全 文 ：第 35 卷第 22 期
2015年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.22
Nov., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31460120);国家科技支撑计划(2012BAC18B04鄄3鄄1);海南大学中西部提升计划项目(研究生联合培养基地建设)
收稿日期:2014鄄04鄄16; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yanfengxb@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201404160742
万春红,陶楚,杨小波,龙文兴,冯丹丹,周文嵩,杨琦.森林群落物种组成对凋落物组成的影响.生态学报,2015,35(22):7435鄄7443.
Wan C H, Tao C, Yang X B, Long W X, Feng D D, Zhou W S, Yang Q.Impact of forest community species composition on litter species composition.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(22):7435鄄7443.
森林群落物种组成对凋落物组成的影响
万春红1,2,陶摇 楚1,2,杨小波1,2,*,龙文兴1,2,冯丹丹1,2,周文嵩1,2,杨摇 琦1,2
1 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室, 海口摇 570228
2 海南大学园艺园林学院, 海口摇 570228
摘要:在海南铜鼓岭山麓灌木林和季雨矮林固定大样地的基础上,通过收集凋落物,比较两林型的凋落物数量及其器官组成、凋
落叶物种组成,探讨森林群落物种组成与凋落物组成的关系。 结果表明:(1)两林型的凋落物总量及其器官组成不同,山麓灌
木林(6.227 t / hm2)比季雨矮林的年凋落量大(5.636 t / hm2);凋落叶是凋落物的主要组成部分,能反映凋落物的凋落情况。 (2)
山麓灌木林凋落物优势种和主要物种为贡甲、林仔竹、橄树等 15个物种,凋落叶总量占 77.72%;季雨矮林的凋落物优势种和主
要物种为方枝蒲桃、肖蒲桃、贡甲等 17个物种,凋落叶总量占 71.84%;山麓灌木林中凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其
组成物种的株数、总断面积、树冠面积极显著正相关,而季雨矮林的凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数
极显著正相关。 山麓灌木林中两者的 Jaccard 相似性系数为 20%,季雨矮林为 25.93%,两林型的群落物种组成与凋落叶物种组
成不一致,热带森林群落优势种不一定是凋落物优势种。
关键词:凋落物器官组成;凋落叶物种组成;凋落物优势种和主要物种;群落物种组成;群落优势种和主要伴生种
Impact of forest community species composition on litter species composition
WAN Chunhong1,2, TAO Chu1,2, YANG Xiaobo1,2,*, LONG Wenxing1,2, FENG Dandan1,2, ZHOU Wensong1,2,
YANG Qi1,2
1 Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources, Hainan University, Minristry of Education, Haikou
570228, China
2 College of Horticulture and Landscapes, Hainan University, Haikou 570228, China
Abstract: Based on fixed sample plot data form the shrub and monsoon elfin forests in Tongguling on Hainan Island, we
selected two permanent plots and set up litter traps to compare litter production, its organ composition, and leaf litter
species compositions between the two forest types, as well as to assess the relationships between forest community and litter
species composition. The results were as follows: (1) Some differences were noted between the two forest types in total litter
and its organ composition. The annual litter amount obtained from shrub forest(6.227 t / hm2) was larger than that from
monsoon elfin forests (5.636 t / hm2). Leaf litter was the main component of the litter in both the shrub and monsoon elfin
forests, and it is reflective of the litter condition. (2) In the shrub forest, 15 dominant and main leaf litter species were
noted, including Acronychia oligophlebia, Oligostachyum nuspiculum, and Aporosa yunnanensis; the leaf litter amount of
these species accounted for 77.72% of the total litter. In the monsoon elfin forests, 17 dominant and main leaf litter species
were noted, including Syzygium tephrodes, S.acuminatissima, and A.oligophlebia; these species accounted for 71.84% of
the total litter. Thus, we showed that the dominant and main species of leaf litter greatly contribute to the total leaf litter in
both forests. Relativity analysis of the leaf litter amount and stand characteristic indexes of the dominant and main species in
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the shrub forest showed significantly positive correlations between the leaf litter amount of both species and their individual
numbers, total basal areas, and crown areas. However, in monsoon elfin forests, the leaf litter amount of the dominant and
main species showed significant positive correlations with the number of individuals of the tree species. A comparison
between community species composition and leaf litter composition showed that, in the shrub forest, the Jaccard similarity
coefficient was 20%, while that in the monsoon elfin forests was 25.93%. The similarity coefficients of the two forest types
were not high, suggesting that the species composition was not consistent between the community and leaf litter in either
forest type. In other words, community species composition has little influence on the leaf litter species composition,
showing that the dominant forest species may not be the same as the dominant litter species.
