全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
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荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
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基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
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封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:云南省教育厅科学研究基金理工类重点项目(2012Z069)
收稿日期:2013鄄06鄄28; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄28
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ww0592@ gmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201306281795
李伟.养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响.生态学报,2014,34(9):2290鄄2296.
Li W.The effect of resource pulse supply on interspecific competition of a few algal species.Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2290鄄2296.
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响
李摇 伟*
(西南林业大学 /云南生物多样性研究院,昆明摇 650224)
摘要:以淡水生态系统常见的 5种微藻为研究对象,通过稳态条件下单一培养的方式获取各微藻在氮素或磷素缺乏条件下对应
的生长特征参数和 R*值,同时将 5种微藻在养分资源脉冲供给的方式下进行混合培养,进而检测养分资源脉冲供给对几种微
藻种间竞争的影响作用,并与基于稳态条件下所预测的微藻种间竞争结果进行比较。 研究结果显示,在稳态条件下具有最小
R*值的纤细角星鼓藻在与其它微藻的种间竞争过程中始终保持优势地位,而其余 4种微藻在混合培养状态下的相对比重亦与
其稳态条件下的 R*值紧密相关。 然而,资源脉冲供给条件下的竞争优势种纤细角星鼓藻能与其它种群数量较小的微藻共存。
此外,在氮素和磷素的不同供给比例情况下,对应微藻群落的结构也会发生相应的变化。 实验养分资源脉冲作用下多种微藻的
共存现象与自然水体中的观测现象相一致,显示了资源脉冲可能是维持生物多样性水平的一个重要机制。
关键词:资源脉冲;非稳态条件;资源竞争理论;R*;藻类群落
The effect of resource pulse supply on interspecific competition of a few algal
species
LI Wei1,*
Yunnan Academy of Biodiversity, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
Abstract: Resource competition theory predicts that under equilibrium conditions, algal species with a minimal requirement
for a specific limiting factor, or, in other words, algal species with the lowest R* value for that limiting factor would become
the superior competitor and assert its dominance. In contrast, algal species with higher R* values would be out鄄competed by
the superior competitor and thus undergo local extinction due to competitive exclusion. However, observations from natural
aquatic ecosystems have repeated shown the fact that dominant algal species could coexist with algal species with small
population size. Resource pulses of limiting nutrients might reduce competition intensity among algal species, and thus help
solve this discrepancy between theoretical predictions and field observations. However, due to the existence of other
confounding factors, such as regional species pool and spatial heterogeneity, our understanding of the effect of resource
pulses on alleviating algal competition intensity and altering competitive outcome has been hindered. This study applied
microcosms assembled with five algal species that are commonly found in natural freshwater ecosystem to test the effect of
resource pulses on algal competitive outcome. Several growth parameters, including the half鄄saturation constant and the
maximum specific growth rate, were determined using Monod model when individual algal species were grown as
monocultures on a gradient of limiting nitrogen or phosphorous. Also, the R* value of each algal species was calculated to
predict the competitive outcome when algal species were grown as polycultures under non鄄equilibrium conditions when
limiting nutrient resources were supplied as fluctuation forms. To reduce confounding effect, spatial heterogeneity effect was
reduced by shaking microcosms frequently, and regional species pool effect was minimized by assembling all microcosms
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with same algal species with equal abundance initially. Therefore, the non鄄equilibrium conditions in studied microcosms are
directly caused by resource pulse supply, and the effect of resource pulses on algal competitive outcome could be strictly
tested. Also, the observed results under non鄄equilibrium conditions could be compared with theoretical predictions based on
equilibrium state assumption, and the validity of resource competition theory would be further assessed. The results showed
that one green algal species, Staurastrum gracile, had the lowest R* value under either nitrogen鄄 or phosphorous鄄limiting
conditions. According to the resource competition theory under equilibrium settings, this algal species should be the superior
competitor that would outcompete other algal species when grown together, ultimately resulting in the local extinction of
other algal species due to competitive exclusion. In the present study, when resource pulses of limiting nutrients were
supplied to simulate non鄄equilibrium conditions and when all five algal species were grown together, Staurastrum gracile
remained the best competitor that was found in every microcosm with absolute dominance as predicted. However, this
superior competitor coexisted with other algal species under resource pulse supply conditions. Clearly, resource pulses had
lowered down algal competitive intensity and thus greatly reduced the possibility of competitive exclusion as long as resource
pulse supply could persist. Additionally, for microcosms receiving different nitrogen to phosphorous ratios, corresponding
community structure also varied in terms of species composition and identity. Our empirical result that multiple algal species
could coexist with resource pulse supply is thus in line with many observational studies on natural aquatic ecosystem,
indicating that resource pulse supply represents one of important mechanisms for the maintenance of biodiversity.
