全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31070351, 30670325); 东北林业大学学术名师支持计划(PFT鄄1213鄄16)
收稿日期:2013鄄03鄄09; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xfyan@ nefu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303090383
李梦莎, 阎秀峰.植物的环境信号分子茉莉酸及其生物学功能.生态学报,2014,34(23):6779鄄6788.
Li M S, Yan X F.Jasmonic acid signaling in plants and its biological functions in relation to environment.Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):6779鄄6788.
植物的环境信号分子茉莉酸及其生物学功能
李梦莎, 阎秀峰*
(东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心, 东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室, 哈尔滨摇 150040)
摘要:茉莉酸信号分子参与植物生长发育众多生理过程的调控,尤其是作为环境信号分子能有效地介导植物对生物及非生物胁
迫的防御反应。 迄今已知具有信号分子生理功能的至少包括茉莉酸( jasmonic acid, JA)以及茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,
MeJA)和茉莉酸鄄异亮氨酸复合物(jasmonoyl鄄isoleucine, JA鄄Ile)等茉莉酸衍生物,统称为茉莉酸类化合物( jasmonates, JAs)。 从
环境信号分子角度介绍了茉莉酸信号的启动(环境信号感知与转导、茉莉酸类化合物合成)、传递(局部传递、维管束传输、空气
传播)和生物学功能(茉莉酸信号受体、调控的转录因子、参与的生物学过程)。
关键词:茉莉酸信号;生物学功能;环境响应
Jasmonic acid signaling in plants and its biological functions in relation
to environment
LI Mengsha, YAN Xiufeng*
Key Laboratory of Saline鄄alkali Vegetation Ecology Restoration in Oil Field, Ministry of Education; Alkali Soil Natural Environmental Science Center,
Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Jasmonates (JAs) are fatty acid鄄derived signaling molecules involved in the regulation of many physiological and
developmental processes in plants, including root growth, tuber development, fruit ripening, senescence, tendril coiling,
and pollen development. In addition, Jasmonates are important regulators in plant response to biotic and abiotic stresses,
such as ozone exposure, wounding, water deficit and pathogen / pest attack. In plants, Jasmonic acid ( JA) can be
metabolized into different compounds depending on the chemical modification on the carboxylic acid group, pentenyl side
chain or the pentanone ring. Currently, JA, MeJA (a volatile methyl ester, methyl jasmonate) and JA鄄Ile (predominant
amino acid conjugate, jasmonoyl鄄isoleucine) were known to function as signal molecules in plants. Jasmonic acid and its
derivatives are collectively named jasmonates. To date, the physiological functions of the jasmonates are still not completely
understood. Details of the jasmonate signaling pathway are currently at the center of active research and exciting results have
been produced. In this review, we summarize the current status of our knowledge on plant JA signaling pathway and its
biological functions in relation to environment, including the triggering of JA signaling, transportation of the JA signals and
the biological functions of JA signaling. In general, activation of JA鄄mediated signaling pathway is accompanied by the
regulation of the biosynthesis of JAs. Signaling compounds can be transported via a local response responsible for a short
distance signal transduction, translocation through the vascular system or airborne transportation responsible for a long
distance signal transduction in plants. In the past few years, lots of new data on JA signaling have been published, and
some of the JA signaling components have been identified and functionally analyzed. Our knowledge of JA biosynthesis,
metabolism, transportation and plant response has been greatly enhanced. However, there are several major gaps in our
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understanding of how plants perceive various environmental signals and induce jasmonic acid synthesis. With the
development of molecular biology, the discovery and characterization of JA acceptors has paved the way for understanding
the core module responsible for JA signaling (COI / JAZ / MYC2). Although we now have a much better understanding of the
molecular mechanisms of JA action, many detailed questions remain. For examples, how JA signaling interact with other
phytohormones and how plants prioritize growth and development under conditions of environmental stresses. Although JA
signaling plays a prominent role in promoting plant defence in plant response to various environmental factors, more and
more studies have shown that other phytohormones are also implicated in plant defence signaling pathways, such as salicylic
acid (SA), ethylene (ET) and auxin. Cross鄄talk among multiple signaling pathways is an important mechanism in plant
signal transduction networks. However, there is limited knowledge for the complex regulatory networks in relation to plant
interaction with the environment. In conclusion, future research needs to focus on the JA perception, mitogen鄄activated
protein kinases (MAPKs) in jasmonic acid signalling, the downstream transcription factors in the JA signaling pathway, the
transcription factors regulating plant growth and development, cross鄄talk among multiple phytohormones signaling pathways,
and the diverse actions of JAs in plant growth, development and interaction with the environment.