Key Words: litter organ composition; leaf litter species composition; dominant and main leaf litter species; community
species composition; the dominant and the main associated species of forest community
森林凋落物是指森林生态系统内,生物组分产生并归还到林地表面,作为分解者的物质和能量的来源,借
以维持森林生态系统功能的总称[1]。 它作为森林生态系统中独特的结构层次,在维持土壤肥力、促进森林生
态系统正常的物质循环和养分循环方面起着重要作用[2],凋落物的生产和分解是森林碳循环的一个重要过
程。 国内外对于凋落物的数量及其组成有大量研究[3鄄8],但对凋落物组成的分类较为粗放,并不能准确反映
森林凋落物的组分特征[9]。 目前,也有部分涉及到不同物种凋落物数量方面的研究,主要探讨了森林群落优
势种凋落物的基本情况[9鄄16],但从凋落叶物种组成角度开展的研究较少,其中,王樟华[17]对不同地区的常绿
阔叶林中 19个主要树种的落叶规律进行了研究。
目前,无论是在森林群落组成复杂的热带地区还是亚热带区域[17],基本上都还没有开展凋落叶物种组成
方面的研究。 海南岛由于其特殊的地形、气候、土壤等条件,形成了丰富多样的热带森林植被类型[18],热带森
林具有地球上最丰富的植物多样性[19],其群落结构和物种组成复杂,优势种并不十分明显,凋落叶更难辩认,
因此很难在一个森林群落内开展全面的凋落叶物种组成分析及森林物种对凋落叶的影响研究。 本研究在海
南铜鼓岭固定大样地每木调查及定位的基础上,在山麓灌木林和季雨矮林分别鉴定出 60个和 78个物种的凋
落叶,以有效研究凋落叶的组成特点及森林物种对凋落叶的影响。
1摇 研究区概况
铜鼓岭国家级自然保护区位于海南省文昌市,西连内陆,东濒南海,其陆域位置为 19毅36忆54义—19毅41忆21义
N,110毅58忆30义—111毅03忆00义 E。 铜鼓岭为海南岛东北部最高峰,属热带海洋性气候,全年无霜冻、四季常青。
全年日照时数 2137h,年平均气温在 23—24益之间,年均降水量为 1721.6 mm,年均蒸发量为 1872.7 mm;云雾
多,风速大,年平均风速 2.8 m / s。 其主要土壤类型为砖红壤,土层浅薄,土壤发育程度较低。 山麓灌木林和热
带常绿季雨矮林为铜鼓岭主要的植被类型,其中热带常绿季雨矮林为顶级植被群落。
本次研究对象为 2.56 hm2山麓灌木林固定样地和 2.56 hm2季雨矮林固定样地。 其中,山麓灌木林样地位
于铜鼓岭大澳港侧面山坡,海拔高度在 39—108 m之间,该样地灌木物种占 70%以上,是原生的常绿季雨林遭
到破坏后所出现的次生灌丛,现有向常绿季雨矮林演替的趋势[20鄄21]。 其优势种为贡甲 (Maclurodendron
oligophlebium)、海南大风子 (Hydnocarpus hainanensis)、柄果木 (Mischocar pussundaicus)、猪肚木 (Canthium
horridum)等;样地中落叶树种占到 15%,如猪肚木 ( C. horridum)、无患子 ( Sapindus saponaria)、黄牛木
(Cratoxylum cochinchinense)、美叶菜豆树(Radermachera frondosa)等[21]。
季雨矮林固定样地位于主峰山顶的军事区雷达站下方,海拔范围为 250—314 m,样地内物种丰富,群落
结构复杂,以低矮的乔木物种为主,优势种主要有假苹婆(Sterculia lanceolata)、方枝蒲桃(Syzygium tephrodes)、
鸭脚木(Schefflera heptaphylla)、云南木犀榄(Olea tsoongii)等;样地中主要为常绿树种,落叶树种较少,主要有
猪肚木(C.horridum)、鸭脚木(S. octophylla)、毛茶(Antirhea chinensis)、无患子(S.saponaria)等。
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表 1摇 样地概况
Table 1摇 Survey of the sample plots
林型 Forest type 平均树高 / mMean height
平均胸径 / cm
Mean DBH
林分密度 / (株 / m2)
Stand density
郁闭度
Crown density
山麓灌木林 The shrub 3.3 4.33 0.72 0.92
