全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划项目(2010BAC69B00);海洋公益性行业科研专项经费项目(201205001);国家海洋局第一海洋研究所基本科研业
务费专项基金(GY02鄄2008T07,2013G10, 2013T05)
收稿日期:2013鄄05鄄15; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄16
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sunping@ fio.org.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305151068
傅明珠,孙萍,孙霞,韦钦胜,张学雷,王宗灵.锦州湾浮游植物群落结构特征及其对环境变化的响应.生态学报,2014,34(13):3650鄄3660.
Fu M Z,Sun P, Sun X,Wei Q S, Zhang X L, Wang Z L.Phytoplankton community structure and its ecological responses to environmental changes in
Jinzhou Bay, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3650鄄3660.
锦州湾浮游植物群落结构特征及其对环境变化的响应
傅明珠1,2,孙摇 萍1,2,*,孙摇 霞1,2,韦钦胜1,2,张学雷1,2,王宗灵1
(1. 国家海洋局第一海洋研究所, 青岛摇 266061; 2. 海洋生态环境科学与工程国家海洋局重点实验室, 青岛摇 266061)
摘要:锦州湾是我国北方污染严重的海湾,以水体的富营养化和重金属污染为特征。 基于 2011 年 8 月(夏季)和 2012 年 5 月
(春季)在锦州湾进行的航次调查,研究了该湾水采浮游植物的群落结构、时空分布及其对生态环境变化的响应。 研究结果表
明:锦州湾海域浮游植物群落主要由硅、甲藻组成,其生态类型主要为温带近岸型。 春季和夏季共鉴定出浮游植物 4门 41属 62
种,硅藻在两个季节的物种数和细胞丰度上均占绝对优势,且底栖硅藻比例较高。 夏季浮游植物细胞丰度平均值为 41.44伊103
个 / L,主要优势种为海链藻 Thalassiosira spp.和叉角藻 Cerarium furca;春季浮游植物细胞丰度平均值为 13.80伊103个 / L,主要优
势种为新月柱鞘藻 Cylindrotheca closterium和中肋骨条藻 Skeletonema costatum。 锦州湾春季和夏季浮游植物群落组成差异明显,
冗余分析(Redundancy analysis,RDA)表明硝酸盐浓度和水温分别是夏季和春季影响浮游植物群落结构的最重要环境因子。 与
历史资料相比,锦州湾优势种发生了显著变化,适于富营养化环境的微型浮游植物和部分耐污种在群落中占优势,表明人类活
动引起的水体富营养化以及其它污染物,可能对浮游植物种类组成及分布产生了一定影响。
关键词:浮游植物群落结构; 锦州湾; 冗余分析; 生态响应
Phytoplankton community structure and its ecological responses to environmental
changes in Jinzhou Bay, China
FU Mingzhu 1,2,SUN Ping 1,2,*, SUN Xia 1,2, WEI Qinsheng 1,2, ZHANG Xuelei 1,2, WANG Zongling 1
1 First Institute of Oceanography,SOA,Qingdao 266061,China
2 Key Laboratory of Science and Engineering for Marine Ecological Environment,SOA,Qingdao 266061,China
Abstract: Phytoplankton plays a vital role in marine ecosystem functioning. It generates roughly 50% of the global primary
production, affects the climate process and biogeochemical cycles and sets the upper limits to fishery yield. In addition, due
to its fast population responses to water quality and environment stressors, phytoplankton is usually employed as an indicator
for assessing eutrophication caused by excess nutrient input and ecosystem health. Jinzhou Bay (120毅55忆—121毅14忆E,40毅
42忆—40毅52忆N)is a small and shallow semi鄄enclosed bay in north China with a area of 151.5 km2 and an averaged depth of
3.5 m. It has a long history of heavy pollution featured by water column eutrophication and heavy metals contamination. Two
cruises were carried out during August 2011 and May 2012 respectively to study the spatial distribution and assemblage
structure of phytoplankton as well as their ecological responses to the environment changes. Surface water phytoplankton
samples were collected at 26 stations and the relevant environmental parameters, i.e. water temperature, salinity, pH, DO,
SPM, and nutrient ( nitrate, phosphate, silicate ) concentrations were measured or sampled simultaneously. The
phytoplankton assemblages in Jinzhou Bay were mainly composed by diatom and dinoflagellates groups, and most of them
were temperate coastal types. A total of 62 species belong to 4 phylum and 41 genera were identified in the summer and
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spring cruises. Diatoms were dominant both in species number and cell abundance, with a relatively higher proportion of
benthic species. The phytoplankton community structures were significantly different between the two sampling periods. In
August 2011, the average cell abundance was 41.44伊103 cell / L and the first two dominant species were Thalassiosira spp.
