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Landscape spatial pattern‘s effect on the distribution of Yunnan snub-nosed monkey

景观空间格局对滇金丝猴猴群分布的影响



全 文 :第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31100351)
收稿日期:2013鄄11鄄15; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄30
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lilyzsu@ gmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201311152736
邓凯,李丽,吴巩胜,周跃, 赵如.景观空间格局对滇金丝猴猴群分布的影响.生态学报,2014,34(17):4999鄄5006.
Deng K, Li L, Wu G S, Zhou Y, Zhao R.Landscape spatial pattern忆s effect on the distribution of Yunnan snub鄄nosed monkey.Acta Ecologica Sinica,2014,
34(17):4999鄄5006.
景观空间格局对滇金丝猴猴群分布的影响
邓摇 凯1,李摇 丽2,*,吴巩胜2,周摇 跃2, 赵摇 如3
(1. 云南财经大学城市与环境学院, 昆明摇 650221; 2. 云南财经大学野生动植物管理与生态系统健康研究中心, 昆明摇 650221;
3. 昆明理工大学环境科学与工程学院, 昆明摇 650093)
摘要:结合景观生态学,建立研究区域景观格局分析与内部生物之间的联系,能够为生物多样性保护和自然保护区的管理提供
更加真实准确及可实践操作的指导。 借助遥感和地理信息系统软件,将滇金丝猴分布区内景观划分为适宜生境、次适宜生境、
连接生境、天然阻碍及人为干扰 5种类型,通过计算得到 5种类型斑块的景观指数,并将其与滇金丝猴猴群出现概率及种群密
度进行相关性分析。 结果表明:(1)滇金丝猴猴群出现概率受人为干扰斑块影响较大,与人为干扰斑块面积所占比例呈负相关,
与人为干扰斑块的权重边界密度呈正相关;(2)影响猴群分布密度的景观指数较多,其中除适宜生境斑块所占面积比及其权重
边界密度与猴群密度呈正相关之外,其他指数均与猴群密度呈负相关;(3)现阶段对滇金丝猴生境保护最为直接的方法应该是
增加适宜生境和次适宜生境斑块间的连通性,即增强这两类斑块的自然增扩潜力,同时减少人为干扰对猴群的影响;(4)对于
自然保护的管理应当更加重视边界效应的作用,尽量保持适宜生境与其性质相近类型斑块的连通性,以提高景观质量。
关键词:景观空间格局;滇金丝猴;猴群分布
Landscape spatial pattern忆s effect on the distribution of Yunnan snub鄄nosed
monkey
DENG Kai1, LI Li2,*, WU Gongsheng2, ZHOU Yue2, ZHAO Ru3
1. School of Urban and Environment, Yunnan University of Finance and Economics, Kunming 650221, China
2. Wildlife Management and Ecosystem Health Center, Yunnan University of Finance and Economics, Kunming 650221, China
3. Faculty of Environmental Science and Engineering, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650093, China
Abstract: This study is based on landscape ecology to demonstrate the connection between the landscape spatial pattern
analysis and the Snub鄄nosed Monkey landscape population in the study area. This will offer guidance to biodiversity
conservation efforts and nature reserve management. The Snub鄄nosed Monkey landscape distribution area patterns located in
Yunnan are classified in to five types by the RS and GIS. They are: Optimal Habitat, Sub鄄optimal habitat, Suitable /
Connection habitat, Natural barrier and Human disturbance. The landscape indexes of these types can be calculated and
applied into the correlative analysis between their appearance possibility and distribution density. The result shows: (1)
There is a significant negative correlation between the Yunnan snub鄄nosed monkeys and Percentage of Human disturbance,
and a positive correlation between the appearance possibility and its忆 weight boundary density. ( 2) There are many
landscape index effects on the distribution of the monkeys. Among these indexes, all of them present negative correlation,
except in the optimal habitat index which shows a positive correlation between the percentage of habitat patch, its忆 weight
boundary density and the distribution of density of monkey. (3) The most effective way to habitat protection of the Yunnan
snub鄄nosed monkeys is to increase the connection between optimal habitat and suboptimal habitat. (4) Boundary effect is
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key to nature conservation management. Maintaining the connection between the optimal and similar habitat areas is
important to improve the landscape quality.
