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Responses of CH4 uptake rates to simulated N deposition in a nature forest in mid-subtropical China

中亚热带天然林土壤CH4吸收速率对模拟N沉降的响应



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40901296); 福建省自然科学基金(2011J01142)
收稿日期:2013⁃06⁃10;     网络出版日期:2014⁃02⁃20
∗通讯作者 Corresponding author.E⁃mail: daoyang9@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306101618
陈朝琪,杨智杰,刘小飞,吴君君,黄永梅.中亚热带天然林土壤 CH4吸收速率对模拟 N沉降的响应.生态学报,2014,34(10):2498⁃2508.
Chen C Q, Yang Z J, Liu X F, Wu J J, Huang Y M.Responses of CH4 uptake rates to simulated N deposition in a nature forest in mid⁃subtropical China.
Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2498⁃2508.
中亚热带天然林土壤 CH4吸收速率
对模拟 N沉降的响应
陈朝琪1,2,杨智杰1,2,∗,刘小飞1,2,吴君君1,2,黄永梅1,2
(1. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州  350007; 2. 福建师范大学地理科学学院, 福州  350007)
摘要:陆地森林土壤是重要的大气甲烷(CH4)汇,大气氮(N)沉降增加对森林土壤 CH4吸收速率影响突出。 运用静态箱⁃气相色
谱法对中亚热带天然林土壤 CH4吸收速率对模拟 N 沉降的响应进行连续 3a 的观测;试验作 3 种 N 处理,分别为对照(CK,
0 kg N·hm-2·a-1)、低氮(LN, 50 kg N·hm-2·a-1)和高氮(HN, 100 kg N·hm-2·a-1),每种处理重复 3次,每个月采集气体 1次,同
时测定 0—5 cm土壤温度和 0—12 cm土壤含水量;分析不同 N沉降水平土壤 CH4吸收速率的差异、动态变化以及对土壤含水
量和土壤温度响应,并探讨 N沉降对土壤理化性质的影响。 结果显示:天然林土壤(CK)平均 CH4吸收速率为(-62.78 ± 14.39)
μg·m-2·h-1, LN和 HN土壤平均 CH4吸收速率分别下降了 30.21%、7.24%,CK、LN和 HN处理土壤 CH4吸收速率季节变化趋势
相似;观测期间土壤 CH4吸收速率对 LN响应达到显著水平(P<0.05),对 HN响应则不显著(P>0.05);LN、HN处理前两年对土
壤 CH4吸收速率抑制作用均不显著(P>0.05),但在第 3年 LN极显著降低了土壤 CH4吸收速率(P<0.01),HN 处理对土壤 CH4
吸收速率的影响则在第 3年表现为显著抑制作用(P<0.05),表明土壤 CH4吸收速率对 N沉降的响应随着 N沉降时间的持续呈
抑制效应加剧的趋势。 相关分析表明:CK与 HN土壤 CH4吸收速率与土壤温度和土壤含水量均有显著相关性(P<0.05),但 LN
土壤 CH4吸收速率仅与土壤含水量显著相关(P<0.05),表明土壤含水量是控制各 N沉降处理土壤 CH4吸收速率动态的主要环
境因子。 此外,LN、HN处理下土壤 pH均极显著降低(P<0.01),但 LN土壤 pH极显著低于 HN(P<0.01);LN 处理极显著提高
了土壤 C / N比(P<0.01),HN处理则相反;LN和 HN处理对土壤 NH+4 ⁃N、NO

3 ⁃N、可溶性总 N (TDN)、可溶性有机碳(DOC)、地
面凋落物量、地下 0—10 cm细根生物量影响均不显著(P>0.05),表明一定时期内 N沉降首先引起了土壤 pH和土壤 C / N比的
显著变化。
关键词:中亚热带天然林;土壤 CH4吸收速率;N沉降;土壤可溶性 N;土壤 pH
Responses of CH4 uptake rates to simulated N deposition in a nature forest in
mid⁃subtropical China
CHEN Chaoqi1,2, YANG Zhijie1,2,∗, LIU Xiaofei1,2, WU Junjun1,2, HUANG Yongmei1,2
1 Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China
2 School of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract: The anthropogenic emission of nitrogen (N) compounds is increasing globally. As a developing country, China
has a dramatic increase in atmospheric N deposition since 1980s, and the rate of N addition in China is increasing at a
speed of 0.41 kg N hm-2a-1 from 1980 to 2010. China has become one of the most important N deposition zones in the world.
By comparison with the national average, the rates of N deposition are higher in southeast China. Excess N deposition has
aroused concerns about its negative impacts on ecosystem health and services such as loss of biodiversity, N saturation and
soil acidification, and inhibition of the capability of methane (CH4) uptake in upland soils. Forest soils are an important
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CH4 sink or source through the activity of methanotrophic and methanogenes bacteria. The diffusivity of CH4 through the soil
profile is the primary limiting factor upon CH4 uptake, which is influenced by soil moisture and bulk density. Furthermore,
soil available N contents (NH-4 and NO

3 ) can limit CH4 uptake directly by competing with the monooxygenase enzyme of
methanotrophs. Many studies including field and laboratory studies have reported that increased N availability due to N
deposition may inhibit the uptake capacity of forest soils for atmospheric CH4 . However, some studies in subtropical China
get different results. Further studies should be undertaken to better understand the mechanisms responsible for N deposition⁃
induced suppression of CH4 uptake in forest soils.
