全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2010CB833503);国家自然科学基金项目(31070398);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
资金项目(BSRF201105)
收稿日期:2013鄄05鄄29; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gufx@ ieda.org.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305291221
李洁,张远东,顾峰雪,黄玫,郭瑞,郝卫平,夏旭.中国东北地区近 50年净生态系统生产力的时空动态.生态学报,2014,34(6):1490鄄1502.
Li J, Zhang Y D,Gu F X,Huang M, Guo R, Hao W P, Xia X.Temporospatial variations in net ecosystem productivity in Northeast China since 1960.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(6):1490鄄1502.
中国东北地区近 50年净生态系统
生产力的时空动态
李摇 洁1,张远东2,顾峰雪1,*,黄摇 玫3,郭摇 瑞1,郝卫平1,夏摇 旭1
(1. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,农业部旱作节水农业重点实验室,北京摇 100081;
2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京摇 100091;
3. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统观测与模拟重点实验室,北京摇 100101)
摘要:东北地区处于我国最高纬度地区,是全球气候变化最敏感的区域之一,研究东北地区净生态系统生产力对气候变化的响
应,对阐明北半球中高纬度陆地生态系统碳源汇格局具有重要意义。 基于 CEVSA(Carbon Exchange between Vegetation, Soil and
Atomasphere)模型,对 1961—2010年东北地区净生态系统生产力 NEP 的时空格局及变化趋势进行分析,并探讨了气候变化与
区域碳源汇的关系。 结果表明:(1) 1961—2010 年,东北地区年 NEP 总量在- 0. 094PgC / a—0郾 117PgC / a 之间波动,年平均
0郾 026PgC / a,占全国 NEP 总量的 15%—37%。 过去 50年东北区域 NEP 没有明显的线性变化趋势,20世纪 80年代碳吸收量最
高,20世纪 90年代后碳吸收量开始下降。 (2)东北地区 NEP 的空间分布呈现出东部高,西部和中部低,北部高,南部低的空间
格局。 过去 50年来,碳源区向大气释放的碳量在减少,碳汇区从大气吸收的碳也在减少。 (3)NEP 的年际变化与温度呈负相
关( r= -0.343,P<0.05),与降水呈显著正相关( r= 0.859,P<0.01),东北地区 NEP 和年降水量的变化规律基本一致,即同期上升
或达到最高值,温度和降水共同作用导致东北地区 NEP 的年际变化,而年降水量的变化对 NEP 年际变化起主要作用。 在空间
上,东北地区 NEP 与降水呈极显著正相关(P<0.01)的面积占研究区域总面积的 91.5%,与温度呈显著负相关(P<0.05)的面积
占 31.6%,降水也是决定 NEP 空间分布的最主要因子。 (4)升温伴随降水增加导致 1961—1990 年 NEP 呈增加趋势,而其后升
温伴随降水减少则是近 20年东北区域碳汇能力减弱的重要原因。
关键词:CEVSA模型;净生态系统生产力(NEP);东北地区;气候变化
Temporospatial variations in net ecosystem productivity in Northeast China
since 1961
LI Jie1, ZHANG Yuandong2,GU Fengxue1,*,HUANG Mei3, GUO Rui1, HAO Weiping1, XIA Xu1
1 Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture, Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
2 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091,China
3 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, CAS, Beijing
100101, China
Abstract: The northeast of China (c. 44毅30忆 N, 123毅40忆E) is one of the most sensitive regions to global climate change.
Over the last 50 years, meterological records show significant trends for warmer temperatures and reduced precipitation.
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These changes have significantly influenced the region忆s carbon balance. Net ecosystem productivity (NEP) represents the
net carbon uptake or loss of an ecosystem through biological activity. To help understand, carbon source / sink behavoural
patterns in mid鄄 and high鄄latitude terrestrial ecosystems, it is thus useful to investigate the impact of climate change on NEP
in this region. Because NEP cannot be measured directly at regional or global scales, its estimation using models is the only
way to proceed. In this study, we analyse the temporospatial patterns and trends of NEP in Northeast China between 1961
and 2010 using the process鄄based ecosystem model CEVSA(Carbon Exchange between Vegetation, Soil and Atomasphere) .
