全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 13 期摇 摇 2013 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
强度干扰后退化森林生态系统中保留木的生态效应研究综述 缪摇 宁,刘世荣,史作民,等 (3889)……………
AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理 罗巧玉,王晓娟,林双双,等 (3898)………………………
个体与基础生态
东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化 姚摇 婧,李摇 颖,魏丽萍,等 (3907)…………
不同温度下 CO2 浓度增高对坛紫菜生长和叶绿素荧光特性的影响 刘摇 露,丁柳丽,陈伟洲,等 (3916)……
基于 LULUCF温室气体清单编制的浙江省杉木林生物量换算因子 朱汤军,沈楚楚,季碧勇,等 (3925)………
土壤逐渐干旱对菖蒲生长及光合荧光特性的影响 王文林,万寅婧,刘摇 波,等 (3933)…………………………
一株柠条内生解磷菌的分离鉴定及实时荧光定量 PCR检测 张丽珍,冯利利,蒙秋霞,等 (3941)……………
一个年龄序列巨桉人工林植物和土壤生物多样性 张丹桔,张摇 健,杨万勤,等 (3947)…………………………
不同饵料和饥饿对魁蚶幼虫生长和存活的影响 王庆志,张摇 明,付成东,等 (3963)……………………………
禽畜养殖粪便中多重抗生素抗性细菌研究 祁诗月,任四伟,李雪玲,等 (3970)…………………………………
链状亚历山大藻赤潮衰亡的生理调控 马金华,孟摇 希,张摇 淑,等 (3978)………………………………………
基于环境流体动力学模型的浅水草藻型湖泊水质数值模拟 李摇 兴,史洪森,张树礼,等 (3987)………………
种群、群落和生态系统
干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响 李学斌,陈摇 林,李国旗,等 (3995)…………
宁夏六盘山三种针叶林初级净生产力年际变化及其气象因子响应 王云霓,熊摇 伟,王彦辉,等 (4002)………
半干旱黄土区成熟柠条林地土壤水分利用及平衡特征 莫保儒,蔡国军,杨摇 磊,等 (4011)……………………
模拟酸沉降对鼎湖山季风常绿阔叶林地表径流水化学特征的影响 丘清燕,陈小梅,梁国华,等 (4021)………
基于改进 PSO的洞庭湖水源涵养林空间优化模型 李建军,张会儒,刘摇 帅,等 (4031)………………………
外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用 侯玉平,柳摇 林,王摇 信,等 (4041)…………………
崇明东滩抛荒鱼塘的自然演替过程对水鸟群落的影响 杨晓婷,牛俊英,罗祖奎,等 (4050)……………………
三峡水库蓄水初期鱼体汞含量及其水生食物链累积特征 余摇 杨,王雨春,周怀东,等 (4059)…………………
元江鲤种群遗传多样性 岳兴建,邹远超,王永明,等 (4068)………………………………………………………
景观、区域和全球生态
中国西北干旱区气温时空变化特征 黄摇 蕊,徐利岗,刘俊民 (4078)……………………………………………
集水区尺度下东北东部森林土壤呼吸的模拟 郭丽娟,国庆喜 (4090)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘高寒草甸土壤甲烷吸收的早期影响 张裴雷,方华军,程淑兰,等 (4101)…………………
基于生态系统服务的广西水生态足迹分析 张摇 义, 张合平 (4111)……………………………………………
深圳市景观生态安全格局源地综合识别 吴健生,张理卿,彭摇 建,等 (4125)……………………………………
庐山风景区碳源、碳汇的测度及均衡 周年兴,黄震方,梁艳艳 (4134)……………………………………………
气候变化对内蒙古中部草原优势牧草生长季的影响 李夏子,韩国栋,郭春燕 (4146)…………………………
民勤荒漠区典型草本植物马蔺的物候特征及其对气候变化的响应 韩福贵,徐先英,王理德,等 (4156)………
血水草生物量及碳贮量分布格局 田大伦,闫文德,梁小翠,等 (4165)……………………………………………
5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子 李向飞,王传宽,全先奎 (4172)………………………
资源与产业生态
干旱胁迫下 AM真菌对矿区土壤改良与玉米生长的影响 李少朋,毕银丽,陈昢圳,等 (4181)…………………
城乡与社会生态
上海环城林带保健功能评价及其机制 张凯旋,张建华 (4189)……………………………………………………
研究简报
北京山区侧柏林林内降雨的时滞效应 史摇 宇,余新晓,张佳音 (4199)…………………………………………
采伐剩余物管理措施对二代杉木人工林土壤全碳、全氮含量的长期效应
胡振宏,何宗明,范少辉,等 (4205)
………………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄07
封面图说: 岳阳附近的水源涵养林及水系鸟瞰———水源涵养林对于调节径流,减缓水、旱灾害,合理开发利用水资源具有重要
的生态意义。 洞庭湖为我国第二大淡水湖,南纳湘、资、沅、澧四水,北由岳阳城陵矶注入长江,是长江上最重要的水
量调节湖泊。 因此,湖周的水源涵养林建设对于恢复洞庭湖调节长江中游地区洪水的功能,加强湖区生物多样性的
保护是最为重要的举措之一。 对现有防护林采取人为干扰的调控措施,改善林分空间结构,将有利于促进森林生态
系统的正向演替,为最大程度恢复洞庭湖水源林生态功能和健康经营提供重要支撑。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 13 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 13
Jul. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01);教育部长江学者和创新团队发展计划(IRT1054);国家林业局重点项目(2006鄄77)
收稿日期:2012鄄12鄄04; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangck鄄cf@ nefu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201212041744
李向飞,王传宽,全先奎. 5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子.生态学报,2013,33(13):4172鄄4180.