Key Words: Jasmonic acid signaling; biological function; environmental response
摇 摇 1980 年 Ueda 和 Kato 从 苦 艾 ( Artemisia
absinthium)中分离并鉴定了具有促进衰老生理活性
的茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA) [1],从而引
发了人们对茉莉酸信号分子的广泛关注。 迄今已
知,具有信号分子生理功能的至少包括茉莉酸
(jasmonic acid, JA)以及茉莉酸甲酯和茉莉酸鄄异亮
氨酸复合物( jasmonoyl鄄isoleucine, JA鄄Ile)等茉莉酸
衍生物, 人们将它们统称为茉莉酸类化合物
(jasmonates, JAs)。 研究表明,茉莉酸信号分子参与
植物生长发育众多生理过程的调控,尤其是作为环
境信号分子能有效地介导植物对病原菌、食草动物
及非生物胁迫等的防御反应,诱导一系列防御基因
的表达、防御反应化学物质的合成,并调节植物的
“免疫冶和应激反应。 本文从环境信号分子角度介绍
茉莉酸信号的启动、传递和生物学功能。
1摇 茉莉酸信号的启动
1.1摇 信号感知与转导
最近几十年,人们对外界生物胁迫和非生物胁
迫信号如何被植物感知并启动茉莉酸信号的生物合
成进行了大量的研究,其中在番茄中的研究较多。
1991年 Pearce 等人在番茄(Lycopersicon esculentum)
中发现了应答昆虫食害等机械损伤的系统素
(systemin) [2],这是一种由 18 个氨基酸组成的多肽
信号分子,来源于由 200 个氨基酸组成的前体蛋
白———前系统素(prosystemin) [3]。 番茄受到机械损
伤后,前系统素水解为系统素,可通过质外体
(apoplast)运输到其他细胞,与细胞表面受体 SR160
(富含亮氨酸重复单位的蛋白)结合,最终激活茉莉
酸信号途径[4鄄5]。 除了创伤信号外,人们在番茄中还
发现病菌与真菌激发子诱发的寡聚糖信号,最终也
激活茉莉酸信号途径。 推测寡聚糖的作用机制与系
统素有相似的途径, 但具体的诱导机制还不
清楚[6鄄7]。
近几年,在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中也发
现了与系统素具有相同功能的多肽———由 23 个氨
基酸组成的 AtPEP1。 与系统素的产生类似,机械损
伤或者病原体侵染促使前体蛋白 PROPEP1(由 92
个氨基酸组成)水解为 AtPEP1,AtPEP1 与质膜上的
受体 PEPR1(富含亮氨酸重复单位的酶)结合,最终
激活茉莉酸信号途径[8]。
系统素、AtPEP1与受体结合诱发茉莉酸信号途
径的过程比较复杂,目前知道最主要的过程是激活
质膜上的磷脂酶,之后磷脂酶作用于膜上的磷脂释
放亚麻酸(茉莉酸合成前体) [9]。 不过,系统素激活
磷脂酶活化的机制还不清楚。 目前为止,人们发现
了几种可以被系统素、AtPEP1 诱导的磷脂酶,包括
番茄中的 PLA2 和拟南芥中的 DAD1、DGL、PLD,且
这几种磷脂酶作用机制相似[10鄄12]。
1.2摇 茉莉酸类化合物的合成
针对茉莉酸类化合物在植物体内的合成,近
一二十年人们已经研究了多种单子叶和双子叶植
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物,其中对模式植物拟南芥和番茄开展的工作最多。
到目前为止,茉莉酸类化合物的生物合成途径已经
比较清楚,途径中的各种酶已基本完成功能解析,并
且关注茉莉酸合成途径与其他代谢途径关联关系的
研究逐渐增多。
关于茉莉酸类化合物生物合成的研究进展,国
内学者已有较好的综述[13鄄14],这里不再详细阐述。
在拟南芥中,至少存在两条合成茉莉酸的途径,即从
亚麻酸(linolenic acid, 18:3)开始的十八烷途径和从
十六碳三烯酸(16颐3)开始的十六烷途径。 两条途径
