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Dynamics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus of two dominant species in a Poyang Lake wetland

鄱阳湖湿地两种优势植物叶片C、N、P动态特征



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆园期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中小尺度下西北太平洋柔鱼资源丰度的空间变异 杨铭霞袁陈新军袁冯永玖袁等 渊远源圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策 袁摇 帅袁付和平袁武晓东袁等 渊远源源源冤噎噎噎噎噎噎噎
转 月贼基因棉花对烟粉虱天敌昆虫龟纹瓢虫的影响 周福才袁顾爱祥袁杨益众袁等 渊远源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微地形改造的生态环境效应研究进展 卫摇 伟袁余摇 韵袁贾福岩袁等 渊远源远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择要要要以双台河口保护区为例 吴庆明袁邹红菲袁金洪阳袁等 渊远源苑园冤噎噎噎
新疆石河子南山地区表土花粉研究 张摇 卉袁张摇 芸袁杨振京袁等 渊远源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 悦尧晕尧孕 动态特征 郑艳明袁尧摇 波袁吴摇 琴袁等 渊远源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于高分辨率遥感影像的森林地上生物量估算 黄金龙袁居为民袁郑摇 光袁等 渊远源怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 陶应时袁洪胜春袁廖咏梅袁等 渊远缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地栾树人工林微量元素生物循环 罗赵慧袁田大伦袁田红灯袁等 渊远缘员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 陈摇 展袁王摇 琳袁尚摇 鹤 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
生物炭对不同土壤化学性质尧小麦和糜子产量的影响 陈心想袁何绪生袁耿增超袁等 渊远缘猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
延河流域植物功能性状变异来源分析 张摇 莉袁温仲明袁苗连朋 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表 王秀梅袁臧连生袁林宝庆袁等 渊远缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 彭瑞冰袁蒋霞敏袁 于曙光袁等 渊远缘远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 周摇 威袁龙摇 成袁杨小波袁等 渊远缘远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海三江源区果洛藏族自治州草地退化成因分析 赵志平袁吴晓莆袁李摇 果袁等 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于光合色素的钦州湾平水期浮游植物群落结构研究 蓝文陆袁黎明民袁李天深 渊远缘怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 李修鹏袁杨晓东袁余树全袁等 渊远远园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京西山地区大山雀与其它鸟类种群种间联结分析 董大颖袁范宗骥袁李扎西姐袁等 渊远远员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
被动式电子标签用于花鼠种群动态研究的可行性 杨摇 慧袁马建章袁戎摇 可 渊远远猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
华北冬小麦降水亏缺变化特征及气候影响因素分析 刘摇 勤袁梅旭荣袁严昌荣袁等 渊远远源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 云粤匀孕鄄栽韵孕杂陨杂法的我国省域低碳发展水平评价 胡林林袁贾俊松袁毛端谦袁等 渊远远缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
河漫滩湿地生态阈值要要要以二卡自然保护区为例 胡春明袁刘摇 平袁张利田袁等 渊远远远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
应用 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 法研究黄土丘陵区植被类型对土壤团聚体稳定性的影响
刘摇 雷袁安韶山袁黄华伟 渊远远苑园冤
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不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 唐明艳袁杨永兴 渊远远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
近 员园年北京极端高温天气条件下的地表温度变化及其对城市化的响应
李晓萌袁孙永华袁孟摇 丹袁等 渊远远怨源冤
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三峡库区小江库湾鱼类食物网的稳定 悦尧晕同位素分析 李摇 斌袁徐丹丹袁王志坚袁等 渊远苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子 陈文婧袁李春义袁何桂梅袁等 渊远苑员圆冤噎噎噎噎噎噎
植被恢复对洪雅县近 员缘年景观格局的影响 王摇 鹏袁李贤伟袁赵安玖袁等 渊远苑圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高盐下条斑紫菜光合特性和 杂鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 周向红袁易乐飞袁徐军田袁等 渊远苑猿园冤噎
学术信息与动态
生态系统服务研究进展要要要圆园员猿年第 员员届国际生态学大会渊 陨晕栽耘悦韵蕴 悦燥灶早则藻泽泽冤会议述评
房学宁袁赵文武 渊远苑猿远冤
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生态系统服务评估要要要圆园员猿年第 远届生态系统服务伙伴国际学术年会述评 巩摇 杰袁 岳天祥 渊远苑源员冤噎噎噎
回顾过去袁引领未来要要要要圆园员猿年第 缘届国际生态恢复学会大会渊杂耘砸 圆园员猿冤简介
彭少麟袁陈宝明袁周摇 婷 渊远苑源源冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 荒漠旱獭要要要旱獭属啮齿目尧松鼠科尧旱獭属袁是松鼠科中体型最大的一种遥 旱獭多栖息于平原尧山地和荒漠草原地
带袁集群穴居袁挖掘能力甚强袁洞道深而复杂袁多挖在岩石坡和沟谷灌丛下袁从洞中推出的大量沙石堆在洞口附近袁形
成旱獭丘遥 荒漠啮齿动物是荒漠生态系统的重要成分袁农业开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统的干扰极大袁往往
导致栖息地破碎化袁对动植物种产生强烈影响袁啮齿动物受到开垦干扰后对环境的响应及其群落的生态对策袁是荒
漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 20 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.20
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270522, 40803022)
收稿日期:2012鄄12鄄04; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: huqiwu1979@ gmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201212041740
郑艳明, 尧波,吴琴,胡斌华, 胡启武.鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 C、N、P 动态特征.生态学报,2013,33(20):6488鄄6496.