Key Words: landscape spatial pattern; Yunnan snub鄄nosed monkey; distribution
摇 摇 从以往生物多样性的保护实践来看,单一物种
的保护措施是难以成功的,生物保护战略应从单纯
的目标物种途径扩展到区域景观途径[1]。 为长期保
护某一物种,既要考虑目标物种本身,又要考虑它所
在的生态系统及有关生态过程;既要重视保护区,又
要重视与保护区相关的环境关系[2]。 因此,了解景
观空间格局的要素大小、形状、宽度、类型等属性对
于物种分布、生态过程的影响,及生物多样性保护和
自然保护区的管理有着重要的意义[3]。
景观空间格局与物种分布之间有着紧密而重要
的联系,景观空间格局(Landscape Spatial Pattern)是
指大小和形状各异的景观要素在空间上的排列和组
合,它是景观异质性的具体体现,又是各种生态过程
在不同尺度上作用的结果[4]。 景观空间格局能够有
效反映野生动物栖息地的生境特征[5鄄7],以及异质性
景观对野生动物的分布、 种群过程及交流的
影响[8鄄12]。
景观空间格局的研究主要集中在景观规划设
计、景观管理及景观优化应用等方面,这些研究主要
通过对遥感影像(或多期遥感影像)的解译数据进行
景观指数的计算,从而对景观进行评价及规划
设计[13鄄18]。
景观空间格局在野生动物保护的应用上,国内
多集中于将景观指数作为生境评价指标,但就其对
动物分布的影响进行量化分析的研究较少[19鄄21];国
外主要集中在生境丧失和破碎化对动物的影响,这
类研究将区域内的景观指数进行计算,利用景观指
数所表现的生境特征来分析其对动物的影响[22鄄25]。
滇金丝猴作为我国特有的珍稀濒危物种之一,
在景观的应用研究上近年来也多是以 3S 技术为基
础,主要内容涉及生境的空间分布现状[26鄄27],潜在生
境的分布模拟[28鄄29],栖息地景观破碎化[30鄄32]及景观
连接度的分析[33]等。 这些研究主要是针对景观指
数及对其指示意义的描述,对景观格局与猴群分布
的影响研究还未见报道。 因此,本文选取滇金丝猴
这一珍稀濒危物种,结合景观格局与猴群出现概率
及分布密度的关系进行深入分析,旨在探讨以下两
个问题:(1)现状景观格局对滇金丝猴的分布是否存
在影响;(2)如果存在影响,哪些景观指数对滇金丝
猴的分布更为显著。 以期为相关物种的研究、生物
多样性的保护及自然保护区的管理提供参考。
1摇 研究种群和区域
滇金丝猴是我国特有的珍稀濒危物种之一,也
是海拔分布最高的非人灵长类。 最近调查资料表
明,滇金丝猴现存 15个自然种群,约 2500只[34]。 该
物种栖息地位于三江并流区域,分布最北的猴群纬
度为 29毅20忆N,最南的一个猴群为 26毅14忆N,即分布于
云南的德钦、维西、兰坪、丽江市玉龙县和西藏的芒
康县境内[35]。 本研究所选择的区域为云南省境内
的滇金丝猴猴群分布区,由于缺少西藏的相关数据,
没有考虑西藏境内的猴群栖息地。 研究区域内包含
了 12个滇金丝猴活动区域以及 12 个没有猴群活动
的区域(图 1)。
2摇 数据来源与研究方法
2.1摇 猴群及植被数据获取
研究在区域内选取 12 个[36]滇金丝猴分布区域
作为猴群的活动区域,研究人员同时于 2011 年 7 月
对滇金丝猴生境全境进行了野外考察,在此基础上
随机选取从北到南分布的 12 块没有滇金丝猴活动
的景观(其面积为 12 个猴群活动范围面积的平均
值),作为猴群的不活动区域,用于本文的对比分析
(图 1)。
研究中,植被数据来源于 TNC 中国项目部提供
的 2004 年 SPOT 卫星遥感影像图,以 1颐50000 比例
尺水系图和数字高程模型(DEM)作为参考的控制影
像,在 ERDAS9.2中对整景影像进行了几何精校正,
均方根误差(RMS) < 1,可以满足研究的精度要求。
由于研究区域内植被种类较多,为了分析的准确性,
本研究结合《云南植被》分类体系和滇金丝猴生境植
被分类体系将区域内的重新分为了 5类(图 1)。