季雨矮林 Monsoon elfin forest 4.5 5.95 0.55 0.95
摇
图 1摇 铜鼓岭样地凋落物收集器布设
Fig.1摇 Location of litter traps in Tongguling
注:每个音代表一个凋落物收集器
2摇 研究方法
2.1摇 样地建设及凋落物收集器设置
2011年,依据 BCI大样地建设的技术规范[22]和中
国科学院森林生物多样性监测规范和方法建成 160 m伊
160 m山麓灌木林固定样地和 160 m伊160 m 热带常绿
季雨矮林固定样地,将两样地细分为 64 个 20 m伊20 m
小样方。 并于 2011 年在固定样地中对样方内胸径
逸1.5 cm的植物进行调查,记录其名称、胸径、树高、坐
标等信息并建立数据库。
2012年 12月,在两样地中分别均匀放置(图 1)25
个大小为 1 m伊1 m,孔径为 0.03 mm 的凋落物收集器,
其 4个角用高度为 0.75 m 的 PVC 管支撑固定,网底距
地面约 0.5 m(图 2)。
2.2摇 凋落物收集及处理
2012年 12月至 2013 年 12 月进行凋落物收集,每
图 2摇 凋落物收集器
Fig.2摇 Litter traps
70 d收集 1次。 收集过程中,按枝、叶、繁殖器官,其他
杂物(主要为无法分辨的植物碎屑,动物代谢产物及残
骸等)分别收集于封口袋内,于 80 益的烘箱内烘干至
恒重,称重;然后将凋落叶按物种类型进行分类并称重。
2.3摇 数据统计分析
2.3.1摇 凋落叶的组成物种对凋落叶组成的影响
统计凋落物优势种和主要物种的叶凋落量,其组成
物种在大样地内的株数、总断面积、树冠面积,采用
SPSS19.0软件作相关分析和回归分析。
2.3.2摇 群落物种重要值计算及优势种确定
物种进行鉴定和分类依据《海南植物名录》 [23],重
要值计算参照《植物群落学》 [24]及《植物群落学实验手
册》 [25],再以重要值的降序排列来确定物种的优势程
度,根据凋落物优势种和主要物种的个数确定群落优势种和主要伴生种的个数。 重要值计算方法为:
相对密度(RD%)=某种群的密度(D) /所有种群的密度之和伊100
相对频度(RF%)=某种群频度(F) /所有种群的频度之和伊100(按 5 m伊5 m计算)
相对显著度(RP%)=某种群显著度(P) /所有种群的显著度之和伊100
重要值( IV%)= (RD%+RF%+RP% / 3
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2.3.3摇 凋落物优势种和主要物种与群落优势种和主要伴生种的相似性计算
参照群落相似性的计算方法分析凋落物优势种和主要物种与群落优势种和主要伴生种的相似性程度。
Jaccard 相似系数是最简单且应用最广的指数之一,它在群落调查中只考虑了某个物种的存在(记为 1)或不
存在(记为 0),而忽略其个体数目。 其计算公式为[26]:
IS j =
c
a + b - c
伊 100
式中,IS j 为 Jaccard 相似性系数;a为样方内凋落物优势种和主要物种种数;b 为样方内群落优势种和主要伴
生种种数,c为样方内两者的共有种数。
3摇 结果与分析
3.1摇 不同林型凋落物数量及其器官组成
1年的定位研究发现,山麓灌木林凋落物的总量为 6.227 t / hm2,季雨矮林略小,为 5.636 t / hm2。 在两林型
中,凋落叶均是凋落物主要组成部分,占凋落物总量的比例分别为 60.93%和 68.16%。 山麓灌木林枝凋落量
较大,但其比例仅为 18.31%,而季雨矮林为 19.31%;繁殖器官所占比例分别为 17.18%和 7.84%。 由此可见,
不同林型的凋落物总量及其器官组成不同;但同一林型凋落物的不同器官组成中,凋落叶均是凋落物的主要
贡献者,说明凋落叶在物质循环中的作用比其他器官更大,可通过凋落叶大致反映凋落物的凋落情况。
表 2摇 不同林型凋落物数量及其器官组成
Table 2摇 Litter production and composition proportation in different forest types
林型
Forest type
凋落叶
Leaf litter
凋落枝
Branch litter
凋落的繁殖器官
Fruit litter
其他
Others
凋落量
Litter
production /
( t / hm2)
百分比 / %
Percentage
凋落量
Litter
production /
( t / hm2)
百分比 / %
Percentage
凋落量
Litter
production /
( t / hm2)
百分比 / %