都涉及叶绿体、过氧化物酶体和细胞质 3 个反应场
所,从不饱和脂肪酸到 12鄄氧植物二烯酸 ( 12鄄oxo鄄
phytodienoic acid, 12鄄OPDA)或去甲基鄄含氧植物二
烯酸(dn鄄OPDA)的合成发生在叶绿体中,而后到茉
莉酸的转化发生在过氧化物酶体中,对茉莉酸的修
饰在细胞质中完成[15]。
茉莉酸(JA)经各种化学修饰会代谢成不同的结
构,但目前为止人们仅发现茉莉酸甲酯(MeJA)、茉
莉酸鄄异亮氨酸复合物( JA鄄Ile)与顺式鄄茉莉酸( cis鄄
jasmone, CJ)这 3 种茉莉酸衍生物在环境诱导的茉
莉酸信号途径中起作用[16]。
2摇 茉莉酸信号的传递
茉莉酸类化合物在植物响应生物与非生物胁迫
的反应中扮演着重要角色,在植物的防御过程中起
着调控全局的作用。 例如,在由创伤信号引发的防
御反应中,通常既有伤口附近的局部防御反应,也有
未受伤部位的系统获得性抗性 ( systemic acquired
resistance, SAR),乃至相邻植株产生的诱导防御反
应。 在这些防御反应中,人们发现了茉莉酸信号的
短距离传递和远距离传输(图 1) [17]。
2.1摇 短距离信号传递
当植物受到机械损伤或昆虫取食后,在损伤部
位会造成迅速并且短暂的 JA 或 JA鄄Ile 的积累,由此
激活伤口周围组织防御基因的表达,从而产生局部
防御反应。 在局部防御反应中,茉莉酸信号的短距
离传递可能有两种方式。 其一,由创伤反应产生的
系统素作为信号物质,通过质外体与韧皮部传递到
邻近部位,激活茉莉酸级联反应途径。 其二,由系统
素诱导产生的 JA与 JA鄄Ile 充当了流动信号,被转运
到邻近部位进行防御反应[18]。
图 1摇 茉莉酸信号的传递[17]
Fig.1摇 Transmission of JA signal[17]
2.2摇 远距离信号传输
目前为止知道,茉莉酸信号的远距离传输方式
有维管束传输与空气传播两种。
2.2.1摇 维管束传输
先前,许多研究者认为系统素在远距离信号传
递的过程中发挥直接作用,是一种可移动的信号分
子。 但是,用拟南芥的茉莉酸不敏感突变体 jai1、系
统素不敏感突变体 spr1、茉莉酸缺失突变体 spr2 与
acx1A等开展的一系列嫁接实验证明,系统素只是在
局部起到信号放大与诱发茉莉酸类化合物合成的作
用,之后,茉莉酸类化合物 JA鄄Ile 在植物体内传
输[19]。 Thorpe等则通过同位素标记实验证明,MeJA
可以在维管束中的韧皮部和木质部转移[20]。
一些工作也表明,茉莉酸类化合物并不是简单
地沿维管束运输,而是在运输过程中伴随着茉莉酸
类化合物的重新合成。 在番茄维管束的伴胞和筛管
复合体 ( companion cell鄄sieveelement complex, CC鄄
SE)中也发现了各种 JA合成酶(如 LOX、AOS 等)的
定位[21],且韧皮部中的筛分子有形成 JA前体 OPDA
的能力[22]。
近些年 Koo等[23]通过实验发现,伤诱导导致的
全身性 JA、JA鄄Ile 的产生并非全部由受伤部位转移
而来,至少有一部分是重新合成的,并在未受伤部位
级联循环产生更多的 JA鄄Ile。 Wang等也证实了这一
结果[24]。
2.2.2摇 空气传播
实验发现,番茄韧皮部信号的流动速度为每小
1876摇 23期 摇 摇 摇 李梦莎摇 等:植物的环境信号分子茉莉酸及其生物学功能 摇
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时 1—5 cm[25],但机械损伤后 15 min 内就可在整株
检测到 JA 与 JA鄄Ile 的积累[26]。 20 世纪 90 年代
Malone等的环割实验也证明,即使维管束传输被阻
断了,远端叶片中也存在迅速且强烈的防御基因表
达[26]。 大量的事实表明,除了维管束传输以外,茉
莉酸信号还存在其他的远距离传播途径。 JA 可被
甲基化形成 MeJA。 相对于没有载体辅助就难以穿