Li X F, Wang C K, Quan X K. Temporal dynamics and influencing factors of fine roots in five Chinese temperate forest ecosystems. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(13):4172鄄4180.
5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子
李向飞,王传宽*,全先奎
(东北林业大学生态研究中心,哈尔滨摇 150040)
摘要: 细根(直径臆 2 mm)的生长和死亡动态及其影响因子是森林生态系统能量流动和物质循环的重要研究内容,但因受到研
究方法的限制而了解甚少。 于 2010 年 5—10 月采用微根管技术对东北东部山区 5 种温带森林生态系统的细根生长量(FRP)
和死亡量(FRM)进行了动态跟踪测定,并同步测定了土壤温度(Ts)、土壤湿度(Ms)、叶面积指数(LAI)等相关因子。 结果表
明:不同林型和取样时间的 FRP 和 FRM均差异显著(P < 0. 001)。 杨桦林、硬阔叶林、兴安落叶松林、红松林、蒙古栎林的 FRP 和
FRM分别为:(13. 34 依 0. 90) 滋m·cm-2·d-1(平均值依标准误)和(5. 02 依 0. 36) 滋m·cm-2·d-1、(13. 04依0郾 82) 滋m·cm-2·d-1 和(6. 85 依
0. 32) 滋m·cm-2·d-1、(8. 74 依 1. 44) 滋m·cm-2·d-1 和(5. 05 依 0. 61) 滋m·cm-2·d-1、(8. 02 依 2. 27) 滋m·cm-2·d-1 和(3. 88依0. 35)
滋m·cm-2·d-1、(7. 59 依 0. 82) 滋m·cm-2·d-1 和(3. 88 依 0. 61) 滋m·cm-2·d-1。 所有林型生长季期间 FRP 的时间变化均呈现明显
的单峰型,但峰值出现的时间却因林型而异。 FRM随生长季的进程而逐渐增加,杨桦林和硬阔叶林 FRM在 8 月初出现峰值,而
红松林、兴安落叶松林和蒙古栎林的 FRM峰值均出现在生长季末期。 Ts、Ms和 LAI对 FRP 和 FRM均存在显著的正效应(P <
0. 05),3 个因子的综合作用对各个林型 FRP 和 FRM变异性的解释率分别达 68%和 53%以上,表明这些温带森林生态系统细
根生长和死亡的时间动态主要受土壤温湿度和叶面积变化的联合影响。
关键词:细根生长量; 细根死亡量; 季节动态; 土壤温度; 土壤湿度; 叶面积指数
Temporal dynamics and influencing factors of fine roots in five Chinese temperate
forest ecosystems
LI Xiangfei, WANG Chuankuan*, QUAN Xiankui
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Production and mortality of fine roots (diameter 臆 2mm) and influencing factors are important to energy flow
and nutrient cycling in forest ecosystems, but remain poorly understood mainly due to the limitation of methodology. In this
study, we used a minirhizotron technique to investigate the temporal dynamics in fine root length production (FRP) and
mortality (FRM) of five representative forest ecosystems in Northeast China during the period between May and October of
2010. Soil temperature (Ts), soil moisture (Ms), and leaf area index(LAI)were simultaneously measured for each stand.
The stands were aspen鄄birch forest dominated by Populus davidiana and Betula platyphylla, hardwood forest dominated by
Fraxinus mandshurica and Juglans mandshurica, Mongolian oak forest dominated by Quercus mongolica, Korean pine
(Pinus Koraiensis) plantation, and Dahurian larch ( Larix gmelinii) plantation. The experimental design included five
forest types, three 20 m 伊 30 m replicate plots in each forest type. The results showed that the FRP and FRM were
significantly (P < 0. 001) affected by forest types, sampling times and their interactions. The FRP was (13. 34 依 0. 90)
滋m·cm-2·d-1(mean 依 SE), (13. 04 依 0. 82) 滋m·cm-2·d-1, (8. 74 依 1. 14) 滋m·cm-2·d-1, (8. 02 依 2. 77) 滋m·cm-2·d-1,
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and (7. 59 依 0. 82) 滋m·cm-2·d-1 for the aspen鄄birch, hardwood, larch, pine, and oak stands, respectively; and the FRM
was (5. 02 依 0. 36) 滋m·cm-2·d-1, (6. 85 依 0. 32) 滋m·cm-2·d-1, (5. 05 依 0. 61) 滋m·cm-2·d-1, (3. 88 依 0. 35) 滋m·
cm-2·d-1, and (3. 88 依 0. 61) 滋m·cm-2·d-1, correspondingly. The FRP showed a unimodal seasonal pattern with peaks
varying with forest types. The FRM increased gradually as the growing season proceeded, and reached its maximum at the
end of the growing season for all the stands except for the aspen鄄birch and hardwood stands where it peaked in early August.
