全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 6 期摇 摇 2013 年 3 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
专论与综述
基于遥感技术的森林健康研究综述 高广磊,信忠保,丁国栋,等 (1675)…………………………………………
Agent农业土地变化模型研究进展 余强毅,吴文斌,杨摇 鹏,等 (1690)…………………………………………
个体与基础生态
辽东湾北部近海沙蜇的动态分布 王摇 彬,秦宇博,董摇 婧,等 (1701)……………………………………………
口虾蛄 proPO基因全长 cDNA的克隆与组织表达 刘海映,刘连为,姜玉声,等 (1713)…………………………
中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系 朱万龙,贾摇 婷,黄春梅,等 (1721)……………………………
亚热带 3 种树种凋落叶厚度对其分解速率及酶活性的影响 季晓燕,江摇 洪,洪江华,等 (1731)………………
浙北地区常见绿化树种光合固碳特征 张摇 娇,施拥军,朱月清,等 (1740)………………………………………
两种高质牧草不同生育期光合生理日变化及光响应特征 郭春燕,李晋川,岳建英,等 (1751)…………………
基于 WOFOST作物生长模型的冬小麦干旱影响评估技术 张建平,赵艳霞,王春乙,等 (1762)………………
基于线粒体 DNA控制区的斑翅草螽不同地理种群遗传分化研究 周志军,尚摇 娜,刘摇 静,等 (1770)………
圈养尖吻蝮雌体大小、窝卵数和卵大小之间的关系 胡明行,谭群英,杨道德 (1778)……………………………
应用寄生蜂和不育雄虫防控田间橘小实蝇 郑思宁,黄居昌,叶光禄,等 (1784)…………………………………
青蒿素对外生菌根真菌化感效应 李摇 倩,袁摇 玲,王明霞,等 (1791)……………………………………………
种群、群落和生态系统
海湾生态系统健康评价方法构建及在大亚湾的应用 李纯厚,林摇 琳,徐姗楠,等 (1798)………………………
上升流和水团对浙江中部近海浮游动物生态类群分布的影响 孙鲁峰,柯摇 昶,徐兆礼,等 (1811)……………
半干旱区生态恢复关键生态系统识别———以内蒙古自治区和林县为例
彭摇 羽,高摇 英,冯金朝,等 (1822)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
太岳山油松人工林土壤呼吸对强降雨的响应 金冠一,赵秀海,康峰峰,等 (1832)………………………………
重庆酸雨区马尾松林凋落物特征及对干旱胁迫的响应 王轶浩,王彦辉,于澎涛,等 (1842)……………………
景观、区域和全球生态
城市典型水域景观的热环境效应 岳文泽,徐丽华 (1852)…………………………………………………………
外来树种桉树引种的景观生态安全格局 赵筱青,和春兰 (1860)…………………………………………………
基于耕地生态足迹的重庆市耕地生态承载力供需平衡研究 施开放,刁承泰,孙秀锋,等 (1872)………………
大气 CO2 浓度升高对稻田根际土壤甲烷氧化细菌丰度的影响 严摇 陈,许摇 静,钟文辉,等 (1881)…………
资源与产业生态
基于可变模糊识别模型的海水环境质量评价 柯丽娜,王权明,孙新国,等 (1889)………………………………
亚热带养殖海湾皱瘤海鞘生物沉积的现场研究 闫家国,齐占会,田梓杨,等 (1900)……………………………
黄土高原典型苹果园地深层土壤氮磷钾养分含量与分布特征 张丽娜,李摇 军,范摇 鹏,等 (1907)……………
旱作农田不同耕作土壤呼吸及其对水热因子的响应 张丁辰,蔡典雄,代摇 快,等 (1916)………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统中大豆与丹参的光合生理特性 彭晓邦,张硕新 (1926)……………………
外源油菜素内酯对镉胁迫下菊芋幼苗光合作用及镉富集的调控效应 高会玲,刘金隆,郑青松,等 (1935)……
基于侧柏液流的测定对 Granier原始公式系数进行校正 刘庆新,孟摇 平,张劲松,等 (1944)…………………
研究简报
湿地自然保护区保护价值评价方法 孙摇 锐,崔国发,雷摇 霆,等 (1952)…………………………………………
干热河谷印楝和大叶相思人工林根系生物量及其分布特征 高成杰,唐国勇,李摇 昆,等 (1964)………………
海滨沙滩单叶蔓荆对沙埋的生理响应特征 周瑞莲,王摇 进,杨淑琴,等 (1973)…………………………………
宁夏贺兰山、六盘山典型森林类型土壤主要肥力特征 姜摇 林,耿增超,张摇 雯,等 (1982)……………………
学术争鸣
小兴安岭十种典型森林群落凋落物生物量及其动态变化 侯玲玲,毛子军,孙摇 涛,等 (1994)…………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿通知 (2002)………………………………………………………………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*328*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄03
封面图说: 亭亭玉立的白桦树———白桦为落叶乔木,可高达 25m,胸径 50cm。 其树冠呈卵圆形,树皮白色,纸状分层剥离;叶三
角状、卵形或菱状卵形;花单性,雌雄同株。 白桦树喜光,耐严寒,对土壤适应性强,喜酸性土,沼泽地、干燥阳坡及湿
润阴坡都能生长。 常与红松、落叶松、山杨、蒙古栎混生。 白桦的天然更新好,生长较快,萌芽强,在人为的采伐迹地
或火灾、风灾等自然损毁的迹地里,往往由白桦首先进入,为先锋树种,而形成白桦次生林。 白桦分布甚广,我国大、
小兴安岭及长白山均有成片纯林,在华北平原和黄土高原山区、西南山地亦为阔叶落叶林及针叶阔叶混交林中的常
见树种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 6 期
2013 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 6
Mar. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31260097);云南省应用基础研究面上项目(2011FZ082)
收稿日期:2011鄄12鄄14; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wzk_930@ yahoo. com. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201112141910
朱万龙,贾婷,黄春梅,王政昆.中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系.生态学报,2013,33(6):1721鄄1730.