Percentage
凋落量
Litter
production /
( t / hm2)
百分比 / %
Percentage
总量
Total litter
/ ( t / hm2)
山麓灌木林
The shrub 3.794 60.93 1.140 18.31 1.070 17.18 0.223 3.58 6.227
季雨矮林
Monsoon elfin forest 3.841 68.16 1.089 19.31 0.442 7.84 0.264 4.68 5.636
摇
3.2摇 凋落叶的物种组成
在山麓灌木林样地的 25个凋落物收集器中共收集到 60个物种的凋落叶,占样地内胸径逸1.5cm 物种的
46.5%;季雨矮林样地中收集到 78个物种的凋落叶,占 43.8%。 现将每个物种的叶凋落量占凋落叶总量的比
例从大到小排序,取叶凋落量比例较大的物种统计其叶凋落量及其占凋落叶的百分比。
山麓灌木林取叶凋落量比例较大的前 15个物种(表 3),其中贡甲的叶凋落量最大(1266.88 kg / hm2),占凋
落叶总量的 36.15%;林仔竹和橄树次之,分别占 9.85%和 9.56%;其它物种的比例都在 3.5%以下。 所以,称贡甲、
林仔竹、橄树 3个优势度较高的物种为山麓灌木林的凋落物优势种,其它为凋落物主要物种。 这 15个物种的叶
凋落量共 2723.44 kg / hm2,占凋落叶总量的 77.72%,可见凋落物优势种和主要物种对凋落叶的贡献很大。
季雨矮林凋落物优势种和主要物种取前 17 个物种(表 4),其中,方枝蒲桃的叶凋落量最大(714.12 kg /
hm2),占凋落叶总量的 19.01%;肖蒲桃和贡甲次之,分别占 8.02%和 7.10%。 这 17 个物种的叶凋落量共
2698.80 kg / hm2,占凋落叶总量的 71.84%,可见森林凋落叶总量主要由这 17个物种影响。
比较发现,不同林型不同物种的凋落物凋落量存在差异,山麓灌木林 3 种凋落物优势种占凋落叶总量占
55.56%,而季雨矮林占 34.13%。 可见山麓灌木林凋落物优势种比季雨矮林凋落物优势种的叶凋落量更大,优
势度更加明显。
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表 3摇 山麓灌木林凋落物优势种和主要物种
Table 3摇 The dominant and major litter species in the shrub
编号
Number
物种
Species
叶凋落量 / (kg / hm2)
Leaf litter amount
占凋落叶总量的比例 / %
Proportion of the total leaf litter
1 贡甲 Maclurodendron oligophlebium 1266.88 36.15
2 林仔竹 Oligostachyum nuspiculum 345.00 9.85
3 橄树 Aporosa yunnanensis 335.12 9.56
4 猪肚木 Canthium horridum 118.12 3.37
5 紫玉盘 Uvaria macrophylla 117.64 3.36
6 白树 Suregnda glomernlat 92.72 2.65
7 无患子 Sapindus saponaria 73.04 2.08
8 阴香 Cinnamomum burmanni 57.92 1.65
9 柄果木 Mischocarpus sundaicus 54.64 1.56
10 滨木患 Arytera littoralis 49.84 1.42
11 琼刺榄 Xantolis longispinosa 45.96 1.31
12 破布叶 Microcos paniculata 43.68 1.25
13 伞序臭黄荆 Premna serratifolia 43.28 1.24
14 瓜馥木 Fissistigma oldhamii 41.96 1.20
15 潺槁木姜 Litsea glutinosa 37.64 1.07
总计 Total 2723.44 77.72
摇 摇 *占凋落叶总量的比例< 1.07% 的还有 45个种,在此不予列出
表 4摇 季雨矮林凋落物优势种及主要物种*
Table 4摇 The dominant and major litter species in monsoon elfin forest
编号
Number
物种
Species
叶凋落量 / (kg / hm2)
Leaf litter amount
占凋落叶总量的比例 / %
Proportion of the total leaf litter
