全 文 ：第 34 卷第 24 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.24
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金( 41171442, 70873121); 城市与区域生态国家重点实验室( SKLURE2012鄄 1鄄 01);中国科学院“一三五冶计划
(YSW2013鄄B04)
收稿日期:2013鄄03鄄18; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hudan@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303180445
张富华,胡聃,孙凡,郭振,李元征,王晓琳,马生丽.北京城区夏、秋季节短期增温对月季暗呼吸及光合参数的影响.生态学报,2014,34(24):
7385鄄7392.
Zhang F H, Hu D,Sun F, Guo Z, Li Y Z,Wang X L,Ma S L.Ecological effects of short鄄time increased air temperature in Summer and Autumn periods on
dark respirations and typical photosynthetic characteristics for Rosa chinensis in Beijing urban areas.Acta Ecologica Sinica,2014,34(24):7385鄄7392.
北京城区夏、秋季节短期增温对月季暗呼吸
及光合参数的影响
张富华1,2,胡摇 聃2,*,孙摇 凡1,郭摇 振2,李元征2,王晓琳2,马生丽1
(1. 西南大学资源环境学院,重庆摇 400715;2. 中国科学院生态环境研究中心,城市与区域生态国家重点实验室, 北京摇 100085)
摘要:与光呼吸不同,光对植物叶片暗呼吸具有明显抑制作用。 目前,植物叶片这一生理生态现象很少受到关注,但光抑制呼吸
会导致叶片日间碳损失,对植物碳平衡有重要影响。 利用 Li鄄 6400(Li鄄Cor, USA)光合仪模拟北京城区夏、秋季增温对月季
(Rosa chinensis)叶片暗呼吸及光合参数的影响。 结果表明:(1)短期增温处理显著提高了蒸腾速率(Tr),降低了胞间 CO2浓度
(Ci),夏季增温时气孔导度(Gs)降低而秋季增温明显升高。 (2)夏季增温 5益,有光暗呼吸(RL)显著高于增温 2益 (P<0.05),
而增温 2益 对 RL影响不显著(P>0.05);秋季增温 5益,RL显著高于增温 3益 (P<0.05)。 4个不同短期增温处理都对无光暗呼吸
(RD)影响显著(P<0.05)。 (3)秋季增温 5益 对光抑制呼吸影响显著(P<0.05);其它 3个短期增温影响不显著(P>0.05)。 (4)
秋季增温 5益,月季暗呼吸对增温敏感性显著高于增温 3益 的值(P<0.05)。 目的为分析城市白昼气温上升导致植物叶片碳损
失估计提供实验案例,是提高城市植物碳汇生态服务功能可能途径的基础。
关键词:城市短期增温;有光暗呼吸(RL);无光暗呼吸(RD);光抑制呼吸;光合参数;月季;北京城区
Ecological effects of short鄄time increased air temperature in Summer and Autumn
periods on dark respirations and typical photosynthetic characteristics for Rosa
chinensis in Beijing urban areas
ZHANG Fuhua1,2, HU Dan2,*,SUN Fan1, GUO Zhen2, LI Yuanzheng2,WANG Xiaolin2,MA Shengli1
1 College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400715, China
2 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
Abstract: Leaf dark respiration plays an important role in plant carbon balance, but the characteristic ecological
physiological effects of air temperature variations on leaf R in urban areas is not well known up to now. Leaf dark respiration
during illumination varies between 16% and 77% of the respiratory activity in darkness, and the light inhibition of dark
respiration seems to depend on the photosynthetic processes, and to lead to daytime carbon loss of plant leaves, which has
important ecological effects on plant carbon balance. In this research, we used Li鄄 6400 ( Li鄄Cor, USA) to make four
different treatments of urban short鄄time air temperature raising (USATR) to examine its ecological physiological effects on
leaf dark respiration (R) and typical photosynthetic characteristics in Beijing urban areas. We examined the ecological
results of these four types of daytime USATR for affecting leaf dark respiration and photosynthetic characteristics of Rosa
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chinensis. The results show that: (1) Daytime USATR observably improved Transpiration rate ( Tr ), while it decreased
intercellular concentration of CO2 . Stomatal conductance (Gs) in daytime USATR decreased in Summer, but in Autumn
observably improved. (2) In daytime USATR of 5益 in Summer for RL was significantly higher than that in daytime USATR
of 2益 (P<0.05),but daytime USATR of 2益 had not obvious significances (P>0.05); In daytime USATR in Autumn of
5益 for RL was also significantly higher than that in daytime USATR of 3益 (P<0.05), but daytime USATR of 3益 had not
obvious significances (P>0.05). Four different types of daytime USATR in Summer and Autumn had obvious significances
(P<0.05) on daytime R measured by shading leaves (RD). (3) Daytime USATR of 5益 in Autumn had obvious significant
effects (P<0.05) on light鄄inhibited leaf R, but the other three types of daytime USATR were not significant (P>0.05).