Zhu W L, Jia T, Huang C M, Wang Z K. Morphometrics investigation of the skulls, mandibles and molar in Tupaia belangeri from Yunnan, Guizhou,
Guangxi. Acta Ecologica Sinica,2013,33(6):1721鄄1730.
中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系
朱万龙,贾摇 婷,黄春梅,王政昆*
(云南师范大学生命科学学院,昆明 650500)
摘要:共选取分布于云南、贵州和广西地区的 190 个中缅树鼩头骨和 32 颗臼齿(第二、第三下臼齿),运用几何形态测量法对其
头骨侧面、腹面、背面及下颌侧面的形态特征进行主成分分析、薄片样条分析,同时运用统计软件 SPSS15. 0 对头骨和臼齿进行
多维尺度分析,以探讨头骨及臼齿形态与环境之间的关系。 结果表明,头骨侧面在研究多种群头骨形态时更适宜,更有参考价
值;经过薄片样条法分析显示形变多集中在鼻骨和臼齿,这可能与中缅树鼩生存的气候和地理环境相适应;经多维尺度分析显
示云南、贵州和广西地区的中缅树鼩头骨具有明显的地区差异,同时,对臼齿的分析显示,臼齿形态具有地区差异,这种变化可
能与中缅树鼩生活环境的经度和纬度有关。 综上,云南、贵州和广西地区的中缅树鼩的头骨具有形态变异,并且差异仅仅发生
在种群水平,这可能反映了其对特定生态环境的形态适应。
关键词:中缅树鼩;几何形态测量法;头骨;臼齿
Morphometrics investigation of the skulls, mandibles and molar in Tupaia
belangeri from Yunnan, Guizhou, Guangxi
ZHU Wanlong, JIA Ting, HUANG Chunmei, WANG Zhengkun*
School of Life sciences of Yunnan Normal University, Kunming 650500,China
Abstract: Tree shrews, native in south鄄east Asia, are diurnal mammals that share morphological features with insectivores
and primates. This led to the assumption that tree shrews derived from a basal stock of Mesozoic insectivore Eutheria close
to the origin of primates. Nowdays tree shrews are positioned as a separate order Scandentia with the extant species
integrated into the families Tupaiidae and Ptilocercidae. Tupaia belangeri belongs to Scandebtia, Tupaiidae. They are small
mammals of Palaearctic realm and Primarily inhabit in Southern China, India, and Southeast Asia. T. belangeri had the
widest of distribution and occupies the highest of latitude in their family; and they were always inhabited in terrestrial,
arboreal, mountainous forest and shrub areas. The analysis of shape is a fundamental part of many biological researches.
Along with the development of statitics, so it had the sophistication of the analysis of these types of data. In the 1980s, a
fundamental change began in the nature of the data gathered and analyzed, which focused on the coordinates of landmarks
and the geometric information about their relative positions. This new approach, called“geometric morphometrics冶, which
had benefits that lead Rohlf and Marcus (1993) to proclaim a“ revolution冶 in morphometrics. Morphological divergence
among taxa was estimated quantitatively by analysing the outline of the mandible. This method treats the mandible shape
globally and provides continuous data which can be used to compute of phenotypic distances. In the present study, the
morphological characteristics of the skulls, mandibles and molars ( lower second molar and lower third molar) of T.
