全 文 ：第 34 卷第 15 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.15
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31000122,31270450);重庆市自然科学基金(cstc2012jjA80022);教育部作物资源利用创新引智基地(B12006)联
合资助
收稿日期:2013鄄07鄄12; 摇 摇 修订日期:2014鄄01鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: nmniyu@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201307121881
倪郁,宋超,王小清.核盘菌侵染对拟南芥表皮蜡质结构及化学组成的影响.生态学报,2014,34(15):4160鄄4166.
Ni Y, Song C, Wang X Q.Effects of Sclerotinia sclerotiorum on the morphology and chemical constituents of epicuticular wax in Arabidopsis thaliana stems.
Acta Ecologica Sinica,2014,34(15):4160鄄4166.
核盘菌侵染对拟南芥表皮蜡质结构及化学组成的影响
倪摇 郁*,宋摇 超,王小清
(西南大学农学与生物科技学院,重庆摇 400716)
摘要:以野生型拟南芥与蜡质突变体 cer1、cer4为试验材料,通过研究核盘菌胁迫对拟南芥茎表皮蜡质结构及组分含量的影响,
揭示核盘菌侵染与表皮蜡质的关系。 扫描电镜结果显示,野生型拟南芥蜡质晶体以垂直于表面的杆状、块状结构为主;突变体
cer1晶体类型以水平的松针状、块状结构为主;突变体 cer4蜡质晶体以垂直片层结构为主。 核盘菌胁迫下,拟南芥蜡质晶体结
构及分布形态发生变化。 蜡质层结构在核盘菌胁迫下表现为:杆状、松针状蜡质晶体减少—蜡质晶体熔融—表皮“囊状凸
起冶—表皮膜层破裂。 这些结构变化有利于病菌突破角质层屏障而侵入到植株体内。 色质谱分析结果显示:与野生型相比,
cer1突变体烷、次级醇、酮类显著减少;cer4突变体表现为一级醇含量减少。 接种核盘菌后,野生型拟南芥与蜡质突变体一级醇
类显著增加(cer1增加不显著);烷类、次级醇类、酮类含量与蜡质总量均显著减少,表明蜡质前体物质在受到核盘菌胁迫后更多
地通过酰基还原途径生成一级醇,从而减少了由脱羰基途径所生成的蜡质组分。 核盘菌通过改变表皮蜡质晶体结构与化学组
分分泌量来促进侵染。
关键词:拟南芥;表皮蜡质;核盘菌;晶体结构;蜡质突变体
Effects of Sclerotinia sclerotiorum on the morphology and chemical constituents of
epicuticular wax in Arabidopsis thaliana stems
NI Yu*, SONG Chao, WANG Xiaoqing
College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400716, China
Abstract: Epicuticular waxes form the outermost layer over the membrane and are visible on Arabidopsis inflorescence stem
surfaces as a bluish鄄white colored coating. In the current study, the effects of Sclerotinia sclerotiorum on epicuticular wax
morphology and constituents in Arabidopsis thaliana stems were analyzed, aiming to elucidate the relationship between
fungal invasion and plant epicuticular wax. Wax mutants cer1 ( the contents of alkanes, secondary alcohols, and ketones
reduced significantly), cer4 (the contents of primary alcohols reduced significantly), and one wild type of A. thaliana were
selected as experimental materials. Scanning electron microscope technology was used to investigate the changes of
crystalloid structure. Gas chromatography and mass spectrometry technology was used to measure the amounts of total wax
and wax constituents. The results showed that wax morphology of A. thaliana wild type was composed primarily of vertical
rods and plates, that of wax mutant cer1 was composed primarily of horizontal needles and plates and the density and size of
crystalloids reduced. Wax mutant cer4 had a very high density of vertically oriented ( relative to the horizontal cuticle
surface) plate鄄like waxes. The infection of S. sclerotiorum altered the crystalloid morphology of epicuticular wax in stems.
The changing pattern of wax crystalloid morphology under S. sclerotiorum infection might be as follows, decrease of “ rod
crystalloids 鄄 fusion of wax crystalloids into epidermis 鄄 surface protuberances 鄄 epidermis cracks. These changes of wax
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crystalloid morphology enabled S. sclerotiorum break through the cuticle barrier and infect plant. Infection also altered the
secretion amounts of wax constituents. After inoculation with S. sclerotiorum, the content of primary alcohols in wild type
and wax mutants increased significantly except cer1, while the content of alkanes, secondary alcohols, ketones and total wax
decreased significantly. This suggested that more wax precursors converted to primary alcohol from acyl reduction pathway
under S. sclerotiorum stress, resulting a decrease of wax amounts from decarbonylation pathway. The S. sclerotiorum
promoted it忆s penetration to epidermis by altering the crystalloid morphology and constituents of plant epicuticular wax.