Ts, Ms, and LAI all exerted significant positive effects on FRP and FRM (P < 0. 05), which, together, explained more
than 68% and 53% of variability in FRP and FRM, respectively. These results illustrated that the temporal dynamics of
fine root production and mortality in these temperate forest ecosystems were jointly influenced by changes in soil
temperature, moisture and leaf area index.
Key Words: fine root production; fine root mortality; seasonality; soil temperature; soil moisture; leaf area index
细根(直径臆 2 mm)是植物吸收养分和水分的主要器官,其生产和周转构成了森林生态系统物质循环和
能量流动的重要部分[1]。 在大多数森林生态系统中,细根生物量仅占地下总生物量的 3%—30% [2],但其周
转却消耗了生态系统净初级生产力的 10%—75% [3]。 产生如此大的波动范围的主要原因是不同森林生态系
统的组成结构差异导致碳分配格局的变异[2]、以及不同森林类型细根的时间动态对光合产物消耗的差异[4]。
然而,受研究方法和测定技术的限制,森林生态系统细根时间动态及其影响因子仍然是森林生态学研究中了
解最少的一部分内容。
细根处于不断的产生、生长、衰老、死亡和再产生的周转过程中。 其中,细根的生长量(FRP)和死亡量
(FRM)随季节的变化是细根时间动态的主要表现形式,受林木自身的生物因子[1, 5](如:森林类型[6]、胸高断
面积[7]、林龄和郁闭度[8]等)和环境因子(如:土壤温度(Ts)、土壤湿度(Ms)等)的共同影响[3, 9鄄10]。 以往研
究表明,较低的 Ts是限制北方森林生态系统细根生长的主要因子之一[11鄄12]。 细根的生长随 Ts 的升高而增
加,达到最大值后则随 Ts的持续升高而下降[13];但 Ts过高会加快细根死亡,缩短细根寿命[14]。 当 Ts在适合
范围内,细根的生长和死亡会随土壤水分有效性的增加而增加[15鄄16]。 Quan 等[6]测定了东北东部山区红松人
工林、硬阔叶林、杨桦林、蒙古栎林、兴安落叶松人工林的 FRP 和 FRM的季节动态,因未能同步测定相关的生
物环境因子而将这 5 种温带森林的数据作混合分析,发现总体上 FRP 和 FRM与 Ts之间存在显著的正相关关
系,而与 Ms之间存在显著的指数函数关系;然而这些关系是否随林型而发生变化还不清楚。 此外,细根的生
长和维持需要消耗大量的碳水化合物[1],而碳水化合物主要来源于叶片的光合作用。 叶面积指数(LAI)能够
反映群体水平上叶子的生长和密度的变化,并且和一定范围的光合作用密切相关,进而影响着林分的光能利
用和产量[17鄄18]。 因此,理论上细根的生长和死亡与 LAI之间存在着一定的关系,但这种关系是否存在以及是
否因林型而变化等问题还有待于验证。 为此,本文继续对东北东部山区 5 种温带森林生态系统的细根动态及
其相关因子进行连续跟踪测定,旨在探索不同林型之间 FRP 和 FRM 的时间动态及其影响因子,以便揭示温
带森林生态系统碳循环格局与过程的内在规律及其与环境变化之间的关系。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究地概况
研究地点位于黑龙江帽儿山森林生态站(45毅24忆 N, 127毅40忆 E),平均海拔 400 m,平均坡度 10毅—15毅,地
带性土壤为典型暗棕壤。 该地区属大陆性温带季风气候,四季较为分明,夏季短促而湿热,冬季寒冷而干燥。
年均气温 3. 1 益,年均降雨量 629 mm,年均蒸发量 864 mm。 现有植被是原地带性植被———阔叶红松林经干
扰后形成的人工林和天然次生林,即红松(Pinus koraiensis)人工林、硬阔叶林(以水曲柳(Fraxinus mandshurica
Rupr. )和胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim. )占优势)、杨桦林(以山杨(( Populous davidiana)和白桦(Betula
platyphylla)占优势)、蒙古栎(Quercus mongolica)林、兴安落叶松(Larix gmelinii)人工林等。 林内主要灌木包
括: 丁香(Syringa spp. )、卫矛(Euonymus spp. )、绣线菊( Spiraea spp. )、溲疏(Deutzia spp. )、刺五加(Radix
3714摇 13 期 摇 摇 摇 李向飞摇 等:5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子 摇
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acanthopanacis senticosl)、五味子( Schizandra chinensis) 等; 主要草本植物包括: 苔草(Carex spp. )、山茄子
(Brachybotrys paridiformis)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)、木贼(Equisetum spp. )、山芹(Ostericum spp. )、
荨麻(Urtica spp. )等。
1. 2摇 研究方法
在林龄相近(约 60 年)的红松人工林、硬阔叶林、杨桦林、蒙古栎林和兴安落叶松人工林内各设置 3 块固
定样地(20 m 伊 30 m),于 2006 年秋季在每块样地随机安装 5 根与地面呈 45毅角、垂直深度达 40—45 cm的聚
氯乙烯材料制成的透明圆形管(微根管)(内径=5. 5 cm,长度=90 cm) [19-20]。 用黑色胶布缠绕裸露在地表外
部约 20 cm长的微根管顶部以防止光线射入,然后用黄色胶布覆盖以防止微根管内吸热,并加盖密封顶端。
在微根管顶部外壁划刻方向线,以保证每次取样时,都能对同一位置的细根进行影像数据采集[6]。
于 2010 年 5 月—10 月,采用微根管袖珍影像成像系统(BTC鄄 2; Bartz Technology, Santa Barbara, CA,
USA)每隔 2—3周[21]对同一位置的细根进行动态影像收集(图片实际大小为 1. 4 cm 伊 1. 8 cm),每根管每次
能取 40—45 个图片。 采用 RootTrack软件(Duke University Phytotron, Durham, NC, USA)对所采集的影像进
行处理,测定每个细根的直径、长度,并根据细根颜色和形态区分为死根和活根[14, 22鄄23],计算得到单位时间、
单位根窗面积内的细根长度的生长量和死亡量,分别作为细根生长量(FRP, 滋m·cm-2·d-1)和死亡量(FRM,
滋m·cm-2·d-1)。
在每次微根管影像采集的同时,测定土壤温度(Ts)、土壤湿度(Ms)和叶面积指数(LAI)。 在每根微根管