Zheng Y M, Yao B, Wu Q, Hu B H, Hu Q W.Dynamics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus of two dominant species in a Poyang Lake wetland.Acta
Ecologica Sinica,2013,33(20):6488鄄6496.
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 C、N、P动态特征
郑艳明1, 尧摇 波1,吴摇 琴1,胡斌华2, 胡启武1,*
(1. 江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 南昌摇 330022;
2. 江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区管理局, 南昌摇 330038)
摘要:2011年 2—6 月在鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区逐月测定了灰化苔草 ( Carex cinerascens)、南荻 ( Triarrhena
lutarioriparia)叶片 C、N、P 含量及其地上生物量,以阐明鄱阳湖湿地优势植物 C、N、P 含量及化学计量比动态特征与控制因子,
探讨湿地养分利用与限制状况。 结果表明:(1)两种优势植物叶有机碳含量变化范围分别为 365.3—386.6 mg / g 和 352.6—
393郾 2 mg / g,平均值(依标准差)分别为(375.5依17.4) mg / g和(371.7依12.5) mg / g;叶 N 含量分别为 6.96—17.59 mg / g 和 5郾 50—
20郾 68 mg / g,平均值分别为(11.35依1.40) mg / g 和(11.54依0.84) mg / g;叶 P 含量变化范围为 0.65—2.14 mg / g 和 0.57—2.25
mg / g,平均含量为(1.56依0.69) mg / g 和(1.55依0.68) mg / g。 两种植物 C 颐N、C 颐P、N 颐P 平均值分别为 44.00、1068.46、21.30 和
47郾 90、1059.92、21.19,C、N、P 及其化学计量比种间差异不显著(P>0.05)。 (2)气温与地上生物量是 N、P 及其化学计量比季节
变化的主要控制因子,气温和生物量对两种优势植物叶片氮、磷含量的影响要高于对叶有机碳含量的影响。 (3)植物 C 颐N、C 颐P
与地上生物量变化趋势基本一致,显示 N、P 养分利用效率随植物的快速生长而提高;根据两种优势植物及土壤 N、P 含量与化
学计量比来判断,研究区植物更多地受氮限制。
关键词:鄱阳湖;湿地;化学计量比;养分限制
Dynamics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus of two dominant species in a
Poyang Lake wetland
ZHENG Yanming1, YAO Bo1, WU Qin1, HU Binhua2, HU Qiwu1,*
1 Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education,Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China
2 Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Nature Reserve Authority, Nanchang 330038, China
Abstract: Carbon(C), nitrogen (N) and phosphorous (P) stoichiometry are critical indicators of biogeochemical coupling
in terrestrial ecosystems. Stoichiometric homoeostasis plays important role in modulating structure, functioning and stability
of ecosystems. However, our current understanding of C 颐 N 颐 P stoichiometry is mainly derived from observations across
space, and little is known about its dynamics through the time. Besides, stoichiometric researches have been carried out in
various terrestrial ecosystems in China, but few data are available for wetland ecosystem. Wetland plants live in more
fluctuant environments than terrestrial plants, and responses of wetland ecosystem to climate change are more sensitive than
terrestrial ecosystem. The C 颐N 颐P stoichiometry for wetland plants may differ from terrestrial plants. Hence, more researches
on dynamics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as their stoichiometry for wetland plants are
necessary. Poyang Lake is the largest fresh lake in China, with huge areas of wetland occurred in non鄄flood periods in a
