全 文 ：第 猿源 卷第 员源 期
圆园员源年 苑月
生 态 学 报
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澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员园园园圆猿猿袁 猿员园园园圆猿愿袁 猿员员园园猿远园袁 猿员圆园园猿苑愿袁 猿员圆缘园员员园缘员怨袁 猿员猿缘园员员园猿圆愿冤曰 中国科学院战略性先导科技专项
渊载阅粤园缘园缘园源园源冤曰 中国科学院知识创新工程重要方向性项目渊运杂悦载圆鄄耘宰鄄允鄄圆圆冤曰 四川省科技厅国际合作项目渊圆园员圆匀匀园园园怨冤曰 中国科学院外籍
青年科学家项目渊圆园员猿云云杂粤园园园员袁 圆园员圆再员杂月园园园怨冤
收稿日期院圆园员圆鄄员员鄄圆远曰 摇 摇 修订日期院圆园员源鄄园缘鄄员猿
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 憎怎灶蚤灶早岳 糟蚤遭援葬糟援糟灶
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植物的亲缘选择
李摇 洁员袁圆袁猿袁孙摇 庚员袁猿袁胡摇 霞源袁张洪轩缘袁刘摇 琳远袁吴摇 宁员袁猿袁苑袁鄢
渊员援 中国科学院成都生物研究所袁 成都摇 远员园园源员曰圆援 中国科学院大学袁 北京摇 员园园园猿怨曰
猿援 若尔盖高原泥炭地与全球变化研究站袁阿坝藏族羌族自治州摇 远圆源源园园曰源援 乐山师范学院袁乐山摇 远员源园园园曰
缘援 四川省草原科学研究院袁成都摇 远员园园怨苑曰远援 四川农业大学袁雅安摇 远圆缘园园园曰苑援 国际山地研究中心袁加德满都袁尼泊尔冤
摘要院亲缘选择是指在一个随机交配群体中的个体基于亲缘关系而以一种非随机性的方式相互作用袁其作用结果是亲缘个体得
到更大的广义适合度遥 综述了亲缘选择和亲缘竞争两种观点以及各自的试验支持证据曰分析了导致亲缘选择试验结果出现分
歧的原因袁认为这主要是由于对亲缘选择理解上的模糊以及试验设计的不严谨所致遥 植物间的亲缘选择研究不仅相对较少袁对
亲缘选择的机制研究更为欠缺袁这就造成了目前对此问题在科学认识上出现不少盲点遥 综合前期研究袁提出今后对亲缘选择的
研究应该首先界定野亲缘冶程度袁同时改良试验设计方案袁选择多种不同生境下的物种对亲缘选择进行深入研究袁并且考虑环境
因子对植物亲缘选择的影响遥 同时袁对植物亲缘识别机制的研究应该从生理生化方面出发袁通过定性定量地分析探索植物根系
分泌物在植物亲缘识别中的作用和作用途径遥
关键词院亲缘选择曰亲缘竞争曰适合度曰生态位分化曰种内相互作用
运蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼泽
蕴陨 允蚤藻员袁 圆袁 猿袁 杂哉晕 郧藻灶早员袁猿袁 匀哉 载蚤葬源袁 在匀粤晕郧 匀燥灶早曾怎葬灶缘袁 蕴陨哉 蕴蚤灶远袁 宰哉 晕蚤灶早员袁 猿袁苑袁鄢
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苑 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 悦藻灶贼则藻 枣燥则 陨灶贼藻早则葬贼藻凿 酝燥怎灶贼葬蚤灶 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 运葬贼澡皂葬灶凿怎袁 晕藻责葬造
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糟燥泽贼 贼燥 贼澡藻 燥则早葬灶蚤泽皂忆泽 燥憎灶 泽怎则增蚤增葬造 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援 陨贼 蚤泽 葬造泽燥 凿藻枣蚤灶藻凿 葬泽 则葬灶凿燥皂 皂葬贼蚤灶早 燥枣 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 早藻灶藻贼蚤糟葬造造赠 糟造燥泽藻造赠原
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泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼泽 葬则藻 泽糟葬灶贼赠袁 葬灶凿 葬增葬蚤造葬遭造藻 泽燥怎则糟藻泽 葬则藻 蚤灶糟燥灶泽蚤泽贼藻灶贼援 陨灶 贼澡蚤泽 葬则贼蚤糟造藻 憎藻 则藻增蚤藻憎藻凿 贼澡藻 葬增葬蚤造葬遭造藻
凿燥糟怎皂藻灶贼泽 燥灶 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤糟澡藻 责葬则贼蚤贼蚤燥灶袁 遭则燥怎早澡贼 泽怎责责燥则贼蚤灶早 藻增蚤凿藻灶糟藻泽 葬灶凿 凿蚤泽糟怎泽泽 则藻葬泽燥灶泽 枣燥则 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶
藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 则藻泽怎造贼泽袁 糟燥皂藻 怎责 憎蚤贼澡 责燥泽泽蚤遭造藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 枣怎贼怎则藻 则藻泽藻葬则糟澡援 栽澡藻 贼澡藻燥则赠 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤糟澡藻
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憎澡藻灶 早则燥怎责泽 燥枣 泽贼则葬灶早藻则泽 泽澡葬则藻凿 葬 糟燥皂皂燥灶 责燥贼 糟燥皂责葬则藻凿 贼燥 早则燥怎责泽 燥枣 泽蚤遭造蚤灶早泽袁 憎澡蚤糟澡 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 责造葬灶贼泽 皂葬赠 凿蚤泽糟则蚤皂蚤灶葬贼藻 噪蚤灶
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泽藻造藻糟贼蚤燥灶袁 遭怎贼 贼澡藻 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 责造葬灶贼泽 贼澡葬贼 责则藻凿蚤糟贼泽 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽援 杂怎糟澡 燥责责燥泽蚤贼藻 糟燥灶糟造怎泽蚤燥灶泽 葬则藻 皂葬蚤灶造赠
