全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员员期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(30970392,31172145);教育部高等学校博士学科点专项科研基金(20113424120005);安徽省教育厅自然科学基金
(KJ2011A133);安徽师范大学创新基金(2010cxjj13);重要生物资源保护和利用研究安徽省重点实验室基金和大学生创新性实验计划项目
(cxsy11009)资助
收稿日期:2012鄄03鄄26; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: haoyuanhu@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201203260409
詹月平,周敏,贺张,陈中正,段毕升,胡好远,肖晖.寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响.生态学报,2013,33(11):3318鄄3323.
Zhan Y P, Zhou M, He Z, Chen Z Z, Duan B S, Hu H Y, Xiao H. Effects of host size and parasitism sequences on the parasitism strategies of Spalangia
endius. Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3318鄄3323.
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响
詹月平1,周摇 敏1,贺摇 张1,陈中正1,段毕升1,胡好远1,*,肖摇 晖2
(1. 安徽师范大学生命科学学院,安徽省高校生物环境与生态安全重点实验室,芜湖摇 241000;
2. 中国科学院动物研究所,动物进化与系统学重点实验室,北京摇 100101)
摘要:寄主大小模型认为寄生蜂后代性比与寄主大小相关,寄生蜂倾向于在大寄主上产出更多雌性后代,在小寄主上产出更多
雄性后代。 探讨了以家蝇蛹为寄主时,蝇蛹佣小蜂后代产量和性比变化;单次寄生情况下,寄主大小及寄生顺序对寄生蜂后代
性比等影响。 结果表明,蝇蛹佣小蜂的产卵期为(8. 93依3. 34) d,单头雌蜂能产雌性后代(34. 11依16. 34)头和雄性后代(11. 04依
8. 87)头,且雄性百分比为 0. 24依0. 11。 随成蜂日龄的增大,寄生蜂产生雄性后代的比率显著增加。 蝇蛹佣小蜂在寄生家蝇蛹
时,会优先选择寄生个体较大的蛹;在单次寄生的情况下,蝇蛹佣小蜂倾向于在较大的家蝇蛹内产出更多的雌性后代。
关键词:蝇蛹佣小蜂;寄主大小模型;性比;过寄生;进化策略
Effects of host size and parasitism sequences on the parasitism strategies of
Spalangia endius
ZHAN Yueping1, ZHOU Min1, HE Zhang1, CHEN Zhongzheng1, DUAN Bisheng1, HU Haoyuan1, *, XIAO Hui2
1 Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Safety in Anhui Province, College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China
2 Key Laboratory of Zoological Systematic and Evolution, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Solitary parasitoid wasps are believed to be able to adjust their oviposition behavior with host size. Host size
theory shows that parasitoid忆s sex ratio is related to host body size, and parasitoids prefer to lay more female eggs in larger
hosts. Superparasitism happens when solitary parasitoids lay more than one eggs in one host. And in the host
superparasitized by solitary parasitoids, usually only one offspring can emerge. If survival frequency differs between the two
sexual offspring in the superparasitized host, the relationship between adjustment of oviposition behavior by parasitoids and
sex ratio in offspring would be affected. However, little has been known about the host size model when superparasitism has
been excluded. Spalangia endius is a wide distribution solitary primary ectoparasitoid of the pupae of several Dipteral
insects, most of which are important pest insects. The parasitoid has been used to test the host size model. Preview studies
have showed that the parasitoid prefers to lay more female offspring in larger hosts, and a less female biased sex ratio in
smaller ones. In this article, offspring number and sex ratio during oviposition, and the effects of host size and parasitism
sequences on offspring sex ratio of S. endius were studied using the housefly pupae as the host. The results showed that the
oviposition duration of the parasitoid was (8. 93 依3. 34) days, and 34. 11 依16. 34 females and 11. 04 依8. 87 males were
produced by a mother. Sex ratio in offspring was female biased, and the proportion of male was 0. 24依0. 11. Developmental
duration of the male parasitoids was shorter than that of the females. Proportion of male in offspring increased with the
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increase of oviposition duration, which suggested a depletion of sperm in the older females. Larger hosts were preferred
when large and small hosts were available together. The length of hind tibia of males was smaller than that of females. Some
fly pupae still emerged houseflies when superparasitism had been excluded and only once parasitism behavior had occurred.