Key Words: resource pulses; non鄄equilibrium conditions; resource competition theory; R*; algal microcosm
摇 摇 物种间的竞争作用对于特定群落内各物种的组
成与分布有着重要的影响,进而成为改变群落结构
的重要驱动力[1鄄4]。 因此,物种间的竞争作用一直是
群落生态学研究的一个重要内容,而由北美生态学
家 David Tilman提出的资源竞争理论一直是生态竞
争理论的重要组成部分,并且已得到了广泛的实验
验证[5鄄11]。 具体说来,Tilman 的资源竞争理论是指
当某一特定资源 i 对各物种的生长及发育起着重要
的限制性作用的时候,对该资源的需求程度最低的
物种将排斥那些对该资源的需求程度较高的物种,
并在资源的竞争过程中占据优势地位。 当采用微藻
进行实验验证的时候,Tilman 发现那些在单独培养
的条件下能将某种限制性资源 i(比如说氮素)的浓
度降至很低水平且仍能保持着稳态增长的藻类(其
生长率等于死亡率,而此时该限制性资源 i的浓度设
定为 R*;简称为 R*法则),当其与别的藻类在稳态
条件下进行混合培养的时候会成为优势种,并且使
得其它藻类因为受到竞争排斥作用影响而局部绝
灭[12鄄13]。 换言之,在稳态条件下,当某种营养元素成
为限制性因子的时候,对该限制性营养元素有最低
需求(最小 R*值)的藻类将竞争排斥其它藻类,使得
初期的混合生长格局渐变成终期的单一生长格局。
然而,实验室条件下养分资源的稳态供给方式
在自然状态下很难实现。 事实上,天然湖泊中的养
分资源大多表现为短时间内高幅度的脉冲供给方
式[14鄄15]。 在此期间,各微藻经历着从种群数量增加
到种间竞争增强等一系列生物过程,而对应微藻群
落在发展后期往往表现为几种占据绝对优势地位的
藻类,同时伴生着一些个体数量较少的藻类。 很显
然,资源脉冲非稳态条件下所观察到的藻类竞争结
果与稳态条件下竞争排斥理论所预测的结果并不一
致[16鄄21]。 然而,资源脉冲是否能够抑制稳态条件下
的竞争排斥作用,从而使得具有不同竞争能力的藻
类得以共存,还是区域种库作用促成了藻类的共存
却不反映藻类之间的竞争关系且独立于资源脉冲作
用之外,抑或空间异质性促进了藻类共存等重要的
群落生态学问题在天然湖泊中难以进行严格的实验
检验[22鄄23]。 因此,在控制区域种库效应和空间异质
性效应的前提下严格检验资源竞争理论在资源脉冲
非稳态条件下的适用性,不但能为生态竞争理论的
发展和完善提供重要的实验支撑,而且与藻类水华
大规模爆发的机理机制研究和相应的预警防治研究
紧密相关,从而有着较强的现实意义。
本实验的研究对象为淡水系统里常见的几种微
藻。 通过在稳态条件下对各微藻进行单一培养,从
而获得在氮素和磷素分别为生长限制性因子情况下
1922摇 9期 摇 摇 摇 李伟:养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 摇
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各微藻的生长特征参数及相应的 R*值,进而在养分
资源脉冲非稳态供给的方式下对所有实验微藻进行
混合培养,检测基于稳态条件下获得的单一微藻生
长特征参数是否可用于预测非稳态条件下混生微藻
的竞争结果及群落最终构成情况。
1摇 材料和方法
1.1摇 材料
本实验中采用了以纤细角星鼓藻( Staurastrum
gracile),微星鼓藻(Micrasterias rotata),小书状新月藻
(Closterium libellula)和颗粒鼓藻(Cosmarium granatum)