year. In this study, a wetland dominated by plant species of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia was selected in
the national nature reserve, Nanji wetlands of Poyang Lake. Subsequently, carbon, nitrogen and phosphorus concentrations,
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as well as aboveground plant biomass were measured every month from February to June in 2011. The objectives of this study
were as follows: ( 1) to clarify dynamics and control factors of the dominant plants忆 carbon, nitrogen and phosphorus
concentrations, as well as their stoichiometric ratios, (2) to discuss the current status of wetland nutrient utilization and
nutrient limitation. Results showed that leaf carbon ranged from 365.3 to 386.6 mg / g for Carex cinerascens, and 352.6 to
393.2 mg / g for Triarrhena lutarioriparia, respectively. Leaf nitrogen differed from 6.96 to 17.59 mg / g for Carex cinerascens,
and 5.50 to 20.68 mg / g for Triarrhena lutarioriparia, respectively. Besides, the ranges of leaf phosphorus were 0.65 to 2.14
mg / g and 0.57 to 2. 25 mg / g for the two species, respectively. The arithmetic means were ( 375. 5 依 17. 4) mg / g and
(371.7依12.5) mg / g for carbon, (11.35依1.40) mg / g and (11.54依0.84) mg / g for nitrogen, (1.56依0.69) mg / g and
(1郾 55依0.68) mg / g for phosphorus, respectively. The arithmetic means of C 颐N, C 颐P and N 颐P ratios were 44.00, 1068.46
and 21.30 for Carex cinerascens and 47. 90, 1059. 92 and 21. 19 for Triarrhena lutarioriparia. There was no significant
difference of carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as stoichiometric ratios between the two species (p >
0.05). Moreover, both leaf nitrogen and phosphorous showed clear dynamic patterns. Leaf nitrogen and phosphorus
concentrations peaked at the early stage of growth, and then decreased substantially during the fast growth period, but
increased a little by the end of the growing season. Temperature and aboveground biomass were the two main factors
controlling the dynamic patterns of nitrogen, phosphorus concentrations and their stoichiometric ratios. C 颐N and C 颐P ratios
were positively correlated with aboveground biomass, which suggested nutrient use efficiency of nitrogen and phosphorus
were greatly affected by the growth rate. Additionally, according to nitrogen and phosphorus concentrations both in soil and
the two dominant plants忆 leaves, as well as the stoichiometric ratios of nitrogen to phosphorus, the plants in the wetland
were more limited by nitrogen, rather than by phosphorous.
Key Words: Poyang Lake; wetland; stoichiometry; nutrient limitation
C、N、P 是植物的基本营养元素,在植物生长、发育、行为调节中起着重要作用,并且彼此密切相关。 生态
化学计量学为探索 C、N、P 等元素的生物地球化学循环和生态学过程提供了一种新思路,因而受到国内外众
多学者的广泛关注[1鄄4]。 近年来生态化学计量学研究多集中于化学计量比的空间分布格局以及个体、种群、