1 方枝蒲桃 Syzygium tephrodes 714.12 19.01
2 肖蒲桃 Syzygium acuminatissimum 301.20 8.02
3 贡甲 Maclurodendron oligophlebium 266.80 7.10
4 大花五桠果 Dillenia turbinata 188.00 5.00
5 猪肚木 Canthium horridum 186.20 4.96
6 黄果厚壳桂 Cryptocarya concinna 135.08 3.60
7 阴香 Cinnamomum burmanni 130.04 3.46
8 琼刺榄 Xantolis longispinosa 109.04 2.90
9 橄树 Aporosa yunnanensis 105.44 2.81
10 赤楠蒲桃 Syzygium buxifolium 94.24 2.51
11 丛花山矾 Symplocos poilanei 93.76 2.50
12 山杜英 Elaeocaepus sylvestris 80.52 2.14
13 烟斗柯 Lithocarpus corneus 76.20 2.03
14 鸭脚木 Schefflera heptaphylla 59.84 1.59
15 白茶 Koilodepas hainanense 56.36 1.50
16 禾串树 Bridelia balansae 51.44 1.37
17 滨木患 Arytera littoralis 50.52 1.34
总计 Total 2698.80 71.84
摇 *占凋落叶总量的比例< 1.34% 的还有 51个种,在此不予列出
3.3摇 凋落叶的组成物种对凋落叶组成的影响
凋落叶的组成物种不同,其凋落量必定存在差异。 山麓灌木林凋落物优势种和主要物种共 15种,现将其
中 12种进行分析(林仔竹在调查中未统计株数而排除,紫玉盘和瓜馥木为藤本,无法统计其树冠面积)。 将
这 12种物种的叶凋落量与其组成物种的林分特征指标(表 5)作相关性分析,结果显示:山麓灌木林凋落物优
势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数极显著正相关(P<0.01,n = 12);与总断面积极显著正相关
9347摇 22期 摇 摇 摇 万春红摇 等:森林群落物种组成对凋落物组成的影响 摇
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(P<0.01,n = 12);与树冠面积极显著正相关(P < 0. 01,n = 12)。 进一步进行多元逐步回归,结果显示:
z= 17.568+298.814x-0.264y,R2,式中 z为凋落物优势种和主要物种的叶凋落量(kg / hm2),x 为凋落物优势种
和主要物种的总断面积(m2),y为凋落物优势种和主要物种的树冠面积(m2)。
表 5摇 山麓灌木林凋落物优势种和主要物种的林分特征
Table 5摇 The stand characteristics of the dominant and major litter species in the shrub
编号
Number
物种
Species
叶凋落量 / (kg / hm2)
Leaf litter amount
株数 / (株)
Number of plant
总断面积 / m2
Total basal area
树冠面积 / m2
Tree crown area
1 贡甲 Maclurodendron oligophlebium 1266.88 3859 14.56 11761.39
2 橄树 Aporosa yunnanensis 335.12 911 2.74 2173.68
3 猪肚木 Canthium horridum 118.12 1099 0.86 1011.348
4 白树 Suregnda glomernlat 92.72 244 0.37 243.98
5 无患子 Sapindus saponaria 73.04 374 1.73 1562.84
6 阴香 Cinnamomum burmanni 57.92 68 0.16 160.79
7 柄果木 Mischocarpus sundaicus 54.64 2358 3.23 3356.712
8 滨木患 Arytera littoralis 49.84 666 0.86 890.04
9 琼刺榄 Xantolis longispinosa 45.96 820 1.47 1261.52
10 破布叶 Microcos paniculata 43.68 278 0.31 351.53