Key Words: Arabidopsis thaliana; epicuticular wax; Sclerotinia sclerotiorum; crystalloid morphology; wax mutants
摇 摇 植物表皮蜡质是指覆盖在植物表皮细胞外的一
层由亲脂性化合物构成的疏水层,一般呈绿灰色、灰
白色霜状[1]。 作为植物与环境的第一接触面,具有
特殊微晶体形态以及复杂化学组分的表皮蜡质可有
效地协调植物与环境的关系。 前人研究表明,植物
蜡质具有很好的生态学功能[2鄄4],例如,阻止植物组
织的非气孔性水分散失、防止植物被有害光线损伤、
保护植物避免某些昆虫的蚕食等功能。 蜡质的物理
和化学属性是其生态学功能得以实现的基础。 在面
对病原菌等生物环境因子胁迫时,一些植物叶片及
水果表皮蜡质层的厚度和三维晶体结构可有效抵御
真菌病原物的入侵[5鄄6]。 植物表皮蜡质的含量及化
学组成与植株抗病性的强弱密切相关[7鄄11],表皮蜡
质也因此被认为是抵御病原物的第一道屏障[12]。
叶表面特性影响叶片润湿性、孢子萌发管方向及病
菌从气孔侵入[13]。 大麦(Hordeum vulgare)叶表皮蜡
质诱导了布氏白粉菌(Blumeria graminis)附着胞的
分化,而非寄主植物叶蜡的诱导效果则很小;大麦叶
蜡组分 C26醛是诱导布氏白粉菌(Blumeria graminis)
附着胞分化的主要因子[14]。 智利大麦 (Hordeum
chilense)、东部白松(Pinus strobus)等叶片气孔被角
质层蜡质覆盖后,阻止了病原菌从气孔侵入[13,15]。
玫瑰抗黑斑病的强弱与叶表皮蜡质中的烷和脂类物
质有关[9];拟南芥蜡质突变体 sma4 / lacs2 由于角质
层膜透性的改变使得植株体内抗真菌物质可以更快
地释放到植物表面而表现出对灰霉菌 ( Botrytis
cinerea)的抗性增强[16]。 这些研究通过对植物蜡质
特性的分析不同程度地解释了表皮蜡质影响真菌侵
染的作用机制,但真菌病原物侵染对植物表皮蜡质
物理结构及化学组成的影响还不清楚。 近年来,随
着植物化学、分子遗传学等相关学科的发展和渗透,
植物蜡质的研究也得到进一步深入,其生态学功能
也得到重新评估。 拟南芥作为研究遗传学和分子生
物学的一种模式植物,具有典型的角质层结构及组
分。 其角质层结构主要由 3 层组成:最外层的蜡质
层(EW)、真角质层(CP)和角化层(CL) [3]。 蜡质主
要由可溶性的超长链脂肪酸、烷烃、一级醇、二级醇、
脂肪醛、酮类、酯类等组成,并具有特定的晶体形态。
因此拟南芥也常被用作角质层蜡质研究的模式
材料。
核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)是世界上破坏性
最强的植物病原物之一,引起的菌核病是导致许多
作物减产的主要病害。 实验室前期研究工作发现 S.