群落、生态系统动态变化与化学计量比的联系[2]。 此外,亦有不少学者关注化学计量比对气候变化的响
应[5鄄7]。 多数研究结果均表明化学计量比在不同组织尺度上具有内稳性的特征[8鄄11],并且化学计量内稳性通
过调节生物与环境之间的关系,成为生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机理,内稳性高的物种具有较高
的优势度和稳定性,而内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性[12]。 国内生态化学计量学虽起步较
晚,但发展迅速。 先后有学者从全国[13鄄16]、区域[11,17鄄20]以及局地尺度[21鄄23]研究了不同生态系统类型植物叶片
的化学计量学特征。 但这些研究多集中于探讨化学计量比的空间格局,化学计量比随时间变化的信息则极为
缺乏。 目前仍不清楚化学计量比基于空间的分布规律是否随时间发生变化[3, 24]。 此外,化学计量学研究主
要集中于森林、草地、荒漠等陆生植被类型,湿地相关研究较为缺乏。 湿地处于水陆交界部位,湿地植物的生
境条件相对于陆生植物具有更大的波动性,其化学计量学特征以及对环境变化的响应可能有别于陆生植
物[25鄄26]。 因而,加强湿地植物 C、N、P 及其化学计量比的动态变化研究,一方面可以深入了解植物生长过程中
的养分利用状况,另一方面对理解生态系统物质循环过程与元素耦合关系具有重要意义。 本研究通过逐月测
定生长季两种优势植物叶片 C、N、P 含量及其地上生物量,以阐明鄱阳湖典型湿地植物 C、N、P 含量及化学计
量比动态变化规律与控制因子,探讨湿地植物的养分限制状况,为进一步揭示鄱阳湖湿地植物对环境变化的
响应与适应策略提供数据支持。 同时,为理解区域 C 颐N 颐P 生态化学计量学格局的趋同与分异提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
实验地设置在鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区内,地理坐标为 28毅52忆05义—29毅06忆50义 N,116毅10忆33义—
9846摇 20期 摇 摇 摇 郑艳明摇 等:鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 C、N、P 动态特征 摇
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116毅25忆05义 E。 南矶湿地位于鄱阳湖南部,赣江三角洲前沿地带,在南昌市新建县界内,区内除南山岛和矶山
岛(乡行政机构所在地,面积仅 4 km2)外,其余为洲滩和水域,总面积约 330 km2。 洲滩淹没时间视当年具体
水文情势一般在 3—5个月不等。 多年平均气温 17.6 益,平均降水量为 1450—1550 mm。
保护区草洲主要以苔草(Carex cinerascens)、南荻(Triarrhena lutarioriparia)群落为主,群落结构相对简单,
其中苔草植物群落以灰化苔草为优势种,几乎遍布整个草洲。 该类型群落高度一般在 40—60 cm,伴生种极
少,主要有:水田碎米荠(Cardamine lyrata)、水蓼(Polygonum hydropiper)等。 南荻植物群落以南荻为优势种,
植株高度为 140—160 cm。 主要伴生种有:下江委陵菜(Potrntilla limprichtii)、蒌蒿(Artemisia selengensis)、灰化
苔草等,两种植物群落的盖度均超过 90%[27]。
1.2摇 样品采集与分析
采样时间为 2011年 2—6月(2月份为生长季初期,6月底研究区草洲完全淹没,灰化苔草沉入水底完成
一个完整的生长季,挺水植物南荻视分布高程被部分或全部淹没),每月中下旬在苔草和南荻分布的固定样
地中(固定样地设置于 2009年初,主要用于鄱阳湖典型湿地植物生产力、生物量监测用途,并被随机划分为 3
个小区,各小区间隔 200 m),随机设置 3个 50 cm 伊 50 cm生物量调查样方,且每次采样时 3个重复随机分布
于不同小区中,采用收获法收集样方内地上植物部分,样品带回实验室后 80 益烘干至恒重,生物量称重后利
用四分法随机取其中一部分植物叶片进行粉碎混匀,测定 C、N、P 含量。 其中有机碳含量利用重铬酸钾氧化
外加热法,全 N含量采用凯氏定氮法,全 P 含量采取钼锑抗比色法。 C、N、P 测定结果以单位质量的养分含量
表示(mg / g),生物量则以单位面积内的干物质量表示(g / m2),C、N、P 化学计量比均采用摩尔比表示。 在测
定植物样品的同时,利用上述方法对样地土壤样品进行了有机碳、全氮、全磷的测定,文中气温数据来自所在
固定样地所设置的气温自动记录仪(HOBO Pro,美国 Onset公司,精确度 0.1 益)。
1.3摇 数据分析
采用 Excel 2003软件进行数据处理及制图;利用 SPSS 17.0 软件,对两优势物种各月间叶片 C、N、P 含量
进行重复测量方差分析(repeated measures ANOVA),并进一步利用单因素方差分析(One鄄way ANOVA)中 LSD
多重比较分析各月份间养分含量的差异;对叶片养分含量与生物量、气温之间进行了相关分析,并基于 SPSS
中 GLM模型分析了温度与生物量及二者交互作用对叶片养分元素的影响。 文中显著性水平设定为 琢= 0.05。
2摇 结果
2.1摇 灰化苔草、南荻叶片养分元素动态特征
2.1.1摇 灰化苔草、南荻叶片 C、N、P 含量动态特征
灰化苔草和南荻两种优势植物叶有机碳含量没有明显的变化模式,经重复测量方差分析显示叶碳含量在
各月份间和各物种间均无显著差异(F = 2.5; 0.0,P>0.05)。 其中,灰化苔草的叶碳含量变化范围为 365.3—
386.6 mg / g,平均含量为(375.5依17.4) mg / g。 南荻的叶碳含量在 352.6—393.2 mg / g 之间波动,平均含量为
(371.7依12.5) mg / g (图 1)。
鄱阳湖典型湿地两优势植物的叶氮含量在生长季节内均呈现明显的动态变化模式,表现为生长季初期较
高,随着叶片的生长其含量逐渐降低,在 5月份植物生长旺盛期达到最低值,随后叶片基本不再生长,叶氮含
量又有不同程度的升高(图 1)。 其中灰化苔草的叶氮含量在 6. 96—17. 59 mg / g 之间变化,平均含量为