belangeri distributed in Yunna, Guizhou and Guangxi were measured by geometric morphometric techniques, principal
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components analysis, discriminate analysis, thin plate spline and multidimensional scaling analysis. Principal components
analysis showed the morphological characteristics of the lateral cranium were more valuable to be considered as
morphological index, this could be the result of sense organs including the nasal cavity, orbit and the ear vesicle of lateral
cranium in T. belangeri. In addition, significant morphological differentiations were observed in both nose bone and molars
by using thin plate spline analysis, which may reflect its adaptation to geographical differences in climate and environment,
morphological changes of nasal cavity can alleviate the cold air from the outside to the lungs effectively, but also reflects the
rate of water loss, and water loss was related to the environment temperature, so the different ambient temperature may
result in changes of nasal cavity morphology in T. belangeri. In addition, the size of nasal cavity may also reflect humidity
conditions of its habitat indirectly. Therefore, the dual role of the temperature and the humidity may lead to difference of
nasal cavity in T. belangeri which were distributed in Yunna, Guizhou and Guangxi. With multidimensional scaling
analysis, it was showed that the morphological characteristics of skulls and molars were significant differentiate from three
areas. Using multidimensional scaling analysis of molars, differences in molar may reflect different feeding habits, which
may be related to longitude or latitude of their habitations. It showed that the second lower molar of the score (0. 443,
0郾 433) and three lower molars of the score (0. 448,0. 412) had the larger contribution on the first dimension from the
diagram of dimension weights, combined with the results by multidimensional scaling analysis, changes of molar may be
influenced by the longitude, in other word, it may be influenced by the condition of water. In conclusion, the
morphological characteristics of the skulls and mandibles of T. belangeri distributed in Yunna, Guizhou and Guangxi can be
distinguished at population level, which may indicated the geographical adaptation to the environment.
Key Words: Tupaia belangeri;geometric morphometric techniques;skull;molar
中缅树鼩(Tupaia belangeri)属攀鼩目(Scandentia)树鼩科(Tupaiidae),为东洋界热带亚热带特有类群,其
分布从马来半岛北部一直延伸到我国的南部和西南部以及喜马拉雅山区,是东南亚树鼩分布最北的一个种,
我国南部和西南部很可能是树鼩分布的北限。 在我国,中缅树鼩主要分布与云南、四川西南部、广西南部和海
南岛,除海南岛外,中缅树鼩在我国的其它分布范围属青藏高原南延部分,其海拔西部高东部低,相对高度变
化较大,属典型的热带、亚热带气候地区,其环境条件由湿热类型向干旱寒冷逐渐转变,形成明显的气候过渡
地带,为动物生存提供了多种多样的栖息环境[1]。
生态形态学研究的是环境因子(包括物理的和生物的)与生物形态之间的关系,及其在物种分化和形成
中的作用,可以用来测定生物形态变化与生态变化之间的关联性以及根据形态特征做出生态学推断[2]。 其
立足点在于形态特征与生态分布的相关性,甚至认为通过生态形态特征可以推断有机体在不同的环境下的进
化特征和进化模式[3]。 形态特征历来是分类学的基础,是探讨系统发育同源或异源的主要依据。 头骨形态
的比较不仅在动物种间、种内关系[4]和生态特征[5]等研究方面具有重要参考价值,而且在动物地理演化、发
育生物学以及进化生态学的研究中也具有十分重要的意义[6]。 地理分布的不同,使得物种生活的环境可能
不同,长期适应的结果最终是使生活在其中的一些小型哺乳动物在种内或种间水平上出现了形态学上的差
异[7鄄9],这些形态学的差异在一定程度上反映在该物种的骨骼和身体大小的变化上[10鄄11]。 臼齿的形态反映的
是哺乳动物的食性问题,对臼齿形态的研究可以深入的了解动物形态与其生活环境、食性之间的关系。 目前