Body sizes of housefly pupae which produced female and male parasitoid adults were (11. 38 依3. 20) mm3 and (9. 02 依
3郾 06) mm3, respectively, and hosts sizes produced male parasitoid offspring were significantly smaller than those produced
female offspring. Our results illuminated that the parasitoid preferred to lay more female eggs on larger hosts when
superparasitism had been excluded.
Key Words: Spalangia endius; host size model; sex ratio; superparasitism; evolutionary strategy
寄生蜂存在着对寄生行为的主动调控能力。 研究表明,一些寄生蜂在选择寄主时具有区分寄主是否被寄
生的能力以及对寄主大小和年龄的判定能力等[1鄄3]。 寄生蜂根据种群结构特征和环境资源等因素主动调节
性比的现象是性别分配理论的重要证据。 寄生蜂为单双倍型性别决定方式,一般来说,此类动物未受精的单
倍型卵发育成雄体,而受精的二倍型卵发育成雌体;其母体可通过控制受精作用主动调节后代性比[2鄄6]。 人
们认为寄主大小等质量特征是影响其后代质量的主要环境资源因素,从大寄主上羽化成熟的寄生蜂后代个体
较大;寄主大小模型认为寄生蜂后代性比与寄主大小相关,产卵者倾向于在大寄主上产出更多雌性后代[3鄄8]。
蝇蛹佣小蜂(Spalangia endius)属于膜翅目 Hymenoptera、小蜂总科 Chalcidoidea、金小蜂科 Pteromalidae,为
世界范围内的广布种[9]。 蝇蛹佣小蜂在单个寄主内一般仅有单头后代能完成发育,属于单寄生性寄生蜂,并
且寄生时,能将寄主麻痹,属于抑性寄生蜂。 该蜂在选择寄主时,具有对寄主大小和年龄进行判定、调节后代
性比的能力[3,10]。 但是,该寄生蜂还具有过寄生习性,相关研究均未排除过寄生影响[3, 10]。 为了探讨蝇蛹佣
小蜂的生物学特性和过寄生对寄生蜂性比策略的影响程度,本文研究了以家蝇蛹为寄主时,蝇蛹佣小蜂在产
卵期中的雌雄后代数量和雄性百分比,探讨了单次寄生情况下,寄主大小及寄生顺序对寄生蜂后代性比等的
影响。
1摇 材料与方法
1. 1摇 寄生蜂来源和培养
供试家蝇(Musca domestica)采自安徽师范大学赭山校区食堂附近,并参照何凤琴[11]的方法在室内进行人
工饲养,以获得家蝇蝇蛹。 定期将 1—2日龄蝇蛹放入黄色的广口容器中,覆以大孔纱网,置于校园内诱集寄
生蜂。 蝇蛹放置 3—4d后取回,并每天定时观察是否有寄生蜂产出。 同时,对从家蝇蛹中羽化出的寄生蜂进
行形态鉴定,获得蝇蛹佣小蜂,建立繁殖系,并连续在实验室内饲养 1a 左右。 饲养该蜂的培养器皿为直径 5
cm、高 9 cm的透明玻璃杯,蝇蛹和小蜂比例为 10颐1,同时饲以 10%的蜂蜜水。 培养在人工气候箱内进行,温
度为(25依1)益,光照强度为 60% (约 2000lx)(L 颐D=14颐10),相对湿度为 RH=(50依5)% 。
1. 2摇 寄生蜂存活期内的产卵规律
使用吸虫管收集羽化 24h内的蝇蛹佣小蜂,集中于上述玻璃杯中,喂食蜂蜜水,让寄生蜂自由交配 24h,
进行下一步实验。 寄生蜂产卵规律实验共设 30 个重复组,每杯为 1 个重复。 在上述的玻璃杯中引入 1 只交
配后的雌蜂,接入 10 头 1—2日龄家蝇蛹,同时以棉絮沾取 10%蜂蜜水补充营养。 每天定时取出杯中蝇蛹,
再放入 10 头 1—2日龄的蝇蛹并更换蜂蜜水棉球。 实验持续至雌蜂死亡。 每日将各杯中更换后的家蝇蛹分
别装入直径 1cm、高 5cm的冻存管中,棉塞封口。 定期记录各管内羽化的雄蜂和雌蜂数量,管内蝇蛹在体式显