11 伞序臭黄荆 Premna serratifolia 43.28 149 0.84 556.6601
12 瓜馥木 Fissistigma oldhamii 37.64 384 0.91 770.96
总计 Total 951.96 11210 28.04 24101.45
季雨矮林凋落物优势种和主要物种共有 17种,其叶凋落量与其组成物种林分特征指标(表 6)的相关性
结果显示:凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数极显著正相关(P<0.01,n = 17)。 回归
分析结果显示:y= 72.214+0.189x,R2 = 0.368,式中 y为凋落物优势种和主要物种的叶凋落量(kg / hm2),x为凋
落物优势种和主要物种的株数(株)。 充分说明凋落叶的组成物种对叶凋落量有显著影响。
表 6摇 季雨矮林凋落物优势种和主要物种的林分特征
Table 6摇 The stand characteristics of the dominant and major litter species in monsoon elfin forest
编号
Number
物种
Species
叶凋落量 / (kg / hm2)
Leaf litter amount
株数 / 株
Number of plant
总断面积 / m2
Total basal area
树冠面积 / m2
Tree crown area
1 方枝蒲桃 Syzygium tephrodes 714.12 1953 2.81 3135.18
2 肖蒲桃 Syzygium acuminatissimum 301.2 284 2.28 1433.18
3 贡甲 Maclurodendron oligophlebium 266.8 512 6.07 3954.14
4 大花五桠果 Dillenia turbinata 188 244 1.23 1041.58
5 猪肚木 Canthium horridum 186.2 31 0.01 23.88
6 黄果厚壳桂 Cryptocarya concinna 135.08 143 0.80 578.37
7 阴香 Cinnamomum burmanni 130.04 138 0.66 547.20
8 琼刺榄 Xantolis longispinosa 109.04 1028 2.05 2667.93
9 橄树 Aporosa yunnanensis 105.44 173 1.39 921.81
10 赤楠蒲桃 Syzygium buxifolium 94.24 391 2.94 2275.30
11 丛花山矾 Symplocos poilanei 93.76 111 1.30 772.19
12 山杜英 Elaeocaepus sylvestris 80.52 53 1.29 681.50
13 烟斗柯 Lithocarpus corneus 76.2 195 0.99 758.47
14 鸭脚木 Schefflera heptaphylla 59.84 535 14.24 5413.92
15 白茶 Koilodepas hainanense 56.36 1253 1.14 1894.63
16 禾串树 Bridelia balansae 51.44 95 0.82 531.14
17 滨木患 Arytera littoralis 50.52 650 1.41 1650.07
总计 Total 2698.80 7789 41.43 28280.49
0447 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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3.4摇 群落物种组成对凋落叶物种组成的影响
山麓灌木林凋落物优势种和主要物种共 15 种,现取重要值排名(由大到小)前 15 的物种为群落优势种
和主要伴生种(表 7)。 比较表 3和表 7,发现凋落叶优势度排序与群落优势度排序中,有贡甲、猪肚木、紫玉
盘、柄果木、琼刺榄 5种共有种,其中仅贡甲和猪肚木在凋落叶物种组成和群落物种组成中的排名一致;计算
发现,山麓灌林木凋落叶优势度排序与群落优势度排序的 Jaccard相似性系数为 20%,两者的相似性不高。 显
然,山麓灌木林的群落物种组成对凋落叶物种组成的影响不大。
表 7摇 山麓灌木林优势种和主要伴生种的主要特征值*
Table 7摇 The characteristics of dominant and the main associated species in the shrub