In this research, we studied the responses of soil CH4 uptake rates to simulated N deposition in a natural forest in
Jianou, Fujian, China based on the design and methods used in the European N ITREX project. Treatments included three
N levels ( three replicates for each level), viz. 0, 50, and 100 kg N·hm-2·a-1 for control (CK), low⁃N (LN), and high⁃N
(HN) treatment, respectively. From December 2009 to November 2012, monthly CH4 uptake rates were measured using a
static chamber and gas chromatography technique. Average CH4 uptake rate in control was ( -62.78±14.39) μg·m
-2·h-1 .
Comparing with the control, average CH4 uptake rate of the LN ((-43.82±4.72) μg·m
-2·h-1) was decreased by 30.21%.
However, there was no significant difference between HN ((-58.23±5.58) μg·m-2·h-1) and the control (P>0.05). The
average rates of CH4 uptake for the LN and HN were both significantly lower than the control in the third year (P<0.05),
which demonstrated that, the CH4 uptake rates for all N treatments might be seriously inhibited with continuing N addition.
Seasonal changes of CH4 uptake rate in all N treatments were similar. Correlation analysis showed that CH4 uptake rates were
significantly correlated with soil temperature and soil moisture both in the control and HN treatments (P<0.05), but only
significant correlation between CH4 uptake rates and soil moisture was found for LN (P<0.05). It suggested that the change
of soil moisture was the most important factor which regulated the dynamics of CH4 uptake rates. In addition, soil pH values
for the LN and HN were significantly lower than that in the control (P<0.01). Also, the LN treatment had lower soil pH
value than the HN treatment. Soil C / N ratio for the LN treatment increased significantly compared with the control (P<
0􀆰 01), while the reverse was for the HN treatment. There were no significant effects of N treatments on soil NH+4 ⁃N, NO

3 ⁃
N, total dissolved N, dissolved organic carbon(C), litterfall mass, fine root biomass in 0—10 cm soil (P>0.05). Thus, it
indicated that N deposition might firstly induce the changes of soil pH and soil C / N ratio.
Key Words: mid⁃subtropical natural forest; CH4 uptake rate; N deposition; soil soluble N; soil pH
    人类的活动,如农业化肥的大量使用、化石燃料
的燃烧、土地利用方式的改变等,导致了大气氮(N)
沉降急剧增加[1]。 据估计,全球 N沉降已由 1950 年
的 41 Tg N a-1增加到 2000年的 103 Tg N a-1 [2],预计
