全 文 ：第 34 卷第 21 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.21
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31070400); 国家重点基础研究发展计划项目(2010CB833501鄄01); 中国科学院地理科学与资源研究所自主部署
创新项目(201003001)
收稿日期:2013鄄10鄄17; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sunxm@ igsnrr.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201310172512
朱治林,孙晓敏,于贵瑞,温学发.陆地生态系统臭氧通量观测和气孔吸收估算研究进展.生态学报,2014,34(21):6029鄄6038.
Zhu Z L, Sun X M, Yu G R, Wen X F.A review of research on ozone flux observation and stomatal uptake estimation over terrestrial ecosystems.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(21):6029鄄6038.
陆地生态系统臭氧通量观测和气孔吸收估算研究进展
朱治林,孙晓敏*,于贵瑞,温学发
(中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京摇 100101)
摘要:近地面大气中臭氧(O3)对植物生长发育和产量会产生不良影响。 工业和交通排放的增加使得全球地面 O3浓度逐年增
加,不断升高的 O3浓度已开始影响到我国的粮食产量。 O3对植物的影响是由于其进入植物体内发生生化反应所引起的,所以
需要建立一种考虑到植物生理生态状况的评估指标来评估 O3对植物的影响。 其中基于 O3通量(特别是植物气孔吸收)的评价
指标和方法,被认为比传统的基于 O3浓度的评价指标和方法更符合 O3对植物的影响机理。 介绍了 O3对生态系统影响评估方
法和评价指标,重点评述了生态系统尺度 O3通量观测和气孔吸收估算的主要方法以及在不同生态系统上的研究进展分析了我
国关于 O3对植物和生态系统影响的研究现状,并对未来的研究工作进行了展望。
关键词:臭氧通量;气孔吸收;臭氧浓度;陆地生态系统;臭氧风险评估
A review of research on ozone flux observation and stomatal uptake estimation
over terrestrial ecosystems
ZHU Zhilin, SUN Xiaomin*, YU Guirui, WEN Xuefa
Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Ground鄄level ozone (O3) is a major pollutant with adverse effects on plant growth and yield. The impact on
plants is generally studied by controlling the O3 concentration using the open top chamber (OTC) method. The effects of O3
on ecosystems are studied by combining assessment models and indices, calculated using O3 concentration or flux
measurements over the vegetation. As these effects are related to the level of O3 entering into the plant忆s gas exchange,
compared with concentration鄄based indices, the O3 stomatal flux鄄based indices are considered the better standards for
evaluating the influence of O3 on ecosystems. In China, the rapid industrialization and urbanization has resulted in elevated
O3 concentration which is threatening crop production and yields. Studies are required to elucidate the O3 risk鄄assessment
indices, including consideration for the status of the plant. In this paper, we analyze the advantages and disadvantages of
two kinds of assessment indices. We then introduce several O3 flux observation and stomatal uptake estimation methods at
ecosystem scale. We also review the progress in O3 flux observations, stomatal uptake estimations and risk assessment across
different ecosystems. Additionally, we present case studies and the future prospects of O3 research in China. Concentration鄄
based indices are easily observed and calculated, but these types of indices are often lacking sufficient, robust experimental
design and data. In contrast, O3 flux鄄based indices are difficult to obtain, although they incorporate the status of the
ecosystem. The method used for measuring O3 flux is mainly the eddy covariance technique, generally seen as the best
modern technique. However, this method is inferior compared with CO2 / H2O flux measurements. The lack of a fast鄄response
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O3 analyzer is the main limiting factor. To estimate O3 stomatal uptake, one of the well鄄established methods uses a resistance
model for partitioning the total O3 flux. Stomatal and non鄄stomatal resistance can be estimated by parameterizing or
converting CO2 / H2O resistance, which can be estimated using the empirical methods or the Penman鄄Monteith equation. O3
deposition velocity (Vd) is a better variable to compare O3 deposition characteristics across different ecosystems and the Vd
value may be affected by the underlying surface status and atmospheric conditions. The Vd on abiological surfaces (0.1 cm / s
or less) is much lower than on the surface of the vegetation. Generally, Vd over forest ecosystems (1 cm / s) is larger
compared with that over grassland and cropland ecosystems (0.5 cm / s) . Radiation and atmospheric humidity are the main
factors controlling O3 deposition. Fractions of stomatal uptake over different locations and ecosystems vary considerably with
leaf size, stomatal aperture, canopy structure and the physiology of plants. For ecosystem risk assessment, the performance
of flux鄄based indices was better compared with concentration鄄based indices over various ecosystems. In China, most research
focuses on the effects of different O3 concentrations on crop growth and yield using the OTC method, obtaining some
significant results. There are relatively few studies that have investigated the effects of O3 concentration and flux at the
ecosystem level. Therefore, relevant research on ecosystem O3 risk assessment is urgently required in future.