and Cerarium furca. In May 2012, the average cell abundance was 13.80伊103 cell / L and the first two dominant species were
Cylindrotheca closterium and Skeletonema costatum. The species diversity was relatively higher in spring (mean 2.46) than
in summer ( mean 1. 98 ). Multivariate ordination techniques were employed to explore the relationships between
phytoplankton species and environmental parameters by CANOCO 4.5. Detrended correspondence analysis (DCA) for the
species data showed the maximum gradient length was lower than 3, therefore linear model was applied. Furthermore, the
results of redundancy analysis (RDA) indicated that nitrate concentrations and water temperature was the most important
influencing factor in summer and spring respectively. Compared with the historic data, the dominant phytoplankton species
significantly changed during the last 30 years. Smaller鄄sized phytoplankton and the species typically found in the
eutrophicated environment tended to dominant in Jinzhou Bay. In contrast, the Chaetoceros sp. and Coscinodiscus sp. which
were common and important in coastal areas, were both low in species number and cell abundance. This variation trend
suggested that the culture eutrophication together with other contaminants might produce certain impacts to the species
composition of phytoplankton community in Jinzhou Bay. Systematic and long-term monitoring and study is needed to reveal
the ecological responses of phytoplankton assemblage to environment changes and to identify the species capable of
indicating the water column eutrophication and heavy metal pollution status of Jinzhou Bay.
Key Words: phytoplankton assemblage structure; jinzhou bay; redundancy analysis; ecological responses
摇 摇 浮游植物在海洋生态系统中具有重要生态功
能,贡献了全球约 50%的初级生产[1],决定了最大渔
业资源量[2],影响气候变化以及生源要素的生物地
球化学循环过程[3]。 此外,由于浮游植物种群对水
质、水动力条件以及气候变化等具有快速的响应能
力,浮游植物经常被用作环境条件变化的指示因子,
评估营养盐输入负荷的变化造成的海洋富营养化以
及生态系统健康[4鄄6]。
锦州湾(120毅55忆—121毅14忆E,40毅42忆—40毅52忆N)
位于渤海辽东湾的西北部,湾口朝向东南,海湾面积
约为 151.5 km2,平均水深只有 3.5 m,湾周围有多条