为代表的 4种绿藻和以小颤藻(Oscillatoria tenuis)为代
表的一种蓝藻。 选取的五种微藻均为淡水生态系统
中常见的微藻种类,并且具有易于区分的外部形态
特征。 实验藻类均购自 Carolina Biology Supply,并且
在实验开展前置于不含氮素和磷素成分的 WC 培养
液[24]中培养 10d。
1.2摇 方法
1.2.1摇 培养液的配置
在对微藻进行单一培养时,各培养液中其它营
养元素的配方均与原 WC 培养液配方保持一致,而
氮素和磷素的成分则进行了相应的调整。 在氮素缺
乏的条件下设置了一系列的硝酸根离子浓度梯度
(从低到高依次为 0、 0. 25、 0. 5、1、2、 4、8、16 和
32滋mol / L),而各培养液中磷酸根离子的浓度均为
61.332滋mol / L,从而保证了各培养液中磷素供给充
足而氮素是唯一限制性因子(N 颐P<1)。 类似的,在
磷素缺乏的条件下设置了一系列的磷酸根离子浓度
梯度(从低到高依次为 0、0.025、 0.05、0.1、 0.2、 0.4、
0.8、1.6 和 3.2滋mol / L),而各培养液中硝酸根离子的
浓度均为 1000滋mol / L,从而保证了各培养液中氮素
供给充足而磷素是唯一限制性因子 (N 颐 P >300)。
此外,在对微藻进行混合培养时,根据雷德菲尔德比
例和生态化学计量学原理设置了不同氮磷浓度比例
的培养液[25鄄26],其中 N 颐P = 16颐1(N = 8滋mol / L, P =
0郾 5滋mol / L)代表了氮素和磷素供给平衡的情况,N 颐
P = 1颐1(N = 8滋mol / L, P = 8滋mol / L) 代表了氮素缺
乏的情况,而 N 颐 P = 180 颐 1 ( N = 8滋mol / L, P =
0郾 044滋mol / L) 代表了磷素缺乏的情况。 单培养实
验每组做 3 个平行样,而混合培养实验每组做 5 个
平行样。
1.2.2摇 实验条件
所有的实验藻类(单培养或者混合培养方式)均
置于盛有 50mL培养液的总容积为 125 mL的锥形瓶
中进行培养。 所有的实验锥形瓶均置于光照培养箱
中,保持温度为 20益,光照为 2500 lx 和光暗比为
12h 颐12h的条件。 每日光照生长期内每隔 2 h 人工
摇动振荡锥形培养瓶 1次以减少微藻群落结构空间
异质性的形成,并随机更换锥形瓶在光照培养箱中
的位置以减少位置效应。
1.2.3摇 取样方法
在微藻单一培养的方式下, 每天在取样前先均
匀混合培养液,用移液管取出 5mL 培养液(占培养
液总体积的 10%,稀释率为 0. 1d-1 ),选取其中的
0郾 25mL进行藻细胞计数并重复 4 次,然后在计数完
毕后重新加入 5mL 相应的培养液,并且整个取样过
程一共持续 15d。 在微藻混合培养的方式下,每 7d
进行 1 次取样, 并且整个取样过程一共持续 50d。
每次取样前先均匀混合培养液,然后用移液管取出
10mL培养液,选取其中的 0.25mL 进行藻细胞计数
并重复 4次,且在计数完毕后重新加入 10mL相应的
培养液。 需要说明的是,本实验中藻类的单一培养
条件属于半连续培养方式,符合 Tilman 竞争理论的
稳态条件,因此可以通过 Monod 竞争方程对藻类的
生长方式进行描述,从而得到各藻类的生长特征参
数。 而在藻类的混合培养状况下(起始各藻类的初
始密度均为 100细胞 / mL),则通过脉冲式资源供给
的方式(在混合实验开展后的第 3 天开始每隔 1 周
在各混合藻类群落中加入 2mL浓度为对应培养液浓
度 10倍的加强培养液)来模拟混生藻类所需养分资
源供给的非稳态化,进而检测基于稳态条件下获得
的各藻类生长特征参数及 R*值是否可用于预测非
稳态条件下混生藻类的竞争结果。