Key Words: ozone flux; stomatal uptake; ozone concentration; territorial ecosystem; ozone risk assessment
摇 摇 大气中约 90%的臭氧(O3)位于平流层,可以保
护地球上的动植物和人类免受过量的紫外照射。 而
近地面大气中的 O3却是一种主要污染气体,其主要
来源是氮氧化物(NOx)和挥发性有机物等在太阳光
照射下发生光化学反应产生,同时大气垂直湍流输
送和远距离水平传输也是其重要来源[1]。 高浓度
O3影响植物生长发育、光合作用和产量形成[2鄄6]。 长
期定位观测表明,全球地面 O3浓度每年以 0.5%—
2%的速度在逐渐增加[7]。 随着我国工业化和城市
化的迅速发展,各种交通和工业排放的 NOx 也在快
速增加,在适宜条件下产生的高浓度 O3已经开始威
胁到我国的粮食产量[8鄄9]。
O3对植物的影响通常是采用开顶式气室(Open
Top Chamber, OTC)等控制实验来研究的,而 O3对自
然生态系统的影响,则主要是通过观测陆地生态系
统上的 O3浓度和 O3通量等来进行研究的,并提出了
一系列基于 O3浓度和通量的环境评价指标[10鄄11]。
O3对植被的伤害是由于其进入植物体内部发生生化
反应所引起的,而基于 O3浓度的指标没有考虑植被
和生态系统状况(如气孔开闭,作物生育期和叶面积
大小等),所以,一些科学家认为,基于 O3通量(特别
是“气孔吸收冶)评估指标比基于 O3浓度评估指标能
更好地评价 O3对植被和生态系统的影响[10鄄15]。 本
文介绍了关于 O3风险评估指标和评估方法,重点评
述了生态系统尺度 O3通量观测和气孔吸收估算的主
要方法以及在不同生态系统上的研究进展,分析了
我国在这方面的研究现状并对未来的研究工作进行
了展望。
1摇 生态系统 O3风险评估指标和方法
1.1摇 基于 O3浓度的评估指标
O3浓度(Concentration)是指大气中单位体积内
O3的含量,一般用相对浓度或混合比(nmol / mol)来
表示。 基于浓度的评估指标主要有两类:(1)平均浓
度(Mean),常用的指标有 M7和 M12,分别为植物在
一定生长期内的白天 7h ( 9: 00—16: 00) 和 12h
(8:00—20:00) 的 O3 浓度平均值。 ( 2) O3 暴露
(Exposure) [14],指 O3浓度在某个植物生长期内的累
计。 不同国家和地区的科学家采用不同的指标。 欧
洲普遍采用 AOT40 (Concentration accumulated over a
threshold ozone concentration of 40 nmol / mol,超过 40
nmol / mol小时平均 O3浓度与 40 nmol / mol 差值的累
积)来定量评价 O3对植物的影响;而美国环境保护
局主要采用 SUM06 ( The sum of all hourly average
concentrations 逸 60 nmol / mol, 大于 60 nmol / mol 的
小时平均 O3浓度的累积值)和 W126(The sigmoidally
weighted exposure index, 权重修正后的 O3浓度累计)
作为植物保护标准[11鄄12]。
1.2摇 基于 O3通量的评估指标
O3通量(O3 Flux,Fo)是指 O3在近地层大气的湍
流交换强度,即单位时间内通过单位面积的 O3数量
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(nmol / m2s)。 根据 O3沉积位置的不同,Fo又可简单
地分为 (植物的叶、茎等) 气孔吸收通量(Fst)和(土
壤和植物表皮,包括化学分解)非气孔吸收通量