河流输入,存在较大面积的漫滩,为半封闭型浅水海
湾[7]。 锦州湾是我国污染严重的海域之一,以水体
的富营养化和重金属污染为主要特征,严重影响了
海湾生态系统健康[8]。 自 80 年代中期开始,不断加
重的富营养化趋势[9鄄10],为藻类大量繁殖提供了物
质基础,1998年锦州湾及其邻近海域曾爆发面积达
3000 km2的叉角藻赤潮[11]。 重金属污染严重是锦州
湾突出的生态问题[12鄄14],湾西南端的五里河口附近
由于河流输入以及葫芦岛锌厂的直接排海成为锦州
湾最大的点源污染。
尽管锦州湾具有独特的生态环境和污染特征,
对其浮游植物群落及其与环境因子相关性的研究报
道却非常有限[7, 15鄄17]。 本文根据 2011 年夏季以及
2012年 5 月的两个航次调查,研究了锦州湾浮游植
物的种类组成、数量丰度以及优势种的时空分布,分
析了不同季节影响浮游植物群落结构的主要环境因
子,并结合历史资料探讨了优势种的变化以及浮游
植物对生态环境变化的响应,为锦州湾浮游生态学
研究提供基础资料和科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 样品采集与分析方法
2011年 8月 4日和 2012年 5 月 27 日在锦州湾
及其邻近海域设置 26个站位(图 1),对表层水体的
浮游植物及相关的水文化学参数进行了样品采集与
测定。 其中水温、盐度、 pH 采用多参数水质仪
(RBR鄄XR鄄620)现场测定,营养盐样品(NO-3,NO
-
2,
NH+4,PO3
-
4 ,SiO2
-
3 )经 0.45滋m 滤膜过滤,-20益冷冻
保存, 带回实验室用营养盐自动分析仪测定
(SKALAR)。 其它参数按照 《海洋调查规范 》
(GB12763. 4—2007) [18] 所规定的方法进行采样
分析。
叶绿素 a浓度采用萃取荧光法测定。 叶绿素 a
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样品用 GF / F膜过滤 100—500 mL 水样获得。 滤膜
-20益冷冻保存,经体积比例 = 9颐1 的丙酮萃取 14—
24 h后,用 Turner鄄Designs 700荧光计进行测定。
浮游植物水样采集:每站位取 500mL 表层水样
于聚丙烯瓶中,立即用 1%碘液固定。 带回实验室
后,样品分析按沉降浓缩方法进行:样品静置 48h 以
上后,虹吸上清液,约浓缩至样品原来体积的 1 / 20。
之后取亚样品 1 mL 在 Nikon 倒置显微镜下 ( TE鄄
2000U)进行浮游植物种类鉴定[19鄄23]并计数。
浮游植物优势度依据公式计算:
Y =
ni
N
fi
式中,ni为第 i种的总个体数,fi为该种在各样品中出
现的频率,N 为全部样品中的总个体数;当 Y逸0.02
时,该种即为优势种。 浮游植物多样性采用
Shannon鄄Wiever指数(H忆)计算,方法为:
H忆= -移
s
i
ni / N 伊 log2(ni / N)
式中,ni、N 为第 i 种类的个体数和样品中所有种类
的总个数。
图 1摇 2011—2012年锦州湾浮游植物调查站位图
Fig.1摇 Sampling stations in Jinzhou Bay during 2011—2012
1.2摇 数据处理与分析
生物群落的分类和排序分析为客观、准确地揭
示群落、物种及其与环境之间的关系提供了有效的
方法。 本文采用 CANOCO 4.5 软件对锦州湾浮游植
物物种数据和环境因子进行了多元统计分析,从而
更好的反映浮游植物群落与环境的关系[24]。
在对浮游植物群落结构分析前,需要对数据进
行筛选和转换。 参与排序的浮游植物物种需要满足
以下两个条件:该物种在各站位的出现频率逸5%
(即出现站位逸2);该物种在至少一个站位的相对丰
度逸1%。 本文实际参与分析的浮游植物物种夏季
和春季分别包括 29种和 30种,环境参数 7项。
为了降低少数优势种权重及稀有种对物种数据
的影响对物种数据矩阵进行 log(x+1)转换,以使它
们的分布更接近正态分布;本研究区域环境参数数
量级差异不大,故未对环境因子进行对数转换。 在
对数据进行空间排序之前,首先对锦州湾调查海域
春夏季的浮游植物物种数据进行去趋势对应分析
(DCA),结果显示,夏季排序轴最大梯度长度为
2郾 063,春季为 2郾 481,均<3,表明浮游植物群落对生
态梯度的响应是线性的,因此选用 RDA 线性模型进
行排序分析。
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2摇 结果
2.1摇 浮游植物物种组成
锦州湾 2011年夏季和 2012 年春季共鉴定出浮