葬贼贼则蚤遭怎贼藻凿 凿怎藻 贼燥 贼憎燥 则藻葬泽燥灶泽院员冤 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 澡葬增藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥则 灶蚤糟澡藻 责葬则贼蚤贼蚤燥灶援 杂责藻糟蚤藻泽 憎澡蚤糟澡
澡葬增藻 泽贼则燥灶早藻则 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 遭藻灶藻枣蚤贼 泽蚤遭造蚤灶早泽 燥灶 枣蚤贼灶藻泽泽曰 憎澡蚤造藻 燥贼澡藻则 泽责藻糟蚤藻泽 澡葬增藻 泽贼则燥灶早藻则 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 灶蚤糟澡藻 责葬则贼蚤贼蚤燥灶
憎蚤造造 遭藻灶藻枣蚤贼 泽贼则葬灶早藻则泽援 圆冤 陨皂责则燥责藻则 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 凿藻泽蚤早灶 则藻泽怎造贼蚤灶早 皂蚤泽造藻葬凿 凿藻凿怎糟贼蚤燥灶袁 泽怎糟澡 葬泽 憎蚤贼澡燥怎贼 糟燥灶泽蚤凿藻则蚤灶早 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽
燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣葬皂蚤造蚤藻泽 贼澡葬贼 澡葬增藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 葬遭蚤造蚤贼蚤藻泽袁 憎则燥灶早 蚤灶凿藻曾藻泽 蚤则则藻造藻增葬灶贼 贼燥 枣蚤贼灶藻泽泽 葬灶凿 灶藻早造藻糟贼蚤灶早 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽燥蚤造
增燥造怎皂藻援 月藻糟葬怎泽藻 燥枣 蚤灶泽怎枣枣蚤糟蚤藻灶贼 责则藻增蚤燥怎泽 则藻泽藻葬则糟澡藻泽 燥灶 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶袁 蚤贼 蚤泽 蚤皂责燥泽泽蚤遭造藻 贼燥 皂葬噪藻 糟燥灶枣蚤则皂葬贼蚤增藻 糟燥灶糟造怎泽蚤燥灶泽 燥灶
憎澡藻贼澡藻则 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 糟燥皂皂燥灶造赠 藻曾蚤泽贼泽 蚤灶 责造葬灶贼泽援 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 皂葬赠 则藻造赠 皂葬蚤灶造赠 燥灶 则燥燥贼泽援 杂贼怎凿蚤藻泽 澡葬增藻 泽澡燥憎灶
贼澡葬贼 则燥燥贼泽 葬则藻 贼澡藻 贼则葬灶泽皂蚤泽泽蚤燥灶 糟澡葬灶灶藻造泽 枣燥则 噪蚤灶 泽蚤早灶葬造泽 遭藻糟葬怎泽藻 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥糟糟怎则泽 燥灶造赠 憎澡藻灶 灶藻蚤早澡遭燥则 则燥燥贼泽 葬责责藻葬则泽
灶藻葬则遭赠援 韵贼澡藻则 泽贼怎凿蚤藻泽 则藻责燥则贼藻凿 贼澡葬贼 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 贼则葬灶泽皂蚤贼 早藻灶藻贼蚤糟 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 贼澡则燥怎早澡 则燥燥贼 泽藻糟则藻贼蚤燥灶 葬皂燥灶早 藻葬糟澡 燥贼澡藻则援 陨贼 蚤泽
葬造泽燥 责燥泽泽蚤遭造藻 贼澡葬贼 皂蚤糟则燥遭藻泽 葬则藻 凿则蚤增藻则泽 燥枣 蚤灶贼则葬鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 责则燥糟藻泽泽藻泽 贼燥 枣葬增燥则 泽蚤遭造蚤灶早 燥则 泽贼则葬灶早藻则 早则燥怎责泽袁 遭怎贼 泽燥 枣葬则 糟燥灶增蚤灶糟蚤灶早
藻增蚤凿藻灶糟藻泽 葬则藻 则葬则藻援 哉灶凿燥怎遭贼藻凿造赠袁 贼澡藻则藻 蚤泽 葬 灶藻藻凿 贼燥 枣燥糟怎泽 燥灶 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则燥燥贼 泽赠泽贼藻皂 贼燥 糟燥则则藻造葬贼藻 遭藻贼憎藻藻灶
则燥燥贼泽 葬灶凿 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 蚤灶鄄凿藻责贼澡 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂援 栽澡藻则藻枣燥则藻 责则燥责藻则 则藻泽藻葬则糟澡 蚤灶糟燥灶泽蚤凿藻则葬贼蚤燥灶 贼燥 葬造造 贼澡藻
责葬则葬皂藻贼藻则泽 藻曾责造葬蚤灶蚤灶早 贼澡藻 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 葬则藻 则藻择怎蚤则藻凿 贼燥 葬则则蚤增藻 蚤灶 糟燥灶糟造怎泽蚤燥灶援 栽澡则燥怎早澡 贼澡藻 造蚤贼藻则葬贼怎则藻 则藻增蚤藻憎袁 蚤贼 蚤泽 葬责责葬则藻灶贼 贼澡葬贼
枣燥则 贼澡藻 凿藻贼葬蚤造藻凿 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 燥枣 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼泽袁 憎藻 灶藻藻凿 贼燥 蚤皂责则燥增藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 凿藻泽蚤早灶泽 遭赠 糟澡燥燥泽蚤灶早 皂怎造贼蚤责造藻
枣葬皂蚤造蚤藻泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 贼燥 糟燥灶凿怎糟贼 贼澡燥则燥怎早澡 泽贼怎凿蚤藻泽 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 怎灶蚤增藻则泽葬造蚤贼赠 燥枣 噪蚤灶