到 2030 年将增加 50%—100%,未来 N 沉降增加将
主要发生在东亚地区[3]。 我国 N沉降问题已十分严
重,是全球三大 N 沉降集中区之一[4]。 从 1980—
2010 年,我国 N沉降平均每年以 0.41 kg N hm-2的速
度增加,东南地区 N 沉降速度和增长速率均高于全
国平均水平[5]。 N 沉降引起的生物多样性降低、土
壤 N饱和、土壤酸化、大气温室气体浓度变化等一系
列生态环境问题亦越来越受到人们的关注[2]。
甲烷 (CH4) 是仅次于二氧化碳(CO2)的重要
温室气体,其单分子增温潜势是 CO2的 23 倍,对全
球变暖贡献占 20%左右[6]。 森林土壤是重要的大气
CH4汇,每年约吸收 30 Tg CH4 [7]。 由 N 沉降、施肥
活动、改变森林管理措施等引起了森林土壤 CH4汇
的变化已经成为全球性的问题。 Liu 等[8]推测全球
范围内人为 N输入每年减少了 3.9—9.1 Tg CH4,约
占森林土壤年 CH4吸收量的 13%—30.33%。 由此可
见 N沉降对大气 CH4浓度变化的影响十分重要。 许
多野外和室内实验都为 N 沉降增加降低森林土壤
CH4吸收速率提供了证据[8⁃11]。 关于 N 沉降对森林
土壤 CH4吸收速率的影响,多解释为 N 沉降引起土
壤生物化学机制 (如土壤酸化、NH3和 CH4竞争 CH4
单氧酶、Al3+溶出等) 和土壤物理扩散性能 (如凋落
物层厚度变化等) 的变化,但对于某个典型森林生
态系统而言,这两个过程对土壤 CH4吸收的贡献尚
不明确[12]。 Veldkamp 等[10]和 Saari 等[14]分别对受
N限制热带森林土壤和北方森林土壤 CH4吸收进行
了 4—12a和 27a研究,均发现模拟 N沉降对森林土
壤 CH4吸收均无显著影响,原因是森林土壤 N 含量
未达到对土壤 CH4吸收产生抑制的阈值。 我国在南
亚热带和北亚热带不同森林生态系统均开展了模拟
9942  10期       陈朝琪  等:中亚热带天然林土壤 CH4吸收速率对模拟 N沉降的响应  
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N沉降对森林土壤 CH4吸收影响的研究[9⁃10,15⁃16],但
得到的结论不尽相同,既有 N 沉降对土壤 CH4吸收
的抑制作用,也有影响不显著,甚至为促进作用。 但
尚未发现模拟 N沉降对中亚热带森林土壤 CH4吸收
速率影响的研究。 不受土壤 N限制的亚热带森林土
壤 CH4吸收过程可能不同于受 N限制的北方森林和
热带森林土壤,该地区森林土壤 CH4吸收对不同施
N剂量的响应机制缺乏长期的实验研究,引起不同
地带性森林土壤 CH4吸收转变的大气 N沉降临界负
荷至今尚未确定[12]。 因此在该地区深入开展森林
土壤 CH4吸收速率对不同 N 沉降水平响应的研究,
有利于评估大气 N沉降对亚热带森林土壤 CH4汇功
能及对大气 CH4浓度变化的贡献。 本研究以中亚热
带天然阔叶林为对象,通过 3a 模拟 N 沉降试验,初
步探讨不同 N沉降水平对中亚热带天然林森林土壤
CH4吸收速率以及土壤理化性质的影响,为了解 N
沉降引起大气 CH4浓度变化的机理及对森林生态系
统的影响提供参考依据。
1  材料与方法
1.1  研究地概况
本试验地位于福建省建瓯市万木林自然保护区
(27°03′N,118°09′E),海拔 234—556 m,面积 189
hm2,地处武夷山脉东南,鹫峰山脉西北;属中亚热带
季风气候,年均气温 19.4 ℃,年均降水量 1731 mm,
年均蒸发量 1466 mm,相对湿度 81%,全年无霜期
277d。 天然林为东北坡向,平均坡度 26°,海拔 390
m,林龄 160 a,密度 235株 / hm2,林分平均树高为 28
m,平均胸径为 45.2 cm。 乔木层主要树种有细柄阿丁
枫 ( Altingia gracilipes )、 少 叶 黄 杞 ( Engelhardtia
fenzelii)、木荷 (Schima superba)、浙江桂 (Cinnamomum
chekiangense)、杜英 ( Elaeocarpus sylvestris )、 米槠
(Castanopsis carlesii)等,以细柄阿丁枫为主。 灌木层
以草珊瑚 ( Sarcandra glabra)、狗骨柴 ( Tricalysia
dubia)为主。 草本层以狗脊 (Woodwardia japonica)
为主。
1.2  研究方法
在试验地分上中下坡设置 3块 20 m×20 m标准
地,在每个标准样地设置 3块 5 m×5 m的实验样地,
样方与样方之间留一条 2 m 宽的缓冲带,防止相互
间的干扰,并在样方上方及左右两边插入隔水板,防
止下雨时造成土壤侵蚀带走外源 N。 外源 N 输入设
计本研究参照 NITREX项目和北美 Harvard Forest等
类似试验,在设置好的 9 块样方内按 N 输入量的高
低,分 3 种处理,从低到高分别记为对照 ( CK,
0 kg N·hm-2·a-1)、低氮 (LN, 50 kg N·hm-2·a-1)和
高氮 (HN, 100 kg N·hm-2·a-1)表示,每个处理重复
3次。 为了避免土壤取样对样地造成破坏,在每个
5 m×5 m样方中划出 1个 2 m×2 m小样方用于土壤
取样。
从 2009 年 12 月开始进行模拟 N 沉降,每月以
溶液的形式给样地喷洒。 按照处理水平的要求,将
每个样方每次所需要喷洒的 NH4NO3溶解在 2 L (相