周围 15 cm处任选三点、用便携式数字温度计(JM624)和便携式土壤水分速测仪(TDR, CD620, USA)自上而
下分别测定 5、10 cm和 20 cm的 Ts和 Ms,最后取 3 个土层的平均 Ts和 Ms。 采用冠层分析仪(WinSCANOPY
2006a, Canada)测定 LAI。 在每块样地内随机选取 5 个固定点,每个固定点拍摄 3 张图像,从中选择最好的一
张进行影像处理。 为了消除人为误差,在每个固定位置和高度(离地面约 1. 5 m处)上做好标记,以确保每次
都在同一地点拍摄图像;为避免光照条件对测定结果产生影响,通常在多云天气或傍晚日落时段取像。 LAI
影像采用 Digital Hemispherical Photography 软件(DHP; Canada Centre for Remote Sensing, Ottawa, Canada)分
析处理,并用 Photoshop软件对木质部分进行校正,所得的 LAI为有效叶面积。
1. 3摇 数据分析
以样地为统计单位计算 5 种林型的 FRP 和 FRM,将 Ts、Ms 和 LAI 作为协变量,采用协方差分析
(ANCOVA)检验林型、采样时间及其交互作用对 FRP 和 FRM 的影响。 采用一元线性、多元线性和非线性回
归法分析 FRP、FRM与 Ts、Ms、LAI 之间的关系。 所有数据均采用 SPSS17. 0(SPSS Inc. , USA)和 SigmaPlot
10. 0(Systat corporation, USA)进行统计分析和绘图。
2摇 结果
2. 1摇 土壤温度、土壤湿度、叶面积指数、细根生长量和死亡量的林型间差异
FRP 和 FRM总体平均值和生长季内每次测定均值在林型间均存在显著性差异(P < 0. 001; 表 1和图 1)。
表 1摇 5 种林型细根生长量(FRP)、细根死亡量(FRM)、土壤温度(Ts)、土壤湿度(Ms)和叶面积指数(LAI)平均值(标准误)
Table 1摇 Means (standard errors) of fine root production (FRP), fine root mortality (FRM), soil temperature (Ts), soil moisture (Ms), and
leaf area index (LAI) for the five forest types
林型
Forest types
细根生长量
FRP
/ (滋m·cm-2·d-1)
细根死亡量
FRM
/ (滋m·cm-2·d-1)
土壤温度
Ts
/ 益
土壤湿度
Ms
/ %
叶面积
LAI
/ (m2 / m2)
杨桦林 P. davididiana鄄B. platyphylla forest 13. 34 (0. 90)A 5. 02 (0. 36)B 12. 59 (0. 09)B 32. 36 (2. 45)B 1. 16 (0. 04)B
硬阔叶林 Hardwood forest 13. 04 (0. 82)A 6. 85 (0. 32)A 12. 52 (2. 25)B 41. 71 (6. 23)A 1. 10 (0. 25)B
兴安落叶松人工林 L. gmelinii plantation 8. 74 (1. 14)B 5. 05 (0. 61)B 11. 30 (0. 19)D 28. 53 (0. 54)B 1. 25 (0. 08)B
红松人工林 P. koraiensis plantation 8. 02 (2. 27)B 3. 88 (0. 35)B 11. 91 (0. 11)C 32. 20 (1. 18)B 1. 79 (0. 02)A
蒙古栎林 Q. mongolica forest 7. 59 (0. 82)B 3. 88 (0. 61)B 14. 18 (0. 14)A 25. 21 (1. 36)B 1. 10 (0. 13)B
摇 摇 表中的 A、B、C、D表示 HSD检验显著性差异组别(琢= 0. 05)
4714 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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摇 图 1摇 5 种林型土壤温度、土壤湿度、叶面积指数、细根生长量和死
亡量的季节动态
Fig. 1摇 Seasonal dynamics of soil temperature (Ts), soil moisture
(Ms), leaf area index (LAI), fine root production (FRP), and
fine root mortality (FRM) for the five forest types
5 林型 FRP 总体平均值波动在 7. 59—13. 34 滋m·cm-2·
d-1 之间,其顺序为:杨桦林 > 硬阔叶林 > 兴安落叶松
林 > 红松林 > 蒙古栎林; FRM 总体平均值波动在
3郾 88—6. 85 滋m·cm-2·d-1 之间,其顺序为: 硬阔叶林 >
兴安落叶松林 > 杨桦林 > 蒙古栎林 > 红松林(表 1)。
在生长季前期硬阔叶林和杨桦林具有最高的 FRP 和
FRM,落叶松林和蒙古栎林则分别具有最低的 FRP 和
FRM;而在生长季后期落叶松林 FRP 和 FRM 显著高于
其它林型,蒙古栎林则拥有最小 FRP 和 FRM。 林型间
的 Ts和 LAI存在显著性差异(P < 0. 05),其平均值分
别波动在 11. 30—14. 18 益和 1. 10—1. 79 m2 / m2 之间
(表 1),而硬阔叶林的 Ms(41. 71% )显著地高于其它林
型(平均值为 32. 00% )。 以 Ts、Ms 和 LAI 为协变量的
协方差分析发现,林型及其与采样时间的交互作用显著
地影响 FRP 和 FRM(P < 0. 001,表 2)。
2. 2摇 土壤温度、土壤湿度、叶面积指数、细根生长量和
死亡量的季节变化
5 种林型的 Ts 虽然有差异,但总体上均随生长季
的进程而呈现单峰曲线变化(图 1),在 209d 达到最大
值(变化范围为 16. 34—18. 74 益)。 Ms 的林型间差异
较大,波动在 14. 38%—67. 39%之间;但所有林型的Ms
季节变化趋势相近,均表现为近似于“W冶型:生长季初
期因融雪水补充而达到最高、5 月下旬至 6 月出现最低
值、7—8月维持在较高水平但波动较大、9 月再出现低
谷、之后因降雪融水而回升的趋势(图 1)。
5 种林型 LAI 呈现明显的抛物线模式的季节动态
(图 1)。 在 122d时,树木还处于发芽阶段,LAI 趋近于
零(除红松林外);到 139d 时,除红松林外其他 4 个林
型已经开始展叶;之后不同林型 LAI峰值出现时间依次
是:蒙古栎林 162d,杨桦林 182d,兴安落叶松林、红松林
和硬阔叶林 209d;生长季末期 LAI 再度回到低值
(图 1)。
生长季节显著地影响 FRP 和 FRM(表 2),不同的
林型之间 FRP 和 FRM 的季节变化规律差异明显(图
1)。 5 种林型的 FRP 在生长季中均表现为单峰型,但
其峰值出现的时间不一(图 1d)。 杨桦林和兴安落叶松
林 FRP 最小值均出现在 122d,而硬阔叶林、红松林和蒙
古栎林则出现在 291d(变化范围为 0—1. 83 滋m·cm-2·
d-1)。 FRP 最大值出现的时间依次为:硬阔叶林 182d、
红松林和蒙古栎林 209d、杨桦林 228d、兴安落叶松林