泽藻造藻糟贼蚤燥灶 葬皂燥灶早 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽援 栽燥 藻曾责造燥则藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼泽袁 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 泽贼怎凿蚤藻泽 葬则藻
葬造泽燥 则藻择怎蚤则藻凿 贼燥 葬泽糟藻则贼葬蚤灶 责造葬灶贼泽 泽藻糟则藻贼蚤燥灶泽 葬灶凿 藻曾怎凿葬贼藻泽 蚤灶 则藻糟燥早灶蚤扎蚤灶早 贼澡藻蚤则 噪蚤灶 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻蚤则 泽藻糟则藻贼蚤燥灶泽 责葬贼澡憎葬赠泽袁
藻曾责造燥则藻 澡燥憎 泽蚤早灶葬造渊泽冤 葬则藻 早藻灶藻则葬贼藻凿袁 贼则葬灶泽皂蚤贼贼藻凿 葬灶凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 噪蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭赠 贼澡藻 皂藻贼澡燥凿 燥枣 泽蚤早灶葬造 贼则葬灶泽凿怎糟贼蚤燥灶援
运藻赠 宰燥则凿泽院 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶曰 噪蚤灶 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶曰 枣蚤贼灶藻泽泽曰 灶蚤糟澡藻 责葬则贼蚤贼蚤燥灶曰 蚤灶贼则葬鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽
摇 摇 匀葬皂蚤造贼燥灶在 员怨远猿年提出了亲缘选择思想咱员暂 袁并
且在动物群体中得到了广泛的研究和验证遥 同时这
一理论也被用来解释社会群体性动物之间存在的利
他行为袁并且认为利他行为的强度与物种的亲近程
度成正比咱圆暂 袁比如研究发现蜂巢防卫者让入侵者进
入蜂巢的可能性与二者间的遗传关系有关袁与防卫
者亲缘关系近的个体易被野放行冶曰相反袁亲缘关系远
的个体更容易被攻击和驱赶咱猿暂 遥 动物界这种亲缘选
择的基础是亲缘识别袁特殊的基因咱源暂和共同的社会
行为是动物亲属识别的可能机制袁动物之间可以通
过分泌特殊物质产生特殊气味咱缘暂或者通过肢体接
触袁发出声音等信号进行信息交流咱远暂 袁从而进行亲属
识别遥 在植物界袁由于植物大多聚集生长咱苑暂 袁具有亲
缘关系的个体常常聚集在母株周围袁这就为植物间
的亲缘选择提供了条件遥 亲缘选择理论预测植物之
间可能存在亲缘选择袁但针对植物亲缘选择的研究
相对较少袁仅有的相关试验结果却不统一袁在植物亲
缘选择的机制和生态学意义方面更是缺乏研究遥 已
有的研究主要以加拿大科学家 阅怎凿藻造赠 等为代表袁其
先后对 员年生海马康草渊悦葬噪蚤造藻 藻凿藻灶贼怎造葬 增葬则援 造葬糟怎泽贼则冤
和北美凤仙花渊 陨皂责葬贼蚤藻灶泽 糟枣援 责葬造造蚤凿葬冤的亲缘选择进行
研究遥 结果确认了以上两种植物均具有亲缘选择袁
植物能感知并识别邻居的亲缘身份咱愿鄄怨暂 遥 在此基础
上袁阅怎凿藻造赠等首次揭示了亲缘选择的机制袁即相邻根
系的亲缘识别是亲缘选择的基础袁植物根系分泌物
作为信号传达了亲缘信息咱员园暂 遥 但是袁随后 酝葬泽糟造葬怎曾
等以拟南芥为研究对象的试验认为是亲缘竞争袁而
非亲缘选择袁在亲缘植物相互作用中占主导地
位咱员员暂 遥 所以对于植物亲缘选择方面的研究袁并没有
得出统一的可信的结论袁对此仍需要进行长期和深
入的研究遥 在此袁笔者对亲缘选择的概念和相关理
论袁特别是植物亲缘选择研究的最新进展作了综述袁
分析了亲缘选择研究导致结果不一致的原因和试验
设计中可能存在的问题袁并进一步提出了未来的研
究方向遥
员摇 利他行为与 匀葬皂蚤造贼燥灶亲缘选择
达尔文自然选择学说表明袁自然界所有生物都
经历着生存斗争和适者生存的自然选择过程袁个体
通过互相竞争而提高自身的适合度和繁殖率遥 而对
愿圆愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
于动物界普遍存在的利他行为袁达尔文的解释仅限
于在社会性动物如蚂蚁和蜜蜂中袁认为这些不育等
级就好比在单一的谱系中由于生殖选择而产生的特
殊不育部分咱员圆暂 遥 由于利他的那些不育等级渊工蜂袁
工蚁等冤自身不能繁殖袁那么其存在和进化如何发
生钥 假使让所有的雌性都能生殖袁产生的子代数量
是不是比现有的生殖模式下产生的子代要多钥 如果
是这样的话袁利他行为是如何在进化中得到发展的钥
这些问题达尔文没有进行明确的论断遥 之后生物学
家通过野外考察和试验室研究进一步揭示出生物有
机体存在着利他行为袁利他行为是生物有机体的一
种生存策略和微进化过程遥
社会性群体中的利他行为得到普遍认可袁同时袁
匀葬造凿葬灶藻咱员猿暂认为袁即使在非社会性群体中袁利他行为
也是存在的遥 他的研究结果就是之后的亲缘选择遥
他认为院即使不能自身生殖的个体袁其基因也可以在
群体中得到复制遥 员怨远源 年袁匀葬皂蚤造贼燥灶 将这个观点上
升到理论层次袁并提出野亲缘选择渊噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶冤冶思
想咱员暂 遥 匀葬皂蚤造贼燥灶 亲缘选择以野广义适合度冶理论为基
础袁即某一个体通过间接作用在其他相关个体繁殖
上及直接作用在它们自身繁殖上的作用来获得自身
适合度袁匀葬皂蚤造贼燥灶 定义亲缘选择是在一个随机交配
群体中的个体基于亲缘关系而以一种非随机性的方
式相互作用袁其作用结果是亲缘个体得到更大的广
义适合度遥 这种亲缘选择解释了物种的间接适应效
应是如何通过个体和群体间的适应性权衡最终达到
最大的物种广义适合度遥 同时袁匀葬皂蚤造贼燥灶 给出了亲
缘选择的表达式院如果 则 月跃悦袁渊 则 指的是两者的相关
系数袁月指的是个体对其亲缘个体的效益袁悦 指的是
个体自身的价值冤袁亲缘选择发生袁反之袁则不发生遥
从 匀葬皂蚤造贼燥灶 的定义和等式来看袁亲缘选择概念的解
释可以划分为广义和狭义两种院广义的亲缘选择应
用于具有某些相同重要基因的个体之间袁不限制是
否来自同一亲本曰狭义的亲缘选择则是特指那些具
同一亲本的个体之间的相互关联渊匀葬皂蚤造贼燥灶 曾表示
支持亲缘选择狭义的解释冤遥 亲缘选择从群体层面
上看袁是一种无私的利他行为袁但从基因层面上讲袁
亲缘选择虽然降低了个体自身的适合度袁却提高了
群体的适合度袁个体的这种利他行为的结果是使得
一些与自身相似的基因通过群体遗传得到更好的保