(4) In Autumn, the sensitivity of RL and RD to temperature variations is higher during daytime USATR of 5益 than that in
daytime USATR of 3益 (P < 0. 05); In Summer, daytime USATR of 2益 and 5益 for RL and RD had not significantly
differences (P>0.05). The findings in our study are important for improving the estimation of urban leaf carbon loss under
daytime USATR in urban areas, and are also beneficial to help build method to analyze plant carbon sinks for urban green
spaces.
Key Words: urban short鄄time air temperature raising (USATR); daytime respiration in light (RL); daytime respiration
measured by shading leaves ( RD ); light鄄inhibited leaf R; photosynthetic characteristics; Rosa chinensis; urban areas
of Beijing
摇 摇 温度是植物生长、发育的重要生态因子,对植物
叶片呼吸有重要影响[1]。 随着城市的发展,城市形
态改变、人工设施影响加大、大气污染以及人工废热
的排放,导致城市气温上升,表现城区气温显著高于
郊区气温[2]。 研究表明,到 21 世纪末全球地表温度
上升大约 1.1—6.4益 [3],温度上升对植物生理过程、
种群、群落、生态系统有显著影响[4]。
叶片暗呼吸是植物新陈代谢重要的生理过程,
它能返回大气光合固碳量约为 40%—50%[5]。 本研
究考虑两种暗呼吸类型:白天叶片在光照下暗呼吸
为 RL;白天叶片在黑暗下暗呼吸为 RD,这两种暗呼
吸与通常人们研究很多的叶片夜间暗呼吸不同[6鄄7]。
在光照与黑暗下暗呼吸都会发生,大部分研究报道
叶片 RL低于 RD,这表明在光照下叶片暗呼吸存在部
分光抑制现象[8鄄14]。 光抑制暗呼吸速率范围为
16%—77%[10],其过程是快速的(大约 50s),发生的
最低光强为 3滋mol m-2 s-1 [11]。 目前,光抑制暗呼吸
机理还不清楚[15],但研究表明光抑制呼吸程度似乎
依赖于植物光合能力[9]。 光对叶片暗呼吸的抑制效
应,对未来寻求精确估算生态系统呼吸碳损失非常
重要[7]。
目前,国内外研究温度变化对植物呼吸影响是
一个热点问题,但光对植物呼吸抑制效应研究相对
极少。 国外通常用生长箱模拟植物生长环境,通过
幼苗盆栽实验,观测温度改变对植物呼吸的影响。
就城市而言,人工模拟实验无法反映城市开放环境
下实际生态因子变化,以及植物对城市环境变化的
长期适应性[16]。 Owen等人[10]利用生长箱研究发现
常绿树种疏花桉幼苗(Eucalyptus pauciflora Sieb. ex
Spreng),在光强 0—100 滋mol m-2 s-1范围内叶片暗
呼吸随温度升高而增加,光抑制呼吸随温度升高而
降低。 Shapiro 等人[7] 利用生长箱发现苍耳幼苗
(Xanthium strumarium L.)叶片暗呼吸随温度(23、
28、33益)升高而增加,并与温度有很强正相关性。
因此,采用生态因子梯度法,通过现场模拟对比试
验,已成为当今国内外研究生态因子与植物生理生
态关系重要的技术途径[17]。
本研究以北京地区绿地中优势植物[18] 月季
(Rosa chinensis)为实验材料,用 Li鄄 6400 ( Li鄄Cor,
USA)光合仪模拟夏、秋季短期增温对月季光合参