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图 1摇 研究区域
Fig.1摇 Study Area
H1:云冷杉林;H2:杨桦林、高山松林、大果红杉林、箭竹林、高山
流石滩疏生草甸;C:云南铁杉林、华山松林、山顶苔藓矮林、杜鹃
灌丛、柏树林、落叶松林、高山柏灌丛、云南松林、人工林等;B1:
冰雪、水体、裸土地、沙滩;B2:人工经济林、栽培植被、人工建筑

2.2摇 研究方法
2.2.1摇 景观指数选取
研究对景观指数的选取主要采用方法:(1)结合
景观指数的生态学含义及滇金丝猴的生境特征进行
选取。 ( 2) 参考以往相关景观生态学方面的研
究[32,37鄄38]选取景观指数。 基于此,利用 Fragstats 3.3
对选取的 10个景观指数在不同尺度上进行计算后,
得到 38个景观变量(表 1),用以反映景观内部的基
本特征。
2.2.2摇 模型变量筛选
为避免空间自相关,选取独立的景观变量作为
模型变量参与下一步的模型运算,本文利用 R 3.0软
件对所得到的 38 个模型变量进行了主成分分析并
得到变量在各主成分轴上的分布关系图,通过变量
间的相关关系剔除信息严重冗余变量,以达到“降
维冶的效果。
2.2.3摇 相关性分析
为了更加全面地分析景观空间格局与滇金丝猴
分布之间的关系,研究将筛选后的模型变量分别与
猴群出现与否及景观内猴群分布的密度进行相关性
分析。 其中,研究采用逻辑斯蒂回归模型对变量与
猴群出现与否进行分析,逻辑斯蒂回归模型是应用
于二值响应变量(例如,有和无)或者有序响应变量
与一组自变量之间关系的一种标准统计方法,所得
模型的响应变量分布在 0—1之间,即猴群在该区域
的出现概率;在景观格局与猴群分布密度的相关性
分析中,采用广义线性模型(GLM)进行分析[39鄄40]。
模型评价及拟合优度检验采用最小信息准则AIC
表 1摇 不同尺度下的景观指数和景观变量
Table 1摇 Landscape variables and Indexes indifferent scales
尺度
Scale
景观指数
Landscape indexes
景观变量
Landscape variables
斑块 Class 斑块类型面积百分比 Percentage of Landscape(PLAND)
PLANDH1、PLANDH2、PLANDC、PLANDB1、PLANDB2(各类
型斑块占整个景观的面积比)
斑块密度 Patch Density(PD) PDH1、PDH2、PDC、PDB1、PDB2(各类型斑块的斑块密度)
边缘密度 Edge Density(ED) EDH1、EDH2、EDC、EDB1、EDB2(各类型斑块的边缘密度)
最大斑块指数 Largest Patch Index(LPI)
LPIH1、LPIH2、LPIHC、LPIB1、LPIB2(各类型斑块的最大斑
块指数)
邻近指数 Contiguity Index(CONTIG)
CONTIGH1、 CONTIGH2、 CONTIGC、 CONTIGB1、 CONTIGB2
(相同类型斑块间的邻近指数)
欧式距离 Euclidean Nearest Neighborhood Distanc(ENN)
ENNH1、ENNH2、ENNHC、ENNHB1、ENNB2(相同类型斑块
间的欧式距离)
斑块权重边界密度 Contrast鄄Weighted Edge Density
(CWED)
CWEDH1、CWEDH2、CWEDC、CWEDB1、CWEDB2 (各类型
斑块的权重边界密度)
1005摇 17期 摇 摇 摇 邓凯摇 等:景观空间格局对滇金丝猴猴群分布的影响 摇
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续表
尺度
Scale
景观指数
Landscape indexes
景观变量
Landscape variables