游植物 4门 41属 62种,其中硅藻 27 属 44 种(占物
种数量的 71.0%),甲藻 12 属 16 种(占物种数量的
36.4%),金藻 1属 1 种,隐藻 1 属 1 种(物种名录见
附表 1)。 夏季和春季浮游植物种类数差别不大(分
别为 40 种和 36 种),但物种组成差异显著,相同种
类只有 13 种。 浮游植物生态类型多为温带近岸性
种,底栖性物种占有相当的比例。
2011年 8月,锦州湾浮游植物优势种有 5种(表
1),包括 4种硅藻和 1 种甲藻。 主要优势种为硅藻
门的海链藻(Thalassiosira spp.)和甲藻门的叉角藻
(Ceratium furca),二者的细胞丰度对总丰度的贡献
高达 66.7%。 但二者的空间分布具有明显差异,海
链藻的高值区主要分布于湾内,而叉角藻的高值区
主要分布于锦州湾西南部外海(图 2)。 其它 3 种优
势种中肋骨条藻 ( Skeletonema costatum)、菱形藻
(Nitzschia sp.)和斜纹藻(Pleurosigma sp.)空间分布
较均匀,斜纹藻在湾外细胞丰度略高于湾内。 值得
注意的是,鳍藻(Dinophysis sp.)在湾内具有很高的
出现频率(84.6%),虽然细胞丰度并不高(平均 1.93
伊103个 / L),已能够成为湾内的优势种,而在湾外只
在 1个站位检测到。 该季节锦州湾浮游植物多样性
指数(H忆)平均值为 1.98,波动范围为 0.59—3.60。
2012年 5月,锦州湾浮游植物优势种有 5种(表
1),全部为硅藻。 主要优势种为粒径较小的微型浮
游植物中肋骨条藻和新月柱鞘藻 ( Cylindrotheca
closterium),二者的细胞丰度占总丰度的 44.4%。 中
肋骨条藻出现频率相对较低(53.8%),高值区主要
分布于湾口区域和湾外西南部(图 2),新月柱鞘藻
出现频率较高(96.2%),细胞丰度空间分布较均匀,
在湾内和西南部外海丰度相对较高(图 2)。 其它 3
种优势种菱形藻、脆杆藻(Fragilaria spp.)和海链藻
空间分布较均匀,湾外的平均细胞丰度均高于湾内。
另外,布氏双尾藻在湾外分布较广泛 (出现率
53郾 8%),而在湾内出现站位很少。 锦州湾 2012 年 5
月浮游植物多样性指数(H忆)平均值为 2.46,波动范
围为 1.54—3.56,多样性程度高于 2011年 8月。
表 1摇 锦州湾浮游植物优势种
Table 1摇 Dominant phytoplankton species in Jinzhou Bay
物种
Taxa
细胞丰度比例 / %
Percentage in
cell abundance
出现频率 / %
Occurrence
优势度
Dominance
夏季 Summer 海链藻 Thalassiosira spp. 39.5 84.6 0.3187
叉角藻*Ceratium furca 27.2 100.0 0.2716
中肋骨条藻 Scheletonema costatum 5.1 65.4 0.0311
菱形藻 Nitzschia sp. 3.0 92.3 0.0273
斜纹藻 Pleurosigma sp. 2.7 92.3 0.0246
春季 Spring 中肋骨条藻 Scheletonema costatum 29.6 53.8 0.1595
新月柱鞘藻 Cylindrotheca closterium 14.8 96.2 0.1427
菱形藻 Nitzschia sp. 8.7 73.1 0.0639
脆杆藻 Fragilaria spp. 7.5 65.4 0.0489
海链藻 Thalassiosira spp. 5.5 65.4 0.0358
摇 摇 *甲藻 dinoflagellate
2.2摇 浮游植物生物量与细胞丰度
2011年 8月锦州湾调查海域叶绿素 a 变化范围
为 3.27—14.55 mg / m3,平均值为 7.85 mg / m3,整体
处于较高水平。 从平面分布看,锦州湾北部区域叶
绿素 a浓度相对较低( <5 mg / m3),锦州湾西南部以
及东南部外海区域叶绿素 a 浓度为本次调查高值
区,浓度高于 10 mg / m3(图 3)。 2012 年 5 月锦州湾
调查海域叶绿素 a变化范围为 0.90—6.65 mg / m3,平
均值为 3.91 mg / m3,明显低于夏季水平,该季节叶绿
素 a高值区位于锦州湾西南部外海(图 3)。
2011年 8月锦州湾海域表层水体浮游植物细胞
丰度变化范围为 4. 98—83. 5 伊 103个 / L,平均值为
41郾 44伊 103个 / L,丰度高值区分别位于锦州湾北
部、西南部河口区以及锦州湾西南部外海(图3) ;