编号
Number
物种
Species
个体数 / 株
Individual
Number
相对密度 / %
Relative
Density
相对频度 / %
Relative
Frequency
相对显著度 / %
Relative
Prominence
重要值
Importance
Value
1 贡甲 Maclurodendron oligophlebium 3865 14.30 62.40 25.59 34.10
2 海南大风子 Hydnocarpus hainanensis 4075 15.08 63.28 11.90 30.09
3 柄果木 Mischocarpus sundaicus 2386 8.83 60.35 5.71 24.96
4 猪肚木 Canthium horridum 1104 4.08 36.04 1.52 13.88
5 粗脉紫金牛 Ardisia crassinervosa 1408 5.21 31.54 1.76 12.84
6 琼刺榄 Xantolis longispinosa 819 3.03 25.49 2.58 10.37
7 紫玉盘 Uvaria macrophylla 649 2.40 21.00 0.46 7.95
8 膜叶嘉赐树 Casearia membranacea 312 1.15 19.34 0.71 7.07
9 广州山柑 Capparis cantoniensis 275 1.02 12.99 0.26 4.76
10 光滑黄皮 Clausena lenis 135 0.50 11.43 0.21 4.05
11 伞花冬青 Ilex godajam 174 0.64 8.89 1.76 3.76
12 羽叶金合欢 Acacia pennata 130 0.48 8.30 0.30 3.03
13 疏刺花椒 Zanthoxylum nitidum 129 0.48 8.11 0.09 2.89
14 假赤楠 Syzygium buxifolioideum 158 0.58 6.84 1.24 2.89
15 假桂乌口树 Tarenna attenuata 140 0.52 7.91 0.22 2.88
摇 摇 *重要值<2.88还有 114种,在此没有列出
季雨矮林凋落物优势种和主要物种有 17种(表 4),那么群落优势种和主要伴生种也取 17 种进行研究。
将表 4与表 8中物种进行比较,发现季雨矮林凋落叶优势度排序与群落优势度排序中,有方枝蒲桃、贡甲、琼
刺榄、赤楠蒲桃、鸭脚木、白茶、滨木患 7个共有种;经计算,季雨矮林凋落叶优势度排序与群落优势度排序的
Jaccard相似性系数为 25.93%,两者的相似性不高。 说明在季雨矮林中,群落物种组成对凋落叶物种组成有
一定影响,但影响不大。
4摇 讨论
4.1摇 不同林型凋落物数量及其器官组成
本研究发现,热带沿海地区不同林型的凋落物总量及其器官组成不同。 山麓灌木林是原生的季雨矮林遭
到破坏后出现的次生灌丛,现有向季雨矮林演替的趋势[20鄄21],而山麓灌木林的凋落物总量比季雨矮林大,说
明在铜鼓岭自然保护区内,凋落物总量随着演替进程呈现出降低的趋势,这与王敏英[27]的研究结果一致。
在铜鼓岭同一林型凋落物的不同器官组成中,凋落叶均是凋落物的主要组成部分,说明凋落叶在森林生
态系统物质循环中起到重要作用,能大致反映凋落物的凋落情况。
1447摇 22期 摇 摇 摇 万春红摇 等:森林群落物种组成对凋落物组成的影响 摇
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表 8摇 季雨矮林群落优势种和主要伴生种的主要特征值*
Table 8摇 The characteristics of the dominant and the main associated species in monsoon elfin forest
编号
Number
树种
Species
个体数 / 株
Individual
Number
相对密度 / %
Relative
Density
相对频度 / %
Relative
Frequency
相对显著度 / %
Relative
Prominence
重要值
Importance
Value
1 鸭脚木 Schefflera heptaphylla 557 2.83 2.92 17.45 7.74
2 方枝蒲桃 Syzygium tephrodes 2105 10.71 4.62 3.49 6.27
3 异株木樨榄 Olea tsoongii 1350 6.87 3.68 7.43 5.99