景观 Landscape 景观面积 Total Area(TA) TA表示整个景观的面积
斑块数量 Number of Patches(NP) NP 表示整个景观内部所有类型斑块的数量
有效粒度尺寸 Effective Mesh Size(MESH) MESH表示景观内部的有效粒度尺寸
摇 摇 H1:适宜生境斑块;H2:次适宜生境斑块;C:连接斑块;B1:天然阻碍斑块;B2:人为干扰斑块
(Akaike Index Criterion)进行评价[41鄄42],指数越小,
模型的拟合度越好(AIC 鼓励数据拟合的优良性,但
是应尽量避免出现过度拟合( overfitting)的情况)。
本文所有的模型分析在 R 3.0软件编程下完成。
3摇 结果与分析
图 2摇 变量相关性图
Fig.2摇 Correlation Circles
3.1摇 变量筛选
通过主成分分析得到的 Correlation Circles 图,
研究筛选出 9个景观指数作为模型变量(PLANDH1、
PLANDB2、 PLANDC、 PDH1、 LSIH1、 ENNH1、
CWEDH1、CWEDH2、CWEDB2)参与下一步模型的运
算。 图 2显示了不同景观指数贡献率的投影在各个
主成分上的分布情况,其中,分布在同一平面上的两
个(多个)景观指数长度、与轴夹角相近 (或接近
180毅),说明这两个(多个)景观指数信息存在严重重
复,具有相关性。 从图中可以看出,除 CWEDH2与
PDH1之间存在较强的相关性之外,其他景观变量均
较为独立。 但由于两个景观指数贡献度较高,并且
CWEDH2是筛选后唯一与次适宜生境斑块(H2)有关
的变量,为了分析的全面性,故同时保留了二者参与
相关性分析。
3.2摇 相关性分析
3.2.1摇 猴群出现概率与景观指数相关性分析
研究采用 AIC (Akaike Index Criterion)信息指标
量对 Logistic回归模型的拟合优度进行检验(表 2),
最终“CWEDB2+ LANDB2冶拟合优度最佳, AIC 值为
19.36899,小于其他模型 AIC值,模型 R2值为 0.6,结
果较为显著。 结果表明,LANDB2(人为干扰斑块占
景观的面积比)以及 CWEDB2(人为干扰斑块周围分
布斑块的类型)对猴群出现有着显著地影响。
表 2摇 不同模型 AIC值计算结果
Table 2摇 Value of AIC in different model
模型
Model
AIC(Akaike Index Criterion)值
AIC Value
CWEDB2+ LANDB2 19.36899
CWEDB2+ LANDB2+ LANDH1 19.50581
CWEDB2+ LAND2+ LANDH1+ LSIH1 18.68009
CWEDB2 21.60586
1 35.27106
从模型参数估计的结果(表 3)可以看出,变量
CWEDB2(P= 7.56伊10
-5,Deviance = 15.665),LANDB2
(P= 0.03956,Deviance = 4.2369)对猴群出现概率影
响显著。 其中,二者参数估计值分别为 6. 8995,
-3.5054, 即 人 为 干 扰 斑 块 的 权 重 边 界 密 度
(CWEDB2)与猴群出现概率呈正相关,景观内人为
干扰所占比例(LANDB2)与猴群出现概率呈负相关,
说明景观内部人为干扰斑块的面积越小,同时其周
围所分布斑块性质与其相近(例如自然阻碍斑块)是
质量较好的滇金丝猴生境景观结构,有助于提高猴
群出现概率。
3.2.2摇 猴群分布密度与景观格局的相关性分析
从 AIC 对广义线性模型的拟合优度进行检验的
结果来看(表 4),含有所有变量的模型拟合优度最
佳, AIC值为 511.6927,在所有的模型中最小。 结果
说明,所选择的 9 个景观指数与景观内部猴群的分
布密度都存在着直接和显著的关系。
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表 3摇 猴群出现概率与景观变量逻辑斯蒂回归分析