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图 2摇 锦州湾浮游植物主要优势种分布
Fig.2摇 Distribution of major dominant phytoplankton species in Jinzhou Bay
a.海链藻 Thalassiosira spp.;;b.叉角藻 Ceratium furca;c.中肋骨条藻 Skeletonema costatum;d.新月柱鞘藻 Cylindrotheca closterium
2012年 5月锦州湾海域表层水体浮游植物细胞丰度
变化范围为 ( 3. 58—36. 48) 伊 103个 / L,平均值为
13郾 80伊103个 / L,高值区位于研究区西南部以及湾外
东北部和西南部小范围区域(图 3d)。 锦州湾浮游
植物生物量和细胞丰度均表现出夏季明显高于春季
的趋势,但二者空间分布存在一定差异。
锦州湾调查海域硅藻在物种数和细胞丰度上均
占有优势,尤其是春季,细胞丰度几乎全部由硅藻所
贡献。 夏季,硅藻和甲藻占浮游植物总丰度的比例
分别为 58%和 42%,硅藻略高于甲藻,但二者的平面
分布具有明显差异,硅藻丰度高值区位于锦州湾内,
而甲藻高值区主要位于锦州湾外西南部海域。
2.3摇 锦州湾浮游植物群落的冗余分析(RDA排序)
锦州湾春、夏季主要环境因子的变化范围及其
与浮游植物物种的排序图分别见表 2 和图 4。 环境
因子在湾内和湾外具有明显差异,湾内的生态环境
特征为:水深较浅,pH 较低,营养盐浓度较高,悬浮
物含量较高,受河流淡水及物质输入影响显著,而湾
外水深较深,营养盐含量和悬浮物浓度相对较低。
因此水深与 pH具有明显的正相关性,悬浮物与营养
盐浓度呈正相关性,前者和后者在排序轴上表现出
相反的变化趋势(图 4),体现了湾内外的生态环境
差异。 浮游植物群落受到多种环境因子的共同影
响,表现出复杂的分布趋势和相关性。
在 RDA排序图中,环境因子箭头的长度反映了
其与浮游植物物种的相关性强弱。 2011年夏季锦州
湾浮游植物对营养盐浓度以及水深和 pH 具有较强
的响应关系(图 4),其中优势种叉角藻丰度高值区
位于水深较深的外海区域(图 2),与营养盐表现出
强烈的负相关,海链藻与营养盐呈正相关(夹角<
90毅),在湾内丰度远高于湾外(图 2),中肋骨条藻和
斜纹藻在湾外出现频率较高,与水深相关性较好,菱
形藻平面分布较均匀,与环境因子相关性较低。 另
外,湾内的优势种鳍藻也与营养盐表现出较强的相
关性。 大部分物种与水深表现出正相关性,说明湾
外的物种丰富度较高。 2012年春季锦州湾内外生态
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环境梯度差异较小,物种分布相对均匀,优势种的分 布与环境因子的相关性不明显。
图 3摇 锦州湾表层水体叶绿素 a(mg / m3)与细胞丰度(伊103个 / L)平面分布
Fig.3摇 Distribution of Chl a and phytoplankton cell abundance in Jinzhou Bay
表 2摇 锦州湾内、外水体主要环境因子比较
Table 2摇 Comparison of environmental parameters inside and outside of Jinzhou Bay
水深 / m T / 益 pH COD /(mg / L)
NO-3 /
(滋mol / L)
PO3-4 /
(滋mol / L)
SiO2-3 /
(滋mol / L)
TSS /
(mg / L)
2011年 8月 湾内 2.50—9.00(4.46) —
7.77—7.98
(7.88)
1.53—2.05
(1.75)
42.28—82.86
(56.34)
1.30—2.75
(1.93)
19.07—37.49
(23.69)
5.67—22.19
(13.45)
湾外 6.50—21.00(11.11) —
7.94—8.28
(8.07)
1.57—1.89
(1.74)
22.50—36.06
(28.86)
0.44—1.27
(0.88)
8.23—17.19
(14.09)
4.29—19.37
(8.75)
2012年 5月 湾内 2.50—9.00(4.46)
16.48—18.47
(17.44)
7.90—8.05
(7.97)
1.17—1.37
(1.28)
5.55—16.96
(8.54) —
1.25—9.12
(3.22)
10.50—50.00
(27.53)
湾外 6.50—21.00(11.11)
15.72—16.35
(15.97)
8.00—8.11
(8.04)