(11郾 35依1.40) mg / g;南荻叶氮含量变化范围为 5.50—20.68 mg / g,平均含量为(11.54依0.84) mg / g。 叶氮含量
在各月份间有显著差异(F= 168.9,P<0.01),而在物种间无显著差异(F= 0.1,P>0.05)。
与叶片氮含量季节变化模式相似,两种植物叶片 P 元素含量亦表现为生长初期较高,其中最大含量出现
在 2月份,之后其含量逐渐降低,到 5月份植物生长旺盛期,叶磷含量达到最低值,至 6 月份叶磷含量又略有
增加(图 1)。 灰化苔草叶片磷含量在生长季节内变化范围为 0.65—2.14 mg / g,平均含量为(1.56依0.69)
mg / g;南荻叶磷含量变化范围则为 0.57—2.25 mg / g,平均含量为(1.55依0.68) mg / g。 重复测量方差分析表
明,叶磷含量在各月份间呈显著差异(F= 25.1,P<0.01),而在两物种间无显著差异(F= 0.0,P>0.05)。
0946 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 1摇 苔草、南荻叶片碳、氮、磷含量的动态特征
Fig.1摇 Dynamics in leaf organic carbon, nitrogen and phosphorus concentration of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia
图中不同大小写字母表示差异显著
2.1.2摇 灰化苔草、南荻叶片 C / N、C / P 及 N / P 的动态特征
灰化苔草叶片 C 颐N、C 颐P、N 颐P 变化范围分别为 24.86—60.89、472.82—3012.94、11.76—44.63,平均值分
别为 44.00、1068.46、21.30;南荻叶片 C 颐N、C 颐P、N 颐P 变化范围分别为 22.27—74.86、453.93—2437.38、11.94—
31.89,平均值分别为 47.90、1059.92、21.19 (图 2)。 灰化苔草和南荻 C、N、P 化学计量比值均表现为生长初期
较低,最高值出现在 5月,在生长季末期其比值都有不同程度降低。 两种优势植物生态化学计量比范围虽存
在一定的差异,但 C 颐N、C 颐P、N 颐P 均未达到显著性差异。
2.2摇 生长季叶片养分元素动态与温度和地上生物量的关系
2.2.1摇 灰化苔草、南荻地上生物量动态特征
灰化苔草地上生物量变化范围为 380.8—961.1 g / m2,平均含量为(689.8依148.0) g / m2。 南荻地上生物量
变化范围为 15.7—1500.8 g / m2,平均含量为(757.7依153.8) g / m2(图 3)。 初春,灰化苔草、南荻由地下匍匐茎
先端或节上萌生植株,由于此时的温度较低,光合作用较弱,地上生物量的累积较少(图 3)。 随着气温的上
升,叶片生物量逐渐积累,植物光合叶面积增加,同化能力增强,地上生物量在生长旺季 4—5月份的时候达到
生长季的最大值(图 3)。 到了 6月份,研究区即将进入丰水期,灰化苔草、南荻进入生长季末期,植物地上生
物量呈下降趋势。
2.2.2摇 温度与生物量对养分元素动态特征的影响
GLM分析表明气温与生物量对苔草和南荻叶有机碳含量均无显著影响,但两变量交互作用对南荻叶有
机碳有显著影响;气温、生物量及两变量交互作用对南荻叶氮含量均有显著作用,仅气温对苔草叶氮含量作用
显著;气温仅对苔草叶磷有显著影响,生物量及两变量交互作用对叶磷影响均不显著(表 1)。 可以发现,气温
和生物量对两种优势植物叶片氮、磷含量的影响要高于对叶有机碳含量的影响。
如果把两物种的观测值放在一起,则地上生物量能解释 83%的叶 N含量的变异以及 45%的叶 P 变异(图
4)。 此外,叶片 C 颐N、C 颐P 与地上生物量之间均表现为显著正相关关系,表明鄱阳湖草洲植物随着气温的升
1946摇 20期 摇 摇 摇 郑艳明摇 等:鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 C、N、P 动态特征 摇
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图 2摇 苔草、南荻叶片 C 颐N、C 颐P及 N 颐P的动态特征
Fig.2摇 Dynamics in leaf C 颐N,C 颐P,N 颐P of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia
图 3摇 苔草、南荻地上生物量动态特征
摇 Fig. 3 摇 Dynamics in aboveground biomass of Carex cinerascens
and Triarrhena lutarioriparia
高,生长加速,养分利用效率提高(图 4)。
3摇 讨论
3.1摇 鄱阳湖湿地两种优势植物 C、N、P 及其化学计量
比与其它地区比较
与森林、草地、荒漠等陆生植物相比较,本研究中两
种湿地优势植物平均叶 C ( 371. 7 mg / g)、 N ( 11. 45
mg / g)含量不仅低于木本植物,也低于相应生态系统内
的草本植物,叶 P(1.56 mg / g)含量则与相关文献报道
接近[10,13,19,28鄄30]。 Koerselman 和 Meuleman[31]综述了湿
地植物的 N、P 含量变化范围分别为 6—20 mg / g,0.2—
3.3 mg / g;本研究两种优势植物的 N、P 均在此范围内,
但明显低于云南洱海流域 44 种湿地植物 N、P 平均含
量以及白洋淀湿地的芦苇、闽江河口湿地的芦苇、短叶茳芏的叶片 N、P 含量[20,32鄄33];与长江口九段沙湿地植
物海三棱藨草、互花米草叶 N、P 含量相当[34];与杭州湾滨海湿地 3种优势植物相比较则叶 N含量相当,而叶
P 含量明显偏高[25]。 在同一区域内,鄱阳湖草洲两种优势植物与鄱阳湖湖滨沙山 14 种优势植物叶片 N
(10郾 21 mg / g)、P(1.24 mg / g)含量相当或略高[35]。
除了植物生活型不同引起的叶片 C、N、P 的差异之外,气温、降水等是引起 C、N、P 空间分异的主要原
因[36]。 对于湿地植物而言,叶片 C、N、P 含量及其化学计量比的差异可能还与湿地水体、沉积物的营养水平,