We also discuss correlations between regional carbon balance and climate variability, and reveal the effects of warming and
precipitation change on NEP. The results show: (1) The NEP for Northeast China fluctuated between -0.094 and 0.117
PgC / a during the 50 years period, with an average value of 0.026 PgC / a. This represents between 15% and 37% of China忆s
national NEP. There were no significant linear trends in NEP during the 50 years period. NEP was highest during the 1980s
and the carbon sequestration has decreased since the 1990s. (2) NEP varies within the northeast region. It seems to be
generally higher in the east and north, and lower in the west, centre and south. During the 50 years period, carbon release
in the carbon鄄source areas decreased and carbon sequestration in the carbon鄄sink areas also decreased. (3) Total annual
NEP correlated significantly and negatively with mean annual temperature ( r = -0.343, P<0.05) and highly significantly
and positively with total precipitation ( r= 0.859,P<0.01). Interannual variations in NEP are tightly coupled to changes in
mean annual precipitation, with both NEP and precipitation usually either increasing or reaching their highest values at the
same time. While both temperature and precipitation affected the interannual variations in NEP, precipitation was the
dominant controlling factor. Spatially, annual NEP was positively correlated (P<0.01) with annual mean precipitation over
91.5% of the region, while annual NEP was negatively correlated (P<0.05) with annual mean temperature over 31.6% of
the region. Therefore, precipitation is considerd to be the dominant factor determining spatial variations in NEP. (4) A
period of warming, accompanied by increased precipitation contributed to the trend for increasing NEP between 1961 and
1990. Meanwhile, warming and decreased precipitation were the main causes of a nearly 20 years period of decreasing
carbon sequestration.
Key Words: CEVSA model; NEP; Northeast China; climate change
摇 摇 陆地生态系统在全球碳循环中具有重要作
用[1],在一定程度上具有减缓大气 CO2浓度增加和
气候变化的作用[2]。 由于京都议定书已将陆地生态
系统碳吸收纳入到温室气体减排的框架之中[3],因
此对陆地碳汇时空变化的研究对京都议定书的执行
具有重要意义[4鄄5]。 气候变化是影响陆地生态系统