(Fns) [16鄄17]。 O3对植物的影响主要与植物的 Fst有
关,主要评估指标有[16]: ( 1 ) 有效气孔吸收
(Effective ozone stomatal uptake, FstY),指单位叶投
影面积(Projected Leaf Area,PLA)超过阈值 Y 的气
孔吸收通量。 (2) O3剂量(Dose) [14],单位面积上一
段时间内气孔实际吸收 O3数量的累计,即 O3气孔吸
收通量的时间积分。 常用的指标:有效 O3剂量(AFst
Y),即单位投影叶面积某个生长期超过阈值 Y 的气
孔吸收总量(Accumulated stomatal flux of ozone above
a flux threshold of Y nmol / m2 PLAs)。 有效 O3剂量计
算方法为:
AFstY =移(Fst - Y) (1)
有效 O3剂量还有其他的表述或术语,如 CUOX
(Cumulated Uptake of Ozone exceed threshold X) [18]
或 PODY(Phytotoxic Ozone Dose exceed threshold Y)
等[19],其物理含义基本同 AFstY。
1.3摇 临界值
由于植物对 O3存在一定的解毒作用,只有高 O3
浓度才会影响作物的生长发育和产量,所以在这些
指标中大都存在一个临界值(Critical level)。 临界值
是反映 O3对植物产生负作用的一个经验值[3, 15, 20],
意味着低于该值的影响可以忽略不计。 AOT40 中的
40 nmol / mol,SUM06中的 60 nmol / mol和 AFstY中的
Y值等都是各指标的临界值。
基于 O3浓度的暴露指标虽然缺乏一定的科学基
础,但该指标容易观测和计算,所以得到广泛应用。
基于 O3气孔吸收的评估指标考虑了植物的实际吸
收,有充分的科学基础,但该指标难以观测或估算。
两类指标都有一些共同缺点[12]:(1)没有充分的数
据和实验基础,因为这些指标和模型都是在 OTC 等
环境下得到的,与实际情况是有差别的;(2)临界值
分组过于简单,没有考虑不同植物对 O3敏感程度的
差别;(3)评估模型缺乏大量的野外实验验证。
1.4摇 生态系统 O3风险评估方法
从生态学角度研究 O3的目的之一是开展 O3的
风险评估,即利用模型和指标来定量研究 O3对植物
和生态系统的总体影响(如植物伤害程度,生物量或
产量减少等)。 两种主要途径可以进行 O3风险评
估:基于大田控制试验的评估和基于自然生态系统
O3浓度和通量观测的评估。 由于自然植被和生态系
统的损伤受多种环境条件的影响,所以很难直接得
到 O3对自然生态系统影响的定量评估模型,一般都
是通过修订田间控制试验得到的模型来评估 O3对生
态系统的总体影响。 例如,王春乙和白月明[21]在分
析 O3对小麦产量影响时,认为用 OTC 试验得到模型
高估了 O3对实际农田产量的影响,并给出了修订
系数。
生态系统 O3风险评估需要结合模型和指标才能
进行,其中相关的指标需要在自然生态系统上进行
实际观测和模拟才能获得。 虽然基于 O3吸收的生态
系统风险评估方法存在较大的不确定性,但它是未
来的研究方向[14]。 现介绍生态系统 O3通量观测和
气孔吸收估算的方法和一些研究进展。
2摇 O3通量观测和气孔吸收估算方法
2.1摇 O3通量观测方法
微气象方法(主要包括梯度法和涡度相关法)是
测量生态系统 O3通量的主要技术手段[22]。 用梯度
法测量大气 O3通量,需要进行两(多)层的 O3浓度、
风速和温度梯度观测,再用通量鄄廓线关系法计算出
近地层湍流通量。
Fo =Ko( z)鄣籽0 / 鄣z (2)
式中,Ko是 O3湍流交换系数, 鄣籽o / 鄣z是 O3浓度随高