1.14—1.58
(1.36)
3.58—12.24
(6.30) —
0.66—1.64
(0.98)
6.00—22.75
(15.08)
摇 摇 —: 数据未采用;括号内数据为平均值
摇 摇 采用 Monte鄄Carlo 置换对浮游植物物种与环境
因子相关性进行显著性检验(P<0.05),结果显示硝
酸盐是影响锦州湾夏季浮游植物群落的最主要环境
因子,与物种的相关系数为 0.876,对物种变量的解
释比例为 35.9%;温度是影响锦州湾春季浮游植物
群落的最主要环境因子,与物种的相关系数为
0郾 738,对物种变量的解释比例分别为 20.8%。
3摇 讨论
3.1摇 锦州湾浮游植物优势种的历史变化与季节差异
历史上对锦州湾浮游植物群落的研究多采用网
采方式(浅水 III型浮游生物网)进行样品采集,细胞
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图 4摇 浮游植物物种与环境因子 RDA分析双序图
Fig.4摇 Phytoplankton species and environmental factors biplot based on RDA
物种代码见附表 1,绿色为优势种
丰度与水采方式会存在较大差异,本文仅对优势种
的变 化 情 况 进 行 讨 论。 同 历 史 调 查 资 料 一
致[7, 16鄄17],锦州湾 2011年夏季和 2012年春季浮游植
物生态类型多为温带近岸性种,硅藻在物种数量和
细胞丰度中均占绝对优势。 2012年春季锦州湾的第
一优势种中肋骨条藻,在历史调查中经常为春季锦
州湾的优势种[7, 17],但是以往在春季(6 月)的浮游
植物优势种具槽帕拉藻(Paralia sulcata),在本研究
调查区域的出现频率和细胞丰度都很低[7, 16鄄17],这
可能与该种为底栖兼性浮游种类,而本次调查仅采
集表层水样有关。 夏季浮游植物优势种的组成发生
了较大变化,历史上 6—8月份的主要优势种为斯氏
几内亚藻(Guinardia striata)、圆筛藻(Coscinodiscus
spp.)和角毛藻类(Chaetoceros spp.) [7, 16鄄17],而 2011
年 8月主要优势种为微型硅藻海链藻(<10滋m)和甲
藻类的叉角藻。 角毛藻和圆筛藻是近海常见而重要
的浮游硅藻,在本次调查中物种数量和丰度均较低,
说明环境的变化导致浮游植物群落发生了较大的变
化。 在孙军等[25]对渤海中部 1998 年秋季浮游植物
群落研究中,也观测到角毛藻类的衰落。
锦州湾浮游植物群落也具有明显的季节差异。
2011 年夏季甲藻物种数占硅甲藻二者之和的
40郾 5%,而春季几乎没有鉴定出甲藻种类(附表 1)。
这符合温带海域浮游植物群落的一般变化趋势,即
甲藻适应于在温度较高、水体较稳定、营养盐浓度较
低的夏季占优势,而硅藻更适合于在水动力条件混
合强烈,营养盐浓度较高的春季占主导。 2011 年 8
月第二优势种叉角藻对浮游植物总丰度的贡献率高
达 27.2%,出现率为 100%。 叉角藻是渤海 6—8 月
赤潮生物优势种[26],也是胶州湾夏季以及日本温带
海湾 Sagami 湾的主要优势种类[27鄄28]。 叉角藻细胞
丰度高值区位于营养盐浓度尤其是磷酸盐浓度相对
较低的锦州湾外海(图 2),这种分布趋势与其生态
策略相一致。 研究表明,叉角藻具有较低的营养盐
吸收半饱和常数(Ks),即使在磷酸盐浓度较低的情
况下,细胞密度都随硝酸盐浓度的增加而增加,在磷
限制环境中具有较强的竞争优势[28]。
锦州湾浮游植物群落的另外一个明显特征是,
以羽纹硅藻为代表的底栖硅藻类占有相当大的比
例,尤其是春季(羽纹硅藻占硅藻种类数的比例高达
73%)。 锦州湾属于典型的漫滩型浅水海湾,春季较
大的风浪会将底栖物种带入水层中。 优势种中新月
柱鞘藻、菱形藻、脆杆藻等均属于底栖硅藻。 中心硅
藻纲的物种对磷的需求较高(Ks = 0.13—0.25 滋mol /
L),对硅的需求较低(Ks = 0.12—1.44 滋mol / L) [29],
而锦州湾 2012年春季水体磷酸盐浓度很低,而硅酸
盐浓度较高。 因此,除了水动力条件影响外,锦州湾
水体的营养盐浓度和结构也可能是浮游植物中底栖
性羽纹硅藻具有竞争优势的原因之一。
3.2摇 锦州湾浮游植物群落对生态环境的响应
锦州湾是我国北方以富营养化和重金属污染为
特征的严重污染海区,由于其半封闭的地理特征,过
去的 30 多年中,工业污水和生活污水通过排污口
(如葫芦岛锌厂)和入海河流(如五里河)进入湾中,
6563 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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造成大面积的水体和沉积物污染,使生态环境遭到