碳循环的因素之一[6鄄8]。 在气候变暖条件下,中高纬
度地区生态系统 NPP 通常表现为增加,土壤呼吸作
用增强[9],这两个过程都是由温度升高所导致,对陆
地碳汇却具有相反的作用。 因此,综合分析生态系
统碳循环过程对气候变化的响应,对于量化和理解
陆地碳汇的区域分布和年际变化具有重要意义[5]。
作为净初级生产力 NPP 和异养呼吸 HR 的差
值,净生态系统生产力(NEP)直接定性定量地描述
陆地生态系统碳源 /汇的性质和能力。 在不考虑各
种自然和人为扰动的情况下,NEP 可近似看作是陆
地生态系统与大气系统之间的净碳交换量[10],最近
十几年来,越来越受到科学家的关注[11鄄13]。 以往研
究表明,从 20 世纪 80 年代到 90 年代,陆地生态系
统的碳蓄积量明显增加了[2,14鄄15],并且北半球中高纬
度陆地生态系统是其中一个巨大碳汇[2,12,16],但对陆
地碳汇时空格局的变化及其与气候变化关系的方面
仍存在很大不确定性[17鄄18]。 Cao 等研究了气候变化
对中国陆地生态系统碳蓄积的影响,在气候变化和
CO2浓度增加的共同作用下,中国陆地生态系统总体
上具有碳汇作用,并且碳源汇分布存在区域差异,中
国大 部 分 地 区 NEP 接 近 于 零[6]。 Piao 基 于
ORCHIDEE模型研究了气候变化对青藏地区草地生
态系统 NPP、NEP 的时空变化的影响,结果表明降水
对 NEP 增加的贡献为 36%,是引起 NEP 年际变化的
主要驱动因素,温度对该区净碳蓄积增加没有明显
作用[13]。 Lu等基于 TEM模型在美国中西部地区的
1941摇 6期 摇 摇 摇 李洁摇 等:中国东北地区近 50年净生态系统生产力的时空动态 摇
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研究表明,美国中西部地区陆地生态系统 NEP 具有
0.62TgC / a 的增加趋势,年平均 NEP 与降水呈正相
关,与温度的相关性不显著[8]。 以上研究结果表明,
气候变化对 NEP 的空间格局变化的影响存在区域
差异,而且研究时段主要在 1980年以后的 20a,而陆
地碳汇的变化是长期气候变化的结果[2,5],因此有必
要在更长时间尺度上对 NEP 的时空动态及其对气
候变化的响应进行研究。
东北地区处于我国最高纬度地区,是中国最大
的天然林区和重要的商品粮生产基地,也是世界三
大黑土带之一[19鄄21]。 东北地区是全球气候变化的敏
感区域之一[22]。 鉴于东北地区特殊的地理位置以
及在全球变化中的重要作用,国内许多学者开展了
对东北地区碳收支的研究[20,23鄄25],但研究大多是对
NPP 和土壤呼吸这两个碳收支过程的单独研究,而
且主要集中于森林和农田生态系统[20,24鄄25],不能反
映整个东北地区的净碳收支状况。 目前仅有的对东
北地区 NEP 的研究,研究时间段短,并且没有对该
地区 NEP 的时空动态变化以及与气候变化的关系
进行深入探讨。 王军邦等模拟了东北地区 NPP 和
NEP 的空间格局[26]。 赵俊芳等人模拟了当前气候
状况和不同气候情景对东北森林生态系统 NPP 和
NEP 的影响,认为 NPP 和 NEP 对温度升高的反应比
对降水的反应更为敏感[27]。 基于此,本研究应用高
分辨率的气候数据库和生态系统过程模型 CEVSA,
对 1961—2010 年东北地区净生态系统生产力
(NEP)的时空格局及变化趋势进行分析,并讨论气
候变化与 NEP 的关系,阐明影响东北区域 NEP 变化
的关键气候因子。
1摇 资料与方法
1.1摇 模型简介
CEVSA建立于 1998年,该模型是一个基于生理
生态过程模拟植物鄄土壤鄄大气系统能量交换和水碳
氮耦合循环的生物地球化学循环模型[28鄄30]。 CEVSA
模型包含 3 个子模型:植被子模型用来计算植被的
NPP、分配和凋落物产量;生物物理子模型计算蒸
散、土壤水分动态和气孔导度;生物地球化学子模型
计算凋落物和土壤有机碳的分解和传输[28]。
CEVSA模型已应用于区域和全球尺度,模拟分析了
陆地生态系统碳循环对气候变化的响应[5,28鄄36]。 以
下是对模型主要过程模拟方法的简要描述,关于模
型更详细的结构可以参考相关文献[28,37鄄38]。
1.1.1摇 光合和气孔导度
光合作用速率决定于叶肉组织光合酶对 CO2的
利用效率和 CO2向叶肉组织的扩散速率,气孔导度
的变化采用改进的 Ball鄄Berry模型模拟。
Ab = min{Wc,W j,Wp}(1 - 0.5Po / 子Pc) - Rd (1)
gs = (g0(T) + g1(T)ARh / Pa)kg(ws) (2)
式中,Ab代表由酶系统活性决定的碳同化速率,gs为
气孔传导度,Wc由 Rubisco 所决定的羧化速率,W j是
由电子传递速度决定的羧化速率,Wp决定于光合反
应过程对磷酸丙糖(Triose phosphate)的利用效率。