微镜下镜检,记录未能成功钻出寄主蛹的寄生蜂后代。 统计获得寄生蜂的成蜂寿命、产卵期、每日雌蜂和雄蜂
数量及性比、雌蜂和雄蜂的发育历期等。 数据经过筛选,排除仅产雄性后代的重复组,有效实验重复组为
28 组。
1. 3摇 家蝇蛹大小对蝇蛹佣小蜂寄生的影响
通过控制家蝇幼虫培养杯中幼虫密度,获得大小不一的家蝇蛹,使用游标卡尺估计蛹大小,大蛹长度在
9133摇 11 期 摇 摇 摇 詹月平摇 等:寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 摇
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5. 2 mm以上,小蛹在 4. 8 mm以内。 蝇蛹佣小蜂单次寄生仅产下单枚卵[12]。 根据寄生蜂寄生行为的发生,可
以获得仅仅寄生单次的寄主,从而排除过寄生的影响。 实验共设 20 个重复组,每个重复组内置 1—2日龄内
的大蛹和小蛹各 5 头,大蛹和小蛹相间排列成圆环状。 取集中交配后的雌蜂 1 头,置于上述玻璃杯中,倒扣在
蛹的上方,杯内置沾有蜂蜜水的棉球,每个杯为 1 重复。 按寄生蜂对蛹寄生的先后确定寄生顺序,持续观察记
录寄生蜂寄生行为,待寄生蜂完成 1 次寄生行为并离开寄主后,立即取出被寄生的蛹并按顺序记录,实验持续
至连续 4h寄生蜂均不再出现寄生行为为止。 实验后的家蝇蛹分别装入直径 1cm、高 5cm的冻存管中,棉塞封
口。 待出蜂完毕,观察记录每管内羽化的雄蜂、雌蜂和家蝇数量,管内蝇蛹在体式显微镜下镜检。 使用数码体
式显微镜(MC鄄D310U,凤凰光学集团有限公司)进行蛹和寄生蜂图像拍摄,并测量寄生蜂后足胫节长度、寄主
蛹的长度和宽度,蛹的体积计算参考 Napoleon和 King[10],按长椭球形计算体积:V=2 / 3 伊 仔 伊 (蛹宽 / 2) 2伊 蛹
长。 数据经过筛选,排除仅产雄性后代的重复组,有效实验重复组为 18 组。
1. 4摇 数据分析
在 R2. 6. 1 软件中使用广义线性模型(Generalized Linear Model,GLM)分析了雌蜂产卵期对寄生蜂后代数
量、后代性比的影响。 数量数据使用泊松分布模型,比例数据使用二项分布模型。 建立模型后,根据模型的
HF(残差 / df)值判定数据与泊松分布或二项分布的符合程度。 较大的 HF 值(HF > 1)意味着偏离泊松分布
或二项分布,会导致显著性检验程度被高估;用近似泊松分布(quasipoisson)或近似二项分布(quasibinomial)
进行模型拟合,对最后获得的模型用 F检验进行分析[13]。 其它分析使用 SPSS11. 5 软件完成,在比较寄生蜂
雌雄两性后代发育历期数据时,使用双样本异方差 t检验,自由度经过了校正。
2摇 结果
摇 图 1摇 不同日龄时蝇蛹佣小蜂的后代数量(平均数依标准差)
Fig. 1摇 Progeny number of Spalangia endius at different adult
ages摇
2. 1摇 蝇蛹佣小蜂的产卵期和后代数量变化
蝇蛹佣小蜂的产卵期为(8. 93依3. 34) d (N = 28),
最长产卵期为 16 d,平均寿命为(10. 86依3. 27) d (N =
28),最长寿命 19 d。 单个雌蜂能生产雌性后代
(34. 11依16郾 34)头和雄性后代(11. 04依8. 87)头,并且后
代中雄性百分比为 0. 24依0. 11。
寄生蜂雌雄两性后代发育历期分别为 (18. 74 依
1郾 38)d和(18. 09依1. 92)d,两者间差异极显著( t415. 70 =
5. 49, P<0. 01)。 随寄生蜂成蜂日龄的增大,寄生蜂每
天所产后代的数量趋于减少(F1,302 = 74. 18, P<0郾 01),
并且后代中雌蜂数量显著降低 ( F1,302 = 78. 60, P <
0郾 01),而雄性数量显著增加(F1,302 = 4. 24, P = 0郾 040)