当年降雨量增加约 1 mm)去离子水中后,用背式喷
雾器在林地人工来回均匀喷洒。 对照样方喷洒等量
的去离子水,以减少因外加水而造成对森林生物地
球化学循环的影响。
1.3  样品采集、处理和测定
采用静态箱⁃气相色谱技术对土壤 CH4吸收速率
进行原位测定。 静态箱由底座和顶箱 2 部分组成,
底座为直径 20 cm、高 10 cm的 PVC 圈,插入地表以
下 5 cm;顶箱为白铁皮制成,圆台型(底部和顶部直
径分别为 20 cm和 10 cm,高 20 cm,体积 4.58 L),顶
部密封,顶箱底部、中部各有 2 个小孔,底部的一个
小孔用于箱内温度测定,另一小孔装一小气球,用于
平衡箱内气压,中部一个孔外部连接一个气囊,在抽
气前用于混匀箱内气体,另一个孔用胶塞密封,作为
采样口。 底座安装后固定不动,顶箱与底座间采用
橡胶密封圈密封。 每个样方随机设置 6 个静态箱。
自 2009年 12 月开始每个月采集 1 次气体样品,连
续观测 3a。 观测时将顶箱安置在底座上,在顶箱盖
上后的 0、10、20、30 min分别用注射器采集 20 mL箱
内气体样品并用气袋储存。 同时使用便携式数字温
度计 ( JM624) 测定空气温度、静态箱内气温、5cm
深处土壤温度;使用时域反射仪 ( TDR) (Model
TDR300, Spectrum 公司,美国) 测定 12 cm 深处土
壤含水量。 采集的气体样品用气相色谱仪 ( GC⁃
2014,岛津 日本) 测定 CH4浓度,CH4检测器为脉冲
放电氦离子检测器 (PDD),分离柱内填充料为 80—
100目 5A分子筛,载气为高纯氦气 (99.9%),流量
30 mL / min,检测器温度 250 ℃,柱箱温度60 ℃,进
样口温度 120 ℃。
0052   生  态  学  报      34卷 
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CH4吸收速率计算公式:
F = 16
22.4
·V

·dc
dt
· 273
273 + T
式中,F为 CH4吸收速率 (μg·m
-2·h-1);16 为 CH4的
摩尔质量;22.4 为标准状况下 1mol 气体体积;V:静
态箱体积+底座露出体积(L);S 为底座面积 (m2);
dc
dt
为气体在观测时间内浓度随时间变化的直线斜
率;T 为静态箱内温度(℃);F 负值表示土壤吸收
CH4,正值表示土壤排放 CH4。
土壤采集利用土钻在 2 m×2 m 小样方内采集,
采样深度为 0—10 cm,利用 S形采样方法采取,由多
点 (10—15个点)采集混合而成。 土样带回实验室,
手捡植物根系、石块和其他杂物后过 2 mm 筛。 取
10 g土样用 2 mol / L KCl溶液浸提,用连续流动注射
分析仪 (荷兰 SKALAR SAN++ ) 测定土壤 NH+4 ⁃N、
NO-3 ⁃N含量。 取 10 g土样用去离子水浸提,用 TOC
分析仪测定土壤可溶性碳 (DOC),用连续流动注射
分析仪测定土壤可溶性总 N (TDN);取 10 g 土样按
1∶2.5土水比混合,采用电位法测定土壤 pH值;土壤
C / N采用土壤 C、N元素分析仪测定。
1.4  数据处理
数据分析用 SPSS 13.0 软件进行,由 Origin 7.5
软件绘图。 采用重复测量方差分析检验土壤 CH4吸
收速率对不同 N 处理的响应,采用单因素方差分析
(one⁃way ANOVA) 检验不同 N处理对土壤 pH值、土
壤 C / N比、土壤 NH+4 ⁃N、NO

3 ⁃N、可溶性总氮 (TDN)、
可溶性有机碳 (DOC)、凋落物量、地下 0—10 cm细根
生物量的影响。 采用相关分析方法分析土壤 CH4吸
收速率与土壤温度、土壤含水量的关系。 一般显著水
平设定为 α=0.05,极显著水平设定为 α=0.01。
2  结果与分析
2.1  土壤温度、土壤含水量动态变化
所有 N处理土壤含水量和土壤温度均呈现明显
的动态变化,但变化趋势相反;土壤含水量较高时土
壤温度一般较低,反之亦然 (图 1)。 CK、LN、HN 平
均土壤含水量分别为 14.03%、14.45%、13.29%,平均
土壤温度分别为 15.75 ℃、15.59 ℃、15.72 ℃,3 种 N
处理的土壤含水量和土壤温度间均无显著差异(最
小显著性差异检验,P>0.05)。
图 1  土壤 CH4吸收速率、土壤含水量(0—12 cm)和土壤温度(0—5 cm)的月动态
Fig. 1  Monthly dynamics of soil CH4 uptake rates, soil water content (0—12 cm) and soil temperature (0—5 cm) (mean±SE)
CK: 对照; LN: 低氮; HN: 高氮处理
1052  10期       陈朝琪  等:中亚热带天然林土壤 CH4吸收速率对模拟 N沉降的响应  
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2.2  土壤 CH4吸收速率的动态及对 N沉降的响应
观测期间,CK、LN、HN 土壤 CH4吸收速率的季
节变化趋势相似,夏秋季土壤 CH4吸收速率均较高
(图 1)。 中亚热带天然林土壤 (CK) 的土壤 CH4吸
收速率为 ( - 5. 50 ± 0. 58) kg·hm-2·a-1; LN 处理