透细胞膜的 JA,MeJA容易透过细胞膜且有很强的挥
发性,可通过空气传播扩散到远距离叶片和相邻的
植株而发挥作用[27]。 在拟南芥[19]、烟草(Nicotiana
tabacum) [28]、利马豆(Phaseolus lunatus) [29]、山艾树
(Artemisia kawakamii) [30]等植物中已经证实,MeJA
可以在同一植株的损伤与未损伤叶片之间或相邻植
物间通过空气传播。
3摇 茉莉酸信号的效应
3.1摇 茉莉酸信号的受体
人们对茉莉酸信号受体的认识经历了复杂的过
程。 1994年 Feys最先确认拟南芥的 COI1 蛋白是茉
莉酸敏感蛋白[31],进一步发现拟南芥 coi1 突变体丧
失了对茉莉酸的所有反应[32],证实了这一观点。
COI1是一种泛素连接酶 E3 的组成部分,SCF 型泛
素连接酶 E3包括 S、C、F 3个组分,其家族所有成员
的 S(SKP1蛋白)和 C(Cullin 蛋白)组分都相同,区
分标志是 F组分(F鄄box),F鄄box 蛋白为 COI1 的 SCF
型泛素连接酶 E3 记为 SCFCOI1 [33]。 COI1 蛋白的发
现对于茉莉酸信号途径的研究有着重要意义。
人们曾一度以为 COI1 就是茉莉酸信号在细胞
内的受体,直到 JAZ 蛋白家族的发现使人们对茉莉
酸信号转导途径有了新的认识。 2007 年 Thines 在
茉莉酸合成突变体 opr3中发现了 8 个 JAZ蛋白[34]。
在拟南芥中有 12 个 JAZ 蛋白,它们都有 Jas 和 ZIM
两个保守结构域[35]。 JAZ 蛋白通过 Jas 结构域与
COI1 相作用,通过 ZIM 结构域与 MYC2 发生作
用[36]。 因此,许多研究者认为,JAZ 蛋白是 COI1 的
靶蛋白,JAZ蛋白的降解是解除 JA 途径抑制的关键
步骤。 然而,2010年 Sheard 等通过晶体结构的分析
又对茉莉酸受体提出了不同观点,并证实 COI1鄄JAZ
复合物是茉莉酸的高亲和受体,即 COI1 与 JAZ是茉
莉酸信号的共同受体[37]。 目前认为,当植物受到外
界环境刺激后,生成的 JA鄄Ile 与 COI1鄄JAZ 复合体直
接结合,形成的复合物转移到 26s 蛋白酶体后被降
解,同时激活了下游基因的转录(图 2)。
COI1
COI1
图 2摇 茉莉酸信号的转导通路
Fig.2摇 Transduction pathway of JA signal
3.2摇 茉莉酸信号调控的转录因子
从图 2 看,茉莉酸信号通过 JAZ 蛋白直接启动
的是 MYC类转录因子,不过最新的研究发现,MYB
类转录因子也可以通过与 JAZ 蛋白的结合而被茉莉
酸信号激活。 此外,受茉莉酸信号调控的还有 NAC、
ERF、WRKY等几类转录因子。 茉莉酸信号通过这
些转录因子进而调节众多基因的表达、影响植物的
生长发育过程特别是植物对环境的响应与适应。 也
有研究表明,茉莉酸信号还能诱发 MAP 级联反应途
径[38]、钙离子通道[39],以及与乙烯、水杨酸、脱落酸
等信号分子互作调控植物生命活动的众多过程[40]。
3.2.1摇 MYC类转录因子
在 MYC 类转录因子中,MYC2 蛋白是大家所熟
知的调节蛋白。 MYC2 属于 bHLH(碱性螺旋鄄环鄄螺
旋)类转录因子,由 JIN1 基因编码。 JAZ 蛋白家族
中的大多数成员都可与 MYC2 相互作用[41]。 很长
时间以来,人们认为只有 MYC2 蛋白可以与 JAZ 蛋
白直接作用,2011 年 Fernandez鄄Calvo 等鉴定出另外
两种 bHLH 类蛋白———MYC3 与 MYC4,发现它们也
可以与 JAZ 蛋白相互作用,并与 MYC2 功能叠
加[42],不过这 3种MYC蛋白在茉莉酸信号途径中的
分工以及它们相互之间的作用机制还不是很清楚。
3.2.2摇 MYB类转录因子
MYB 类转录因子属于 R2R3鄄MYB 转录因子家
族,在植物应答环境过程中起着重要的调节作用。
Dombrecht等通过 MYC2突变体 jin1 证明,在茉莉酸