(图 1),雄性百分比显著增大(F1,231 =13. 14, P<0. 01)。
2. 2摇 蝇蛹佣小蜂对不同大小的寄主的选择顺序、后代性比和个体大小
蝇蛹佣小蜂寄生家蝇蛹时,存在明显地优先选择较大寄主蛹的习性,寄生顺序与蛹大小间存在显著的负
相关( r= -0. 22, P=0. 01)(图 2)。
在寄生行为发生后,寄主蝇蛹仅部分可羽化出寄生蜂,部分蝇蛹既无寄生蜂产出也无家蝇羽化,部分蝇蛹
仍能羽化出家蝇(表 1),该结果表明寄生行为发生后,寄生蜂并非能够成功完成寄生。 在发生了寄生行为的
家蝇蛹中,能羽化出寄生蜂的蛹的比例不随寄生顺序的变化而显著变化(F1,8 = 1. 83, P = 0. 21),羽化家蝇的
蛹比例也不随寄生顺序的变化而显著改变(F1,8 =0. 78, P=0. 40)。
对所获得的寄生蜂后代胫节长度进行了测量,结果表明雌、雄蜂后代胫节长度为分别为(0. 46依0. 02) mm
(N=34)和(0. 43依0. 03) mm(N=14),两者间存在极显著差异( t46 =3. 98, P<0. 001),雄蜂显著小于雌蜂。
0233 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 1摇 不同寄生顺序时寄主内羽化的寄生蜂和家蝇数量
Table 1摇 Number of parasitoid wasps and houseflies from hosts at different parasitism sequences
寄生顺序
Parasitism sequence
样本量
Sample size
寄生蜂数量 Number of wasp
雌蜂 Females 雄蜂 Males
家蝇数量
Number of housefly
1 18 2 1 9
2 18 5 1 7
3 17 6 2 7
4 17 7 2 4
5 16 4 5 1
6 13 2 0 6
7 9 3 0 3
8 6 2 1 2
9 4 1 1 2
10 4 2 1 1
摇 图 2摇 蝇蛹佣小蜂产卵顺序与家蝇蛹大小之间关系
Fig. 2摇 Relationship between housefly pupae size and parasitism
sequences of Spalangia endius
摇 图 3摇 蝇蛹佣小蜂雌雄后代的寄主家蝇蛹大小比较
Fig. 3 摇 Size of housefly pupae emerged the female and male
progeny of Spalangia endius
羽化雌雄蜂的家蝇蛹大小分别为(11. 38依3. 20) mm3 和(9. 02依3. 06) mm3,两者间差异显著( t46 = 2. 35,
P=0. 02)。 由此说明,在较大的寄主蛹上,寄生蜂倾向于产更多的雌性后代(图 3)。
3摇 讨论
寄生蜂在寄生时,存在对寄主的判定和选择[1鄄3]。 寄生蜂可以根据寄主是否被寄生,来选择性地调整寄
生策略[1, 12, 14]。 对于寄生蜂而言,寄主大小和龄期等质量特征是影响其后代质量的主要环境资源因素;寄主
大小模型认为寄生蜂后代性比与寄主大小相关,产卵者倾向于在大寄主上产出更多雌性后代,在小寄主上产
出更多雄性后代[3鄄8]。 寄主大小模型已在多种寄生蜂中得到证实,尤其是寄生时即杀死寄主的抑性
(idiobiont)寄生蜂[6]。 然而,很多寄生蜂都具有过寄生性特点,在对蝇蛹佣小蜂性比与寄主大小关系的研究
方面,相关研究均未排除过寄生的影响。 在寄主数量较少时,蝇蛹佣小蜂过寄生常常发生,在单头寄主上,产
下多枚卵[12]。 当单头雌蜂在一个寄主上多次产卵时,过寄生可能会导致寄生蜂后代性比的改变,如过寄生时
死亡率增加且雌雄两性间死亡率存在差异,过寄生将引起性比改变,偏向存活率更高的性别;在控制实验中,
由于常常给予较少的寄主和较长的寄生时间,过寄生更易发生[15]。 单寄生性的前裂长管茧蜂
(Diachasmimorpha longicaudata)在寄生墨西哥按实蝇(Anastrepha ludens)蛹时,过寄生显著影响到寄生蜂后代