留和繁衍遥 阅葬憎噪蚤灶泽 指出院野一个基因有可能帮助存
在于其他生物个体内的其自身的复制品袁这种情况
看起来倒是生物个体的利他主义袁但这样的利他主
义仍然是出于基因的自私性冶咱员源暂 遥 亲缘选择的进化
机制便是通过降低捐赠者的适合度来增加其广义适
合度遥 从这个层面上看袁亲缘选择行为亦是一种野利
己行为冶遥
亲缘选择从理论层面解释了个体牺牲自己而使
亲属受益和亲属个体间避免极端行为的原因遥 后期
的大量研究证明了亲缘选择袁但同时袁匀葬皂蚤造贼燥灶 理论
本身存在 猿 个误区袁误导了其关于利他行为和社会
进化论点遥 第一袁匀葬皂蚤造贼燥灶 在基因遗传的数学算法
上出了简单错误咱员缘暂 袁蚁后对雌性子代的分配比例是
员颐员袁但是工蜂也可能代替蚁后而增加雄性子代袁会
导致子代的性别比例发生变化遥 第二袁社会群体的
个体并非来自相同的亲本袁这些亲本之间也并非都
有亲缘关系袁那么利他行为也发生在不具亲缘关系
的个体间袁所以亲缘选择并不能有效地解释群体全
部的社会性利他行为咱员远暂 袁在此前提下袁综合生态因
子作用下的自然选择渊包括群体选择和个体选择冤作
用或许是主要原因遥 第三袁匀葬皂蚤造贼燥灶 的亲缘选择不
等式 则 遭跃糟只是发生在理论层面袁利他行为在 则越 园时
候依然发生袁比如互惠利他行为遥 宰蚤造泽燥灶 等认为更
准确的理论描述应该是 则 遭噪垣 遭藻跃 糟袁 这是亲属间获
得的利益渊个体层面冤袁遭藻是基于群体获得的利益渊群
体层面冤袁与亲缘关系是独立的袁当 遭藻很大的时候袁遭噪
就可以忽略袁即在自然界明显存在的群体选择咱员苑暂 遥
与集群性动物一样袁植物也大多集群生长咱苑暂 袁相
邻植物间通过改变周围的微环境来互相影响咱员愿暂 袁植
物亦可以通过改变周围的小环境渊如通过根系分泌
特殊物质咱员园袁员怨暂 冤和自身的表型渊如某些生长特征冤来
回应个体间的相互影响咱圆园暂 遥 研究发现植物之间也
存在野利他倾向冶袁并且这种利他倾向与植物的亲缘
关系有关袁与亲近程度成正比袁即个体之间的亲缘关
系越近袁彼此之间的利他倾向越强咱员袁 圆员暂 遥 并且植物
间这种不加以选择的利他行为只发生在具有亲缘关
系的个体之间咱员暂 遥 这类利他行为能让其亲属更好地
繁殖与自己相同基因的后代袁从而延续优良基因有
利于种族的繁荣和进化袁能有效地避免资源的过度
消耗和种内竞争的压力遥
圆摇 植物的亲缘选择和亲缘竞争
植物由于繁殖方式渊比如无性生殖冤 咱怨暂 尧种子和
怨圆愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 李洁摇 等院植物的亲缘选择 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
花粉的传播方式袁以及植物物种的交流方式咱员园暂的限
制袁大多数植物选择集群生长遥 生长在一起的不同
物种由于对资源的利用方式不同而产生生态位分
化袁降低了植物间的竞争遥 而生长相邻的亲缘植物
由于相似的基因型和资源利用方式袁竞争可能更为
激烈袁导致亲缘种间的竞争适应性降低遥 再燥怎灶早 等根
据这一理论基础提出亲缘植物相互作用的 野生态位
分化假说冶 咱圆圆暂 遥 而 匀葬皂蚤造贼燥灶 的野亲缘选择冶体系则认
为亲缘种之间是相互协作和相互帮助的咱员暂 袁此观点
得到的结论是亲缘植物之间的竞争相对较小袁从而
使得其竞争适应能力大于非亲缘植物之间的竞争适
应力遥 对于亲缘植物间可能存在的相互作用方式袁
云蚤造藻咱圆猿暂等作了分析渊图 员冤袁在 源 个种植点中袁两株亲
缘植物和两株非亲缘植株的组合相互作用袁作用方
式分别是亲缘选择作用尧竞争作用和二者交互作用遥
研究发现袁不同作用机理下植株在生长优势和根系
分配方面出现差异袁依据不同处理下渊亲缘 辕非亲缘冤
植物的表现可以反证亲缘选择遥 现有的对植物间亲
缘选择开展的研究也都建立在二者独立发生的基
础上遥
图 员摇 亲缘植物可能的相互作用方式
云蚤早援员摇 孕燥泽泽蚤遭造藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 噪蚤灶 责造葬灶贼泽
摇 摇 植物亲缘选择的研究在一些物种中得到肯定袁
但同时研究结果也存在一些争议遥 早期植物间相互
作用的关注重点在于植物间的竞争性研究袁亲缘关
系越近的植物袁由于对资源和空间生态位的占有性
趋于相似袁所以竞争被认为是亲缘植物间相互作用
的主要形式袁但研究过程中却出现了亲缘群组表现
好于非亲缘群组咱圆源暂 袁例如袁植物的个体大小这一特
性是群体选择的结果袁但这种现象却只有在当相邻
植物具有亲缘关系的时候才能观察得到咱圆缘暂 遥 这些
结果与亲缘选择结果相一致遥 发现这些现象之后袁
研究人员针对植物间亲缘选择的探索和研究也相应
展开袁 例如袁悦燥造造蚤灶泽 对野青茅渊孕澡葬造葬则蚤泽 葬则怎灶凿蚤灶葬糟藻葬冤
的研究结果充分肯定了亲缘选择遥 试验以野青茅为
中心袁建立六边形袁在六边形的各个顶点对目标植株
分别包围以亲属植株和非亲属植物两种类型的邻居
形成六边形斑块遥 试验结果表明袁相邻植物是亲属
的斑块具有更大的生物量生长尧茎长和地上生物
量咱圆远暂 遥 这些结果以形态学的指标证明了亲缘选择袁
说明亲缘植物之间是合作进化的遥 如果植物界真的
普遍存在亲缘选择袁那么人们对植物群落的构建和
动态演化方面的认识都将发生重要的变化遥 但同
时袁郧则蚤枣枣蚤灶等对亲缘选择理论提出了质疑袁认为亲缘
选择理论的重要性在应用上被高估袁植物之间亲缘
关系的评估本身就不是亲缘选择促进利他行为的有
效证据遥 而且袁亲缘间的竞争可以降低间接适应性
益处的重要性咱圆苑暂 遥 同时亦有试验研究表明袁亲缘植
物间 的 主 导 作 用 依 然 是 竞 争袁 比 如 黄 花 茅
渊粤灶贼澡燥曾葬灶贼澡怎皂 燥凿燥则葬贼怎皂冤有性繁殖的后代渊非亲属
组冤适应性好于无性繁殖的后代渊亲属组冤 咱圆愿暂 袁并且
植物的生长表现受到多个生态因子的综合影响袁不
园猿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
考虑环境因子作用得出的结论不具全面性遥 在黄花
茅试验中加入蚜虫侵害干涉处理袁受害程度在不同
的群组中发生了变化袁其中亲属群组的抗性渊适应
性冤最低咱圆怨暂 袁但是袁当种植点中的非亲属邻居增加
时袁亲属群组的适应度却有所增加咱猿园暂 遥 植物不同形
态指标对亲缘选择的响应也不同袁灰毛豆渊栽则蚤责造葬泽蚤泽
责怎则责怎则藻葬冤在发芽量和平均开花受精小穗量方面袁亲