250d;最大值的顺序为:杨桦林(31. 85 滋m·cm-2·d-1) >
5714摇 13 期 摇 摇 摇 李向飞摇 等:5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子 摇
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硬阔叶林(26. 60 滋m·cm-2·d-1)> 蒙古栎林(17. 28 滋m·cm-2·d-1)> 兴安落叶松林(17. 04 滋m·cm-2·d-1)> 红松
林(16. 86 滋m·cm-2·d-1)。
5 种林型 FRM最小值均出现在 122d(图 1),变化范围为 0. 26—1. 16 滋m·cm-2·d-1。 随生长季进程,FRM
逐渐增加,硬阔叶林和杨桦林 FRM在 228d出现峰值,随后下降;而其它 3 种林型的 FRM 峰值均出现在生长
季末期的 291d,变化范围为 6. 07 滋m·cm-2·d-1(蒙古栎林)—12. 51 滋m·cm-2·d-1(硬阔叶林)。
表 2摇 林型和采样时间对细根生长量(FRP)、细根死亡量(FRM)影响的协方差分析表
Table 2摇 The ANCOVA table of effects of forest types and sampling times on fine root production and mortality
细根变量
Root variable
变异来源
Source of variance
自由度
df
方差
SS
均方差
MS F P
细根生长量 林型 Forest types 4 / 87 370. 59 92. 65 14. 71 < 0. 001
FRP / (滋m·cm-2·d-1) 采样时间 Sampling times 8 / 87 384. 77 48. 10 7. 64 < 0. 001
林型 伊采样时间 Forest types 伊Sampling times 32 / 87 1406. 74 43. 96 6. 98 < 0. 001
细根死亡量 林型 Forest types 4 / 87 42. 64 10. 66 7. 09 < 0. 001
FRM / (滋m·cm-2·d-1) 采样时间 Sampling times 8 / 87 310. 04 38. 75 25. 77 < 0. 001
林型 伊采样时间 Forest types 伊Sampling times 32 / 87 194. 35 6. 07 4. 04 < 0. 001
摇 摇 以土壤温度、土壤湿度和叶面积指数作为协变量
2. 3摇 细根生长量和死亡量与土壤温度、土壤湿度和叶面积指数的关系
除了硬阔叶林 FRM与Ms的关系不显著外(P = 0. 08),所有林型的 FRP 和 FRM与 Ts、Ms和 LAI的关系
均显著(P < 0. 05),决定系数(R2)波动在 0. 15—0. 88 之间,但回归模型因林型和自变量而异(图 2)。 除蒙古
栎林的 FRP 与 Ts和 LAI均呈显著正相关外,所有林型的 FRP 和 FRM则均与 Ts和 LAI呈显著的指数函数关
系(图 2)。 除硬阔叶林外,所有林型的 FRP 和 FRM 与 Ms 均呈显著的二次函数关系,但不同林型 FRP 和
FRM的最适 Ms范围不同,其中 FRP 的最适 Ms 以蒙古栎林最低(26. 69% )、硬阔叶林最高(43. 40% ),FRM
则以兴安落叶松林最低(19. 08% )、硬阔叶林最高(36. 74% )。
多元回归分析表明,Ts和 Ms解释了 FRP 变异性的 60%—81% 、FRM变异性的 29%—73% ;增加 LAI 为
自变量之后,R2 分别提高至 0. 68—0. 86 和 0. 53—0. 88,R2 的提高程度因林型而异(表 3)。 总体而言,这 3 个
自变量对 FRP 变异性的解释率高于对 FRM的解释率。
3摇 讨论
3. 1摇 细根生长量和死亡量的季节动态及其影响因子
温带森林由于受到气候和生物因子的共同控制,其地上和地下生长过程具有明显的季节动态[24鄄25]。 本
研究结果显示,Ts、Ms和 LAI的联合作用影响着 5 种温带森林生态系统细根生长与死亡的季节动态(图 1,表
3)。 大多数温带森林春季细根生长分为两种形式:一是细根先于叶生长(多为落叶阔叶树种),这需要利用上
一年树体中储存的碳水化合物;二是细根与叶同步生长(多为常绿针叶树种),以利用叶片新固定的光合产物
为主[24, 26]。 生长季初期气温较低,树木刚刚展叶,虽然大量融雪水增加了 Ms,但 FRP 仍然很低(图 1),这时
较低的 Ts是细根生长的主要限制因子[11鄄12],而细根的死亡可能与存储的光合产物消耗有关[26鄄27]。 在生长季
中期随着温度和降水的增加,叶面积逐渐增大,树木光合能力增强,为了获取足够的土壤水分和养分,细根开
始大量生长[28]。 本研究中除硬阔叶林外,其它林型的 FRP 和 FRM 最大值均出现在 Ms 和 Ts 达到最大值
(209d)且 LAI为最高值(162—209d)后或是同步,适合的土壤温湿度和充足的光合底物共同影响着细根的生
长和死亡。 随着秋季气温的逐渐降低,叶片的逐渐衰老和不断凋落,地上部分对养分、水分的需求持续降
低[29],导致 FRP 开始下降并在生长季末期达到最低值,而 FRM则逐步达到峰值(图 1)。 总体而言,在生长季
初期和末期土壤温度和光合底物的供应是控制细根生长和死亡的主要因子,且呈正相关关系,而在生长中期
则受到 Ts、Ms和 LAI的联合调控(图 1 和图 2)。
6714 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 2摇 5 种林型细根生长量、死亡量随土壤温度、土壤湿度和叶面积指数变化
Fig. 2摇 Fine root production and mortality versus soil temperature, soil moisture and leaf index area
本研究中虽然 FRP 和 FRM 具有相似的驱动因子,但是由于各自对驱动因子的响应机理不同,导致两者
间存在明显的季节动态差异(图 1 和图 2)。 FRP 季节动态与 Ts和 LAI变化趋势相似,且 Ts、LAI对 FRP 影响
程度较高,而 Ms较低(图 2)。 Ts、Ms和 LAI综合作用可以解释 FRP 变异性的 68%—86% ,而 LAI 的生长又
7714摇 13 期 摇 摇 摇 李向飞摇 等:5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子 摇
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主要受大气温度影响,显示了细根生长过程中对温度的高度依赖性。 本研究中 5 种林型细根生长的起始温度
变化范围为 3. 24—6. 98益,与 Burke等[30]和 Webb等[31]研究结果一致。 相对于 FRP,FRM与 Ts、LAI 回归关
系弱些,但与 Ms关系较强,Tierney等[33]研究也发现 FRM 与 Ts 存在弱正相关。 因此,研究结果表明 FRP 和
FRM对温度的敏感程度不同,这与以往研究结果相似[32]。 细根的死亡是个复杂的生理生态过程,除了环境
变量外,树木的内在因素(如碳水化合物的供给)也强烈影响着细根的死亡[1]。 此外,在高温多雨的夏季,地