数、暗呼吸及光抑制呼吸的影响。 本文旨在阐明月
季暗呼吸及光抑制呼吸对城市气温上升短时响应能
力,分析光抑制呼吸变化对植物碳平衡的影响,为今
后研究城市气温上升对植物呼吸长期影响,发掘植
物碳源鄄碳汇调节能力、改善城市植物生态功能技术
途径提供前期铺垫。
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1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
摇 摇 2012 年 8 月与 9 月上旬,选取长势一致成龄月
季(Rosa chinensis),在北京城区居住绿地内进行增
温实验。 月季(Rosa chinensis)是蔷薇科蔷薇属常绿
或半常绿低矮灌木,选取的月季呈块状种植,种植时
间为 2005年,种植面积大约为 30m2,生长状况基本
一致,平均高度约为 0.89m。
1.2摇 实验地点
本研究在北京市海淀区柏儒苑小区中心绿地
内,属于北京市四、五环之间典型居民小区。 小区内
绿化面积约为 35%,样地附近无高大建筑物遮挡,月
季周围也无乔木遮荫。 该研究区属典型温带湿润季
风气候区,冬季寒冷干燥,夏季高温多雨,春秋干旱;
年均气温 12.5益,极端最低气温为-21.7益,最高气
温 41.6益 。 实验观测点土壤条件见表 1。
表 1摇 实验观测点土壤条件
Table 1摇 Soil conditions in the four observing sites
土壤 Soil pH 全 NTotal nitrogen / (g / kg)
全 C
Total carbon / (g / kg) C / N
数值 Value 8.48(0.153) 0.104(0.004) 1.857(0.044) 17.83(1.055)
测定方法 Measurement method 电位法 元素分析仪 元素分析仪 元素分析仪
摇 摇 数值为平均值(括号内为标准差)(n= 3)
1.3摇 实验方法
1.3.1摇 夏、秋季节增温处理
选取 2012年夏季 8月与秋季 9 月上午(9:00—
11:00)晴朗天气,采用美国 Li鄄Cor 公司生产的 Li鄄
6400便携式光合仪测定系统现场观测。 1961—2000
年近 40年北京市市区夏季平均气温为 25.02益 [19],
用 Li鄄6400(Li鄄 Cor, USA)光合仪测得夏季气温为
28益,秋季气温为 20益 。 在此基础上用光合仪控温
模块短期增温处理:(1)夏季时,白天增温 2益 (28—
30益) ( 9: 00—11: 00); ( 2) 白天增温 5益 ( 28—
33益)(9:00—11:00); (3)秋季时,白天增温 3益
(20—23益) ( 9: 00—11: 00 ); ( 4 ) 白天增温 5益
(20—25益)(9:00—11:00)。 每次增温处理至少重
复 3枚叶片,增温处理后叶片最多适应 20min,以诱
导气孔展开, 增温幅度和处理方法参照苍耳
(Xanthium strumarium L) [7]和藏北紫花针茅( Stipa
purpurea) [20]的实验方法。
1.3.2摇 光合参数测量
每种增温环境选取 3—6株成熟月季,随机选择
植株中上部朝阳方向一致的 3—5 枚成熟叶片进行
测定。 净光合速率 Anet测定:每种增温环境稳定之
后,用 Li鄄6400光合仪红蓝光源控制低光强响应曲线
(80、70、60、50、40、30、20、10、0、0、0 滋mol m-2 s-1),
并测量其净光合速率 Anet。 测定的参数有:净光合速
率 Anet、气孔导度 Gs、胞间 CO2浓度 C i、蒸腾速率 Tr。
使用开放气路,设定空气流速为 500滋mol / s,大气压
约 100kpa,由 Li鄄6400光合仪配套的 CO2注入系统控
制 CO2浓度,控制现场 CO2为 380 滋mol m
-2 s-1,相对
湿度在 30%—40%之间。
1.3.3摇 暗呼吸测定
实验测定两种暗呼吸:(1)白天月季叶片有光暗
呼吸 RL,通过 Li鄄 6400 光合仪测得低光强响应曲线