度 z的垂直变化梯度。 由于 O3的绝对浓度很低,在
近地面的浓度梯度也比较小,所以用该方法计算 O3
通量时需要有高精度的仪器和合适的气象条件。
涡度相关方法是最近几十年快速发展起来的一
种新的技术方法,被公认为是目前测量地气交换的
最好方法,并在 CO2通量和水汽通量测量方面得到
广泛应用[23]。 但该方法在 O3通量的观测应用上不
是很成熟,主要瓶颈是测量 O3浓度脉动的关键仪器
还没有大量的商业生产和应用。 大多数仪器都是由
科学家和技术人员自行研制和改进,并在有限范围
内应用。 这类仪器通常是利用 O3和乙烯基或芳香物
等发生化学反应并产生蓝光的原理来实现对 O3浓度
变化的快速测量[24鄄25]。 该类仪器的主要缺点是需要
有人经常维护,并且仪器灵敏度会随着反应物的消
耗和环境条件变化而发生改变,但通过一定的校正
可以满足短期的科学研究需要。 假设仪器灵敏度在
1306摇 21期 摇 摇 摇 朱治林摇 等:陆地生态系统臭氧通量观测和气孔吸收估算研究进展 摇
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短时间内的变化忽略不计,且输出信号与绝对浓度
成正比,那么可以利用该类仪器测量 O3沉积速度 Vd
(等于 O3通量除以 O3浓度),再辅助于慢速反应的
O3分析仪观测的 O3绝对浓度 軃籽o ,就可以用以下公式
计算出 O3通量(Fo) [26]:
Fo = -籽oVd = 籽o
w忆S忆o
So
(3)
式中,w 垂直风速(m / s),So是快速响应的 O3浓度脉
动仪的信号输出,上横线表示时间平均,撇号表示变
量的脉动。 同其他涡度相关通量计算一样,所得到
的 O3通量必须要经过一系列的校正(如坐标旋转校
正,频谱校正,WPL校正等)和质量控制[27]。
为了弥补涡度相关方法在 O3通量观测应用中的
不足,一些“准涡度相关冶法已经开始在国际上应用,
“离散涡度相关法(Disjunct Eddy Covariance,DEC)冶
就是其中之一[28鄄29]。 该方法的基本原理可概况为:
用中等响应速度(如响应时间 1—10 s)的 O3浓度仪
器配合超声风速仪的垂直风速脉动来估算通量,然
后通过谱分析来校正观测的通量。 虽然该方法不如
标准的涡度相关方法准确,但经过一系列的校正后,
仍然可以达到一定的精度。
在用 TOC等控制实验研究 O3对作物的影响时,
O3通量还可以用箱式法来估算[30]。 其基本原理是
利用动态箱入口和出口 O3浓度之差来计算 O3通
量,即:
Fo =
F驻CO3P
ART
(4)
式中,F 是体积流量 (m3 / s),驻CO3是 O3浓度变化
(nmol / mol),P 是大气压( Pa),A 是动态箱底面积
(m2),R是气体常数(J / mol K),T是温度(K)。
2.2摇 生态系统气孔吸收估算方法
生态系统或群体总 O3通量可以测量,但进入气
孔的 O3通量不能直接测量。 利用气孔阻抗模型可以
将总 O3通量分割成气孔吸收和非气孔吸收[17, 31鄄33]。
近地层 O3湍流交换总的阻抗(R t,s / m)在数值上等
于沉积速度的倒数,可以分解为空气动力学阻抗
(Ra)、边界层阻抗(Rb)和冠层阻抗(Rc)之间的串联
关系,而 Rc又可以简单的分解为气孔阻抗(Rst)和非
气孔阻抗(Rns)的并联关系。 即:
R t =
1
Vd
=Ra+Rb+Rc =Ra+Rb+
RstRns
Rst+Rns
(5)
Ra和 Rb可以通过微气象方法得到[32]
Ra =u( z)u2* =(ku*)
-1[ln(( z-d) / z0)-鬃h] (6)
Rb =
2
ku*
Scæ
è
ç
ö
ø
÷
pr
2
3
(7)
式中,z是观测高度,u*是摩擦风速,d 是零平面位
移,k是卡曼常数(0.4),z0是粗糙度, 鬃h 是稳定度校