以及湿地植物本身的生物学特性密切相关[37]。 例如,云南洱海流域湿地植物的 N、P 含量明显高于其他地区
的湿地,而众多文献均报道芦苇相对于其他湿地植物具有更高的 N、P 水平[20,32鄄34]。 本研究中两种优势植物
的 C、N、P 含量相对较低可能与鄱阳湖作为通江湖泊密切相关,鄱阳湖每年丰水期时草洲淹没、枯水期时草洲
出露,频繁的干湿交替导致土壤中的可溶性 N、P 随着地表、地下径流而发生迁移、流失,从而影响到植物叶片
的养分含量。
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表 1摇 气温与生物量对两种优势植物叶片养分影响的 GLM分析
Table 1摇 GLM analysis of temperature and biomass effects on leaf nutrients of two dominant plants
叶片养分含量
Leaf nutrients
变量
Variable
平方和
Sum of
squares
自由度
df
均方
Mean
square
F P
南荻叶有机碳 Leaf organic carbon 气温 Temperature 4.76 1 4.76 1.83 0.20
of Triarrhena lutarioriparia 生物量 Biomass 3.96 1 3.96 1.52 0.24
气温伊生物量 Temperature伊 Biomass 13.34 1 13.34 5.13 0.05
南荻叶磷 Leaf phosphorus of 气温 Temperature 1.45 1 1.45 3.52 0.08
Triarrhena lutarioriparia 生物量 Biomass 0.56 1 0.56 1.36 0.27
气温 伊 生物量 Temperature伊 Biomass 0.01 1 0.01 0.01 0.92
南荻叶氮 Leaf nitrogen of 气温 Temperature 437.82 1 437.82 373.10 0.00
Triarrhena lutarioriparia 生物量 Biomass 14.48 1 14.48 12.34 0.01
气温 伊 生物量 Temperature伊 Biomass 18.06 1 18.06 15.40 0.00
苔草叶有机碳 Leaf organic carbon 气温 Temperature 1.63 1 1.63 0.36 0.56
of Carex cinerascens 生物量 Biomass 2.58 1 2.58 0.57 0.47
气温 伊 生物量 Temperature伊 Biomass 8.09 1 8.09 1.80 0.21
苔草叶磷 Leaf phosphorus of 气温 Temperature 2.81 1 2.81 8.18 0.02
Carex cinerascens 生物量 Biomass 0.19 1 0.19 0.56 0.47
气温伊生物量 Temperature伊 Biomass 0.02 1 0.02 0.05 0.83
苔草叶氮 Leaf nitrogen of 气温 Temperature 246.04 1 246.04 63.08 0.00
Carex cinerascens 生物量 Biomass 2.68 1 2.68 0.69 0.43
气温伊生物量 Temperature伊 Biomass 0.28 1 0.28 0.07 0.79
图 4摇 叶片 N、P及 C 颐N、C 颐P与地上生物量之间的关系
Fig.4摇 Relationships between aboveground biomass, N and P concentrations, C 颐N and C 颐 P of leaves
尽管基于样本数量不同而导致不同研究中植物 C、N、P 平均含量的差异,但多数大尺度的研究结果均表
明中国陆生植物的 P 含量相对较低,从而 N 颐P 高于全球平均水平[10鄄11,13,17]。 本研究中两种优势植物由于叶
片 N含量明显偏低,导致 C 颐N(45.95)高于 Kattge等[28]报道的全球平均 C 颐N(27.30)以及 He 等[11]报道的中
国草地 C 颐N(20.88);而 N 颐P(21.24)则低于全球 N 颐P(28.34)及中国草地的 N 颐P(33.88)。 本研究中两种优势
植物相对较高的 C 颐N、C 颐P 反映了更高的 N、P 利用效率,可能是一种在低有效养分环境下的适应策略。 此
3946摇 20期 摇 摇 摇 郑艳明摇 等:鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 C、N、P 动态特征 摇
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外,本研究中两种优势植物之间的 C 颐N、N 颐P、C 颐P 差异不显著,反映了同一区域不同物种间的化学计量比无
明显差别, 这与其它文献报道一致[23,38]。
3.2摇 叶片 C、N、P 动态变化影响因子
叶片 C、N、P 含量的动态变化是植物物候期、光合作用、细胞分裂、温度、土壤养分等因素综合作用的结
果,而温度的变化是一切生理、生态过程的直接驱动因素,一方面温度会影响微生物对土壤有机质的矿化分解
速率,进而影响土壤养分的有效性。 同时,温度的高低会影响有效养分在土壤中的移动速度以及根系对养分
的吸收效率。 从而,这些来自于温度对生物地球化学过程的影响将会导致叶片氮、磷含量的增加或降低[36]。
另一方面,随着气温的变化,植物光合作用增强、生长加速,有机物质累积增加,这些都将影响到植物叶片的养
分含量。 本研究中两种优势植物叶片 N、P 含量具有明显的动态特征,其变化模式与白洋淀、闽江口及杭州湾
湿地植物的 N、P 季节动态基本一致[25,32鄄33]。
2月份,在灰化苔草、南荻生长初期,植物细胞迅速分裂,需要大量的 N、P 来合成生长所需要的蛋白质和
核酸,N、P 吸收较多,此时叶片 N、P 含量较高。 4—5月份,随着气温的上升,叶片生物量逐渐积累,植物光合
叶面积增加,同化能力增强,灰化苔草和南荻叶片 N、P 含量受稀释效应的影响表现为下降趋势。 到了 6 月
份,研究区即将进入丰水期,灰化苔草、南荻进入生长季末期,叶片不再生长,保持相对稳定,植物地上生物量