sclerotiorum侵染甘蓝型油菜(Brassica napus L.)后,
抗性品种表皮蜡质中的烷类、醛类显著增加[17]。 为
了揭示病原物侵染对植物表皮蜡质的影响机制以及
如何突破表皮蜡质这一屏障,本试验以拟南芥野生
型以及蜡质缺失突变体 cer1、cer4 为试验材料,从蜡
质的晶体形态以及化学组分的变化来分析植物蜡质
在 S. sclerotiorum胁迫下的表现,以期进一步阐明植
物表皮蜡质与病原物的互作机制,为生产实践中通
过改变植物表面特征而改良植物抗病性提供理论
依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
哥伦比亚野生型(Col鄄 0) 拟南芥种子为西南大
学植物生理生化研究室保存,表皮蜡质突变体 cer1
(蜡质中烷、次级醇、酮含量减少)、cer4(蜡质中一级
醇含量减少)种子均购于拟南芥资源中心(ABRC,
USA)。 将蛭石、珍珠岩和有机土按 1颐1颐1 的比例混
匀后装入花盆(直径 7 cm伊高度 8 cm),将低温春化
后的种子播在花盆中,每盆 4 株,然后用塑料薄膜覆
盖 5 d以利于出苗。 试验材料放置在人工气候培养
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箱中培养,光照强度为 125 mmol m-2 s-1,温度为 21
益 / 23 益(黑夜 /白天),光照每天 16 h,空气湿度为
75%。 待 植 株 生 长 至 5—6 周 时 进 行 核 盘 菌
(Sclerotinia sclerotiorum)接种,以不接种为对照。
1.2摇 核盘菌培养及接种方法
核盘菌菌核分离自油菜病株,经表面消毒后在
马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)上培养。 病菌培养
参考臧宪朋等[18]方法,先活化核盘菌菌,即从核盘
菌平板菌落外缘用灭菌的打孔器切取直径为 6 mm
的菌丝块,移至新 PDA培养基平板中央,在 25 益培
养箱内活化培养 2 d,然后以同样方法再次转接到新
的 PDA平板上培养,3 d 后从菌落边缘新生的菌丝
中用灭菌的打孔器取直径为 6 mm 的菌丝块,按 10
块 / 100 mL 加入到 PDA 液体培养基中,在 25 益、
150—200 r / min 下振荡培养 4—6 d,待培养基中充
满细小菌丝时,用组织匀浆机粉碎,制成菌丝悬浮液
并将浓度调至 OD600值为 1.0,进行喷雾接种。 接种
后调节空气湿度大于 90%培养拟南芥植株,接种 72
h后取样进行蜡质结构及组分分析。 以喷施不含核
盘菌的 PDA液体培养基为对照。
1.3摇 表皮蜡质结构的扫描电镜观察
在预试验及相关文献报道[1]中,拟南芥叶片在
电镜观察下无明显蜡质晶体结构,且蜡质含量远远
低于茎秆,因此本试验所用材料除特殊说明外均为
拟南芥茎秆。 分别取对照与接种处理的拟南芥植
株,将其干燥后剪取中部 1 cm 长茎段,贴于电镜载
物台上,进行离子溅射镀金后在扫描电镜(S3000鄄N,
Hitachi)下观察、拍照。 每处理 3 个重复。
1.4摇 表皮蜡质的提取
分别从对照与接种处理材料莲座叶根部剪下拟
南芥茎杆,去茎生叶及种荚。 将整株茎秆放入含有
10 mL氯仿的试管中浸提 30 s,以提取表面蜡质,氯
仿中加入 C16烷作为内部标准。 氮吹仪吹干浸提液,
在 100 益下用 80 滋L BSTFA 衍生 20 min,再经氮气
吹干后,溶于 200 滋L正己烷中,进行色谱鄄质谱分析。
每 3 株茎秆为一个重复用于提取表面蜡质,每处理 3
个重复。
1.5摇 表皮蜡质组分及含量的 GC鄄MS分析
拟南芥表皮蜡质组成及含量利用气相色谱鄄质
谱联用仪(GCMS鄄QP2010 plus)进行分析测定。 程序
升温方式:初温 80 益,保持 2 min;每分钟 15 益升温
至 260 益,保持 10 min。 然后每分钟 10 益升温至
320 益,保持 5 min。 基于 FID峰值量化蜡质,根据内
部标准物(C16烷)的浓度计算各蜡质组分含量。 蜡
质含量用单位面积上的微克数(滋g / cm2)进行表示。
茎杆面积测定采用数字化扫描仪(EPSON V750)和
WinFOLIA 专 业 叶 片 图 像 分 析 系 统 ( Regent
Instrument Inc, Canada)进行分析并记录。
1.6摇 数据分析
采用 SPSS13.0 软件分析接种核盘菌对拟南芥
茎表皮蜡质组分含量的影响。 显著水平为 P<0.05
(LSD检验)。
2摇 结果与分析