((-3.84±0.41) kg·hm-2·a-1)显著降低了土壤 CH4
吸收速率 (P < 0. 05),HN 处理 (( - 5. 10 ± 0. 49)
kg·hm-2·a-1) 对土壤 CH4吸收速率没有显著影响 (P
>0􀆰 05) (表 1)。 随着模拟 N 沉降的逐年进行,LN
对土壤 CH4吸收速率的抑制作用在第 3 年达到极显
著水平 (P<0.01);HN在第 1年、第 2 年对土壤 CH4
吸收速率影响不显著 (P>0.05),第 3 年表现为显著
抑制作用 (P<0.05),第 3 年 HN 土壤 CH4吸收速率
极显著高于 LN (P<0.01) (表 1)。
CK和 HN土壤 CH4吸收速率与土壤含水量、土
壤温度相关性均达显著水平以上 (P<0.05) (图 2,
图 4),LN土壤 CH4吸收速率仅与土壤含水量显著相
关 (P<0.05) (图 3)。
表 1  不同时期不同氮沉降水平土壤累积 CH4吸收速率 / (kg·hm-2·a-1)
Table 1  The cumulative CH4 uptake rates of different N treatments in different periods
氮处理
N treatment
整个观测期
The whole period
第 1年
The first year
第 2年
The second year
第 3年
The third year
对照 Control (CK) -5.50 ± 0.58 A -5.33 ± 0.50 A -6.06 ± 0.46 A -5.12 ± 0.58 A
低氮 Low N (LN) -3.84 ± 0.41 B -4.20 ± 0.50 A -4.16 ± 0.27 A -3.14 ± 0.47 C
高氮 High N (HN) -5.10 ± 0.49 A -5.94 ± 0.48 A -4.83 ± 0.36 A -4.53 ± 0.63 B
    同列不同大写字母表示不同 N处理土壤 CH4吸收速率差异显著 (P<0.05)
图 2  CK土壤 CH4吸收速率与土壤温度、含水量的相关性
Fig.2  Relationships between CH4 uptake rates and soil temperature, soil water content in CK
2.3  N沉降对土壤其他理化性质的影响
模拟 N沉降进行 3年后土壤理化性质发生了明
显变化 (表 2)。 其中,与 CK土壤相比,LN、HN处理
均极显著降低了土壤 pH (P<0.01),且 LN处理土壤
pH值极显著低于 HN (P<0.01);同时,LN处理极显
著提高了土壤的 C / N比 (P<0.01),而 HN处理则相
反。 LN和 HN处理土壤 NH+4 ⁃N、NO

3 ⁃N、可溶性总氮
(TDN)、可溶性有机碳 (DOC)、凋落物量、地下 0—
10 cm 细根生物量与 CK 的差异性均不显著 (P >
0􀆰 05)。
3  讨论与结论
3.1  不同 N处理土壤 CH4吸收速率动态
本研究中亚热带天然林土壤 (CK) 平均 CH4吸
收速率与莫江明等[15]在华南丘陵区针阔混交林
((-5. 26 ± 0. 88) kg·hm-2·a-1 )的结果相近,高于
Zhang等[10]在中国南亚热带成熟林 ((-3.60±0.16)
kg·hm-2·a-1 ) 和 Zhang 等[17] 等 在 常 绿 阔 叶 林
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图 3  LN土壤 CH4吸收速率与土壤温度、含水量的相关性
Fig.3  Relationships between CH4 uptake rates and soil temperature, soil water content in LN
图 4  HN土壤 CH4吸收速率与土壤温度、含水量的相关性
Fig.4  Relationships between CH4 uptake rates and soil temperature, soil water content in HN
表 2  土壤(0—10 cm)特性、细根和凋落物量
Table 2  Soil properties (0—10 cm depth), fine root and litter mass in forest
项目 Item 对照 Control 低氮 Low N 高氮 High N
铵态氮 NH+4 ⁃N / (mg / kg) 17.82 (4.74) 19.07 (5.06) 20.37 (9.48)
硝态氮 NO-3 ⁃N / (mg / kg) 14.54 (1.40) 16.49 (2.75) 20.91 (8.16)
可溶性全氮 Total dissolved N (TDN) / (mg / kg) 16.65 (3.84) 17.59 (5.88) 22.28 (11.70)
可溶性总 C Dissolved organic carbon (DOC) / (mg / kg) 68.52 (19.85) 49.05 (22.02) 43.09 (11.28)
pH 4.31 (0.04) a 4.02 (0.06) e 4.13 (0.01) c
细根 Fine root / (g / m2) 127.39 (10.68) 109.46 (17.35) 98.13 (30.69)