正函数,Sc 和 Pr 分别是施密特数(Schmidt Number,
1.07)和普朗特数(Prandtl Number,0.72) [32]。 如果
通过观测得到了沉积速度或总阻抗,再辅以其他的
微气象观测数据,用余项法可计算 Rc。 如果要继续
区分气孔吸收和非气孔吸收通量,必须借助一些假
设和模型先估算 Rns或 Rst。 可以利用参数化的方法
先估算 Rns [34鄄35],也可以先估算 Rst,再用公式(5)计
算 Rns。
Rst有许多估算模型,其中连乘模型是最常用的。
实际 O3气孔导度(Gst,等于 Rst的倒数)是 Gst最大值
(Gmax)与一系列响应函数(数值介于 0—1 之间)的
连乘关系。 Feng等[19]给出了我国冬小麦 O3气孔导
度计算模型:
Gst = Gmax 伊 min( fphen,fO3) 伊 flight 伊
max( fmin,fVPD) (8)
式中,Gmax是在没有光照和饱和差限制条件下开花期
间的测量值,fmin是最低气孔导度,fO3,fphen,flight和 fVPD
分别代表 O3、物候、辐射和叶气水汽饱和差(Vapor
Pressure Deficit, VPD)响应函数。 公式(8)中涉及的
参数和函数没有统一的数值和表达式,都是通过观
测和经验模拟出来的。
由于 O3进入气孔的阻力和气孔的开闭情况有
关,而气孔的开闭与 CO2吸收或作物蒸腾是密切相
关的,所以,如果知道了 CO2阻抗(RCO2)或水汽气孔
阻抗(RH2O),O3气孔阻抗就可以用 Rst = 1.51RH2O或
Rst = 0.97RCO2来估算,其中常数(1.51或 0.97)分别是
水汽或 CO2的分子扩散系数与 O3的分子扩散系数
之比[36鄄37]。
作物群体 RCO2可用机理模型或经验模型来估
算。 在缺乏对机理了解的情况下,经验或半经验模
型常常用于描述气孔对环境因子和生理因子的响
应。 其中最常见的是以 Jarvis 的阶乘经验模型为基
础[38],通过不断改进参数和模型表达式而得到
2306 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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的[19, 39]。 这种模型的形式直观,但缺点是机理意义
不明确。 由于该模型涉及的变量很多,不同的作物
有不同的参数和经验表达式,所以在实际应用时要
根据具体情况选择应用。 RCO2也可以用半经验模型
(BB模型)来估算[40],即认为气孔导度与叶面相对
湿度、CO2浓度和光合速率有关。 该类模型通过改进
也可得到不同的表达式[41]。
利用植物群体的蒸腾或蒸散模型(最常用的是
Penman鄄Monteith模型)可以用来反推水汽的气孔阻
抗 RH2O
[36]。 由于用涡度相关等方法观测的是实际
蒸散量(土壤蒸发+植物蒸腾),所以,在利用上述公
式时,要通过其他的方法区分蒸发和蒸腾。 该方法
比较适合在作物完全覆盖的情况下应用(土壤蒸发
可忽略不计) [42]。 在获得 Rns和 Rst后,则可用如下公
式来定量估算气孔吸收
Fst =
Rns
Rns+Rst
Fo (9)
在利用 OTC等开展控制试验中,如果不能直接
测量 O3总通量,可以用模拟方法计算 O3的气孔
吸收[43]。
Fst =
[O3] can
Rb+Rst
(10)
式中,[O3] can为植株冠层高度处 O3浓度,边界层阻
抗 Rb的可用如下公司估算:
Rb = 1.3伊150
L
u
(11)
式中,1.3为气孔对 O3和热量的扩散率比值,150 为
边界层对热量的扩散阻力常数,L 为叶片的特征尺
寸(小麦可取值 0. 02 m) [16], u 为冠层顶部风速