1.2.4摇 各藻类的生长特征参数和 R*值的计算
在理论建模过程中,将单培养实验条件下 3组平
行样采集的试验数据取平均值后,采用 Monod 生长模
型进行非线性数据拟合,获得模拟生长曲线,并计算各
藻类的生长特征参数,即半饱和常数和最大比生长速
率,以及在氮素或磷素约束条件下对应的 R*值。
Monod方程摇 摇 y = 滋max 伊 s / (KS + s) (1)
式中, y为藻体的生长比速; s 为限制性基质浓度;
KS为半饱和常数; 滋max 为藻体的最大比生长速率。
2922 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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R* = d 伊 KS / (滋max - d) (2)
式中, d为稳态条件下的稀释率。
以上所有分析计算过程均通过使用 R 软件中的
nlme package进行。
2摇 结果
2.1摇 单一培养条件下各藻类的生长特征参数和
R*值
对各藻类进行单一培养时,在氮素或磷素约束
条件下各藻类的模拟生长曲线如图 1—图 2 所示。
具体说来,在氮素缺乏的条件下,各藻类的半饱和常
数值从大到小依次为小书状新月藻>微星鼓藻>颗粒
鼓藻>小颤藻>纤细角星鼓藻,各藻类的最大比生长
速率从大到小依次为纤细角星鼓藻>小书状新月藻>
颗粒鼓藻>微星鼓藻>小颤藻,而根据 R*值的大小对
各藻类的竞争力排序从大到小依次为:纤细角星鼓
藻>小颤藻>颗粒鼓藻>小书状新月藻>微星鼓藻(表
1)。 相应的,在磷素缺乏的条件下,各藻类的半饱和
图 1摇 实验微藻在氮素缺乏条件下的生长曲线
Fig.1摇 The growth curve of experimental algal species under nitrogen limiting conditions
图 2摇 实验微藻在磷素缺乏条件下的生长曲线
Fig.2摇 The growth curve of experimental algal species under phosphorous limiting conditions
3922摇 9期 摇 摇 摇 李伟:养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 摇
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表 1摇 氮素约束条件下各藻类的生长特征参数和 R*值
Table 1摇 Growth parameters and R* of algal species under nitrogen limiting conditions
藻类
Algal species
半饱和常数
half鄄saturation
constant
最大比生长速率
maximum specific
growth rate
氮素约束下 R*
R* with nitrogen as
the limiting factor
小书状新月藻 Closterium libellula 8.391 0.194 8.888
微星鼓藻 Micrasterias rotata 6.317 0.167 9.484
颗粒鼓藻 Cosmarium granatum 4.276 0.193 4.577
纤细角星鼓藻 Staurastrum gracile 0.230 0.200 0.228
小颤藻 Oscillatoria tenuis 1.624 0.142 3.845
常数值从大到小依次为小书状新月藻>微星鼓藻>颗
粒鼓藻>小颤藻>纤细角星鼓藻,各藻类的最大比生
长速率从大到小依次为纤细角星鼓藻>微星鼓藻>小