Table 3摇 Analysis of correlations between the probabilities of Monkeys忆 occurrence and landscape variables in logistic regression
变量
Variables P
偏差
Deviance
显著度
Significant
参数估计
Estimate
标准差
Std. Error
CWEDB2 7.56伊10-5 15.665 *** 6.8995 7.7194
LANDB2 0.03956 4.2369 * -3.5054 3.2681
截距 Intercept 1.4833 0.8707
逻辑回归模型的离散度参数取值为: 1 (Dispersion parameter for binomial family taken to be 1)
含常数项模型偏差值为:33.271 自由度为:23 (Null deviance: 33.271 on 23 degrees of freedom)
拟合模型模型偏差值为:13.369 自由度为:21 (Residual deviance: 13.369 on 21 degrees of freedom)
AIC值为:19.369 (AIC: 19.369)
摇 摇 *表示 P<0.05显著;**表示 P<0.05显著;***表示 P<0.05显著
表 4摇 不同模型 AIC值计算结果
Table 4摇 Value of AIC in different model
模型
Model
AIC(Akaike Index Criterion)值
AIC Value
landB2 + CWEDH2 + CWEDH1 +
landH1 + CWEDB2 + LSIH1 +
PDH1 + landC + ENNH1 + offset
( log(Area))
511.6927
offset( log(Area)) + CWEDH2 2037.6410
offset( log(Area)) + lANDB2 2325.4292
offset( log(Area)) + CWEDH1 2854.8901
offset( log(Area)) + PDH1 3180.9595
offset( log(Area)) + ENNH1 3535.4077
offset( log(Area)) + CWEDB2 3564.7718
offset( log(Area)) + LSIH1 3638.5519
offset( log(Area)) + lANDH1 3685.9168
offset( log(Area)) + lANDC 3818.4118
广义线性模型(GLM)对参数估计的结果(表 5)
表明:所有的 9 个变量均与景观内的猴群分布密度
关系显著,其中 LANDH1,CWEDH1两个指数与猴群
分布密度成正相关,说明景观中的适宜生境所占的
比例越高,则猴群的分布密度越大;而景观内部适宜
生境周围所分布的其他斑块,与最适宜生境斑块类
型越接近(例如次适宜生境斑块),则猴群分布密度
也越大。 反之,景观内其他指数与猴群分布密度成
反比。 从 ENNH1、LANDC、PDH1与猴群分布密度呈
负相关说明,景观内部适宜生境越完整,相互之间的
距离越小,则有利于猴群分布密度增加;反之,景观
越破碎则越不利于猴群的密度分布。 而 LANDB2、
CWEDB2与猴群分布密度呈负相关则说明人为干扰
斑块所占景观的比例越小,或与人为干扰斑块周围
分布的斑块性质与之相差越大(例如适宜生境斑块、
较适宜生境斑块)则猴群分布的密度越高。
表 5摇 猴群分布密度与景观变量广义线性模型分析
Table 5摇 Analysis of correlations between the distribution of monkeys and landscape variables in GLM