(m / s)。 Rst可用上面介绍的经验公式估算。
3摇 不同生态系统 O3通量观测、气孔吸收估算及其
风险评估
欧美国家从 20世纪 70 年代就开始在多种生态
系统类型上开展 O3通量的观测研究工作,部分研究
还利用模型区分了气孔吸收和非气孔吸收[39, 44鄄47]。
由于沉积速度(Vd)消除 O3浓度对通量的影响,所以
通常用 Vd来研究 O3在不同生态系统上的沉积规律。
Vd的变化在很大程度上受植被生理活性和气象因素
的控制,不同下垫面的 Vd存在很大的差异。 一方面,
有无植被覆盖可以使得 Vd产生数量级的差别;另一
方面,不同植被状况的平均 Vd也有明显的不同,Vd还
受环境条件等影响。 对于基于 O3通量的风险评估,
主要集中在研究生物量或产量减少与 O3剂量之间的
关系上。 由于 O3通量观测和气孔吸收的估算存在很
大的不确定性,基于 O3气孔吸收的生态系统评估研
究相对较少。 现就不同生态系统,分别介绍有关 Vd
日季变化规律和主要影响因子,气孔吸收比例及其
控制因子,以及基于气孔吸收的 O3风险评估研究
进展。
3.1摇 森林生态系统
森林生态系统上 Vd通常表现出明显的昼夜和季
节周期的变化特点,其变化可以反映树木的生理反
应和树木的物候状况。 在北欧森林,冬季低温和休
眠植被导致 Vd很低且变化平稳 (Vd为 0.1 cm / s)。
而在温带森林地区,则表现为中午微弱增强的日变
化特点 (Vd为 0.5 cm / s),夏天 Vd通常表现为对称的
日变化规律(Vd为 0.7—0.9 cm / s) [47鄄48]。 在英格兰
橡树林,夏天 Vd的最大值却出现在 8:00(Vd为 1郾 0
cm / s),然后以近似直线的方式降低直到夜间(Vd为
0.1 cm / s) [31]。 Rummel 等[39]在亚马逊热带雨林上
观测了 O3通量的变化,发现 Vd在雨季明显高于旱
季。 Altimir 等[49]发现芬兰的欧洲赤松在秋季生理
活性与 Vd的相关性较差,认为 Vd的平缓变化是叶片
长期湿润影响的结果。
影响森林植被 O3气孔吸收的因子有很多,不同
森林生态系统气孔吸收所占比例也不一样。 在意大
利橡树林,沉积速度全年都很高,干热的气候条件可
以显著影响 Vd的日变化。 该地区非气孔吸收起主导
作用,冬季的气孔吸收比例比夏天高[50]。 在地中海
常绿阔叶林,气孔吸收其主导作用[51],而在美国加
州的松林和脐橙园,却是非气孔吸收占主导地
位[52鄄53]。 Turnipseed等[54]在美国科罗拉多亚高山带
森林的观测发现,白天 81%的 O3通量是气孔吸收,
光强和水汽饱和差(VPD)是影响 O3沉积的主要控
制因子,高 VPD 和温度会导致 O3通量的减少。
Kurpius等[55]分析了美国加州黄松林 O3通量的季节
变化规律,结果表明 Fo与 Vd的关系明显,O3对森林
的严重损伤并非发生在 O3浓度最高的时期,吸收比
例会随着土壤水分状况和物候而改变,通量指标比
浓度指标能更好地反应 O3对森林的影响。
O3对森林影响的风险评估研究相对有限。
3306摇 21期 摇 摇 摇 朱治林摇 等:陆地生态系统臭氧通量观测和气孔吸收估算研究进展 摇
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Uddling等[13]通过研究 O3对桦木的影响发现,生物
量的减少与 CUO5(高于 5 nmol / m2s的 O3累计吸收)
的相关关系比与 O3暴露指数 SUM06 或 AOT40 的关
系更加显著。 Karlsson 等[56]用两种指标对欧洲森林
进行了风险评估,结果发现 AFst1.6比 AOT40能更好
地解释树木的生物量减少,叶子损伤程度也与气孔
吸收的关系更加密切。 Emberson 等[57]用两种指标