已有很多研究显示第二、第三下臼齿在研究动物与其生活环境的适应关系及其分类和演化方面有重要的意
义[12鄄14]。 近年来,几何形态测量技术不断地发展和完善,已经成为研究种间、种内形态分化的重要手段,而且
已经在啮齿动物中得到了广泛的应用[15鄄18]。 相对于传统的形态测量法,几何形态测量技术可以对生物样本
及样本之间的形态变化进行定量描述和分析,并区分和确定引起形态变异的原因[19]。 几何形态测量技术的
优点正是在于能对生物形态特征进行定量比较分析研究,并且在比较的过程中,仅需要考虑的是样本的形态
变化,而不需要考虑标本实际大小,因此得到了广泛的应用,目前已有诸多报道[20鄄21]。
2271 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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树鼩的分类地位、亚种分化以及形态变异等问题,一直以来为许多学者所关注[22鄄28]。 因此为了阐明中国
树鼩形态变异的特征及其与环境之间的关系,本研究在之前的研究基础上[29],进一步通过几何形态测量技术
对分布于云南、贵州和广西地区的中缅树鼩的头骨形态差异及第二和第三下臼齿的形态特征进行了探讨,从
种群水平推断环境因子与形态变异之间的关联性,为中缅树鼩形态适应以及系统演化的研究提供一定的
依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 样本采集
本研究所涉及到的所有标本均来自中国科学院昆明动物研究所标本馆,共 190 个标本,其中,云南地区标
本的采集地包括:德钦(n=4)、丽江(n=19)、大理(n=27)、昆明(n=47)、德宏(n = 6)、临沧(n = 7)、马关(n =
8)、腾冲(n=4)、红河(n=8)、景东(n=4)、怒江(n=8)、版纳(n=13)和思茅(n=13);贵州地区标本的采集地
为黔西南的兴义和贞丰龙头山(n=3);广西地区标本的采集地包括:南宁、金秀和瑶山(n = 19)。 下臼齿的研
究采用其中的德钦(n = 4)、丽江(n = 19)、大理(n = 27)、贵州(n = 3)和广西地区(n = 19)的共 32 个样本。
Cardini等[16]提出性二型形在考虑样本大小时表现出极大的影响,而在研究样本形态时可以被忽略。 本研究
仅涉及样本形态的差异,所以忽略了样本性别,统一计数。
1. 2摇 数据获取
几何形态测量技术是一种功能较强的分析方法,它可以对生物体及其器官的形态进行定量分析[30]。 本
研究采用的是标点法,标点是在生物结构中选取的样点,即通过若干界标点对每一个样本数字化后所获取的
外形结构数据。 过程包括图片获取、图片数字化、去除非形态变异及数据处理。 形态差异可以通过变异中多
变量比较数据来体现,即利用栅格的变形来表示[31],称之为薄片样条法(TPS) [32]。 几何形态测量技术可以将
样本的大小和形状相互独立,以使结果更加可信。
1. 2. 1摇 图片获取
用 Cannon A 720IS数码相机距离头骨 10 cm以微距拍摄头骨侧面、背面、腹面和下颌侧面(图 1),臼齿照
片利用解剖镜 2. 5 倍放大拍摄(图 2)。
图 1摇 中缅树鼩头骨背面(a)、头骨腹面(b)、头骨侧面(c)及下颌侧面(d)标点标记图
Fig. 1摇 Landmark configurations on the dorsal cranium ( a), ventral cranium ( b), lateral cranium ( c) and lateral mandible ( d) of
Tupaia belangeri
3271摇 6 期 摇 摇 摇 朱万龙摇 等:中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系 摇
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1. 2. 2摇 图片数字化
用 TPSDIG2 软件对获得的图片进行数字化[33]处理。 根据相关兽类头骨及下臼齿标记的方法[20鄄21]并结
合中缅树鼩头骨及下臼齿的实际形态,对相应照片进行打点标记(图 1 和图 2)。 界标点被数字化处理后获得
相应的坐标数据。 为避免数据重复,对中缅树鼩头骨形态的研究仅对样本左面结构进行标记,对下臼齿的研
究仅分析其咬合面的形态。 为保证界标准确性,每个标记均由同一人重复标记 6 次以上,所得到的均值坐标
数据用于后面的统计分析。
图 2摇 中缅树鼩第二下臼齿(左)和第三下臼齿(右)界标点标记图
Fig. 2摇 Landmark configurations on the crown of the lower second molar (left) and the lower third molar (right) of T. belangeri
1. 2. 3摇 去除非形态变异
标本上界标点的位置、比例等的变化,即人为因素造成图片角度的误差等会引起直接分析的相关性变化,
因此,必须去除非形态变异对分析的干扰。 本研究主要采用的是广义普鲁克分析(GPA),即使用最小正方形
估计平移和旋转参数,从而将界标点布局进行叠印。
1. 2. 4摇 薄片样条法
薄片样条法是一种用来绘制样本形态差异的方法。 该方法中的形态差异是通过 D忆Arcy Thompson 的栅
格转化理论经严格数学计算实现的,形变显示了平均标记与目标结构之间的差异。 描述这些变形的参数可以
作为形态变异总体内和总体间统计比较时的变量。
1. 3摇 数据处理
用Morphologika 2 v 2. 5 软件对所得数据进行薄片样条分析及主成分分析。 用 SPSS15. 0 将头骨每个面分
析所得到的前 3 个主成分值各自做判别函数分析。 头骨背面、腹面、侧面及下颌侧面的数据信息组合起来可
以代表整个头骨的形态特征,4 组数据组合后所得矩阵使用多维尺度分析法来进行分析。 多维尺度分析采用
SPSS15. 0 完成。
2摇 结果
2. 1摇 头骨侧面分析
以头骨侧面做主成分分析,结果表明(表 1):前三个主成分的特征值占总体变量的 77. 9% 。 第一主成分
表 1摇 主成分分析前三个主成分的特征值、解释总体变异量及其累计值
Table 1摇 Eigenvalues, percentage of total variance explained and cumulative variance explained of first three principal components for the
principal component analysis
主成分
Principal component(PC)
特征值
Eigenvalue
占总体变异 / %
Variance explained
累计占总体变异 / %
Cumulative variance
explained
第一主成分(PC1) 0. 003257 52. 1 52. 1
第二主成分(PC2) 0. 001127 18. 0 70. 1
第三主成分(PC3) 0. 000489 7. 8 77. 9
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图 3摇 中缅树鼩头骨侧面第一主成份和第二主成份散点图