呈下降趋势,此阶段为植物吸收快速生长期,根系的吸收能力加强,植物叶片 N、P 营养元素含量又有不同程
度的升高。
当前,区域 C、N、P 化学计量学格局及其驱动因素仍然是植物生态化学计量学的一个主要研究领域[2]。
由于植物 C、N、P 含量及其化学计量比存在明显的动态变化,因而在进行大尺度的样品采集与数据分析时亟
需反映不同季节的 C、N、P 及其化学计量比信息。
3.3摇 植物、土壤 C、N、P 及其化学计量比对养分限制的指示作用
Tian等[15]研究表明,中国土壤表层 0—10 cm C 颐N(14.35)、C 颐P(135.8)、N 颐P(9.30)均趋向于相对稳定
性,认为表层土壤 C、N、P 化学计量比能很好地指示土壤养分状况。 研究区灰化苔草分布区表层土壤(0—10
cm)有机碳、全氮、全磷含量分别为 19.40、1.78、0.70 mg / g,C 颐N、C 颐P、N 颐P 则分别为 12.72、71.60、5.63;南荻分
布区相应的土壤养分含量分别为 12.90、1.24、0.53 mg / g;C 颐N、C 颐P、N 颐P 分别为 12.14、62.88、5.18。 两种优势
种分布区表层土壤养分含量虽存在一定差异,但其化学计量比基本保持一致。 此外,研究区土壤 C 颐N、C 颐P、
N 颐P 均明显低于相应地表优势植物 C 颐N、C 颐P、N 颐P,这与其它地区的研究一致[33]。
土壤有机质矿化分解速率通常与 C 颐N、C 颐P 呈负相关关系,较低的 C 颐N、C 颐P 意味着土壤 N、P 有效性较
高[1],本研究区土壤 C 颐N、C 颐P 均低于全国平均水平,理论上土壤有效 N、P 含量应该较为丰富,但鄱阳湖受五
河与长江来水的双重影响,一年中发生频繁的干湿交替,土壤中的可溶性 N、P 极易随地表、地下径流发生迁
移,因此造成研究区土壤及植物 N、P 含量总体偏低。
由于土壤中 P 的来源除了地表枯枝落叶的归还之外,很大程度上还来源于母质矿物,因此,在研究区土
壤、植物 N、P 含量总体偏低的基础上,P 保持相对较高水平,亦即 N 相对于 P 更加的缺乏。 根据 Koerselman
和 Meuleman[31]研究结果:当湿地植物 N 颐P 比<31时通常意味着氮受限,N 颐P 比>35 时存在磷限制。 鄱阳湖
草洲两种优势植物叶片 N 颐 P 平均值分别为 21.30、21.19,表明鄱阳湖草洲优势植物的生长更多地受氮的
限制。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆园 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
杂责葬贼蚤葬造 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 泽皂葬造造 葬灶凿 皂藻凿蚤怎皂 泽糟葬造藻泽忆 则藻泽燥怎则糟藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 韵皂皂葬泽贼则藻责澡藻泽 遭葬则贼则葬皂蚤蚤 蚤灶 晕燥则贼澡憎藻泽贼 孕葬糟蚤枣蚤糟
再粤晕郧 酝蚤灶早曾蚤葬袁 悦匀耘晕 载蚤灶躁怎灶袁 云耘晕郧 再燥灶早躁蚤怎袁 藻贼 葬造 渊远源圆苑冤
噎噎噎噎噎噎噎
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阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 糟葬则遭燥灶袁 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥枣 贼憎燥 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 葬 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻糟贼燥皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 渊 贼蚤灶糟贼燥则蚤怎泽 渊孕藻则泽援冤 悦燥噪藻则 驭 悦燥怎糟澡冤燥灶 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬冤 泽藻藻凿造蚤灶早泽
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽藻增藻则葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 杂藻责蚤葬 造赠糟蚤凿葬泽
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栽澡藻 贼澡蚤灶灶蚤灶早 则藻早怎造葬则 燥枣 贼澡藻 贼澡藻 泽澡则怎遭遭藻则赠 葬贼 栽燥灶早早怎造蚤灶早 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 燥灶 匀葬蚤灶葬灶 陨泽造葬灶凿袁悦澡蚤灶葬
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栽澡藻 糟葬怎泽藻 燥枣 早则葬泽泽造葬灶凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 蚤灶 郧燥造燥早 栽蚤遭藻贼葬灶 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 孕则藻枣藻糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 砸蚤增藻则泽 匀藻葬凿憎葬贼藻则泽 砸藻早蚤燥灶 燥枣 匝蚤灶早澡葬蚤
孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤韵 在澡蚤责蚤灶早袁宰哉 载蚤葬燥责怎袁蕴陨 郧怎燥袁藻贼 葬造 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 泽怎遭泽贼则葬贼藻 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 葬 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 葬皂葬则怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸葬蚤灶赠 粤则藻葬 燥枣 宰藻泽贼