凋落物 Litter mass / (g·m-2·a-1) 283 (18.53) 163.33 (3.53) 233.16 (9.53)
土壤碳氮比 C / N ratio 13.37 (0.12) c 14.29 (0.08)a 12.79 (0.40) e
    在 N沉降第 3年后采集 0—10cm土壤样品;括号中数值代表标准误差,细根指地下 0—10cm直径小于 2mm根系;同行不同小写字母表示不
同 N处理土壤性质差异极显著 (P<0.01)
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((-2.73±0.10) kg·hm-2·a-1)的结果。 CK 土壤 CH4
吸收速率季节变化明显,吸收峰值期主要出现在夏
秋季,与 Zhang 等[10]以及 Iqbal 等[18]的研究结果相
似。 LN、HN土壤 CH4吸收速率动态趋势与 CK 相
似,N沉降没有改变中亚热带天然林土壤 CH4吸收
速率的季节变化趋势;胡正华等[16]在北亚热带森林
的研究也发现,N 沉降没有引起土壤 CH4吸收速率
季节动态的变化。
3.2  土壤 CH4吸收速率与土壤含水量、土壤温度的
关系
本研究 CK、LN、HN土壤 CH4吸收速率与土壤含
水量呈成负相关,表明土壤含水量的变化是控制土
壤 CH4吸收速率动态的重要因素,与 Fender 等[19]的
研究结果相一致。 研究表明,土壤吸收 CH4归因于
生物学调控的氧化作用,即 CH4氧化菌以 CH4作为
生存和生长的唯一碳源和能源[20]。 因此,土壤 CH4
吸收速率通常与土壤含水量呈负相关关系,因为较
低的土壤含水量有利于大气中的 O2和 CH4扩散进土
壤并被 CH4氧化菌所利用[21]。 但是如果土壤含水量
过低,CH4氧化菌容易出现生理缺水,也会降低 CH4
的吸收速率[22]。 因此,存在土壤吸收 CH4的最佳含
水量。 一般认为 20%—70%土壤含水量是土壤吸收
CH4的最佳含水量[23]。 土壤 CH4吸收速率最佳含水
量因不同土壤类型而不同[22],当土壤粉砂含量占
90%以上时,土壤最佳含量仅为 9%[24]。 本研究 CK、
LN、HN土壤 CH4吸收速率达到最大值时土壤含水量
分别为 4.10%、18.57%和 3.70%,土壤 CH4吸收速率
最大值时土壤含水量较低,可能与试验地土壤中的
粉砂含量 (86.13%[25]) 较高有关。
Zhang等[9]认为在亚热带地区土壤温度的变化
对森林土壤 CH4吸收速率影响不显著,因为该地区
土壤温度主要处于土壤吸收 CH4最佳温度 (22—38
℃) [26]的范围内;相反地,温带和高原地区土壤 CH4
吸收速率对土壤温度变化的响应则敏感得多[27⁃28]。
本研究中,CK、LN 和 HN 处理土壤 CH4吸收速率对
土壤温度响应迥异,土壤温度对 CK和 HN土壤 CH4
吸收速率均有显著影响 (P<0.05),对 LN 土壤 CH4
吸收速率影响则不显著 (P>0.05)。 Jassal 等[29]研
究发现,次生云杉林对照和施 N 处理土壤 CH4吸收
速率对土壤温度响应均极小,与森林土壤保持着良
好的通气条件有关。 但本研究 LN、HN 处理并无引
起土壤含水量和土壤温度显著变化,因此关于本研
究不同 N沉降处理土壤 CH4吸收速率对土壤温度不
同的响应的原因有待进一步探究。
3.3  土壤 CH4吸收速率对 N沉降的响应
本研究 CK、LN和 HN 3种 N处理森林土壤均表
现为大气 CH4汇。 我国亚热带地区不同类型森林土
壤 CH4吸收速率对不同水平 N 沉降响应不同 (表
3):北亚热带地区各 N 水平对森林土壤 CH4吸收没
有显著影响[16](P>0.05);南亚热带地区低 N (50 kg
N·hm-2·a-1)、中 N (100 kg N·hm-2·a-1)对成熟林、人
工干扰林和恢复林土壤 CH4吸收速率影响均不显著
(P>0.05),高 N (150 kg N·hm-2·a-1)显著降低了成
熟林土壤 CH4吸收速率[10](P<0.05);南亚热带地区
低 N、中 N显著提高了马尾松林土壤 CH4吸收速率
(P<0.05),低 N则显著提高了季风常绿阔叶林土壤
CH4吸收速率 (P<0.05),N 沉降对针阔混交林土壤
CH4吸收速率影响不显著 (P>0.05) [15];此外,Zhang
等[9]还发现 N 沉降显著抑制固 N 树种人工林土壤
CH4吸收速率 (P<0.05),对非固 N 树种林地土壤
CH4吸收速率则无显著影响 (P>0.05)。 据此,在亚
热带地区 N沉降对森林土壤 CH4吸收速率是抑制作
用还是促进作用,抑或是无影响,与森林类型、气候
条件、土壤类型、N沉降水平及时间长短有着密切的
联系,N沉降引起的土壤理化性质的变化调控着土
壤 CH4吸收速率对 N沉降的响应[9]。
研究表明,N 沉降通过增加土壤中的 NH+4 ⁃N、
NO-3 ⁃N含量对土壤 CH4吸收的产生抑制作用[10,30],
并且 N 沉降水平越高,土壤 CH4 吸收速率越
低[9⁃10,31]。 本研究 LN、HN 处理没有引起土壤 NH+4 ⁃
N、NO-3 ⁃N 含量的显著变化,但 LN 显著抑制了土壤
吸收 CH4,HN对土壤 CH4吸收影响不显著;HN处理
初期还表现为促进作用,这样的现象多出现在北方
温带贫 N森林中[27, 32],因为贫 N森林土壤施加 N肥
后可以缓解 CH4氧化菌的 N 限制。 Acton 等[11]研究
了不同 N添加量对土壤 CH4吸收速率的影响,结果