书状新月藻>颗粒鼓藻>小颤藻,而根据 R*值的大小
对各藻类的竞争力排序从大到小依次为纤细角星鼓
藻>颗粒鼓藻>微星鼓藻 >小书状新月藻 >小颤藻
(表 2)。
表 2摇 磷素约束条件下各藻类的生长特征参数和 R*值
Table 2摇 Growth parameters and R* of algal species under phosphorous limiting conditions
藻类
Algal species
半饱和常数
half鄄saturation
constant
最大比生长速率
maximum specific
growth rate
磷素约束下 R*
R* with phosphorous
as the limiting factor
小书状新月藻 Closterium libellula 0.382 0.320 0.173
微星鼓藻 Micrasterias rotata 0.193 0.326 0.086
颗粒鼓藻 Cosmarium granatum 0.058 0.182 0.071
纤细角星鼓藻 Staurastrum gracile 0.025 0.335 0.011
小颤藻 Oscillatoria tenuis 0.150 0.138 0.399
2.2摇 养分资源脉冲供给条件下混合藻类的竞争结果
X养分资源脉冲供给条件下对各藻类进行混合
培养的实验末期,在无论氮素缺乏(N 颐P = 1颐1)、磷素
缺乏(N 颐P = 180颐1)或者氮磷素供给相对平衡(N 颐P
= 16颐1)的条件下纤细角星鼓藻均为优势种。 然而,
纤细角星鼓藻的强竞争作用并没有导致其它藻种的
绝灭。 在氮素缺乏的条件下,纤细角星鼓藻能够与
小书状新月藻、颗粒鼓藻和小颤藻共存;在磷素缺乏
的条件下,纤细角星鼓藻能够与微星鼓藻、颗粒鼓藻
和小颤藻共存;而在氮磷素供给相对平衡的条件下,
所有藻类均可共存(图 3)。
3摇 讨论
在单一培养的稳态条件下,无论是氮素或者磷
素缺乏时纤细角星鼓藻均具有最小的 R*值。 根据
Tilman提出的资源竞争理论进行预测,稳态条件下
纤细角星鼓藻将通过种间竞争作用排斥其它藻类。
当对各藻类进行混合培养且养分资源以脉冲非稳态
图 3摇 脉冲资源作用下混合藻类竞争结果(基于第 43 天和第 50
天测定结果的平均值)
Fig.3摇 The effect of resource pulses on the competitive outcome
of mixed algal species ( the analysis is based on the average
measured values on day 43 and 50 of the experiment)
4922 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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方式进行供给的时候,在氮素缺乏(N 颐P = 1颐1)或者
磷素缺乏(N 颐P = 180颐1)的条件下纤细角星鼓藻均为
优势种且有着最高的种群密度,这与资源竞争理论
中的 R*法则相一致。 然而,资源脉冲作用下其它藻
类仍然能够与纤细角星鼓藻共存。 考虑到实验中的
各个锥形瓶都是相互独立的个体,藻类在各锥形瓶
之间随意散播的方式并不存在(区别于集合群落
metacommunity),同时在实验中也严格控制了区域种
库和空间异质性的影响作用,因此各锥形瓶内的最
终群落结构主要是由藻类之间的竞争关系所决定。
在资源脉冲式供给的非稳态条件下,优势种纤细角
星鼓藻并没有完全竞争排斥其它藻类,这是因为当
养分资源以脉冲式供给的方式进入藻类生活的水体