的净光合速率 Anet,用线性回归外推估算得到,每种
增温环境至少重复 3次取其平均值;(2)白天月季叶
片无光暗呼吸 RD,由光合仪红蓝光源控制光强
PAR= 0,0,0测得 CO2排放速率,3 次重复取其平均
值[6鄄7],如图 1。 在实验中,RL / RD比率反应出白天光
抑制叶片暗呼吸的程度,该指标是一个随生态因子
变化的变量。 如果 RL / RD比率越高,则光抑制暗呼
吸程度越小;反之,则光抑制呼吸越高。 光抑制暗呼
吸表达式为:
1 - RL / RD
式中, RL 为白天叶片有光暗呼吸; RD 白天叶片无光
暗呼吸[6]。
通常呼吸对温度敏感性用温度系数 Q10来表达,
但目前国内外还没有报道过用 Q10来表达暗呼吸(RL
和 RD)对温度敏感性。 因此,本研究把叶片暗呼吸
对温度升高的敏感性表达为:
Q = (R2 - R1) / (T2鄄T1)
式中, Q为每增温 1益 暗呼吸相对变化值, T2 为较
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高温度值, T1 较低温度值, R2 为 T2 温度对应暗呼吸
值, R1 为 T1 温度对应暗呼吸值。
图 1摇 月季光合响应曲线
Fig.1 摇 Photosynthesis鄄 light response curve of Rosa chinensis
under low light intensity
当光强 PAR= 0时,被认为叶片无光暗呼吸(RD ); 光响应曲线
上半部分延伸到 y轴,截距是叶片有光暗呼吸(RL)
1.4摇 统计分析
基于 SPSS18.0对实验数据统计分析,采用单因
素方差分析(One鄄Way ANOVA),分析夏、秋短期增
温处理对月季叶片光合参数、暗呼吸及光抑制呼吸
的影响,用 LSD多重比较法检验夏、秋增温对不同叶
片呼吸差异性。 利用 Origin8软件绘图。
2摇 结果与分析
2.1摇 夏、秋季增温对月季光合参数的影响
如图 2所示,秋季时,增温 3益 对气孔导度(Gs)
影响不显著(P>0.05),而增温 5益 对 Gs有显著影响
(P<0.05);夏季时,增温 2益 与 5益 对 Gs影响显著
(P < 0. 05)。 秋季增温 25益 时, Gs 达到最大值
(0.088依 0. 001 ) mol m-2 s-1, 33益 时为最小值
(0.049依0郾 003) 滋mol m-2 s-1。 总体上看,Gs随温度
上升先增加后减少,Gs对温度变化表现非常敏感。
秋季时,增温 3益 与 5益 对胞间 CO2浓度(C i)
影响不显著(P>0.05);夏季时,增温 2益 与 5益 也对
C i影响不显著(P>0.05)(图 2)。 表明 C i对温度上升
响应不敏感。
秋季时,增温 3益 与 5益 对蒸腾速率(Tr)有显
著影响(P<0.05);夏季时,增温 2益 与 5益 对 Tr影响
显著(P<0.05) (图 2)。 Tr随温度的上升而增加,增
温到 33益 时,Tr达到最大值(1.844依0.163)mmol m
-2
s-1,20益 为最小值(0.961依0.069) 滋mol m-2 s-1。 表
明温度是影响月季蒸腾速率的一个重要的生态因
子,温度升高加速叶片蒸腾速率,特别是局部城市高
温天气,可能会导致植物严重缺水。 其他学者研究
也发现,温度上升对灌木夏蜡梅 ( Sinocalycanthus
chinensis) [21]与紫花雪山报春(Primula sinopurpurea
Balf.f.ex Hutch) [1]的蒸腾速率有显著影响。
2.2摇 夏、秋季增温对月季暗呼吸的影响
图 3表明,秋季增温 5益,有光暗呼吸(RL)显著
高于增温 3益 的值(P<0.05),而增温 3益 对 RL影响
不显著(P>0.05);夏季增温 5益,RL显著高于增温
2益 (P<0.05),增温 2益 对 RL没有显著影响(P>
0郾 05)。 表明 RL与温度有很强的正相关性,温度是
影响月季 RL一个重要的生态因子。
秋季增温 5益,无光暗呼吸(RD)显著高于增温
3益 的值 (P < 0. 05),它们都对 RD影响显著 ( P <