上和地下养分竞争强烈,会造成局部尺度养分耗竭,加快细根的死亡[14],细根的死亡也可能与环境资源的空
间异质性有关。
表 3摇 细根生长量(FRP)和死亡量(FRM)与土壤温度(Ts)、土壤湿度(Ms)和叶面积指数(LAI)的多元回归分析*
Table 3摇 Multiple regression of fine root production (FRP) or mortality (FRM) against soil temperature (Ts), soil moisture (Ms), and leaf
area index (LAI) for the five forest types
应变量
Dependent
variable
林型
Forest types
自变量 Independent variable
Ts + Ms
决定系数
R2
变异系数
CV
均方差
MSE
自变量 Independent variable
Ts + Ms + LAI
决定系数
R2
变异系数
CV
均方差
MSE
细根生长量 红松林 P. koraiensis plantation 0. 75 47. 20 3. 78 0. 85 39. 49 3. 17
FRP 兴安落叶松林 L. gmelinii plantation 0. 60 44. 79 3. 91 0. 68 44. 17 3. 86
蒙古栎林 Q. mongolica forest 0. 81 37. 07 2. 81 0. 86 35. 35 2. 68
杨桦林 P. davididiana-B. platyphylla forest 0. 74 38. 82 5. 18 0. 79 38. 26 5. 10
硬阔叶林 Hardwood forest 0. 76 36. 22 4. 72 0. 78 38. 17 4. 98
细根死亡量 红松林 P. koraiensis plantation 0. 73 27. 65 1. 07 0. 88 20. 43 0. 79
FRM 兴安落叶松林 L. gmelinii plantation 0. 53 36. 35 1. 84 0. 73 29. 98 1. 51
蒙古栎林 Q. mongolica forest 0. 60 29. 77 1. 16 0. 74 26. 51 1. 03
杨桦林 P. davididiana鄄B. platyphylla forest 0. 29 47. 31 2. 38 0. 53 42. 66 2. 14
硬阔叶林 Hardwood forest 0. 55 40. 39 2. 77 0. 60 41. 92 2. 87
摇 摇 所有的回归分析均为显著(N=27, P<0. 05)
3. 2摇 细根生长量和死亡量季节动态的林型间差异
5 种林型间 FRP 和 FRM季节动态均存在明显差异(表 1 和图 1),这是林型自身以及环境因子综合作用
的结果[1]。 在生长季节内的每次测定均存在显著的林型差异,而这种林型差异随着生长季的进程而呈现出
不同的趋势,这说明林型是导致细根生长死亡的差异的重要因素,且在细根生长和死亡的不同时期具有不同
的影响程度。 硬阔叶林 FRP 峰值出现时间在 Ts和 LAI之前,这是由于林内较多的树种生长物候不同步造成
的,尤其是林下灌木细根生长启动要早于乔木;而其余 4 林型的植被组成较简单,FRP 峰值出现时间则与 Ts
和 LAI同步或稍晚;同理,硬阔叶林的 FRM峰值出现的时间也稍早于其余几种林型。 此外,在相同气候条件
下,不同林型间 Ts和Ms存在显著差异(表 2),且 FRP 和 FRM均与 Ts和Ms显著相关(图 2)。 研究结果表明
不同林型细根生长和死亡对水热条件的敏感程度不同,Ts 和 Ms 共同解释了 FRP 变异性的 60%—81%和
FRM变异性的 29%—73% ,这会导致 FRP 和 FRM的季节变化动态的林型间差异。 本研究中,硬阔叶林 FRP
与 Ms弱相关,这是因为该林型地处地势平缓和沟谷地带,易积水,湿度不是细根生长的限制因子。 相反,蒙
古栎林和杨桦林样地位于山坡中上部,土壤较干旱,水分限制了其细根的生长。 Pregitzer 等[24]认为不同立地
条件下以及生长季内的水热条件差异强烈地影响着细根的生长和死亡,相似的结果在其他的研究中也有所体
现[2, 29]。 以往研究发现,温带森林的细根生长主要是由叶片所固定的光合产物来供给[24],与叶片生长和密度
变化密切相关,本研究也发现 FRP、FRM均与 LAI显著正相关(图 2),且林型间 LAI 存在显著差异,因此,LAI
的变异也是导致 FRP 和 FRM林间差异的因素之一,且联合土壤温湿度后可以共同解释 FRP 和 FRM 变异性
的 68%—86%和 53%—88% 。
4摇 结论
东北东部山区 5 种典型森林生态系统的 FRP 和 FRM具有明显的季节动态和林型差异,这种差异主要是
8714 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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由林内 Ts、Ms和 LAI的作用引起的,3 个因子的综合作用对 FRP 和 FRM变异性的解释率分别达 68%和 53%
以上,表明温带森林生态系统细根生长和死亡的时间动态主要受土壤温湿度和叶面积变化的联合影响。
致谢: 感谢黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站提供的野外基础支持。
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0814 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 13 Jul. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review of ecological effects of remnant trees in degraded forest ecosystems after severe disturbances
MIAO Ning,LIU Shirong, SHI Zuomin,et al (3889)
………………………………
………………………………………………………………………………
Mechanism and application of bioremediation to heavy metal polluted soil using arbuscular mycorrhizal fungi
LUO Qiaoyu, WANG Xiaojuan, LIN Shuangshuang, et al (3898)
…………………………
…………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Changes of allometric relationships among leaf traits in different ontogenetic stages of Acer mono from different types of
forests in Donglingshan of Beijing YAO Jing, LI Ying,WEI Liping,et al (3907)…………………………………………………