2.1摇 拟南芥对核盘菌的感病性
将核盘菌喷雾接种 24 h 后,拟南芥野生型及各
突变体材料叶片、茎秆不同程度地变褐,其中 cer4 突
变体发病较轻。 喷雾接种 72 h 后,所试材料均整株
发病而呈现枯黄。
2.2摇 核盘菌胁迫下拟南芥蜡质晶体结构的变化
拟南芥茎秆表面分布有不同类型的蜡质晶体。
扫描电镜显示,野生型(WT)拟南芥蜡质晶体分布密
度高,晶体类型以垂直于表面的杆状、块状结构为主
(图 1a,b)。 接种核盘菌后,野生型拟南芥杆状蜡质
晶体显著减少,蜡质晶体呈现出似融入表皮的趋势,
晶体边界模糊,表皮凹凸不平,呈“囊状凸起冶;部分
区域表皮呈“撕裂冶 状(图 1c—f)。 表皮蜡质突变体
cer1与野生型相比,蜡质晶体分布密度显著减少,体
积变小,晶体类型以水平的松针状、块状结构为主
(图 2a,b)。 接种处理后,突变体 cer1 茎秆表面可观
察到纵横交错的菌丝(图 2c),松针状结构显著减少
或消失,其余蜡质晶体边缘变得模糊,晶体结构呈现
出与野生型接种处理后相似的变化,部分区域表皮
呈“囊状凸起冶或“撕裂冶 状(图 2d—f)。 突变体 cer4
蜡质晶体表现出与野生型完全不同的结构,晶体类
型以垂直片层结构为主(图 3a,b)。 接种处理后,突
变体 cer4晶体分布密度减少,部分区域垂直片层结
构消失,表皮凹凸不平,呈“囊状凸起冶(图 3c—e)。
2.3摇 核盘菌胁迫下拟南芥表皮蜡质组分的变化
本试验中,拟南芥被检测到的表皮蜡质组分主
要有一级醇类、醛类、酸类、烷类、次级醇类及酮类,
其中烷类在蜡质总量中所占的比重最高( 34%—
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图 1摇 核盘菌胁迫下野生型(WT)拟南芥茎表皮蜡质晶体结构的变化
Fig.1摇 Effects of Sclerotinia sclerotiorum on crystalloid structures of epicuticular wax in stems of Arabidopsis thaliana wild type
a、c 标尺= 50滋m,b、d、e、f 标尺= 10滋m;其中 d、e、f 是接种处理中出现的不同蜡质形态
图 2摇 核盘菌胁迫下拟南芥 cer1突变体茎表皮蜡质晶体结构的变化
Fig.2摇 Effects of Sclerotinia sclerotiorum on crystalloid structures of epicuticular wax in stems of Arabidopsis thaliana mutants cer1
a、c 标尺= 50滋m,b、d、e、f 标尺= 10滋m;其中 d、e、f 是接种处理中出现的不同蜡质形态
58%)。 与野生型相比,cer1 突变体表皮蜡质中醛、
烷、次级醇和酮含量以及蜡质总量均显著减少;cer4
突变体表皮蜡质中一级醇水平显著下降。 接种核盘
菌后,野生型拟南芥与蜡质突变体 cer1、cer4 一级醇
含量分别增加了 152%、54%和 883%,其中野生型与
突变体 cer4 一级醇类增加显著。 各材料蜡质组分中
烷类、次级醇类、酮类含量与蜡质总量在接种核盘菌
后均显著减少,烷类分别减少了 35% (WT)、48%
(cer1)、33%(cer4)。 接种核盘菌后,酸类减少( cer1、
WT)或无显著变化( cer4);醛类含量变化在各材料
中不一致(图 4)。
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图 3摇 核盘菌胁迫下拟南芥 cer4突变体茎表皮蜡质晶体结构的变化
Fig.3摇 Effects of Sclerotinia sclerotiorum on crystalloid structures of epicuticular wax in stems of Arabidopsis thaliana mutants cer4
a、c 标尺= 50滋m,b、d、e 标尺= 10滋m;其中 d、e 是接种处理中出现的不同蜡质形态
图 4摇 接种核盘菌对拟南芥表皮蜡质组分含量及蜡质总量的影响
Fig.4摇 Effects of Sclerotinia sclerotiorum on contents of wax constituents and total wax in stems of Arabidopsis wild type and mutants
数据柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