属群组虽然优于非亲属群组袁但没有统一的特征数
据趋势表明亲属间的表现优于非亲属组咱猿员暂 遥 同时袁
基因水平的研究表明在亲缘组合和非亲缘组合两种
试验处理下袁目标植物并没有出现特殊的调控基因
或者基因序列的变化遥 对拟南芥 渊 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬冤采用全序列基因分析法对 苑 对亲属群组和
非亲属组进行基因测序对比袁结果没有区别咱猿圆暂 遥 所
以袁对于具有亲缘关系的植物之间的相互作用袁到底
是亲缘合作袁还是亲缘竞争袁至今没有得出统一的
结论遥
加拿大麦克马斯特大学渊酝糟酝葬泽贼藻则 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠冤的
科学家 阅怎凿造藻赠和其领导的小组对植物的亲缘选择和
亲缘选择机制展开了系统研究遥 阅怎凿造藻赠 对 员 年生植
物海马康草根系在与亲属植物一起生长和非属缘植
物生长两种情况下的生长状况进行了观察袁发现植
物可以通过根系的竞争性作用来辨别亲缘关系遥 在
其研究中袁植物的根系作为研究亲缘选择的机制袁强
壮的根系状况代表着强的植物地下竞争力袁根系竞
争力与亲缘选择具正相关性遥 试验结果显示亲属群
组的根系生物量小于非亲属群组袁也小于根系相互
隔离的亲属组根系生物量袁从而证明了亲缘选择袁并
且认为亲缘选择的基础是根系间的亲缘识别咱愿暂 遥 之
后袁其研究组又对北美凤仙花进行地上部分亲缘选
择的研究袁通过其地上部分对阳光的竞争反应和对
出现的相邻根系渊亲属与非亲属根系冤的反应来判断
这些反应是否与亲缘选择有关遥 结果北美凤仙花只
有当与非亲属植物根系作用的时候才表现出亲缘识
别遥 在与非亲属者作用的时候植物调整其地上和地
下生长比例袁并在亲缘作用的时候其茎叶得到增长遥
研究人员认为这种现象可以说明植物的亲属之间是
合作的袁植物的根系和地上部分都对亲缘选择产生
响应咱猿猿暂 遥 其另一项研究更为直接地得出是亲缘认
知袁而非竞争干扰袁决定着植物渊选用的材料是海马
康草冤根系的分布咱怨暂 遥 该小组之后对植物根系分泌
物的研究发现袁添加了含有亲缘植物根系分泌物的
目标植物比对照组显示出更高的生物量生长袁揭示
了植物是通过根系传达亲缘认知的渊根系分泌物作
为认知信号冤袁这一理论从识别机制方面解释了亲缘
选择咱员园暂 遥 但是袁阅怎凿藻造赠 等的试验依然存在疑虑袁尽
管创新性地提出了此两种植物具有亲缘选择现象袁
但这种现象很大程度上是由于观测样本数量偏少所
得出的统计学结果遥 而且对亲缘选择测度所选用的
指标不够全面袁亲缘选择是一个系统发生的微进化
过程袁某个或某几个指标的线性关系并不能反映个
体的所有形态学特征与选择结果的一致性遥 在特定
的生态场中袁植物个体间通过化感作用而产生的互
利现象袁这种互利现象并非与亲缘关系呈现协同关
系遥 试验设计过于简单袁完全忽略了环境因子的作
用袁并且不排除试验中群体遗传对结果分析的影响袁
所以 阅怎凿藻造赠等的研究不能充分说明亲缘选择在植物
中的作用结果和作用形式袁所以也没有可靠的依据
去分析其生态学意义遥 总结亲缘选择试验袁造成结
果的不具统一性和系统性袁与试验所选材料及其生
态学特性密切相关遥 不同的物种对竞争的响应方式
不同遥 研究表明袁地上部分的竞争响应方式在物种
间没有差异袁但植物地下部分的响应方式则随着物
种的不同而产生差别咱猿源暂 遥 试验材料的生态学特征
对试验结果的影响主要表现在种子传播方式上袁比
如在粘性种群中袁即由于种子传播的限制袁子代分布
在母株周围生长袁形成密集尧遗传单一的种群遥 这种
种子传播方式能够促进亲缘合作进化的产生袁并且
不加以选择的利他行为发生在高度粘性化种群
中咱员暂 遥 由于高度粘性种群的个体都具有亲缘关系袁
亲缘个体之间的利他行为就不需要进行亲缘识别袁
所以亲缘选择的结果就不明显表现在个体层面上的
适应性差异袁而是在群体层面上表现为合作进化遥
但在非粘性种群中袁亲缘选择在个体水平上受到亲
缘关系程度的影响表现在 匀葬皂蚤造贼燥灶 的不等式中袁即
亲缘系数 则 影响着亲缘选择的程度袁例如雄性幼体
只有当邻居是其母亲尧祖母和曾祖母的时候袁其适应
性才优于其他对照个体袁但当其邻居是叔叔尧姑姑和
堂兄弟姐妹的时候袁则没有变化咱圆园暂 遥
适应性作为测度亲缘合作和亲缘竞争的指标不
具直接性遥 因为适应性在表型上的表现由多方面来
决定袁例如种子的基因型和生长特征等遥 这些因素
员猿愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 李洁摇 等院植物的亲缘选择 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
或许比亲缘选择和生态位分化对植物表型适应性的
影响更大咱员员暂 遥 如果某些家庭的遗传竞争力大于另
一些家庭袁那么这些家庭的适应性表现就优于其他
家庭袁这一结果会掩盖和混淆单纯的亲缘选择和生
态位分化结果遥 例如袁研究发现海马康草基部的种
子在试验中的幼胚总生物量要大于远端的种子咱怨暂 遥
亲缘选择的对应测量指标的选取对结果也有影
响遥 采取地上和地下等不同的指标进行测度袁与亲
缘选择理论相一致的结果是根系的分配量在亲缘组
要小于非亲缘组咱愿暂 袁但植物亦能在地上生物量与地
下生物量上进行权衡分配袁使得试验结果发生改变遥
而试验材料本身的生长环境渊比如阳光和水分供应冤
对试验结果亦产生影响袁植物对邻居的相互作用随
着植物种类和特性的不同表现出不同方面的响应袁
如凤仙花对非亲属邻居的竞争反应是增加了植物叶
片的分配量咱猿猿暂 袁而海马康草的响应是增加了根系的
分配量咱愿暂 遥
猿摇 亲缘选择机制
亲缘选择发生在具有亲缘关系的个体之间袁亲
缘识别是亲缘选择的基础袁有利于植物对亲属的偏
好认知袁从而降低植物体对相邻植物积极相互作用
的成本咱愿暂 遥 亲缘选择的作用机制不同于野自我 辕非我
认知冶认知系统咱员园暂 袁因为自我认知过程中植物局限
在自身各个部分的辨识袁即便是基因上完全相同的
个体植物也可能被认为是非我遥 至今袁可确定的植
物身份识别系统是植物界普遍存在的野排己系统冶袁
即不接受自己或亲属的花粉遥 而亲缘选择是对亲属
个体的识别袁相关的研究比较缺乏袁对于亲缘选择机
制还没有明确的结论遥
亲缘选择的发生可能依赖于植物根系之间的相
互作用和交流遥 阅怎凿造藻赠等通过对 员年生海马康草进
行亲属群组和非亲属群组之间的对比研究咱愿暂 袁观察
亲属群组和非亲属群组根系表型的变化袁指出植物