0郾 05);夏季增温 5益,无光暗呼吸(RD)也显著高于
增温 2益 (P<0.05)(图 3)。 夏、秋季增温时,RD都随
温度上升而加强,但夏季增温效应高于秋季增温,可
能是因为夏季温度普遍高于秋季温度。 RD增温到
33益 时达到最大值(1. 935 依 0. 016) 滋mol m-2 s-1,
20益 时为最小值(1.168依0.053) 滋mol m-2 s-1。 这表
明 RD对温度升高响应非常敏感,温度改变 2—3益 都
会对 RD造成很大的变化。
2.3摇 夏、秋季增温对月季光抑制呼吸的影响
光抑制呼吸随温度上升而减弱。 秋季增温 3益,
光抑制呼吸显著高于增温 5益 (P<0.05);夏季时,增
温 2益 与 5益 没有显著差异(P>0.05)(图 3)。 光抑
制呼吸比率在 20益 时达到最大值(47.3依6郾 731)%,
增温到 33益 时为最小值 ( 19. 9 依 6. 897)%。 温度
20益 时,光抑制呼吸的值是 33益 的 2.37 倍,这表明
低温时光抑制呼吸就会加剧,从而导致植物暗呼吸
减少。 可见城市气温升高会导致光抑制呼吸降低,
增加叶片的暗呼吸,减少单个植株固碳量,导致植物
碳汇功能减弱。
2.4摇 月季暗呼吸对夏、秋增温敏感性的影响
由表 2可知,RL对增温敏感性,用增温区间内每
增温 1益,RL相对变化值 (QL )来表示。 秋季增温
5益,QL明显高于增温 3益 的值,并且有显著差异
(P<0.05);夏季时,增温 2益 与 5益,QL没有显著差
异(P>0.05) 。秋季增温5益 ,QL显著高于其它3个
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图 2摇 不同季节短期增温月季气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)的变化
Fig.2摇 The variations of Gs, Ci and Tr in the leaves of Rosa chinensis treated with USATR in different seasons
数据为平均数依标准误差,不同字母表示差异达 5%显著水平
增温区间(P<0.05)。 可以看出秋季增温 5益,RL对
增温敏感性高,而 RL对夏季增温敏感性低。
RD对增温敏感性,用增温区间内每增温 1益,RD
相对变化值(QD)来表示。 秋季增温 5益,QD显著高
于增温 3益 (P<0.05);夏季时,增温 2益 与 5益,QD
没有显著差异(P>0.05)(表 2)。
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图 3摇 不同季节短期增温月季有光暗呼吸 RL、无光暗呼吸 RD及光抑制呼吸变化
Fig.3摇 Changes in RL, RD and light鄄inhibited leaf R of Rosa chinensis under USATR in different seasons
数据为平均数依标准误差,不同字母表示差异达 5%显著水平
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摇 摇 月季光抑制呼吸对增温敏感性(Q(1-RL / RD) )见表
2。 秋季增温 5益, Q(1-RL / RD)显著高于增温 3益 (P<
0郾 05);夏季增温 2益,(Q(1-RL / RD) )显著高于增温 5益
(P<0.05)。 表明秋季增温 5益 与夏季增温 2益,月
季光抑制呼吸对增温敏感性高。
表 2摇 不同季节短期增温处理下月季几种暗呼吸对增温敏感性(Q)比较
Table 2摇 Comparison of temperature sensitivity(Q)of dark respiration of Rosa chinensis under different USATR treatments in different seasons
增温处理 / 益
USATR treatment
单位增温有光暗
呼吸变化值(QL)