The combined effects of increasing CO2 concentrations and different temperatures on the growth and chlorophyll fluorescence in
Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) LIU Lu, DING Liuli, CHEN Weizhou, et al (3916)……………………………
Research on biomass expansion factor of chinese fir forest in Zhejiang Province based on LULUCF greenhouse gas Inventory
ZHU Tangjun,SHEN Chuchu,JI Biyong,et al (3925)
………
………………………………………………………………………………
Influence of soil gradual drought stress on Acorus calamus growth and photosynthetic fluorescence characteristics
WANG Wenlin, WAN Yinjing, LIU Bo, et al (3933)
……………………
………………………………………………………………………………
Isolation,identification,real鄄time PCR investigation of an endophytic phosphate鄄solubilizing bacteria from Caragana korshinskii
Kom. roots ZHANG Lizhen, FENG Lili,MENG Qiuxia,et al (3941)……………………………………………………………
Plant忆s and soil organism忆s diversity across a range of Eucalyptus grandis plantation ages
ZHANG Danju, ZHANG Jian, YANG Wanqin, et al (3947)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of diet and starvation on growth and survival of Scapharca broughtonii larvae
WANG Qingzhi, ZHANG Ming, FU Chengdong, et al (3963)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Multidrug鄄resistant bacteria in livestock feces QI Shiyue, REN Siwei, LI Xueling, et al (3970)………………………………………
Physiological regulation related to the decline of Alexandrium catenella MA Jinhua, MENG Xi, ZHANG Shu, et al (3978)…………
Numerical simulation of water quality based on environmental fluid dynamics code for grass鄄algae lake in Inner Mongolia
LI Xing, SHI Hongsen,ZHANG Shuli,et al (3987)
……………
…………………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Influence of enclosure on Glyeyrrhiza uralensis community and distribution pattern in arid and semi鄄arid areas
LI Xuebin, CHEN Lin, LI Guoqi, et al (3995)
………………………
……………………………………………………………………………………
The interannual variation of net primary productivity of three coniferous forests in Liupan Mountains of Ningxia and its responses
to climatic factors WANG Yunni, XIONG Wei, WANG Yanhui, et al (4002)……………………………………………………
Soil water use and balance characteristics in mature forest land profile of Caragana korshinskii in Semiarid Loess Area
MO Baoru, CAI Guojun, YANG Lei,LU Juan,et al (4011)
………………
………………………………………………………………………
Effect of simulated acid deposition on chemistry of surface runoff in monsoon evergreen broad鄄leaved forest in Dinghushan
QIU Qingyan, CHEN Xiaomei,LIANG Guohua,et al (4021)
…………
………………………………………………………………………
A space optimization model of water resource conservation forest in Dongting Lake based on improved PSO
LI Jianjun, ZHANG Huiru, LIU Shuai, et al (4031)
…………………………
………………………………………………………………………………
Allelopathic effects of aqueous extract of exotic plant Rhus typhina L. on soil micro鄄ecosystem
HOU Yuping, LIU Lin, WANG Xin, et al (4041)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
The impact of natural succession process on waterbird community in a abandoned fishpond at Chongming Dongtan, China
YANG Xiaoting, NIU Junying, LUO Zukui, et al (4050)
…………
…………………………………………………………………………
Mercury contents in fish and its biomagnification in the food web in Three Gorges Reservoir after 175m impoundment