悦澡蚤灶葬 载陨粤韵 再蚤灶造燥灶早袁 栽哉 蕴蚤澡怎葬袁 匀哉 栽蚤灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 责蚤早皂藻灶贼 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 匝蚤灶扎澡燥怎 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 葬增藻则葬早藻 憎葬贼藻则 责藻则蚤燥凿
蕴粤晕 宰藻灶造怎袁 蕴陨 酝蚤灶早皂蚤灶袁 蕴陨 栽蚤葬灶泽澡藻灶 渊远缘怨缘冤
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再粤晕郧 匀怎蚤袁 酝粤 允蚤葬灶扎澡葬灶早袁 砸韵晕郧 运藻 渊远远猿源冤
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
阅赠灶葬皂蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 憎葬贼藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 责燥泽泽蚤遭造藻 糟造蚤皂葬贼蚤糟 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬
蕴陨哉 匝蚤灶袁 酝耘陨 载怎则燥灶早袁 再粤晕 悦澡葬灶早则燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远源猿冤
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匀哉 悦澡怎灶皂蚤灶早袁 蕴陨哉 孕蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤贼蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊远远远圆冤
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蕴陨哉 蕴藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁匀怎葬灶早 匀怎葬憎藻蚤 渊远远苑园冤
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悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造葬灶凿 泽怎则枣葬糟藻 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 怎则遭葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻 澡蚤早澡鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 蚤灶 则藻糟藻灶贼
贼藻灶 赠藻葬则泽 燥枣 月藻蚤躁蚤灶早 蕴陨 载蚤葬燥皂藻灶早袁 杂哉晕 再燥灶早澡怎葬袁 酝耘晕郧 阅葬灶袁 藻贼 葬造 渊远远怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 渊 员猿悦 葬灶凿员缘晕冤 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤泽澡 枣燥燥凿 憎藻遭 燥枣 贼澡藻 载蚤葬燥躁蚤葬灶早 月葬赠 蚤灶 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
蕴陨 月蚤灶袁 载哉 阅葬灶凿葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤躁蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊远苑园源冤
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阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 悦韵圆 藻曾糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶贼则燥造泽 蚤灶 葬灶 怎则遭葬灶 早则藻藻灶鄄造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 韵造赠皂责蚤糟 云燥则藻泽贼 孕葬则噪
悦匀耘晕 宰藻灶躁蚤灶早袁 蕴陨 悦澡怎灶赠蚤袁 匀耘 郧怎蚤皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远苑员圆冤
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孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 杂粤酝杂 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 则藻凿 葬造早葬 孕燥则责澡赠则葬 赠藻扎燥藻灶泽蚤泽 哉藻凿葬 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 泽葬造蚤灶蚤贼赠
在匀韵哉 载蚤葬灶早澡燥灶早袁 再陨 蕴藻枣藻蚤袁 载哉 允怎灶贼蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊远苑猿园冤
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远源苑远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆园期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆园 渊韵糟贼燥遭藻则袁 圆园员猿冤
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