可以通过根系的竞争反应来识别亲属遥 根系相互作
用下的亲属群组与非亲属群组相比较袁显示出了低
的根系分配量袁而根系隔离的亲属群组和非亲属群
组却没有明显的差异袁说明亲缘认知依赖于根系袁根
系的相互接触和作用是植物亲缘识别的基础遥 而且
亲缘识别只有当陌生邻居根系出现的时候才发
生咱猿圆暂 遥 到底根系是如何进行亲缘识别的钥 亲缘识
别的媒介是什么钥 哪种物质传达了亲缘信号钥 相关
研究表明袁植物可通过相邻植物分泌的化学物质进
行亲缘识别袁进而发生亲缘选择行为遥 月葬蚤泽 等研究
了根系分泌物的可溶性化学物质袁结果表明当植物
生长密度大袁并且株间距相同时袁根系空间的分布适
应性决定于这些邻居是否是同族的袁植物的分泌物
显示其对同族和陌生者的反应在不同方面存在差
异袁而且这些方面与物种生态学特性相匹配咱员怨暂 遥 这
表明根系分泌物有可能提供了植物亲缘识别的信
号遥 阅怎凿造藻赠研究小组对植物根系分泌物在亲缘识别
中的作用做了相关研究袁研究人员对目标植物分别
添加含有亲属和非亲属植物分泌物的溶剂袁在相同
条件下培养一段时间后发现袁添加了非亲属植物根
系分泌物的目标植物比添加了亲属植物根系分泌物
的目标植物显示出高的侧根生长量袁说明根系分泌
物可能传达了某种亲缘信号咱圆员暂 遥 对根系分泌物在
亲缘选择中的研究袁开启了从理化方面对亲缘认知
过程进行探索的手段和方法遥
阅怎凿藻造赠等虽然创造性地通过根系分配量差别的
总结提出根是植物亲缘认知的基础袁但根系的生长
和分配结果依赖于诸多原因袁或者是多种因子综合
作用的结果渊图 圆咱怨暂 冤袁试验中植物根系呈现出来的
差异是否是亲属选择的原因袁尚存在争议遥 所以后
期的研究还需要加强对根系与亲缘选择之间关联的
观测和分析袁如果大量实验能支持根系亲缘识别机
制袁那么之后的研究就需要更为精细和严谨的思考袁
根系过程除了根系分泌物之外还有很多其他的作用
途径袁是否根系分泌物只是亲缘认知诸多过程中的
一种方式钥 具亲缘关系的植物之间是否可以像动物
一样袁直接通过肢体接触传达信号遥 而且根系分泌
物包含诸多化学物质袁到底是哪种化合物或者哪种
元素在起主要作用钥 这种信号物质是如何作用在植
物的识别位点钥 植物又是通过何种生理生化过程对
这些信息进行处理和回应钥 这些问题都需要在后期
的研究中加以考虑遥 总的来说袁对植物亲缘选择机
制的研究还处于初步探索阶段袁现有的研究结果相
对较少袁在科学认知上还有大量的盲点袁尚待更为严
谨和准确的研究遥
源摇 植物亲缘选择研究中的一些问题
亲缘选择由于研究方法和研究对象等不同袁得
圆猿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
出的结果和观点也不同遥 总结和归纳研究中所存在 的争议和问题袁可以为后期的研究提供借鉴遥
图 圆摇 导致亲缘植物群组比非亲缘植物群组根系分配增加的 猿种假说咱怨暂
云蚤早援圆摇 栽澡则藻藻 澡赠责燥贼澡藻泽蚤泽 枣燥则 噪蚤灶 责造葬灶贼泽 早蚤增藻 皂燥则藻 则燥燥贼泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 贼澡葬灶 泽贼则葬灶早藻则泽咱怨暂
主要有上中下 猿条假设的途径影响植株的根系分配量曰 上面的途径院阅怎凿造藻赠 和 云蚤造藻等认为亲缘识别导致亲缘植物组根系分配量增加袁即非
亲缘组之间是竞争的曰中间的途径院运造藻皂藻灶泽等认为如果非亲属群组中植物的个体大小不均一袁并且个体大的植株比个体小的植株具有更大
的根系分配量袁也导致根系的分配发生变化曰下面的途径院酝葬泽糟造葬怎曾渊等如果非亲属群组中某些基因型的个体具有更强的竞争力袁而且竞争力
强的基因型个体具有更大的根系分配量
摇 摇 亲缘选择理论的理解和应用上仍存在分歧遥 对
植物野亲缘选择冶的定义袁研究人员在研究中很少将
野亲缘选择冶广义和狭义的定义加以区分遥 一般狭义
的定义适用于由共同祖先产生的亲缘个体间的相互
作用袁广义的用法则应用于那些具有相同重要基因
的个体间的相互作用袁而不管这些基因是否来源于
共同的祖先遥 二者的区别在于对野血缘冶关系的解释
是基于大部分基因组的平均遗传相似性袁或基于被
调查行为的特殊位点即控制某一行为的某一特殊基
因遥 宰藻泽贼等认为袁自然选择是一个将适合度最大化
的过程袁广义适合度是一个社会特性的分析形
式咱猿缘暂 遥 匀葬皂蚤造贼燥灶 也有过类似的看法咱猿远暂 遥 对亲缘选
择的不同理解导致不同的研究人员在研究中的材料
和研究尺度上出现一定的偏差袁从而得出不同的结
论遥 这一点在后期的研究中袁必须加以明确袁才能使
得研究结果具有更大的可信度遥
针对野亲缘选择冶这一概念设计的试验很少袁而
且试验设计中存在许多问题遥 首先袁从试验物种的
选取方面袁亲缘选择试验中不仅选用的试验材料种
类少袁在试验物种的野亲缘冶界定和野亲缘程度冶方
面袁很多试验并没有交代清楚遥 亲缘选择的结果与
植物亲缘关系的亲近程度呈相关性咱圆园暂 袁这也是试验
结果出现差异的一个重要原因袁今后的研究中应该
得以明确界定遥 其次袁试验选择地点和立地的选择
亦影响试验结果遥 研究发现袁野外立地条件和盆栽
渊配制土壤冤条件下袁可能出现相反的结果遥 甚至在
盆栽试验中袁种植容器的形状袁例如圆形和方形的花
盆对试验结果也产生了影响咱猿苑暂 遥 第三袁试验中目标
植株在样地中的种植方式各不相同袁具代表性的设
计有以目标植株为中心袁围以六边形阵列咱圆远暂和正方
形种植框下沿对角线等距离种植 源 株植株两种类
型咱猿猿暂渊图 猿冤袁前者的优点在于目标植株得以亲缘 辕非
亲缘植物包围袁相对于后者可较好地避免边缘的影
响袁但后者的设计在植株之间的作用距离和设置更
多类型的对照组方面具优势遥 但两者都忽略了一个
问题袁即两个试验设计都没有避免群体选择对亲缘
选择的叠加和覆盖作用遥 所以综合考虑袁设置以等
距离的两株植株渊亲缘种和非亲缘种冤在环境因子相
同时单独作用下的亲缘选择结果测度袁更能反映亲
缘选择的作用结果遥 同时袁对相互作用的植株进行
亲缘关系的严格界定和筛选袁具有必要意义遥
猿猿愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 李洁摇 等院植物的亲缘选择 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 猿摇 亲缘选择的两种主要设计方案
云蚤早援猿摇 栽憎燥 皂葬蚤灶 凿藻泽蚤早灶 枣燥则 责则藻增蚤燥怎泽 噪蚤灶 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽
渊员冤六边形阵列式设计方案袁黄色圆圈代表具有亲缘关系的个体袁蓝色方块代表非亲缘个体曰 渊圆冤正方形组合设计方案袁粤袁月袁悦袁阅分别代表
同种植物不同的个体袁相同的字母代表来自同一亲本的子代袁相同字母的组合代表亲属群组袁反之则为非亲属间的组合曰 隔开的小正方形
代表单独种植
摇 摇 适应性作为亲缘选择结果的测度标准不够直接
和完整遥 适应性主要依靠表型特征来度量袁如地上
生物量尧地下生物量尧枝叶状况和根系状况等袁并且
大多数测度指标都在植物的营养生长时期进行测
定袁没有对整个生命周期进行测度和分析咱愿鄄怨暂 遥 几乎
所有研究都是使用这些指标与亲缘选择之间的关系
来推断亲缘选择结果的咱猿圆袁 猿愿暂 袁这些指标都是从间接
方面进行推断袁很多指标都忽略了环境和植物之间
的其他相互作用带来的综合效应对结果的影响遥 因
为单从形态学方面来讲袁与亲缘选择相关的指标可
以有很多种袁一种指标的分析结果不能代表所有指
标的趋势袁更不能得出是否为亲缘选择的结果这一
结论遥 而且大多数试验结论都模棱两可袁甚至同一
个试验得出了两种不同的结论袁很少有直接的袁核心
的证据支持要说明的观点咱圆源袁 猿怨鄄源园暂 遥
亲缘选择和生态位分化并非是两个完全对立的
过程袁植物的生长和进化中袁这两种过程可能同时发
生袁同时起作用渊图 员冤遥 前期的实验都是建立在二
者的发生具有独立性的假设基础上的袁使得在分析
结果的时候没有在综合的层面上予以考虑遥 而事实
上袁在相邻的亲属之间袁亲属之间的竞争有可能抵消
亲缘选择的作用效果咱源员暂 遥 例如袁当合作群体的生产
力受到限制时袁亲缘竞争对亲缘合作具有限制作
用咱源圆暂 遥 而在分析竞争影响的时候袁竞争结果有可能
是生态位分化和自然选择的双重作用咱源猿暂 遥 而且袁至
今很少有直接的证据表明亲缘选择的结果袁这与对
亲缘选择机制方面研究的缺乏直接相关遥 在这方
面袁我们可以借鉴运用于动物亲缘选择的社会和基
因两方面的测度袁找出启动亲缘选择行为的控制基
因袁从而从基因选择的角度直接去分析和测度亲缘
选择行为遥
生态因子和密度制约尧种群弹性以及种子的扩
散形式等对亲缘的合作进化均会产生影响遥 例如袁
密度控制可以影响到种群对子代的贡献大小袁当合
作群体的种群规模大于或者等于该种群本地最大容
纳量的时候袁合作进化失效咱源源鄄源缘暂 遥 以上试验大多为
在不考虑其它环境因子的作用下得出的理想结论袁
而且对植物生长所需要的空间和营养需求的定位不
够明确遥 而且任何一种生物的生长和进化都是与其
环境因子密不可分的袁在一个完全不考虑生态因子
交互作用和有其他因子的影响条件下袁得出的亲缘
选择结论是否可靠袁是具有争议的遥 植物的合作是
否具有一定的前提条件袁是否在养分等资源充足的
时候袁植物表现出亲缘合作袁而当资源短缺的时候袁
又表现为竞争呢钥 环境梯度在植物亲缘选择中应该
具重要操控作用遥 粤灶凿葬造燥等在亲缘组和非亲缘组的
基础上加入了 悦韵圆浓度这一变化因子袁并以植株果
实和单株产籽量作为测度指标袁发现当 悦韵圆浓度高
的时候袁非亲缘组适应性高袁而当 悦韵圆浓度低时袁亲
缘组适应性高咱源员暂 遥 同样的研究表明袁种植密度决定
着亲缘间的竞争力袁在高密度种植下袁亲缘组间竞争
更大袁并且亲缘关系越近袁竞争越大遥 在原位土壤条
件下袁植物亲属间的竞争大于非亲属间袁但在试验室
土壤中袁结果却相反咱猿园暂 遥 杂糟澡藻蚤灶藻则咱源远暂和 云蚤造藻咱圆猿暂等针
源猿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
对环境因子对植物的发育进化的影响做了分析渊图
源冤袁可以看出袁环境因子的综合作用和植物体间的相
互作用渊比如植物的化感作用冤影响着植株的最终适
应性表现遥 因此袁在对亲缘选择的试验中袁环境因子
的作用是必须应该加以考虑的遥
图 源摇 环境和生物因子对目标植物适应性的影响
云蚤早援源摇 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 葬灶凿 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 葬灶 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造忆泽 枣蚤贼灶藻泽泽
渊员冤杂糟澡藻蚤灶藻则描述的环境综合作用和植物自身的基因型对植物发展进化过程和适应性的决定作用曰 渊圆冤云蚤造藻 等描述的邻居植物的基因型和
特征对目标植物适应性可能的影响方式曰圆圈内的数字分别代表一下过程院淤植物对环境的可塑性曰于自然选择对植物某个特征的结果因
环境条件而变化曰盂亲缘认知和表型塑性对亲缘关系的作用曰榆表型塑性对邻居的出现和邻居的表现型的响应曰虞邻居特征对目标植物适
应性的作用渊群体水平上的特征选择冤曰愚邻居身份通过自然选择作用影响目标植物的适应性渊资源限制下的干扰选择冤
摇 摇 植物可以通过野表型改变冶和野生态位分化冶来
减缓竞争效应渊图 源冤遥 在自然界常见的性状分化是
通过有性生殖等方式来改变生物的表型以及使生态
位发生分化咱源苑暂 遥 这种由于性状分化引起的表型和
生态位分化可以直接观测和测量遥 亦有研究表明袁
竞争也可以引起植物表型和生态位的分化咱源愿暂 遥 例
如袁对凤仙花的研究表明袁该种植物在与亲属个体之
间相互作用时发生表型改变咱怨暂 遥 但是袁至今也没有
相关的直接可靠证据表明竞争可引起生态位的改
变遥 亦有相关研究认为袁是亲缘选择而非种间竞争
导致了植物根的生态位分化遥 研究人员做了很多这
方面的研究袁但出现了可能存在的不同结果袁所以试
验结果也是模棱两可咱员袁 怨袁 圆员暂
匀葬皂蚤造贼燥灶的亲缘选择理论时间上包含了群体选
择尧个体选择和基因选择咱源怨暂 猿 个方面遥 利他行为是
否发生是由这 猿 个方面共同决定的遥 匀葬皂蚤造贼燥灶 亲缘
选择不等式中的 则 主要表示的是群体之间的差异
度袁任何可增加亲缘关系的生态过程都可以影响差
异度袁所以对亲缘选择理论的应用上必须区分亲缘
关系的程度袁不同的亲缘关系程度下亲缘选择的结
果不同遥 利他特征的发展受到群体水平上的遗传率
和个体水平上的遗传率比例的控制袁只有当比例大
于 员的时候袁利他行为才可能发生袁有利于群落的稳
定和发展袁利他行为才能得到发展和进化遥 多层次
选择理论认为袁群落的发展是对群体选择尧个体选择
和基因选择等不同层面作用的整合和权衡遥 一个植
物群落的发展袁包含不同层次上的作用袁只是作用的