CWEDB2 LANDB2 LANDH1 ENNH1 LSIH1 LANDC CWEDH2 CWEDH1 PDH1
P <2.2伊10-16 <2.2伊10-16 <2.2伊10-16 <2.2伊10-16 <2.2伊10-16 <2.2伊10-16 <2.2伊10-16 3.631伊10-6 <2.2伊10-16
参数估计
Estimate
-1.105 -0.746 0.034 -0.002 -0.173 -0.019 -0.178 0.020 -1.995
显著度
Significant
*** *** *** *** *** *** *** ***
广义线性模型的离散度参数取值为: 1 (Dispersion parameter for binomial family taken to be 1)
含常数项模型偏差值为:3758.78 自由度为:23 (Null deviance: 3758.78 on 23 degrees of freedom)
拟合模型模型偏差值为:414.61 自由度为:14 (Residual deviance: 414.61 on 14 degrees of freedom)
AIC: 511.69(AIC值为:511.69)
摇 摇 *表示 P<0.05显著;**表示 P<0.05显著;***表示 P<0.05显著
4摇 讨论
从研究结果可以看出,研究区域内的景观指数
对猴群出现概率及分布密度有着显著地影响。 现阶
段对滇金丝猴出现概率影响较为显著的是人为干扰
斑块的面积及其周围分布斑块的类型;从景观对滇
金丝猴分布密度的影响来看,猴群分布密度会受到
景观内不同类型斑块的综合影响,适宜生境斑块面
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积增加以及周围分布的相似类型斑块(如次适宜生
境斑块)有助于提高猴群分布密度;而随着景观内部
适宜生境斑块破碎度以及人为干扰斑块数量增加,
会使猴群分布密度降低。
现阶段对于滇金丝猴的保护,从景观格局的角
度出发,应当增加其分布区域内的适宜生境,减少人
为干扰对猴群的影响,同时保持适宜生境的完整性;
值得注意的是,分析结果显示,体现不同类型斑块边
界状况的指标(CWED)不论对于猴群出现的概率还
是分布密度都存在显著的影响。 因此,在管理工作
中应当重视边界效应的作用,尽量保持适宜生境斑
块与其性质相近斑块的连通性,减少已有干扰斑块
对于适宜生境及次适宜生境斑块的影响是提高猴群
栖息地生境质量的重要途径。
在全球化的背景下,不断加剧的物种栖息地丧
失和破碎化给生物多样性保护带来了新的问题。 景
观格局分析作为生物多样性保护研究中重要方法之
一,当前研究多集中于景观指数层面上的比较与分
析,较少将景观格局指数分析与生态功能、生态过程
建立具体的联系,从而忽视景观格局中有机体对具
有空间异质性资源的利用对物种分布、延续和丰度
等的影响。 本研究通过建立景观格局与滇金丝猴分
布的联系,对定量化研究景观空间格局对于内部生
物多样性的影响进行了探索,对于评价景观质量以
及滇金丝猴栖息地的保护和规划也具有较大的参考
价值。 该方法将景观空间格局指数与具体目标种群
建立联系,并进行了定量化的分析,相对于以往仅就
栖息地景观指数变化对目标种群影响的研究更加深
入,有助于了解景观内部空间格局对目标种群的具
体影响,并对目标种群提出更加具有针对性的保护
措施。
当然,本文所采用的研究方法仍然有需要完善
之处。 首先,由于滇金丝猴数量稀少,因此研究中的
全部样本数量较小,研究所采用的模型仅能就景观
指数对于猴群分布的影响进行初步分析,模型的拟
合度还有待于进一步提高;其次,在植被分类及景观
指数筛选方面,需要进一步借鉴相关研究进行完善;
最后,应该注意到景观格局并非影响滇金丝猴猴群
分布的唯一因素,下一步的研究工作应考虑更多的
变量,例如,地形因子、气候因子等加入到模型的分
析和运算中,将更具有现实意义。
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