严重破坏。 自 2005年设立锦州湾生态监控区以来,
监测结果显示锦州湾水体处于严重富营养化状态,
生态系统处于不健康或亚健康状态[8]。 重金属污染
严重一直是锦州湾突出的生态问题[8,12鄄14],水体和沉
积物中 Zn、Pb、Cu等具有较高的生态风险[13鄄14]。
浮游植物群落世代更新时间较短,对环境变化
响应迅速,经常被当作敏感指标来指示水体的富营
养化状态、酸度变化以及重金属等污染物的污染状
况以及生态系统的健康评价[4鄄6, 30鄄31]。 水体的富营
养化除了引发赤潮和底层水体低氧等生态灾害,也
会对自然浮游植物群落产生重要影响,例如浮游植
物生物量增加、优势种变化以及群落结构由大粒径
浮游植物向小粒径浮游植物占主导的趋势转变[32]。
锦州湾 2011—2012年的浮游植物优势种中,多
为粒径<20滋m的微型浮游植物,如中肋骨条藻、海链
藻、新月柱鞘藻、菱形藻,而且属于富营养化海域的
常见种。 这是由于小细胞的浮游植物具有更高的比
生长速率,更倾向于速生种(r 选择物种),细胞生物
的能量主要用于分裂生长,多出现于富营养型水域,
而大细胞藻类则更倾向于 K 选择物种,通过保持低
密度种群来适应和平衡环境的承载力[29]。 Jannus
等[33]对富营养化严重的波罗的海浮游植物群落的
优势种变化与海区营养盐浓度增加关系的长期研究
表明,新月柱鞘藻和中肋骨条藻可以作为该海区比
较可靠的富营养化指示物种。 这种大型硅藻小型化
的趋势也在营养盐浓度和比例变化显著的胶州湾海
域中体现[34]。 1983年 6—7月锦州湾湾口附近叶绿
素浓度为 1.0—2.0 mg / m3,1991年 6月—7月锦州湾
近岸水域叶绿素平均浓度为 4.70 mg / m3 [7],本文的
调查结果要明显高于上世纪 90 年代以前的水平,也
可能反映了浮游植物生物量对水体富营养化状况的
响应。
在 20世纪 80年代,沈亮夫[16]和黄文祥等[15]分
别通过现场调查与培养实验的手段,对锦州湾的浮
游植物群落结构与水体污染的相互关系进行了初步
探讨。 黄文祥等[15]培养实验结果表明,不同污水浓
度(来自葫芦岛锌厂排放口)会减少浮游植物生物量
和物种数量,长菱形藻 Nitzschia longissima 是较高污
水浓度培养组的优势种,可以看作锦州湾的耐污种。
沈亮夫[16]对 1980年 4、6、8 月的锦州湾浮游植物种
类组成与污染关系的研究表明,物种时空格局在很
大程度上受污染物分布的控制,浮游植物高密度区
分布于锦州湾南滩附近海域,中肋骨条藻、角毛藻、
长菱形藻、柔弱根管藻为耐污种。 在本文的研究中,
中肋骨条藻在春季和夏季均为优势种,该种在有机
质丰富及受污染近海海域常占有较大比例。 长菱形
藻在本次调查研究中的出现频率和细胞丰度均较
低,没有表现出对污染程度的指示作用。 另外,还有
一些学者研究了硅藻对重金属污染的指示作
用[4,31],但这些研究多集中于河流中的淡水底栖物
种,因此目前还无法判断锦州湾浮游植物是否对局
部水体的重金属污染具有指示作用。
综上所述,锦州湾浮游植物群落对生态环境的
长期变化已经显示出了一定的响应,具体表现为生
物量的增加,优势种变化为由适应于富营养化环境
的微型浮游植物和部分耐物种等。 限于目前调查资
料在时间上的不连续性,锦州湾浮游植物群落的演
变趋势还需要长期可靠的监测资料来证实。
表 3摇 锦州湾不同季节浮游植物主要优势种历史变化
Table 3摇 Historical changes of major dominant phytoplankton species in Jinzhou Bay
年份
Year
月份 Month
4 5 6 7 8
文献出处
References
1980 中肋骨条藻Skeletonema costatum
具槽帕拉藻 Paralia
sulcata、念珠直连藻
Melosira moniliformis
角毛藻
Chaetoceros spp. [7]
1987
斯氏几内亚藻
Guinardia striata
(83%)、圆筛藻
Coscinodiscus spp.
(15%)
[7]
7563摇 13期 摇 摇 摇 傅明珠摇 等:锦州湾浮游植物群落结构特征及其对环境变化的响应 摇
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续表
年份
Year
月份 Month
4 5 6 7 8
文献出处
References
1991
斯氏几内亚藻
Guinardia striata
(47%)、圆筛藻
Coscinodiscus spp.