(AOT40和 AFstY)分别对欧洲的松树、山毛榉和橡树
进行了风险评估,结果表明:基于 AOT40 的模型呈
现出明显的南北差异,而基于 AFstY模型的地区差异
很小。 对不同树种则利用 AFstY 得到的评估模型差
别很大,意味着不同品种应该利用不同的响应变量。
3.2摇 农田生态系统
在作物的不同物候阶段,Vd的数值大小和日季
变化规律呈现明显的不同特点。 例如在意大利小麦
和大麦地[58],Vd在白天都呈现上下午对称的日变化
规律,在光合作用最强烈的正午,Vd可达 0.7 —0.9
cm / s。 而在生长后期正午的沉积速度明显降低,导
致日最大值出现在上午而使得日变化曲线在上午变
得非常陡峭。 从季节变化规律看,从开花到灌浆期
间 Vd达到最大,因为这个时期光合作用最强,气孔的
打开进行光合作用的同时,O3也容易进入到气孔。
随后由于作物叶片衰老,沉积速度逐渐减小。
Michou等[59]在生长旺期的玉米观测了 O3通量,Vd也
呈现上下午对称的日变化,最高和最低的 Vd分别为
0.5 cm / s和 0.05 cm / s。 而在叶片衰老期,上午的 Vd
只有 0.2 cm / s左右。 而在大豆地,Vd似乎更低,即使
在活跃生长期最大值只有 1 cm / s[60]。 马铃薯生长
旺期 Vd表现为不对称的日变化特征,Vd白天在 0.5—
2 cm / s 变化,中值为 0.6 cm / s,而夜间 Vd只有 0. 4
cm / s或更低[61]。 朱治林等[62]利用涡度相关方法在
鲁西北平原观测了夏玉米地 O3沉积通量。 结果表明
白天和夜间的 Vd平均值分别为 0.29 cm / s 和 0.09
cm / s,白天 Vd的大小受作物生长期的影响。
不同作物在不同生长期的气孔吸收所占总通量
的比例是不同的。 在意大利小麦、大麦和洋葱生长
旺期,气孔吸收比例也不会高于 50%—60%,并且比
例在衰老过程中逐步减少[42, 50, 58]。 然而在土豆地,
生长旺期气孔吸收比例占 85%左右,而在成熟期其
比例减少到 20%左右[61]。 Lamaud等[46]观测了玉米
地 O3通量并用大叶模型区分了气孔吸收和非气孔吸
收,NO与 O3的化学反应对 O3的分解起了很重要的
作用,而气孔吸收比例会随着生育期和气象条件而
出现很大的变异。 朱治林等[62]通过比较白天和晚
上 Vd的差别,推断白天的气孔吸收是玉米地上大气
O3主要的汇。
Pleijel 等[10]比较了欧洲小麦和土豆产量与基于
浓度和基于通量指数之间的关系,两种作物的相对
产量与 CUO5的相关关系都比暴露指标(AOT40)要
强,两种农田的非气孔吸收所占比例也非常小。
Mills等[6]收集和分析了欧洲 17个国家在近 20年关
于 O3对作物和半自然植被影响的文章、报告和区域
模拟图等,总体来看,欧洲大部分地区利用基于 O3通
量的风险预告比基于 O3浓度的预告结果要好,也为
O3通量的风险评估验证提供了重要的证据。 Feng
等[19]通过改进欧洲的气孔估算模型得到了中国亚
热带冬小麦 O3通量—产量响应关系,并得出结论认
为改进的响应模型可以更好地应用于该地区的风险
评估。 佟磊等[43,63]利用田间原位 OTC 设置不同浓
度 O3处理方法开展了相关研究。 通过比较华北地区
小麦的 O3暴露鄄产量关系和 O3剂量鄄产量关系,两者
都存在很好的相关关系。 通过研究我国珠三角地区
水稻产量损失与 O3暴露指标(AOT40 和 SUM06)和
O3吸收量(AFst2)的关系发现,累积气孔吸收与水稻
产量的相关性(R2 = 0.63)明显高于与 O3浓度指标
(AOT40 和 SUM06)的相关性(R2值分别为 0.49 和
0郾 51),表明基于气孔通量的 O3风险评价指标能更
好地反映水稻产量的变化。
3.3摇 其他生态系统