摇 Fig. 3 摇 Plots of principal component factors 1 and 2 for lateral
cranium of T. belangeri
特征值为 0. 003257,第二主成分特征值为 0. 001127,对
第一主成分和第二主成分作图(图 3),显示各采样地的
样本均有不同程度的重叠,其中,分布于云南滇西北的
德钦、丽江、大理和怒江地区的中缅树鼩样本与分布于
贵州和广西地区的中缅树鼩完全分开;昆明地区的中缅
树鼩几乎与所有地区重叠。 TPS 图显示(图 4),各个地
区中缅树鼩头骨侧面的鼻骨与眼眶之间的形变最大,且
采集地不同,形变不同。
2. 2摇 头骨背面分析
以头骨背面做主成分分析,结果表明(表 2):前三
个主成分的特征值占总体变量的 87. 5% 。 第一主成分
特征值为 0. 008723,第二主成分特征值为 0. 000418,对
第一主成分和第二主成分作图(图 5),显示各采样地的
样本均有不同程度的重叠,其中,分布于贵州和广西地
区的中缅树鼩完全分开;昆明地区的中缅树鼩几乎与所
有地区重叠。 TPS图显示(图 6),鼻骨与眼眶之间造成
的形变以及乳突的相对位置因采集地不同而不同。
图 4摇 中缅树鼩头骨侧面薄片样条分析图
Fig. 4摇 Plots of TPS for lateral cranium of T. belangeri
从左至右,从上至下依次为:丽江、大理、德钦、怒江、腾冲、德宏、临沧、思茅、版纳、景东、昆明、红河、马关、广西、贵州
表 2摇 主成分分析前三个主成分的特征值、解释总体变异量及其累计值
Table 2摇 Eigenvalues, percentage of total variance explained and cumulative variance explained of first three principal components for the
principal component analysis
主成分
Principal component(PC)
特征值
Eigenvalue
占总体变异 / %
Variance explained
累计占总体变异 / %
Cumulative variance explained
第一主成分(PC1) 0. 008723 80. 3 80. 3
第二主成分(PC2) 0. 000418 3. 9 84. 2
第三主成分(PC3) 0. 00036 3. 3 87. 5
5271摇 6 期 摇 摇 摇 朱万龙摇 等:中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系 摇
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2. 3摇 头骨腹面分析
图 5摇 中缅树鼩头骨背面第一主成份和第二主成份散点图
摇 Fig. 5 摇 Plots of principal component factors 1 and 2 for dorsal
cranium of T. belangeri
以头骨腹面做主成分分析,结果表明(表 3):前三
个主成分的特征值占总体变量的 90. 3% 。 第一主成分
特征值为 0. 008510,第二主成分特征值为 0. 000208,对
第一主成分和第二主成分作图(图 7),显示各采样地的
样本均有不同程度的重叠,其中,滇西北的德钦、丽江、
大理和怒江地区的中缅树鼩基本分布于图 7 的左上角,
其余云南省地区则分布于图 7 的右下角;昆明地区的中
缅树鼩几乎与所有地区重叠。 TPS 图显示(图 8),第一
臼齿齿冠内侧缘点和靠近第一臼齿上颌骨外侧最内凹
点间的相对位置及眼窝与听泡之间的形态所产生的形
变因采集地不同而不同。
2. 4摇 下颌侧面分析
以下颌侧面做主成分分析,结果表明(表 4):前三
个主成分的特征值占总体变量的 91. 1% 。 第一主成分
特征值为 0. 009540,第二主成分特征值为 0. 000396,对
第一主成分和第二主成分作图(图 9),显示各采样地的
样本均有不同程度的重叠, TPS图显示(图 10),臼齿齿槽的相对位置及下颌中部底面最低点与角突前最上
凹点间的形变因采集地不同而不同。
图 6摇 中缅树鼩头骨背面薄片样条分析图
Fig. 6摇 Plots of TPS for dorsal cranium of T. belangeri
从左至右,从上至下依次为:丽江、大理、德钦、怒江、腾冲、德宏、临沧、思茅、版纳、景东、昆明、红河、马关、广西、贵州
表 3摇 主成分分析前三个主成分的特征值、解释总体变异量及其累计值
Table 3摇 Eigenvalues, percentage of total variance explained and cumulative variance explained of first three principal components for the
principal component analysis
主成分
Principal component(PC)
特征值
Eigenvalue
占总体变异 / %
Variance explained
累计占总体变异 / %
Cumulative variance explained
第一主成分(PC1) 0. 008510 87. 0 87. 0
第二主成分(PC2) 0. 000208 2. 1 89. 1
第三主成分(PC3) 0. 000112 1. 2 90. 3
2. 5摇 头骨数据的多维尺度分析
将相同采集地的头骨样本的侧面、腹面、背面及下颌侧面的数据整合得到代表各地区样本的数据,经多维
6271 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 7摇 中缅树鼩头骨腹面第一主成份和第二主成份散点图
摇 Fig. 7摇 Plots of principal component factors 1 and 2 for ventral
cranium of T. belangeri
尺度分析可以看出(图 11):各地区的中缅树鼩头骨形
态有明显差异,来自滇西北地区的德钦、大理、丽江和怒
江的中缅树鼩样本聚在一起;来自滇西南地区的临沧、
思茅、版纳和景东的中缅树鼩聚在一起;来自滇南的的
红河及滇东南的马关和广西、贵州聚在一起,呈现出 3
个主要的居群,即:滇西北居群、滇西南居群和滇南、滇
东南及广西、贵州居群。 滇中高原的昆明地区位于图
11 的中间的位置,显示出与 3 个主要居群均存在着
联系。
2. 6摇 第二、第三下臼齿的多维尺度分析
将相同采集地的第二、第三下臼齿的数据整合得到
代表各地区臼齿样本的数据,经多维尺度分析可以看出
(图 12):所研究各地区的中缅树鼩臼齿有明显差异。
将图 12 与云南地区比较可以看出:在第一维度方向上,
德钦、大理、丽江、贵州的相对位置与云南地图上 4 个地
区的经度排列一致,故估计中缅树鼩臼齿差异可能受到
图 8摇 中缅树鼩头骨腹面薄片样条分析图
Fig. 8摇 Plots of TPS for ventral cranium of T. belangeri
从左至右,从上至下依次为:丽江、大理、德钦、怒江、腾冲、德宏、临沧、思茅、版纳、景东、昆明、红河、马关、广西、贵州