4 贡甲 Maclurodendron oligophlebium 538 2.74 2.55 7.39 4.23
5 琼刺榄 Xantolis longispinosa 1074 5.46 4.57 2.44 4.16
6 白茶 Koilodepas hainanense 1255 6.39 4.40 1.32 4.04
7 滨木患 Arytera littoralis 660 3.36 4.19 1.68 3.07
8 假赤楠 Syzygium buxifolioideum 381 1.94 2.04 5.15 3.04
9 海南大风子 Hydnocarpus hainanensis 821 4.18 3.30 1.25 2.91
10 赤楠蒲桃 Syzygium buxifolium 404 2.06 2.34 3.42 2.61
11 子凌蒲桃 Syzygium championii 411 2.09 2.46 3.24 2.60
12 粗毛野桐 Hancea hookeriana 793 4.03 2.27 1.13 2.48
13 轮叶木姜子 Litsea verticiilata 560 2.85 2.90 0.56 2.10
14 假苹婆 Sterculia lanceolata 281 1.43 1.87 2.73 2.01
15 九节 Psychotria asiatica 446 2.27 2.95 0.59 1.94
16 黄椿木姜子 Litsea variabilis 340 1.73 2.27 1.72 1.91
17 拱网核果木 Drypetes arcuatinervia 381 1.94 2.31 1.08 1.78
摇 摇 *重要值<1.78还有 144种,在此没有列出
4.2摇 凋落叶的物种组成
树种组成是影响凋落物凋落量的一个重要因素[28],目前已有较多关于森林群落优势种凋落物方面的研
究[9,11鄄13,15鄄16],但鲜有凋落叶的物种组成方面的研究。 其中,滇西北高原纳帕海湿地[15]、磨盘山天然次生
林[16]等研究中指出,不同树种的凋落量有较大差异。 王樟华[17]在天童山常绿阔叶林研究中将树种的叶凋落
量占凋落叶总量 1%以上的树种称为优势树种,其 19个凋落物优势种占凋落叶总量的 72.81%,其中南酸枣在
凋落叶中比例最高,占 18.24%;而本研究根据铜鼓岭两林型的具体情况,将叶凋落量占凋落叶总量的比例从
大到小排序,取优势度明显比其它物种大的物种作为凋落物优势种和主要物种,结果发现,铜鼓岭山麓灌木林
15个物种占凋落叶总量的 77.72%,其中贡甲占 36.15%;季雨矮林 17个物种占凋落叶总量的 71.84%,方枝蒲
桃占 19.01%;三者比较发现,铜鼓岭山麓灌木林的凋落叶在物种组成上更为集中分布,凋落物优势种的优势
度更加明显,而其它两种林型较为相似。
4.3摇 凋落叶的组成物种对凋落叶组成的影响
凋落叶组成物种对叶凋落量有一定影响,原作强[9]和范春楠[16]研究发现,胸高断面积越大,叶凋落量越
大,本研究也得出类似结果:在山麓灌木林中,凋落物优势种和主要物种叶凋落量与总断面积极显著正相关。
此外,其叶凋落量与组成物种的株数和树冠面积也为极显著正相关;而季雨矮林凋落物优势种和主要物种的
叶凋落量仅与其组成物种的株数极显著正相关。
4.4摇 群落物种组成对凋落叶物种组成的影响
长白山阔叶红松林收集到的 35个树种的凋落叶基本包括了该样地主林层和次林层的优势树种[9],鼎湖
山演替系列中代表性森林的建群植物或优势种占凋落叶的最大比例[10]。 而本研究发现,在山麓灌木林中,凋
落叶优势度排序与森林群落优势度排序的 Jaccard 相似性系数 20%,而季雨矮林有 25.93%,表明在铜鼓岭森
林中,凋落叶优势度排序与森林群落优势度排序不一致,即森林群落优势种并不是凋落叶的优势种,此时群落
优势种的凋落叶不能代表该林型叶凋落的真实情况。 因此,如果我们只通过研究森林优势种的凋落叶来推测
2447 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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其对森林群落物质循环的影响可能会出现误差。 在热带多优的森林群落中,需具体情况具体分析。
不同林型的群落结构不同,物种组成丰富多变,凋落叶也较难鉴定,全面开展凋落叶的物种组成的研究工
作一直较难进行,但大样地的建设、每木调查和定位使较全面鉴定森林凋落叶的组成成分成为可能,此将促进
森林物质循环和养分循环等的研究进展。
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