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3摇 讨论
前人研究表明,蜡质具有特殊的微晶体形态以
及复杂的化学组分,这是其生态学功能得以实现的
基础,也为植物适应不同生境提供了保证[19]。 外界
非生物因素能够影响植物表皮蜡质。 柑桔在乙烯的
诱导下表皮蜡质含量增加,蜡质结构发生变化[20]。
紫花苜蓿叶表蜡质结构在低空气湿度和水分胁迫下
发生了不同程度的熔融变化[21]。 拟南芥茎秆表面
分布有不同类型的蜡质晶体,例如,野生型拟南芥垂
直于表面的杆状、块状晶体结构,突变体 cer1 的水平
松针状、块状结构,突变体 cer4 的垂直片状结构。 本
研究表明生物因素也会影响植物表皮蜡质的特性。
在核盘菌胁迫下,野生型拟南芥与蜡质突变体 cer1
分别表现出杆状、松针状蜡质晶体显著减少;野生型
与突变体 cer1、cer4部分区域蜡质晶体均表现出熔入
表皮趋势,表皮凹凸不平而呈现出“囊状凸起冶现象,
其中野生型与突变体 cer1 表皮膜层在这些“囊状凸
起冶的某些区域呈“撕裂冶状。 综合拟南芥野生型与
突变体的这些蜡质结构变化,暗示了蜡质结构在病
菌胁迫下的变化模式可能为:杆状等晶体减少,蜡质
晶体熔融,表皮膜层“囊状凸起冶,最终表皮膜层破
裂。 核盘菌在附着胞形成后依靠巨大膨压机械地穿
透角质层及表皮细胞壁,而病菌一旦突破角质层及
表皮细胞后,很快以分枝生长,遍布表皮及叶肉细
胞[22]。 核盘菌胁迫下拟南芥表皮蜡质晶体的减少
以及表皮膜层的破裂将更有利于病菌侵入到植株
体内。
有研究报道,拟南芥抗病基因 PR1 的表达与叶
表皮蜡质层中部分蜡质组分密切相关[23]。 紫花苜
蓿(Medicago truncatula)抗锈菌突变体 irg1与野生型
相比,其叶片下表皮蜡质晶体结构缺失,疏水性减
少,蜡质组分中 C30一级醇减少了 90%以上,而 C29、
C31烷则显著增加[24]。 白粉菌(Erysiphe. pisi)在豌豆
(Psium sativum)叶片近轴端的出芽率高于远轴端,
蜡质组分分析结果表明,其叶片近轴端蜡质组分一
级醇含量较高,而远轴端组分以烷类为主[25]。 本试
验中,野生型拟南芥中一级醇含量(0.582 滋g / cm2)
占自身蜡质总量的 2.057%,突变体 cer1 和 cer4 一级
醇含量(0.399,0.096 ug / cm2)分别占其自身蜡质总
量的 13.3%和 0.51%。 一级醇含量最低的 cer4 突变
体在核盘菌胁迫下除部分区域表皮“囊状冶凸起外,
晶体类型无显著变化,也无表皮破裂现象。 这部分
地解释了突变体 cer4在接种早期相对较慢的发病进
程。 cer1突变体以及野生型拟南芥较高的一级醇含
量可能与其受到核盘菌胁迫后表皮膜层的破裂有
关。 拟南芥各材料中烷类、次级醇类、酮类含量与蜡
质总量在接种核盘菌后均显著减少,这与扫描电镜
观察到的蜡质晶体在受到病菌胁迫后减少的趋势相
符合。 蜡质组分的变化说明核盘菌侵染对表皮蜡质
的影响不仅仅是对结构的物理作用,同时在蜡质代
谢层面也受到影响。 而野生型拟南芥与蜡质突变体
在接种后一级醇类含量的普遍增加是否与核盘菌侵
染有关、以及蜡质化学组分的变化与晶体结构的相
应关系还有待进一步研究。
在包括拟南芥在内的大多数植物中, 角质层蜡
质生物合成主要通过脱羰基途径与酰基还原途径进
行。 在拟南芥中, 醛、次级醇、烷、酮等约 80%的蜡
质组分通过脱羰基途径产生,而一级醇、酯类等约
20%的蜡质组分由酰基还原途径产生[26]。 本研究
中,拟南芥在受到病害胁迫后烷类、次级醇、酮类含
量的减少以及一级醇含量的普遍增加暗示了蜡质前
体物质在受到病害胁迫后更多地通过酰基还原途径
生成一级醇,从而减少了由脱羰基途径所生成的蜡
质组分。 由于烷类物质在拟南芥蜡质总量中所占的
比重最高(34%—58%),因此即使一级醇含量增加,
蜡质总量也因为烷类的减少而呈减少趋势。 研究结
果显示,生物逆境下拟南芥植株蜡质化学组分的变
化可能是由于不利环境因子的作用改变了蜡质合成
途径,从而影响了蜡质组分的分泌量。
4摇 结论
核盘菌侵染能改变植物表皮蜡质的晶体结构及
化学组分的分泌量,并以此来促进对表皮层的侵入。
References:
[ 1 ] 摇 Jenks M A, Eigenbrode S D, Lemieux B. Cuticular waxes of
Arabidopsis. The Arabidopsis Book / American Society of Plant
Biologists, 2002, 1: e0016.