经度变化的影响;在第二维度方向上,德钦、大理、丽江、贵州及广西的相对位置与云南地图上四个地区的纬度
排列一致,故估计 4 个地区中缅树鼩臼齿差异可能受到纬度变化的影响。 从个体权重空间分布图(图 13)可
以看出,第二下臼齿的评分(0. 443,0郾 433)及第三下臼齿的评分(0. 448,0. 412)均对第一维度的贡献较大。
表 4摇 主成分分析前三个主成分的特征值、解释总体变异量及其累计值
Table 4摇 Eigenvalues, percentage of total variance explained and cumulative variance explained of first three principal components for the
principal component analysis
主成分
Principal component
特征值
Eigenvalue
占总体变异 / %
Variance explained
累计占总体变异 / %
Cumulative variance explained
第一主成分(PC1) 0. 009540 85. 3 85. 3
第二主成分(PC2) 0. 000396 3. 5 88. 8
第三主成分(PC3) 0. 000259 2. 3 91. 1
3摇 讨论
生态形态学是一门研究形态多样性与生态多样性相互作用的交叉学科,其立足点在于形态特征与生态分
7271摇 6 期 摇 摇 摇 朱万龙摇 等:中缅树鼩头骨及下臼齿几何形态与环境的关系 摇
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摇 图 9摇 中缅树鼩下颌侧面第一主成份和第二主成份散点图
Fig. 9摇 Plots of principal component factors 1 and 2 for lateral
mandible of T. belangeri
布的相关性,甚至认为通过生态形态特征可以推断有机
体在不同的环境下的进化特征和进化模式[3]。
Bookstein[32]认为几何形态测量学有两个主要核心,一
是形态本身的几何学及其点的定位,另一个是形态变形
的问题。 目前几何形态测量学的方法,已经开始为不同
领域的研究者所采用[17鄄18]。
本文研究的结果表明利用几何形态学研究多地点
树鼩头骨形态时,头骨侧面显示出更大的优势,这可能
是由于中缅树鼩头骨侧面包括了鼻腔、眼眶和听泡等用
于感知外界的器官有关。 结合对中缅树鼩头骨侧面、腹
面、背面以及下颌侧面的研究,形变多集中在鼻腔和臼
齿处,这可能与中缅树鼩栖息的气候和地理环境相关。
鼻腔形态变化可以有效缓解外界寒冷空气对肺部的影
响,同时也反映了水分的散失程度,水分的散失又与环
境温度相关[11],所以,环境温度的不同可能导致中缅树
鼩的鼻腔形态发生变化。 此外,鼻腔大小也可能间接反
映该物种栖息地的湿度条件[29]。 温度与湿度的双重作用可能导致不同地区中缅树鼩的鼻腔产生差异。 臼齿
的差异可能反映食性的不同,食性的不同可能与中缅树鼩生存环境的温度和湿度等条件的差异有关。 横断山
地区属亚热带高寒气候,与其余地点的气候条件存在明显差异,这可能是分布于其中的生物与其它地区生物
存在差异的重要原因。
图 10摇 中缅树鼩下颌侧面薄片样条分析图
Fig. 10摇 Plots of TPS for lateral mandible of T. belangeri
从左至右,从上至下依次为:丽江、大理、德钦、怒江、腾冲、德宏、临沧、思茅、版纳、景东、昆明、红河、马关、广西、贵州
多维尺度法用于反映多个特征之间相似(或不相似)程度,通过适当的降维方法,将这种相似(或差异)程
度在低维度空间中以点与点之间的距离表示出来,以辅助识别那些影响特征间相似性的潜在因素。 在本研究
中将头骨背面、腹面、侧面及下颌侧面的数据信息组合起来构建整个头骨的形态特征,经多维尺度分析发现不
同地区的中缅树鼩头骨有明显差异,然而这种差异可以将滇南、滇东南地区与滇西北、滇西南地区的中缅树鼩
区分开来,且这种差异可能是由于经度与纬度的不同所造成。 各居群中的地区相对位置的变化可能与中缅树
鼩的生活环境相适应。 此外,昆明地区位于整个多维尺度图的中间位置,这可能显示该地区是联系云南南北
两地的重要枢纽。经多维尺度法对中缅树鼩的第二、第三下臼齿的整合数据进行分析,结果显示德钦、大理、
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摇 图 11摇 中缅树鼩各采样点头骨组合数据的多维尺度分布图
Fig. 11 摇 Diagram of MDS for combined datasets of skull in
different regions of T. belangeri
摇 图 12摇 中缅树鼩各采样点臼齿组合数据的多维尺度分布图
Fig. 12 摇 Diagram of MDS for combined datasets of molar in
different regions of T. belangeri
摇 图 13摇 中缅树鼩第二、第三下臼齿个体权重空间分布图
Fig. 13 摇 Diagram of dimension weights for lower second molar
and lower third molar of T. belangeri
丽江、贵州和广西的中缅树鼩的臼齿具有形态变异,且
在第一维度中缅树鼩的臼齿受经度变化的影响,在第二
维度上中缅树鼩的臼齿受纬度变化的影响。 从个体权
重空间分布图可以看出,第二下臼齿的评分(0郾 443,
0郾 433)及第三下臼齿的评分(0. 448,0. 412)均对第一
维度的贡献较大,结合多维尺度分析结果可知:臼齿的
变化可能受经度影响较大,即受水分条件的影响较大。
综上所述,分布于云南、贵州和广西的中缅树鼩也
表现出了相应的适应对策。 总之,云南、贵州和广西地
区的中缅树鼩的头骨具有形态变异,并且差异仅仅发生
在种群水平,这与生态适应密切相关。
致谢:中国科学院昆明动物研究所的梁醒财研究员、蒋
学龙副研究员及李松老师在样本的提供和实验过程中
给予帮助,特此致谢。
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0371 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 6 March,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Review and Monograph
Forest health studies based on remote sensing: a review GAO Guanglei, XIN Zhongbao, DING Guodong, et al (1675)……………
Progress of agent鄄based agricultural land change modeling: a review YU Qiangyi,WU Wenbin,YANG Peng,et al (1690)……………
Autecology & Fundamentals