处理的情况下, MYC2 可以通过调节 MYB51 和
MYB34的表达量达到负调节色氨酸及吲哚族芥子
油苷合成的作用,由此推断 MYB 转录因子在 MYC2
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的下游起作用[41]。 但近期的研究发现,有一些 MYB
类转录因子可以与 JAZ 蛋白结合,如 MYB75、
Glabra1、MYB21 和 MYB24,从而影响植物花青素积
累、毛状体形成以及雄蕊成熟等发育过程。 这些
MYB类转录因子与 JAZ 作用的机制与 MYC2 相似,
都是通过 JAZ 蛋白的降解来启动下游基因的
转录[43鄄44]。
3.2.3摇 NAC类转录因子
NAC类转录因子在生物与非生物胁迫时也被茉
莉酸信号诱导,并且在植物的生长发育过程中起到
重要作用。 拟南芥 NAC家族中的 ATAF1、ATAF2 转
录因子都受到茉莉酸信号的诱导,茉莉酸信号通过
对 ATAF1、ATAF2 的调节提高了植物对干旱、盐胁
迫、灰霉病菌及其他一些病原体的抵抗能力,同时对
植物的氧化应激反应、开花、角果发育有着重要的调
节作用。 此外,ATAF1与 ATAF2 还调节着茉莉酸与
水杨酸信号途径之间的相互作用[45鄄46]。 拟南芥中
NAC 家族中的另 2 个转录因子 ANAC019 与
ANAC055 也存在于 MYC2 转录因子的下游,并与
MYC2起平行作用,可促进种子萌发、细胞分裂、细
胞次生壁的合成以及影响脱落酸信号[47]。
3.2.4摇 ERF类转录因子
在拟南芥中,ERF 转录因子家族有 122 个成
员[48]。 近几年基因水平的微阵列实验证实茉莉酸
信号可以诱导许多 EFR转录因子的转录。 在拟南芥
中,EFR1、EFR2、EFR4 转录因子位于 MYC2 转录因
子的下游,同样受到茉莉酸信号的诱导,但 EFR4 却
与 EFR1、EFR2相互抑制[49鄄50]。 此外,茉莉酸信号通
过诱导 ORA59 转录因子增加了对灰霉病的抵抗
性[51]。 在烟草中,OPBP1转录因子也受到茉莉酸信
号的诱导[52]。 由于 ERF 转录因子是一类乙烯应答
因子,因而也介导着茉莉酸信号途径与乙烯信号途
径之间的相互作用[48]。
3.2.5摇 WRKY类转录因子
WRKY类转录因子在植物发育、衰老及应对环
境胁迫过程中具有重要调控作用。 拟南芥中有 74
个WRKY家族成员[53]。 近年来的研究表明,有一些
WRKY类转录因子是受茉莉酸信号调控的,如拟南
芥 中 的 WRKY70[54]、 WRKY18[55]、 WRKY33[56]、
WRKY53[57]、WRKY62[58]等,它们多与植物的防御
功能相关。 通过基因敲除、超表达等实验推测它们
处于 COI的下游,且受到 COI 蛋白的抑制作用。 在
烟草中,2 个 WRKY 类转录因子———NaWRKY3 和
NaWRKY6 可以调节茉莉酸生物合成相关基因
(LOX、AOS、AOC、OPR)的表达从而提高 JA 和 JA鄄Ile
的水平,对茉莉酸信号起到反馈作用[59]。 此外,
WRKY蛋白也是 MAP 激酶的作用目标[53]。
4摇 茉莉酸信号参与的生物学过程
4.1摇 受茉莉酸信号影响的环境应答
大量研究表明,茉莉酸类化合物是与抗性密切
相关的植物生长物质,作为内源信号分子参与植物
在干旱、盐胁迫、低温等条件下的抗逆反应。
4.1.1摇 光
植物受光的影响并观察到茉莉酸信号变化的主
要体现在两个方面,即植物的光形态建成和 UV鄄B对
植物的伤害。 在拟南芥和水稻中都观察到红光 /远
红光介导的光形态建成伴随着茉莉酸信号的变化,
在蓝光介导的拟南芥光形态建成中也发现茉莉酸信
号途径的参与[60鄄61]。 UV鄄B 辐射的增强能够诱导烟
草属和曼陀罗属植物体内茉莉酸的生物合成从而启
动茉莉酸信号途径,并且这些过程与植物的化学防
御相关联[62鄄63]。
4.1.2摇 温度
Zhao 等[64]对香蕉(Musa acuminata)的研究发