Po和 Pc分别是叶肉组织中 O2和 CO2的分压。 子 是
Rubisco的特异因子,Rd为白昼非光合呼吸速率。 go
是在光补偿点下光合速率为零时的气孔传导度,g1
是灵敏度参数,A为实际光合速率,T 为绝对温度,kg
(ws)为气孔导度对土壤含水量 ws的反应函数。
1.1.2摇 氮吸收和自养呼吸
植物的氮含量决定了植物的最大光合速率,氮
吸收对温度的依赖性(NT)可表达为:
Amax =
190N
306 + N
(3)
NT =
e(u1-
u3
0.00831Tk
)
1+e(
u2Tk-205.9
0.00831Tk
)
kT(T) (4)
式中,Amax为最大光饱和的光合速率,N 为某一层叶
片的氮含量,NT则为植物的总氮吸收量,u1、u2、u3和
kT(T)均为温度的响应函数,Tk为绝对温度。 叶片的
氮含量(N)还决定了叶片的维持呼吸(Rml) [39]:
Rml =
N
50
er1(T) -
r2(T)
8.3144Tk (5)
式中,r1(T)和 r2(T)分别是温度的响应函数。
1.1.3摇 土壤碳氮动态
CEVSA模型将土壤有机质分为 8 个碳库,每个
碳库都具有特定的分解速率,并与碳库本身特性、温
度、湿度、氮的有效性和土壤质地有关。 氮矿化量
(Na)和土壤异养呼吸(HR)可分别用下式表达:
Na =移 iOMiK i (CNi) -1 (6)
HR =移 iOMiKag( i)(1 - 着) (7)
式中,i表示不同的碳库。 OM 是每个碳库的大小,K
是潜在衰变率,CN是碳氮比,Kag ( i )是实际各个土壤
2941 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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有机碳库的衰变率,着为同化效率。
1.2摇 输入数据来源、参数获取和模型运行
模型中所使用的气象数据来自于国家气象信息
中心,包括 1961—2010年全国 756 个气象台站的每
旬平均气温,降水量,云量和相对湿度。 使用
ANUSPLIN4.1 插值软件的样条函数插值法对气象数
据进行内插,得到全国 1961—2010 年的 0.1毅气象栅
格数据。 大气 CO2浓度资料来源于美国夏威夷
Mauna Loa 观测所( http: / / co2now. org / Current鄄CO2 /
CO2鄄Now / noaa鄄mauna鄄loa鄄co2鄄data. html)。 土壤类型
和质地资料取自 1颐100 万土壤类型图和第二次土壤
普查数据,对其进行数字化并重采样到 0.1毅。 植被
数据来自于 ( European Commission, Joint Research
Centre, 2003. http: / / bioval. jrc. ec. europa. eu /
products / glc2000 / glc2000.php),共有 22 种土地覆被
类型,在 ArcGIS 中进行插值重采样,匹配于气象数
据的分辨率。
CEVSA模型包含 43个参数和 11个初始的状态
变量。 在 CEVSA模型应用于区域和全球的模拟时,
初始的状态变量,如植被碳、土壤碳、土壤碳氮比、初
始的土壤含水量等来源于静态模型的输出。 与土壤
质地有关的参数包含田间持水量、饱和含水量、萎蔫
系数、土壤分解的最佳持水量等参数,这些土壤水分
参数由土壤颗粒组成确定,依据 Raich 等[40]、McGuie
等[41]和 Cao和 Woodward[28]等文献中提供的数据进
行估算。 CEVSA最初包含 13种土地覆盖类型,与植
被类型相关的参数主要是根、茎、叶的周转时间、根、
茎、叶的分配比例和比叶面积等,主要来源于已发表
文献的估计。 在本研究中使用的 22 种土地覆盖类
型,如与最初模型中已有土地覆盖类型直接对应的,
就使用原有参数,不直接对应的植被类型,本研究通
过查阅文献和模型调试的方法获取相对应植被类型
的相关参数。 详细的参数列表和取值方法可以参考
已发表的文章,如 Cao和 Woodward[28]、Zhang 等[38]、
Gu等[42]。
本研究中,模型运行的时间分辨率为 10d,空间
分辨率为 0.1毅。 首先应用 1961—2010 年的平均气
候数据运行模型至生态系统平衡态,即各个状态变
量如植被、土壤碳贮量以及土壤含水量等年际变化
量小于 0.1%,且 NPP、凋落物产生量(LT)与 HR 相
等,然后用 1961—2010 年每旬资料进行动态模拟,
并反复运行模型以消除假定的生态系统状态变量的
初始值(即平衡态假设)对模拟结果的影响。 从最终
模拟结果中提取中国东北地区的数据进行分析。
1.3摇 数据分析
(1)时间序列变化分析:对年平均温度、降水、
NEP 序列做一元线性回归分析,线性方程的斜率代
表温度、降水、NEP 的变化趋势。 (2)空间序列变化
分析:逐个格点计算 NEP 一元线性回归的回归系
数,得到 NEP 的空间变化趋势;(3)由于本研究中的