Rate of variation of respiration
per unit USATR of 1益 /
(滋mol m-2 s-1益 -1)
单位增温无光暗
呼吸变化值 (QD)
Rate of variation of respiration
per unit USATR of 1益 /
(滋mol m-2 s-1益 -1)
单位增温光抑制
呼吸变化值(Q(1-RL / RD) )
Rate of variation of respiration
per unit for light鄄inhibited /
(% / 益)
秋季增温 20—23 0.033依0.015 a 0.025依0.011 a 1.016依0.571 a
USATR in Autumn 20—25 0.089依0.011 b 0.049依0.016 b 4.488依0.251 b
夏季增温 28—30 0.045依0.029 a 0.031依0.013 ab 2.865依0.672 c
USATR in Summer 28—33 0.058依0.032 ab 0.049依0.007 b 1.448依0.813 a
摇 摇 数据为平均数依标准误差,不同字母表示差异达 5%显著水平; QL为每增温 1益 有光暗呼吸(RL)相对变化值,QD为每增温 1益 无光暗呼吸
(RD)相对变化值,Q(1-RL / RD)为每增温 1益 光抑制呼吸率相对变化值; USATR: urban short鄄time air temperature raising
3摇 讨论
由于城市化迅速发展、人工地表面积扩大和交
通、建筑排热等因素的影响,导致城市热环境改变,
气温逐年升高。 1961—2000年北京市市区与郊区白
天气温温差年平均值为 3.3益,最高达到 4.4益 [19]。
本研究中,夏、秋增温处理提高了月季气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr),而对胞间 CO2浓度(C i)影响不
显著(P>0.05)(图 2)。
光抑制呼吸已被很多实验研究所证实,并与植
物光合过程有关[22]。 温度升高后,叶片 RL增加,暗
示着对于 ATP 和 NADPH 的潜在需要,这个潜在需
要决定着光抑制呼吸的程度[6]。 实验中,光抑制呼
吸随温度上升而降低,秋季增温处理对光抑制呼吸
有显著影响(P<0.05) (图 3)。 如果温度升高,光抑
制呼吸降低,就会导致植物暗呼吸增加,进而会减弱
植物的碳汇能力。
从目前研究趋势看,国际上大部分采用生长箱
模拟植物生长环境,观测温度变化对植物幼苗呼吸
的影响[7,10]。 一般会控制 3 个倍增温度,这样可以
短时间内,对比不同温度对植物暗呼吸影响,弱化了
植物对环境适应的生理变化。 目前国内外用温度系
数 Q10来描述植物呼吸对温度敏感性变化,由于本文
研究气温变化幅度相对较小,没有足够样本数据拟
合呼吸曲线,因而采用每单位增温引起呼吸变化值
(QL和 QD),来描述呼吸对增温敏感性变化。
本实验在城市开放绿地条件进行,城市生态过
程在时空变异上是一种相对小尺度现象。 用 Li鄄
6400光合仪控制影响植物呼吸主要生态因子(光
照、温度、CO2等),来模拟夏、秋季短期增温处理对成
年月季暗呼吸的影响。 这样既能反映城区实际生态
因子小尺度变化特征,也能反映城市植物对生态因
子变化的短期响应,这是进一步研究长期、累积性变
化的基础。 但值得注意的是,这种短期温度效应,不
能完全反应长期温度变化对植物暗呼吸的影响,需
结合现场长期生态观测来了解植物暗呼吸变化
特征[23]。
4摇 结论
温度作为重要的生态因子之一,对植物光合参
数及暗呼吸影响非常显著。 夏、秋短期增温处理均
显著提高了月季暗呼吸,不利于植物有机物的积累,
气温上升导致植物叶片碳汇损失,应该在城市碳循
环与绿地碳收支模型中有所反映。 有关光抑制呼吸
及其生态响应机理有待进一步深入研究,这也是进
一步探讨城市热岛对城市植物生理生态影响以及构
建城市碳平衡模型的基础。
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