发现对照和最高 N (相当于 400 kg·hm-2) 处理下土
壤 CH4吸收速率均显著高于其他较低水平 N处理的
土壤 CH4吸收速率 (P<0.05);Li 等[28]则发现,较高
N水平沉降(30—150 kg N·hm-2·a-1)提高了高山草
地生长季土壤 CH4吸收速率,最低 N 水平 (10 kg·
hm-2·a-1) 则表现为抑制作用;葛瑞娟等[30]也发现,
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表 3  中国亚热带典型森林土壤 CH4吸收对增 N的响应
Table 3  Responses of CH4 uptake rates to simulated N deposition in tipical forests in subtropical China
森林类型
Forest type
主要树种
Main tree species
纬度
Latitude

平均 CH4吸收速率
The mean rates of CH4 uptake / (μg·m-2·h-1)
0 /
(kg N·
hm-2·a-1)
50 /
(kg N·
hm-2·a-1)
100 /
(kg N·
hm-2·a-1)
150 /
(kg N·
hm-2·a-1)
参考文献
References
落叶阔叶林
Deciduous broadleaf forest
白栎 Quercus Fabri,
化 香 Platycarya strobilacea,
构树 Broussonetia papyrifera等
32°11′
-3.91
(3.06)
-4.26
(2.29)
-3.99
(1.72)
-3.73
(3.97) [16]
天然林
Natural forest
细柄阿丁枫 Altingia gracilipes,
少叶黄杞 Engelhardtia fenzelii,
木荷 Schima superba等
27°03′
-62.78
(6.65) a
-43.82
(4.72) b
-58.23
(5.58) ab —
本研究
This study
马尾松林
Pine forest 马尾松 Pinus massoniana 23°10′
-10.00
(3.00) a
-30.00
(1.00) b
-30.00
(2.00) b — [15]
针阔混交林
Pine and broadleaf
mixed forest
马尾松 Pinus massoniana,
荷木 Schima superba,红皮紫棱
Craibiodendron kwangtungense等
23°10′
-60.00
(10.00)
-90.00
(10.00)
-70
(10.00) — [15]
季风林常绿阔叶林
Monsoon evergreen
broadleaf forest
锥粟 Castanopsis chinensis,荷木
Schima superba,厚売桂
Cryptocarya chinensis
23°10′
-40.00
(8.00) a
-70.00
(3.00) b
-50.00
(5.00) ab
-60.00
(2.00) b [15]
恢复林
Rehabilitated forest
马尾松 Pinus massoniana,
紫荆 Cercis chinensis,红皮紫棱
Craibiodendron kwangtungense等
23°10′
-28.60
(2.20)
-27.10
(2.00)
-19.90
(2.00) — [10]
人工干扰林
Human disturbed forest 马尾松 Pinus massoniana 23°10′
-17.80
(1.60)
-15.20
(1.90)
-16.10
(1.10) — [10]
成熟林
Mature forest
锥粟 Castanopsis chinensis,
荷木 Schima superba,
厚売桂 Cryptocarya chinensis等
23°10′
-41.10
(1.80) a
-34.40
(1.80) ab
-29.40
(2.00) ab
-23.40
(2.00) b [10]
相思人工林
Acacia auriculiformis
Plantation
相思树 Acacia auriculiformis 22°34′
-36.30
(3.20) a
-28.60
(2.30) b
-23.80
(2.80) b — [9]
    盆栽小叶章生长季土壤较高 N输入也促进了土
壤 CH4吸收,而最低 N则抑制了 CH4吸收,这些研究
结果与本研究相似。 此外,本研究中土壤无机 N 含
量随着 N 沉降水平的增加呈现上升趋势 (表 2),
Zhang 等[9]也发现施 N后 1a土壤无机 N含量随着 N
水平的增加而增大,并且土壤 CH4吸收速率与土壤
无机 N含量呈显著负相关 (P<0.05),其他研究也有
类似发现[34]。 这表明了,N 沉降对森林土壤 CH4吸
收速率的影响可能会随着 N 沉降的持续而日渐显
著,从而也表明了 N 沉降水平与土壤 CH4吸收速率
之间的关系不是一个简单的矿化 N含量变化的功能
问题,其中还有其他因素需要考虑。
研究认为,N 沉降能够显著降低森林土壤 pH,
进而降低 CH4氧化菌活性和抑制 CH4吸收[9⁃10, 35]。
CH4氧化菌的适宜 pH为中性,最佳土壤 pH 在 5.0—
6.5 之间[21]。 显然本研究试验地土壤 pH (4. 31)