[ 2 ] 摇 Shepherd T, Griffiths D W. The effects of stress on plant cuticular
waxes. New Phytologist, 2006, 171(3): 469鄄499.
[ 3 ] 摇 Bernard A, Joub侉s J. Arabidopsis cuticular waxes: Advances in
synthesis, export and regulation. Progress in Lipid Research,
2013, 52(1): 110鄄129.
5614摇 15期 摇 摇 摇 倪郁摇 等:核盘菌侵染对拟南芥表皮蜡质结构及化学组成的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
[ 4 ]摇 Yeats T H, Rose J K. The formation and function of plant cuticles.
Plant Physiology, 2013, 163(1): 5鄄20.
[ 5 ] 摇 Schwab M, Noga G, Barthlott W. The significance of epicuticular
waxes for defence of pathogens as shown for Botrytis cinerea
infections in Kohlrabi and pea plants. Gartenbauwissenschaft,
1995, 60(3): 102鄄109.
[ 6 ] 摇 Ficke A, Gadoury D M, Godfrey D, Dry I B. Host barriers and
responses to Uncinula necator in developing grape berries.
Phytopathology, 2004, 94(5): 438鄄445.
[ 7 ] 摇 Russin J S, Guo B Z, Tubajika K M, Brown L, Cleveland T E,
Widstorm N W. Comparison of kernel wax from corn genotypes
resistant or susceptible to Aspergillus flavus. Biochemistry and Cell
Biology, 1997, 87(5): 529鄄533.
[ 8 ] 摇 Zinsou V, Wydra K, Ahohuendo B, Schreiber L. Leaf waxes of
cassava (Manihot esculenta Crantz) in relation to ecozone and
resistance to Xanthomonas blight. Euphytica, 2006, 149(1 / 2):
189鄄198.
[ 9 ] 摇 Goodwin S M, Ewards C J, Jenks M A, Wood K V. Leaf cutin
monomers, cuticular waxes, and blackspot resistance in rose.
HortScience, 2007, 42(7): 1631鄄1635.
[10] 摇 Alcerito T, Barbo F E, Negri G, Santos D Y A C, Meda C I,
Young M C M, Ch佗ve Z D, Blatt C T T. Foliar epicuticular wax of
Arrabidaea brachypoda: flavonoids and antifungal activity.
Biochemical Systematics and Ecology, 2002, 30(7): 677鄄683.
[11] 摇 Kang L G, Qi F K, Xu X Y, Li J F. Relationship between tomato
leaf wax and cutin layers with infection by Helminthosporium
carposaprum. China Vegetables, 2010, (18): 47鄄50.
[12] 摇 Jenk M A, Joly R J, Peters P J, Rich P J, Axtell J D, Ashworth
E N. Chemically induced cuticle mutation affecting epidermal
conductance to water vapor and disease susceptibility in Sorghum
bicolor ( L.) Moench. Plant Physiology, 1994, 105 ( 4 ):
1239鄄1245.
[13] 摇 Niks R E, Rubiales D. Potentially durable resistance mechanisms
in plants to specialised fungal pathogens. Euphytica, 2002, 124
(2): 201鄄216.
[14] 摇 Tsuba M, Katagiri C, Takeuchi Y, Takada Y, Yamaoka N.
Chemical factors of the leaf surface involved in the morphogenesis
of Blumeria graminis. Physiological and Molecular Plant
Pathology, 2002, 60(2): 51鄄57.
[15] 摇 Smith J A, Blanchette R A, Burnes T A, Gillman J H, David A
J. Epicuticular wax and white pine blister rust resistance in
resistant and susceptible selections of eastern white pine (Pinus
strobus). Phytopathology, 2006, 96 (2): 171鄄177.