的性比,过寄生比例越高,后代雄性百分比越高[16]。 对同属于佣小蜂属的寄生蜂 S. cameroni 的研究也表明,
过寄生会导致寄生蜂后代性比偏雌[17]。 单寄生性寄生蜂发生过寄生行为时,雌性后代比雄性后代具有更强
的竞争力,从而导致次级性比与初级性比之间的偏离[16鄄18]。 本文的结果排除了过寄生的影响,表明在单次寄
1233摇 11 期 摇 摇 摇 詹月平摇 等:寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 摇
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生时,蝇蛹佣小蜂后代性比与寄主大小之间关系符合寄主大小模型,寄生蜂能够判定寄主大小并在较大的寄
主上产下更多的雌性后代。
寄生蜂对寄主大小的选择行为的适应价值体现在不同大小雌雄后代的价值差异上;较大雌蜂比较大雄蜂
更有价值,如较大雌蜂具有更长的产卵历期[3鄄6, 10]、更大的后代产量[3鄄6, 10]、更强的扩散能力[10]等,而大小不
同的雄蜂在交配能力等方面差异不大[3, 10, 19]。 相比较而言,在较大的寄主上,雌雄两性后代个体均呈增大趋
势;但由于较大的雌蜂后代更有意义,对产卵者来说,在较大的寄主上产下更多的雌性后代的行为具有更大的
适合度[4鄄5, 20]。
在寄生顺序上,寄生蜂仅选择合适大小(龄期)的寄主进行寄生,如白蜡吉丁柄腹茧蜂(Spathius agrili)在
寄生白蜡窄吉丁(Agrilus planipennis)幼虫时,仅选择 3—4龄寄主产卵[21]。 寄生蜂存在对大小寄主选择顺序
差异,寄生松墨天牛(Monochamus alternatus)幼虫的聚寄生性寄生蜂哈氏肿腿蜂(Sclerodermus harmandi)优先
寄生较大的寄主,在较大寄主上,产卵频率较高[22]。 这种选择性反映了寄生蜂的主动调控能力,相比较而言,
较大寄主能提供更丰富的营养[5,14,22],寄生蜂后代具有较低的死亡率[22鄄23]。 研究结果表明,在蝇蛹佣小蜂寄
生时,较大的寄主被优先选择,表明蝇蛹佣小蜂存在对寄主大小的判定能力并能根据寄主大小进行选择性
产卵。
在蝇蛹佣小蜂的整个产卵期中,寄生蜂后代性比一般偏雌,但在产卵后期,蝇蛹佣小蜂的雄性百分比呈现
增大的趋势。 一般来说,此类动物未受精的单倍型卵发育成雄体,而受精的二倍型卵发育成雌体;交配后,精
子储存在雌蜂的受精囊中;雄性比例的增加表明该产卵者可能在产卵后期出现精子枯竭。 大多数寄生蜂在生
活史中常常仅能够交配 1 次,为单配制[24],对蝇蛹佣小蜂的观察也证明了这一点。 精子枯竭现象在寄生蜂
中,可能较多地存在,对寄生蜂 Uscana semifumipennis、 Anaphes nitens 和蝇蛹金小蜂 ( Pachycrepoideus
vindemmiae)的研究均发现寄生蜂在产卵后期的雄性后代比例增大和精子枯竭现象[25鄄28]。 精子枯竭而导致的
雄性比例增大可能是对寄生蜂种群偏雌性比的一种适应,这需要进一步的研究才能揭示。
蝇蛹佣小蜂为多种害虫蛹期的重要寄生蜂,多数寄主为世界范围内的重大害虫,如橘小实蝇(Bactrocera
dorsalis)、瓜实蝇(B. cucurbitae)、地中海果实蝇(Ceratitis capitata)、按实蝇(Anastrepha spp. )和家蝇等[9, 29鄄30]。
在对害虫的控制上,雌蜂具有更大价值;根据掌握的性别分配行为规律,可以生产出更多、个体更大的雌蜂,从
而提高生产效率,促进对害虫的控制效果。 蝇蛹佣小蜂具有产卵期长,后代产量高的特点,具备很大的应用
潜力。
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3233摇 11 期 摇 摇 摇 詹月平摇 等:寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 摇
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