NEP 的计算结果,是通过温度与降水等因子在模型
中运算得到的,NEP 与温度和降水之间不具有独立
性,但出于分析的需要,本研究不考虑这一关系,采
用相关分析的方法,研究温度、降水对 NEP 的影响
程度。 NEP 与温度降水的相关分析:用 PEARSON
相关系数法,计算 NEP 与年平均温度、降水量的相
关系数,并进行显著性检验,当相关系数通过显著性
水平(P<0.05)时,认为 NEP 与温度、降水有显著相
关关系。
1.4摇 研究区域概况
本研究中,东北地区(北纬 38毅48忆—53毅33忆N,东
经 115毅31忆—135毅05忆E)主要包括黑龙江、吉林、辽宁
以及内蒙古地区东北部,北部与俄罗斯接壤,东南部
与朝鲜半岛相接,南部滨临中国渤海和黄海[43]。 本
研究中统计的总面积为 11.73伊105 km2,1961—2010
东北地区年平均温度变化在 2.49—6.02益之间,从南
到北随着纬度升高,年均温逐渐降低,年降水量变化
在 427—680mm,从东南向西北,降水量逐渐减少。
冬季寒冷干燥,夏季炎热多雨,特殊的地理位置和气
候特点,形成了东北地区独特的植被分布格局。 从
南向北随着热量的变化,出现暖温带、温带和寒温
带,植被也相应形成了暖温带落叶阔叶林带,温带针
阔混交林带和寒温带针叶林带;从东南向西北随着
湿度的分异,出现湿润地区、半湿润地区和半干旱地
区,植被则有森林、森林草原、典型草原植被[44]。
2摇 结果分析
2.1摇 模型验证
CEVSA模型所应用的生物和生态学原理、计算
方程和参数均取自于大量的实验室和野外试验观
测,曾应用叶片和植株生理试验、样点初级生产力观
测和遥感反演数据进行了验证,模型估算的 NPP、叶
3941摇 6期 摇 摇 摇 李洁摇 等:中国东北地区近 50年净生态系统生产力的时空动态 摇
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面积指数及植被和土壤中的碳储量与实地调查和测
定所得的结果有很好的一致性[28,30]。 但 CEVSA 模
型自建立后一直缺乏在生态系统尺度上的验证。 20
世纪 90年代后大型环境控制试验和涡度相关技术
的应用提供了连续、长期的生态系统尺度碳通量观
测数据[45鄄47]。 它们为研究生态系统尺度的碳交
换[48鄄49]以及模型的检验测试[50]提供了大量有用的
数据。 为检验该 CEVSA 模型对生态系统碳通量季
节动态的模拟效果,评价模型对生态系统碳循环过
程机理定量描述的准确性,顾峰雪等[51]在 2007年曾
应用多个站点的涡度相关观测数据对模型的模拟结
果进行了验证和评价,包括位于东北地区的长白山
站,结果表明 CEVSA模型能够较好地模拟长白山针
阔混交林碳交换的季节和年际动态(图 1)。
图 1摇 长白山站 NEP模拟值与通量观测值的比较 NEP 观测值
与模拟值的季节动态;NEP观测值与模拟值的 1颐1线
Fig.1 摇 Comparison between modeled and measured monthly
net ecosystem productivity (NEP) in Changbaishan station from
2003 to 2005 simulated and observed monthly NEP; correlation
of simulated and observed monthly NEP
另外,为了进一步验证模型在区域模拟时对碳
收支的模拟效果,本研究应用东北地区 81 个实测站
点地面 NPP 数据[52鄄54]对模型模拟的 NPP 进行了验
证,这 81个实测站点包含了落叶阔叶林、落叶松林、
针阔混交林等东北地区的多种森林类型。 原数据中
以生物量表示的 NPP,本文中取碳转化率 0.45,得到
以碳含量表示的实测 NPP。 81 个实测站点 NPP 数
据的平均值为 491 gC·m-2·a-1,根据样点坐标提取的
1961—2010年模拟 NPP 年均值为 479 gC·m-2·a-1,
平均相对误差为 2.2%。 NPP 年均模拟值与对应样
点 NPP 实测值间的相关系数为 r = 0. 584 ( P <
0郾 001),NPP 实测值与模拟值基本吻合(图 2)。 同
时,本研究将 CEVSA 模型模拟的 NPP 与已有研究
进行了比较,结果表明,本研究模拟的东北地区平均
的 NPP 为 439 gC·m-2·a-1,在以往其他研究结果的范
围内(400.85—445 gC·m-2·a-1) [23,55鄄56]。 另外,本研
究收集了东北地区 17 个实测土壤异养呼吸数
据[57鄄66],这 17个实测数据包含了农田、森林、草地等
多种植被类型,模拟值与对应经纬度土壤异养呼吸
实测值间存在显著相关性,相关系数为 r = 0郾 880
(P<0.01)(图 2)。
图 2摇 NPP,HR 模拟值与地面实测值的比较
Fig.2摇 Comparison of modeled NPP and HR with the observed