(13%)
[7]
2007
中肋骨条藻
Skeletonema
costatum、
具槽帕拉藻 Paralia
sulcata ( 二 者 之 和
64.5%)
扭链角毛藻
C. tortissimus、
劳氏角毛藻
C. lorenzianus
(二者之和 59.6%)
[17]
2011
海链藻 Thalassiosira
spp. ( 39. 5%),叉角
藻 Ceratium furca
(27.2%)
本研究
2012
中肋骨条藻
Skeletonema costatum
(29.6%)、新月柱鞘
藻 Cylindrotheca
closterium(14.8%)
本研究
摇 摇 表中列出的是优势度为前两位的优势种;括号内数值为主要优势种占总细胞丰度的比例
致谢: 国家海洋局第一海洋研究所王保栋研究员提
供海水化学参数,范士亮、王洪平、徐宗军、王晓娜以
及研究生刘云龙、马新、辛明、何秀萍等在现场调查
以及室内样品分析工作中提供大量协助,特此致谢。
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附表 1摇 锦州湾夏季和春季浮游植物物种组成
Appendix 1摇 Phytoplankton species composition during summer and spring in Jinzhou Bay
物种
Taxa
夏季
Summer
春季
Spring
排序代码
Code
for RDA
物种
Taxa
夏季
Summer
春季
Spring
排序代码
Code
for RDA
硅藻 Bacillariophyta 近缘斜纹藻 Pleurosigma affine + + Paff
长柄曲壳藻 Achnanthes longipes + Alon 美丽斜纹藻 Pleurosigma formosum + Pfor
翼茧形藻 Amphiprora alata + Aala 斜纹藻 Pleurosigma sp. + + Pleu
双眉藻 Amphora sp. + 尖刺伪菱形藻 Pseudo鄄nitzschia pungens + + Ppun
派格棍形藻 Bacillaria paxillifera + Bpax 刚毛根管藻 Rhizosolenia setigera + Rset
辐杆藻 Bacteriastrum sp. + Bact 中肋骨条藻 Skeletonema costatum + + Scos
窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis + Caff 双菱藻 Surirella sp. + Suri
卡氏角毛藻 Chaetoceros castracanei + Ccas 针杆藻 Synedra spp. + Syne
洛氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus + Clor 伏氏海线藻 Thalassionema frauenfeldii + Tfra
角毛藻 Chaetoceros sp. + 菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides +
盾卵形藻 Cocconeis scutellum + Cscu 海链藻 Thalassiosira spp. + + Thal
盾卵形藻小形变种 Cocconeis scutellum var. parva + Cscuv 甲藻 Pyrrophyta
辐射列圆筛藻 Coscinodiscus radiatus + Crad 叉角藻 Ceratium furca + Cfur
圆筛藻 Coscinodiscus sp. + + Cosc 双鞭毛藻 Dinoflagellate + Dino
柔弱几内亚藻 Cuinardia delicatula + Cdel 渐尖鳍藻 Dinophysis acuminata +
小环藻 Cyclotella sp. + Cycl 鳍藻 Dinophysis sp. +
条纹小环藻 Cyclotella striata + 膝沟藻 Gonyaulax sp. +
新月柱鞘藻 Cylindrotheca closterium + + Cclo 底刺膝沟藻 Gonyaulax spinifera +
布氏双尾藻 Ditylum brightwellii + + Dbri 春膝沟藻 Gonyodolax verior + Gver
脆杆藻 Fragilaria spp. + Frag 链状裸甲藻 Gymnodinium catenatum + Gcat
柔弱几内亚藻 Guinardia delicatula + 米氏凯伦藻 Karenia mikimotoi + Kmik
簇生布纹藻弧形变种
Gyrosigma fasciola var.arcuata
+ Gfasv 红色赤潮藻 Akashiwo sanguinea +
舟形藻 Navicula spp. + Navi 裸甲藻 Gymnodinium sp. + Gymn
似船舟形藻 Navicula subcarinata + 螺旋环沟藻 Gyrodinium spirale + Gspi
尖锥菱形藻 Nitzschia acuminata + Nacu 环沟藻 Gyrodinium spp. +
杂菱形藻 Nitzschia hybrida + Nhyb 微小原甲藻 Prorocentrum minimum +
长菱形藻 Nitzschia longissima + + Nlon 扁平原多甲藻 Protoperidinium depressum +
弯端长菱形藻 Nitzschia longissima var. reversa + 原多甲藻 Protoperidinium sp. + Prot
洛氏菱形藻 Nitzschia lorenziana + Nlor 金藻 Chrysophyta
钝头菱形藻刀形变种
Nitzschia obtusa var. scalpelliformis
+ 小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula + + Dfib
菱形藻 Nitzschia spp. + + Nitz 隐藻 Cryptophyta
具槽帕拉藻 Paralia sulcata + + Psul 隐藻 Cryptomonads + + Cryp
羽纹藻 Pinnularia spp. + + Pinn 总种数 Total species number 62
端尖曲舟藻 Pleurosigma acutum +
摇 摇 +代表物种出现,空格代表未出现
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