(CK) 低于土壤 CH4吸收的最佳土壤 pH 的范围。
本研究 N沉降显著降低了土壤 pH,与 Zhang 等[9]的
研究结果相似,但 LN 土壤 pH 低于 HN,而 CK、LN
和 HN土壤 CH4吸收速率高低与其土壤 pH 相一致;
研究表明,N 沉降增加并不总是降低土壤 pH,如
Zhang等[10]发现 N沉降后中成熟林中 N (100 kg N
·hm-2·a-1)与高 N (150 kg N·hm-2·a-1)土壤 pH 相
同,而 Fender 等[19]则发现添加 N 土壤 pH 高于对
照,因此 N沉降对土壤 pH的影响也许并不一定与 N
沉降水平相关,可能还有其他因素发挥作用,这有待
进一步研究。 不仅如此,本研究发现 LN和 HN处理
土壤 C / N比分别高于和低于 CK,Zhang 等[9]也有相
同的发现,可能与 N 处理引起土壤 pH 变化有关。
Menyailo等[36]研究不同人工造林对土壤化学性质的
影响时发现,土壤 pH最低的森林土壤 C / N 比最高,
土壤 pH居中时土壤 C / N比最低,土壤 pH最高时土
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壤土壤 C / N 比最居中,这一现象可能是由土壤中 N
转换的变化引起的。 土壤 C / N比的提高意味着土壤
C的增加,因此 CH4吸收的抑制也可能是 CH4氧化菌
由对 CH4的喜好转向了另外的 C 的形式引起的[19]。
土壤 pH 的下降还会引起土壤 Al3+的积累,Al3+对
CH4氧化菌具有毒害作用[37],土壤 Al3
+富集也会抑
制土壤对大气的 CH4吸收。 另外,有研究认为土壤
pH的变化还引起了微生物量和结构以及 CH4氧化
菌群落组成的变化[9, 38],并会影响土壤 CH4吸收速
率的变化。 但需要更多的研究为 N沉降如何影响土
壤 pH的变化,以及由此引起的土壤 Al3+浓度、土壤
C / N比和土壤 CH4氧化菌群落的变化,从而导致土
壤吸收 CH4的变化提供更多证据。
研究中,LN、HN 在施肥前两年中对土壤 CH4吸
收速率影响均不显著,在第 3 年对土壤 CH4吸收速
率抑制作用均达到了显著水平 (P<0.05)。 Gulledge
等[39]认为,施加 N肥对土壤 CH4吸收的抑制作用有
时表现为延迟抑制。 Chan 等[40]在温带落叶林和
Gulledge等[41]在 Harvard 森林均发现多年(8—10a)
连续施 N 肥土壤 CH4吸收速率分别下降了 35%、
51%。 但 Veldkamp 等[13]报道多年 (4—12a) 施 N
肥对热带森林土壤 CH4吸收速率没有显著影响 (P>
0.05)。 这些研究认为,施 N肥初期和长期施 N肥对
温带或热带森林土壤 CH4吸收速率影响不显著的原
因是在贫 N森林土壤中,N 沉降的增加首先被森林
用于生长而不会改变土壤 N状态。 亚热带森林生态
系统中,磷 (P) 而非 N 是土壤主要限制因素[42]。
据表 3可知,模拟 N沉降中人工林在 1a 内就表现为
显著的抑制效应[9](P<0.05),在无人工干扰或干扰
较少的森林短期 (如 1a) N 沉降对土壤 CH4吸收速
率的抑制作用并不显著 (P>0.05) [10,15⁃16],N 沉降水
平较高时才会在较短时期内显著抑制森林土壤 CH4
吸收 (P<0.05) [15]。 Hartmann 等[40]发现短期内施
加 NH4NO3对土壤 CH4吸收抑制效应相当小,仅数周
便能恢复,其原因可能是酸性土壤硝化作用较弱,较
深层土壤 CH4吸收能补偿 N沉降对表层土壤 CH4吸
收的抑制效应。 因此,本研究中 LN、HN处理前两年
对亚热带天然土壤 CH4吸收的抑制作用不显著可能
与森林较低的土壤 pH 以及土壤所具有的补偿功能
有关。
中亚热带天然林土壤 CH4吸收速率对不同施 N
剂量的响应是不同的,但是 N 沉降对森林土壤 CH4
吸收的抑制作用呈现加剧的趋势, N 沉降对森林土
壤 CH4氧化菌具有长期的抑制作用[19],森林土壤
CH4汇将因此而发生长期的变化。 但亟需通过更多
实验来探究森林土壤 CH4吸收对长期 N沉降的响应
是否可以由 CH4氧化菌群落组成变化来解释,以及
CH4氧化菌多样性是否影响土壤 CH4吸收等关键科
学问题。
3.4  主要结论
(1) LN、HN与 CK的土壤 CH4吸收速率季节动
态变化相似,N 沉降增加没有引起中亚热带天然林
森林土壤 CH4吸收速率季节动态的改变,土壤含水
量是控制各 N沉降处理土壤 CH4吸收速率动态的主
要因子。
(2) LN 处理显著降低了土壤 CH4吸收速率
(P<0. 05),HN 对土壤 CH4吸收速率影响不显著
(P>0􀆰 05),但随着模拟 N 沉降时间的持续 LN 和
HN 对土壤 CH4吸收速率均呈现抑制作用加剧的
趋势。
(3) 与 CK相比,LN和 HN 对土壤 pH、土壤 C /
N比均有极显著影响 (P<0.01)。 研究则表明这两
个因素直接或间接地影响着森林土壤 CH4吸收。
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8052   生  态  学  报      34卷 
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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