强度不同袁但最终的结果是选择了各个层面上的有
利方面袁而且与群落所处的生态环境和群落自身的
发展方式有关遥 如果一个基因的突变可能有利于个
体袁但却不利于群体的长期发展袁那么这个基因是否
能得到发展袁就取决于植物群体对利弊的权衡遥 个
体选择的结果虽然和群体选择渊包含亲缘选择冤结果
相反袁但多层次选择和亲缘选择的结果却相一致遥
所以袁植物的适应性表现到底是亲缘选择的单纯结
果袁还是多层次选择的结果袁两者之间发生了交叉和
混淆遥
微生物的作用在亲缘选择中往往被忽略遥 事实
上袁土壤中的微生物通过根系与植物相互作用袁并且
影响着植物群落的结构袁尤其是当植物与微生物互
利共生的时候渊如豆科植物和根瘤菌冤袁微生物对植
物群落建成和表现产生制约影响遥 一般来讲袁微生
缘猿愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 李洁摇 等院植物的亲缘选择 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
物通过反馈作用于植物体袁正反馈的结果是使群落
单一化袁相反袁负反馈使得群落多样化咱缘园鄄缘员暂 遥 微生物
除了影响群落动态外袁也影响植物种群的基因
型咱缘圆暂 袁所以植物适应性的表现也许是因为微生物对
某一基因型植物的偏好作用袁或者是是微生物和亲
缘选择共同作用的效果咱缘猿暂 遥 这常常使得结果被混
淆袁所以后期的研究还需注意微生物因素的作用遥
缘摇 植物野亲缘选择冶未来的研究方向
不同生态条件下植物亲缘选择的验证遥 亲缘选
择研究应该在更广泛的物种间展开袁探索其在不同
生态区域和生态环境条件下是适用于亲缘选择还是
生态位分化咱猿猿暂 遥 前期的试验结果表明研究材料的
物种特性和生态特性差异可能导致不同的结论遥 例
如袁植物种子低的传播力可促进亲缘的合作进
化咱猿怨暂 袁而不同生长环境中的不同植物对地上生物量
和地下生物量在亲缘和非亲缘作用下分配的差异袁
最主要的原因是对当地环境因子渊阳光和水分袁营养
物质冤竞争适应的结果咱怨暂 遥 而且袁亲缘选择普遍性的
研究将会提供植物群落结构构建和群落动态演替的
新视角和手段遥 总结已有的研究袁亲缘选择结论的
得出大都是在一个理想的不考虑其他环境因子作用
下得出的咱愿暂 遥 例如袁作为植物生长的基质土壤袁其土
壤类型和肥力梯度等对植物的生长有决定性影响袁
由于原位和试验室土壤结构和土壤肥力袁以及土壤
中的微生物群落不同会对结果造成一定影响袁所以
对不同的土壤类型和土壤肥力梯度下植物亲缘选择
结果的对比研究袁可以揭示生态因子在亲缘选择中
的作用遥 前期的研究认为袁微生物群落影响植物生
长和植物群落的形成袁微生物的两种反馈机制渊正反
馈和负反馈冤改变了植物表型袁对植物的亲缘选择结
果存在影响咱缘园暂 遥 光照作为植物生长的重要因素袁对
于植物的地上部分和地下部分生物量的分配发挥着
重要作用袁对不同光照强度下植物的亲缘选择结果
的测度也是很有必要的咱怨暂 遥 后期的研究还要考虑微
生物这个重要的生物因子袁尤其是植物与微生物之
间存在互利共生关系的情况下袁微生物的作用对植
物的生存表现起着决定性作用咱缘圆暂 遥
在亲缘选择试验中袁应该采用改进的试验方法
得出确定性结果遥 植物亲缘选择试验设计对结果起
着决定性作用袁相对于前期的设计方案袁首先要对
野亲缘关系冶作一个定性和定量的界定袁对亲缘程度
作明确说明咱圆园暂 遥 在种植试验中袁不同的邻居身份以
及邻居出现的多度也影响着目标植物的表现袁对亲
缘植株和非亲缘植株设计单株两两配对试验袁可以
排除由于多种邻居身份出现对目标植株表现型的影
响袁可以更为直接地说明植株间的相互作用遥 试验
过程中袁亲缘选择结果的测度指标应该更加全面化
和直接化遥 由于亲缘选择和群体选择的结果相反袁
所以任何一个和群体选择水平相反的特征指标袁都
可以作为亲缘选择的证据遥 植物的适应性特征除了
根系特征袁对其他特征如地上生物量和地下生物量
的分配权衡尧植物茎杆的长度尧顶端优势等特征亦作
可为测度指标咱愿鄄怨暂 遥 在研究过程中应该测量和分析
多种特征指标袁并进行归纳遥 在前期的有关亲缘选
择的试验中袁大多数指标都是在植物生活史前期测
量袁缺乏对整个周期里亲缘选择结果的了解和判断袁
仅有的在生长后期获得的结果却没有建立起应有的
因果关系和模型袁这些都是后期试验应当考虑的遥
基因作为控制生物一切行为的基础袁亲缘选择行为
从理论上讲也应该受特定的基因控制袁后期研究可
以从分子和基因水平寻找直接控制亲缘选择行为的
基因基础袁对植物极端的表型特征进行基因分析袁利
用基因突变和表型操控原理来分析表型差异的原
因袁并对特殊基因 渊如动物群体中的 野绿胡须效
应冶 咱源暂 冤进行分析和扩展研究袁从而探索突变基因或
特殊基因在调控亲缘识别方面的作用咱缘猿暂 遥 在研究
过程中袁应该利用多层次选择分析法对亲缘选择和
亲缘竞争间的相互作用进行对比研究遥 之前的大多
数研究都是建立在亲缘选择和亲缘竞争单独发生的
基础上袁事实上竞争和合作可能同时发生遥 同时袁在
试验设计的时候袁要避免群体选择和多层次选择对
亲缘选择的掩盖和叠加作用咱怨袁 源远袁 缘源暂 遥
亲缘选择的机制需要更深入的探索和研究遥 亲
缘认知在亲缘选择中的作用仍存在分歧袁粘性种群
中由于个体之间几乎都存在亲缘关系袁植物往往选
择不花费成本在认知上袁进行随机利他行为咱员暂 遥 而
在非粘性种群中袁亲缘认知是亲缘选择的前提咱员苑暂 遥
前期的研究发现凤仙花和海马康草植物是通过根系
来进行亲缘识别遥 在这一过程中袁根系分泌物传达
了亲缘信号咱愿袁员园暂 袁但由于试验的物种种类太少袁这一
现象在植物界是否普遍存在尚待验证遥 植物亲缘选
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择途径除了利用根系之间的相互作用外袁是否还存
在其他途径钥 因为植物还可以通过枝叶接触袁释放
化学物质和信号的方式进行亲缘识别遥 比如蒿属植
物可以通过剪除自身或者邻居植物的枝叶而释放的
挥发性物质来判断邻居身份袁这种挥发性信号交流
过程与一些系统过程比如感应阻抗相协调咱猿怨暂 遥 后
期的研究应该加强探索植物生理生化物质作为认知
行为所提供的物质基础袁对植物分泌物进行定性和
定量分析袁寻找控制和调节亲缘识别的物质及其变
化袁对亲缘选择的途径和机制进行更深层次的探索
和研究遥
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