[16] 摇 Tang D, Simonich M T, Innes R W. Mutations in LACS2, a long鄄
chain acylcoenzyme A synthetase, enhance susceptibility to
avirulent Pseudomonas syringae but confer resistance to Botrytis
cinerea in Arabidopsis. Plant Physiology, 2007, 144 ( 2 ):
1093鄄1103.
[17] 摇 Ni Y, Guo Y J, Wang J, Xia R E, Wang X Q, Ashc G, Li J N.
Responses of physiological indexes and leaf epicuticular waxes of
Brassica napus to Sclerotinia sclerotiorum infection. Plant
Pathology, 2014, 63(1): 174鄄184.
[18] 摇 Zang X P, Xu Y P, Cai X Z. Establishment of an inoculation
technique system for Sclerotinia sclerotiorum based on mycelial
suspensions. Journal of Zhejiang University: Agriculture and Life
Sciences, 2010, 36(4): 381鄄386.
[19] 摇 Li J J, Huang J H, Xie S C. Plant wax and its response to
environmental conditions: an overview. Acta Ecologica Sinica,
2011, 31(2): 565鄄574.
[20] 摇 Cajustea J F, Gonz佗lez鄄Candelasa L, Veyrat A, Garc侏a鄄Breijo F
J, Reig鄄Arminana J, Lafuentea M T. Epicuticular wax content and
morphology as related to ethylene and storage performance of
‘Navelate 爷 orange fruit. Postharvest Biology and Technology,
2010, 55(1): 29鄄35.
[21] 摇 Guo Y J, Ni Y, Guo Y J, Han L, Tang H. Effects of air humidity
and soil water deficit on characteristics of leaf cuticular waxes in
alfalfa ( Medicago staiva ). Acta Ecologica Sinica, 2011, 31
(18): 5273鄄5280.
[22] 摇 Lan H Y, Chen Z H. Advances in molecular biology of plant—
pathogenic fungus interaction. Progress in Biotechnology, 2000,
20(4): 16鄄22.
[23] 摇 Garbay B, Tautu M T, Costaglioli P. Low level of pathogenesis鄄
related protein 1 mRNA expression in 15鄄day鄄old Arabidopsis cer6鄄
2 and cer2 eceriferum mutants. Plant Science, 2007, 172( 2):
299鄄305.
[24] 摇 Uppalapati S R, Ishiga Y, Doraiswamy V, Bedair M, Mittal S,
Chen J, Nakashima J, Tang Y, Tadege M, Ratet P, Chen R,
Schultheiss H, Mysore K S. Loss of abaxial leaf epicuticular wax
in Medicago truncatula irg1 / palm1 mutants results in reduced
spore differentiation of anthracnose and nonhost rust pathogens.
The Plant Cell, 2012, 24(1): 353鄄370.
[25] 摇 Gniwotta F, Vogg G, Carver T L W, Riederer M, Jetter R. What
do microbes encounter at the plant surface? Chemical composition
of pea leaf cuticular waxes. Plant Physiology, 2005, 139 ( 1):
519鄄530.
[26] 摇 Millar A A, Clemens S, Zachgo S, Giblin M, Taylor D C, Kunst
L. CUT1, an Arabidopsis gene required for cuticular wax
biosynthesis and pollen fertility, encodes a very鄄 long鄄 chain fatty
acid condensing enzyme. The Plant Cell, 1999, 11(5): 825鄄838.
参考文献:
[11] 摇 康立功, 齐凤坤, 许向阳, 李景富. 番茄叶片蜡质和角质层与
芝麻斑病菌侵染的关系. 中国蔬菜, 2010, (18): 47鄄50.
[18] 摇 臧宪朋, 徐幼平, 蔡新忠. 一种基于菌丝悬浮液的核盘菌
(Sclerotinia sclerotiorum)接种方法的建立. 浙江大学学报: 农
业与生命科学版, 2010, 36(4): 381鄄386.
[19] 摇 李婧婧, 黄俊华, 谢树成. 植物蜡质及其与环境的关系. 生态
学报, 2011, 31(2): 565鄄574.
[21] 摇 郭彦军, 倪郁, 郭芸江, 韩龙, 唐华. 空气湿度与土壤水分胁
迫对紫花苜蓿叶表皮蜡质特性的影响. 生态学报, 2011, 31
(18): 5273鄄5280.
[22] 摇 蓝海燕, 陈正华. 植物与病原真菌互作的分子生物学及其研
究进展. 生物工程进展, 2000, 20(4): 16鄄22.
6614 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