环境的时候,短时间内充足的养分资源可以减缓各
藻类间的竞争压力。 此外,具有强竞争力的藻类在
资源脉冲条件下可以快速生长(如较高的生长速率
和较多的种群数量),而那些竞争力较弱的藻类则可
能采取了另外一种竞争策略,即增加其细胞对养分
资源的储存能力而得以在外界养分资源受限的情况
下得以生存,并在下一次养分资源进入水体环境的
时候对这些脉冲资源进行快速有效地利用和
存储[27鄄29]。
如果不考虑广泛存在的纤细角星鼓藻,不同锥
形瓶中各藻类群落的构成在氮素或者磷素缺乏的条
件下有所不同。 在氮素缺乏的条件下,其它的藻类
主要包括小书状新月藻、颗粒鼓藻和小颤藻,其中小
颤藻的相对比重最高;而在磷素缺乏的条件下,其它
的藻类主要包括微星鼓藻、颗粒鼓藻和小颤藻,其中
颗粒鼓藻类的相对比重最高。 由于小颤藻对氮素的
竞争力仅次于纤细角星鼓藻而优于其它藻类(表
1),而颗粒鼓藻对磷素的竞争力仅次于纤细角星鼓
藻而优于其它藻类(表 2),这就解释了在不考虑纤
细角星鼓藻的前提下这两种藻类分别在氮素或者磷
素缺乏的条件下占有较高比重的原因。 值得一提的
是,以颤藻为代表的许多蓝藻种类均具有一定的固
氮能力,故而在水体氮素浓度较低的情况下仍能够
正常生长,而磷素往往成为其生长发育的重要限制
性因子[30鄄31]。 在本实验中,小颤藻的种群数量在磷
素限制的条件下十分有限,而在氮素限制的条件下
明显增加。 因此,通过减少水体环境氮素浓度来控
制自身有着固氮能力的蓝藻的方法可能并不是行之
有效的科学手段。 事实上,一些研究显示,控制水体
磷素含量及磷素来源才是蓝藻水华防控的重要手
段[32鄄33]。 此外,尽管本实验中多数微藻的种间竞争
力随水体环境中氮素和磷素的供给比例而发生变
化,在其它环境因子(如水体温度和光照程度)改变
的情况下微藻的种间竞争关系和对应的微藻群落结
构也可能会发生相应的变化。 因此,未来的研究应
全面考虑这些不同的环境因子对微藻种间竞争力的
综合影响作用。
在氮素和磷素同时起限制性作用的时候(N 颐P =
16颐1), 根据资源竞争理论,有且最多仅有两种藻类
可以共存。 本实验结果显示,所有藻类在氮素和磷
素同时起限制性作用的时候可以共存。 一种可能的
解释是,以脉冲方式供给的养分资源促使藻类采取
快速生长或者增加细胞储存能力等不同的策略方式
来充分利用养分资源且得以共存。 另外一种解释
是,资源脉冲作用下的负密度制约效应可能参与调
节多藻类的共存[34]。 虽然无法对这些机制作进一
步的研究探索,但是本实验资源脉冲作用下多种藻
类的共存现象与自然水体中的观测现象相一致,显
示了资源脉冲可能是维持生物多样性水平的一个重
要机制。
水体富营养化是当今世界面临的最主要的水污
染问题。 特别是水体富营养化促成的蓝绿藻水华大
规模爆发事件,已经对人类健康和生态系统安全造
成了严重的威胁。 目前普遍被接收的一个观点是,
氮素和磷素的大量释放是导致水体富营养化和水华
形成的重要原因[32鄄33,35鄄36]。 一些研究还显示,养分
资源的脉冲式释放可以促进外来物种的入侵,并且
水华的负面影响效果在全球变暖的情况下还将加
剧[29,37]。 因此,深入了解水体环境富营养化过程中
氮素与磷素的化学构成、供给比例及其对藻体群落
结构与功能的影响,特别是资源脉冲式释放过程中
微藻群落的发展轨迹及密度制约效应的改变,将为
蓝绿藻水华的有效控制与治理提供重要的理论指导
和科学依据。
致谢:感谢何淑嫱和柯珍恋对写作的帮助和云南生
物多样性研究院相关人员的支持。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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