YU Yang, WANG Yuchun, ZHOU Huaidong, et al (4059)
………………
………………………………………………………………………
Microsatellite analysis on genetic diversity of common carp,Cyprinus carpio,populations in Yuan River
YUE Xingjian, ZOU Yuanchao, WANG Yongming, et al (4068)
………………………………
…………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Research on spatio鄄temporal change of temperature in the Northwest Arid Area HUANG Rui,XU Ligang,LIU Junmin (4078)………
Simulation of soil respiration in forests at the catchment scale in the eastern part of northeast China
GUO Lijuan, GUO Qingxi (4090)
…………………………………
……………………………………………………………………………………………………
The early effects of nitrogen addition on CH4 uptake in an alpine meadow soil on the Eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHANG Peilei, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (4101)
………………
……………………………………………………………………
Analysis of water ecological footprint in guangxi based on ecosystem services ZHANG Yi, ZHANG Heping (4111)…………………
The integrated recognition of the source area of the urban ecological security pattern in Shenzhen
WU Jiansheng,ZHANG Liqing,PENG Jianet al (4125)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Carbon sources and storage sinks in scenic tourist areas: a Mount Lushan case study
ZHOU Nianxing, HUANG Zhenfang, LIANG Yanyan (4134)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Impacts of climate change on dominant pasture growing season in Central Inner Mongolia
LI Xiazi,HAN Guodong,GUO Chunyan (4146)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Phenological Characteristics of Typical Herbaceous Plants(Lris lacteal) and Its Response to Climate Change in Minqin Desert
HAN Fugui,XU Xianying,WANG Lide,et al (4156)
………
………………………………………………………………………………
Biomass and distribution pattern of carbon storage in Eomecon chionantha Hance
TIAN Dalun,YAN Wende,LIANG Xiaocui, et al (4165)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Temporal dynamics and influencing factors of fine roots in five Chinese temperate forest ecosystems
LI Xiangfei, WANG Chuankuan, QUAN Xiankui (4172)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effects of AMF on soil improvement and maize growth in mining area under drought stress
LI Shaopeng, BI Yinli, CHEN Peizhen, et al (4181)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Health function evaluation and exploring its mechanisms in the Shanghai Green Belt, China
ZHANG Kaixuan, ZHANG Jianhua (4189)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Research Notes
Time lag effects of rainfall inside a Platycladus Orientalis plantation forest in the Beijing Mountain Area, China
SHI Yu,YU Xinxiao,ZHANG Jiayin (4199)
……………………
…………………………………………………………………………………………
Long鄄term effects of harvest residue management on soil total carbon and nitrogen concentrations of a replanted Chinese fir
plantation HU Zhenhong, HE Zongming, FAN Shaohui, et al (4205)……………………………………………………………
4124 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
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迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 13 期摇 (2013 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 33摇 No郾 13 (July, 2013)
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