Dynamic distribution of Nemopilema nomurai in inshore waters of the northern Liaodong Bay, Bohai Sea
WANG Bin,QIN Yubo, DONG Jing, et al (1701)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Full length cDNA cloning and tissue expression of prophenoloxidase from Oratosquilla oratoria
LIU Haiying, LIU Lianwei, JIANG Yusheng, et al (1713)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Morphometrics investigation of the skulls, mandibles and molar in Tupaia belangeri from Yunnan, Guizhou, Guangxi
ZHU Wanlong, JIA Ting, HUANG Chunmei, et al (1721)
………………
…………………………………………………………………………
Effects of litter thickness on leaf litter decomposition and enzyme activity of three trees in the subtropical forests
JI Xiaoyan,JIANG Hong,HONG Jianghua,et al (1731)
……………………
……………………………………………………………………………
The photosynthetic carbon fixation characteristics of common tree species in northern Zhejiang
ZHANG Jiao,SHI Yongjun,ZHU Yueqing,et al (1740)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Diurnal changes in the photosynthetic characteristics of two high yield and high quality grasses during different stages of growth
and their response to changes in light intensity GUO Chunyan, LI Jinchuan, YUE Jianying, et al (1751)………………………
Evaluation technology on drought disaster to yields of winter wheat based on WOFOST crop growth model
ZHANG Jianping, ZHAO Yanxia,WANG Chunyi, et al (1762)
……………………………
……………………………………………………………………
Genetic diversity of Conocephalus maculatus of different geographic populations based on mitochondrial DNA control region analysis
ZHOU Zhijun, SHANG Na, LIU Jing, et al (1770)
…
………………………………………………………………………………
Relationships among female body size, clutch size, and egg size in captive Deinagkistrodon acutus
HU Minghang, TAN Qunying, YANG Daode (1778)
……………………………………
………………………………………………………………………………
The field control of Bactrocera dorsalis (Hendel) with parasitoid and sterile male
ZHENG Sining, HUANG Juchang,YE Guanglu, et al (1784)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Allelopathic effects of artemisinin on ectomycorrhizal fungi LI Qian, YUAN Ling, WANG Mingxia, et al (1791)……………………
Population, Community and Ecosystem
Establishment of integrated methodology for bay ecosystem health assessment and its application in Daya Bay
LI Chunhou, LIN Lin, XU Shannan, et al (1798)
…………………………
…………………………………………………………………………………
The influence of upwelling and water mass on the ecological group distribution of zooplankton in Zhejiang coastal waters
SUN Lufeng, KE Chang,XU Zhaoli,et al (1811)
……………
……………………………………………………………………………………
Identification of key ecosystem for ecological restoration in semi鄄arid areas: a case study in Helin County, Inner Mongolia
PENG Yu, GAO Ying, FENG Jinzhao, et al (1822)
…………
………………………………………………………………………………
The great rainfall effect on soil respiration of Pinus tabulaeformis plantation in Taiyue Mountain
JIN Guanyi, ZHAO Xiuhai, KANG Fengfeng, et al (1832)
………………………………………
………………………………………………………………………
The litter鄄fall characteristics and their response to drought stress in the Masson pins forests damaged by acid rain at Chongqing,