草地上的 O3通量观测研究比较少,其变化规律
和农田很类似。 在生长旺期 Vd的日变化都是对称
的,且上升和下降过程都很平稳。 白天平均的 Vd可
达 0.5 cm / s 左右,最大可达到 1 cm / s,夜间为 0. 2
cm / s左右且变化平稳。 在冬季休眠期和干旱草原
生长期,Vd的日变化过程非常不明显,平均的 Vd也只
有 0.2—0.3 cm / s左右[31]。 Sorimachi等[64]用梯度法
在北京郊区矮草地上观测了 O3通量,夏末和冬前的
平均 Vd分别为(0.2 依 0.2)cm / s和(0.4 依 0.3)cm / s。
Padro[65]用涡度相关方法得到了葡萄园、棉花地和草
地白天的平均 Vd分别为 0.5、0.8、和 0.2 cm / s,夜间平
均为 0.2 cm / s 左右,草地在枯死阶段或夜间 Vd只有
0.05 cm / s 左右。 草原的非气孔吸收并非一个常数,
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会受到表面湿润状况,表面温度、太阳辐射和风速的
影响,其比例可达到 60%左右[31]。 在非生物覆盖下
垫面,由于没有植物的气孔吸收,Vd的平均值比有植
被的下垫面要小很多。 例如在裸露的土壤,Vd在
0郾 1—1 cm / s间变化。 水体上平均 Vd小于 0.01 cm /
s,而雪面上 Vd平均值也只有 0.1 cm / s且有很大的变
异性[24]。
4摇 我国的研究现状和展望
在田间控制试验方面,我国科学家利用 OTC 和
FACE(Free Air gas Concentration Enrichment)方法研
究了高浓度 O3对作物组织伤害、对光合作用和产量
等的影响,并得到了一些产量损失评估模型[66鄄73]。
虽然这些模型大都是基于 O3暴露指标,也开始建立
基于气孔 O3通量的评估模型[19,43,63,67]。 相对而言,
O3对生态系统和区域尺度的风险评估研究还比较薄
弱,且大多是基于 O3浓度的风险评估[11, 74]。 例如,
Aunan等研究表明,不断增加的 O3浓度可能会持续
影响中国的作物产量[9]。 Wang 等[8]通过调查中国
近地层 O3浓度分布发现,我国许多地区近地层 O3浓
度超过了对产量影响的临界值。 姚芳芳等[68]利用
改进的 OTC 设备,建立了长江三角洲地区 O3与水
稻、冬小麦和油菜的产量—AOT40 响应函数,并对该
地区作物产量损失进行了综合估算。 结果表明:3 种
作物的 O3临界水平值不同(冬小麦对 O3最敏感),该
地区 O3水平(2003年)可导致水稻、冬小麦和油菜分
别减产 3.04%、17.08%和 5.92%。 朱治林等[75]在鲁
西北平原连续观测了冬小麦地 O3浓度的变化并分析
了其与作物光合作用之间的关系,利用国外的评估
模型得到该地区目前的 O3浓度水平使得冬小麦产量
减少 5.2% — 8.8%。
我国在生态系统尺度上 O3通量的观测研究方面
与欧美一些国家的研究水平存在较大差距,但相关
的研究已开始起步[63]。 今后,在田间控制试验研究
方面,除了继续利用 OTC等设备研究 O3浓度升高对
不同地区和不同作物的影响并建立基于 O3浓度的评
估模型外,在有条件的情况下,可针对不同地区不同
作物更多地开展基于 O3通量的评估模型研究,为更
科学地评估 O3对生态系统的影响提供依据。 在生态
系统尺度上,应逐步在更多生态系统类型上开展 O3
浓度和通量的观测以及气孔吸收的模拟估算研究。
就 O3通量观测方法而言,在缺乏先进的涡度相关仪
器的情况下,利用一些“准涡度相关冶方法或多层梯
度法开展研究是一种切实可行的选择。
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