现,低温处理后内源茉莉酸含量会略有降低,但变化
不显著。 不过,在寒冷中 MYC 基因会对外源 MeJA
快速反应,并在体内重新合成大量的茉莉酸,抵御寒
害。 此外,对番茄(Lycopersicon esculentum) [65]、石榴
(Punica granatum) [66]、枇杷(Eribotrya japonica) [67]、
芒 果 ( Mangifera indica ) [68]、 番 石 榴 ( Psidium
guajava) [69]等植物的研究都表明,外源 MeJA处理能
够诱导热激蛋白家族转录、增加抗氧化剂合成、降低
脂氧合酶活性从而增加植物抵御寒害(零上低温)的
能力,说明茉莉酸信号途径参与了植物对低温的响
应与适应过程。 最近对香蕉的研究发现,冷储存后
MeJA可明显诱导 MYC家族转录因子以及许多冷敏
感基因 (MaCBF1, MaCBF2, MaCOR1, MaKIN2,
MaRD2, MaRD5等)的表达,由此减缓寒害对植物的
伤害[64]。
目前,有关茉莉酸信号参与植物抗热性的报道
相对较少,但在红掌(Spathiphyllum floribundum)幼苗
3876摇 23期 摇 摇 摇 李梦莎摇 等:植物的环境信号分子茉莉酸及其生物学功能 摇
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和蝴蝶兰(Phalaenopsis amabilis)中已发现外源 MeJA
处理能提高它们的耐热性[70]。
4.1.3摇 水
已有不少研究发现干旱胁迫中有茉莉酸信号途
径的参与。 在拟南芥[71]、柑橘 ( Citrus paradisi 伊
Poncirus trifoliata) [72]中发现,干旱胁迫后内源茉莉
酸含量的增加是快速、瞬时的,而后随着胁迫时间的
延长逐渐降低到基础水平。 另一方面,外源茉莉酸
施加也可以有效地缓解干旱对植物造成的损伤。 早
期潘瑞炽等用 MeJA 处理提高了花生 ( Arachis
hypogaea) 幼 苗 的 抗 旱 性[73], 在 水 稻 ( Oryza
sativa) [74]、大豆(Glycine max) [75]、花椰菜(Brassica
oleracea) [76]中也观察到 MeJA 处理可以通过调整新
陈代谢来抵御干旱胁迫。 对蚕豆(Vicia faba)和大麦
(Hordeum vulgare)的研究表明,MeJA可能是通过 K+
通道调控气孔运动、从而提高植株抗旱能力的[77鄄78]。
4.1.4摇 盐分
在拟南芥[79]、番茄[80]、大麦[81]等植物中都发
现,盐处理后内源茉莉酸含量明显增加。 而且,在盐
敏感的植物中茉莉酸含量增加迅速而又持久,而耐
盐植物中茉莉酸含量的变化则不明显[81]。 人们也
观察到, 外源茉莉酸可以提高大豆[82]、 胡椒
(Capsicum annuum)[83]和葡萄藤(Rupestris riparia)[84]等
植物对盐胁迫的抵御能力。
4.1.5摇 CO2浓度
Allhornl 等发现,高浓度 CO2 ( 500、 700、 1000
滋mol / mol)环境导致利马豆(Phaseolus lunatus)向空
气中释放茉莉酸类化合物(MeJA 和 cis鄄JA)的量增
加[85]。 不过,有关 CO2作用下植物体内茉莉酸信号
途径的研究还比较少。
4.1.6摇 臭氧
经臭氧处理后野生型拟南芥的内源茉莉酸含量
明显增加,而用臭氧敏感突变体 rcd1 ( radical鄄
induced cell death 1 ) [86]、 oji1 ( ozone鄄sensitive and
jasmonate鄄insensitive 1) [87]以及茉莉酸信号突变体
jar1[88]开展的实验表明,外源 MeJA可以抑制由臭氧
导致的细胞程序性死亡的传播,而阻断茉莉酸信号
则会使植物对臭氧产生更强烈的过敏反应。 施加外
源 MeJA 也导致杂交杨树(Populus maximowizii 伊P.
