蚤灶袁 在匀粤晕郧 载怎凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘园冤
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匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿则蚤增蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 枣燥则 憎藻贼造葬灶凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 澡赠凿则燥造燥早赠 遭葬造葬灶糟藻
匀韵哉 孕藻灶早袁 杂匀耘晕 宰藻灶皂蚤灶早袁宰粤晕郧 匝蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊远远园冤
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杂贼燥皂葬贼葬造 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶贼则燥造 燥灶 藻增葬责燥贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 造燥憎藻则 皂燥怎灶贼葬蚤灶 葬则藻葬泽 燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬
匀哉粤晕郧 匀怎蚤袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 在匀粤晕郧 允蚤灶泽燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远苑冤
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栽澡藻 枣造怎曾藻泽 燥枣 糟葬则遭燥灶 凿蚤燥曾蚤凿藻袁 皂藻贼澡葬灶藻 葬灶凿 灶蚤贼则燥怎泽 燥曾蚤凿藻 蚤灶 葬造责蚤灶藻 早则葬泽泽造葬灶凿 燥枣 贼澡藻 栽蚤葬灶泽澡葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽袁 载蚤灶躁蚤葬灶早
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
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酝粤 酝蚤灶早凿藻袁 酝粤 载怎藻躁怎葬灶袁 载陨耘 再蚤灶早扎澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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愿苑苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 猿期摇 渊圆园员源年 圆月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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