China WANG Yihao, WANG Yanhui, YU Pengtao, et al (1842)…………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Thermal environment effect of urban water landscape YUE Wenze, XU Lihua (1852)…………………………………………………
Landscape ecological security pattern associated with the introduction of exotic tree species Eucalyptus
ZHAO Xiaoqing, HE Chunlan (1860)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Ecological balance between supply and demand in Chongqing City based on cultivated land ecological footprint method
SHI Kaifang,DIAO Chengtai,SUN Xiufeng,et al (1872)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of elevated CO2 on methanotrophs in the rhizosphere of rice plant YAN Chen, XU Jing,ZHONG Wenhui,et al (1881)………
Resource and Industrial Ecology
The seawater environment quality evaluation research base on variable fuzzy pattern recognition model
KE Lina, WANG Quanming,SUN Xinguo, et al (1889)
………………………………
……………………………………………………………………………
An in situ study on biodeposition of ascidian (Styela plicata) in a subtropical aquaculture bay, southern China
YAN Jiaguo, QI Zhanhui, TIAN Ziyang, et al (1900)
………………………
……………………………………………………………………………
Distribution of soil NPK nutrient content in deep soil profile of typical apple orchards on the Loess Plateau
ZHANG Lina,LI Jun, FAN Peng,et al (1907)
…………………………
………………………………………………………………………………………
Soil respiration and its responses to soil moisture and temperature under different tillage systems in dryland maize fields
ZHANG Dingchen, CAI Dianxiong, DAI Kuai, et al (1916)
……………
………………………………………………………………………
Photosynthetic characteristics of soybean and salvia in an agroforestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (1926)
…………………
…………………………………………………………………………………………
Regulation of exogenous brassinosteroid on growth and photosynthesis of Helianthus tuberosus seedlings and cadmium biological
enrichment under cadmium stress GAO Huiling, LIU Jinlong, ZHENG Qingsong, et al (1935)…………………………………
Calibration coefficients of Granier original formula based on sap flow of Platycladus orientalis
LIU Qingxin,MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (1944)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Research Notes
An evaluation index system classifying the conservation value of wetland nature reserves based on AHP
SUN Rui, CUI Guofa, LEI Ting, et al (1952)
………………………………
………………………………………………………………………………………
Root biomass and its distribution of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis plantations in the Dry鄄hot Valley
GAO Chengjie, TANG Guoyong, LI Kun, et al (1964)
…………………
……………………………………………………………………………
Physiological response of Vitex trifolia to sand burial in the sand coast ZHOU Ruilian, WANG Jin, YANG Shuqin, et al (1973)…
Soil fertility under different forest types in the Helan and Liupan Mountain ranges of Ningxia Province
JIANG Lin, GENG Zengchao, ZHANG Wen, et al (1982)
………………………………
…………………………………………………………………………
Opinions
Dynamic of litterfall in ten typical community types of Xiaoxing忆an Mountain, China
HOU Lingling,MAO Zijun,SUN Tao, et al (1994)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
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第 33 卷摇 第 6 期摇 (2013 年 3 月)
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