trichocarpa) [89]、番茄[88]对臭氧的敏感性降低。 但
是,最近对棉花的研究显示,只有在高浓度(685 体
积分数)臭氧下,MeJA 才显示出对臭氧损伤扩散的
抑制,并伴随着与乙烯的拮抗作用[90]。
4.2摇 基因芯片和蛋白组学研究结果
近年发展起来的基因芯片和蛋白组学等系统生
物学研究手段,可以从全局角度在基因和蛋白质水
平上检测植物各种生理过程的反应和变化,从而分
析各代谢途径间的相互关系。
Jung等采用基因芯片技术在 MeJA 处理的拟南
芥中鉴定了 137个表达水平发生变化的基因。 其中
有 74个基因上调表达,包括茉莉酸生物合成相关基
因、各种防御基因(如 pdf1.2、黑芥子酶结合蛋白的
编码基因)、氧化应激基因(氧化酶类、谷胱甘肽转移
酶、cyp450家族的编码基因)、衰老相关基因、细胞壁
修饰相关基因、激素代谢相关酶(如负责乙烯合成的
ACC氧化酶)基因,以及涉及储藏、信号转导、初生和
次生代谢相关的基因。 63 个基因下调表达,包括光
合作用相关基因(Rubisco酶基因、叶绿素蛋白基因、
早期光诱导蛋白基因)、寒冷调节基因、干旱调节基
因、防御反应相关基因、植物生长发育相关基因、细
胞壁修饰相关基因和一些其他的未知功能基
因等[91]。
Chen等通过蛋白组学方法比较了拟南芥中
MeJA处理前后各类蛋白含量变化,发现了 186 个差
异表达的蛋白。 这些蛋白涉及到植物的光合作用、
碳水化合物代谢、激素代谢、次生代谢、产物运输、胁
迫和防御以及基因转录等[92]。
基因芯片和蛋白组学的研究结果进一步证实了
茉莉酸信号途径所涉及的植物生理代谢过程的广
泛性。
5摇 展望
近年来,关于植物环境信号分子———茉莉酸的
研究取得了较大的进展,但由于植物对环境的反应
是一个多种信号相互作用的复杂体系,茉莉酸信号
在植物鄄环境关系中的作用机制还有待进一步阐明。
有关茉莉酸信号的合成、传递等一系列转导途
径已经较为清晰,但是对于不同的环境信号如何被
植物感知并启动茉莉酸合成的研究还不系统。 由于
细胞膜上受体以及激酶种类较多,且不同的生物以
及非生物信号会刺激不同的酶活化,同时伴随着钙
离子通道、钾离子通道开放等一系列复杂的反应,所
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以环境信号的感知尚有很大的研究空间。
茉莉酸受体的研究已取得较大进展,茉莉酸信
号转导模式也已经建立,但这一调控过程中还有许
多细节不甚清楚。 如,茉莉酸信号如何诱导下游转
录因子转录,以及这些下游转录因子间如何相互作
用共同调控植物生长发育等,都是一系列有待解决
的问题。
随着对激素信号网络作用机制研究的不断深
入,人们发现水杨酸、乙烯、生长素等植物激素会与
茉莉酸信号相互作用,以调节植物适应环境。 目前
对植物接受环境信号后的复杂调控网络及生物代谢
过程的认识还很有限。
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