values in the Northeast
2.2摇 NEP 的年际及年代际变化
近 50年中,东北地区陆地生态系统是大气 CO2
4941 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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的汇,但碳吸收的年际间变异很大。 1961—2010 年,
东北地区年 NEP 总量最低值为-0.094PgC / a,最高
值为 0.117PgC / a,年平均为 0.026PgC / a。 年 NEP 单
位平均值变化范围为-79.0—99.8 gC·m-2·a-1,平均
为 22.5 gC·m-2·a-1,变异系数为 206%。 研究时段内
年 NEP 总量具有下降趋势,但线性变化趋势不显著
(P= 0.240)。 在年代际总量上,20世纪 80 年代的碳
汇强度最大(52.47TgC / a),占研究时段内总碳吸收
量的 40%。 60年代和 70 年代的碳吸收处于较高水
平(27.73TgC / a,26.11TgC / a),分别占研究时段总量
的 21%和 20%。 90 年代和 2000—2010 年后碳吸收
量急剧减少(13.02TgC / a 和 10.51TgC / a),分别占研
究时段总量的 10%和 8%。 研究时段内,仅有 30%的
年份表现为碳源,且碳源强度较弱,除 20 世纪 90 年
代后期以及 21世纪初期向大气释放了少量碳外,中
国东北地区陆地生态系统在其他时期主要表现为碳
汇,尤其是 80年代(图 3)。
研究时段内,东北地区的年平均温度变化在
2郾 49—6.02益之间,温度升高明显(P<0.05),年降水
量 427.26—680.72mm,趋势倾向率为-5.4mm / 10a,
变化趋势不显著,降水的年际变化较大,变异系数为
9郾 62(图 4)。 NEP 的年际变化与温度呈显著负相关
( r= - 0. 343,P < 0. 05),与降水相关性极显著 ( r =
0郾 859,P < 0. 01),同时东北地区 NEP 和年降水量
的变
图 3摇 研究时段内东北地区净生态系统生产力 NEP的年际变化及年代际变化
Fig.3摇 Interannual variations and decadal variations in NEP during 1961—2010 in the Northeast
图 4摇 1961—2010年东北地区年平均温度、降水量的年际变化及年代际变化
Fig.4摇 Interannual variations and decadal variations in mean annual temperature and mean annual precipitation during 1961—2010 in
the Northeast
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化规律基本一致,即同期上升或达到最高值。 因此,
温度和降水共同作用导致东北地区 NEP 的年际变
化,而年降水量的变化对 NEP 年际变化起主要
作用。
2.3摇 NEP 的空间分布及变化趋势
东北地区 NEP 呈现出东部高,西部和中部低,
北部高,南部低的空间分布特点。 NEP 正值代表碳
汇,NEP 负值代表碳源。 东北平原的部分地区,内蒙
古高原部分地区以及三江平原小部分地区为碳源
区,碳源区仅占全区总面积的 15.7%。 碳汇值较高
的地区分布在大、小兴安岭和长白山的森林分布区,
约为 45—60gC·m-2·a-1,部分地区达到 60—100 gC·
m-2·a-1。 碳汇较低的地区主要分布在辽宁,三江平
原,内蒙古与辽宁、吉林交界处的农田分布区,碳汇
强度约为 0—30gC·m-2·a-1(图 5 a)。
图 5摇 1961—2010年东北地区 NEP的空间分布(a)及其变化趋势(b)
Fig.5摇 Spatial distribution (a) and trend (b) of annual NEP during 1961—2010 in the Northeast
摇 摇 从 NEP 的变化趋势来看,东北地区 NEP 的变化
趋势与其空间分布有良好的一致性。 NEP 增加地区
的面积占研究区域总面积的 31.8%,而显著增加的
面积仅占总面积 29.3%,主要集中在三江平原地区,
内蒙古高原等碳源区。 NEP 减少地区的面积占研究
区域总面积的 66.8%,其中显著减少的面积占研究
区域总面积的 55%,主要在长白山西麓,大、小兴安
岭等碳汇区(图 5 b)。 总体来看,碳源区向大气释放
的碳量在减少,碳汇区从大气吸收的碳也在减少。
东北地区 NEP 与温度呈显著负相关(P<0.05)
的面积占 31.6%,主要分布在大兴安岭东麓,小兴安
岭以及长白山地区(图 6)。 NEP 与降水呈显著正相
关(P<0.05)的面积占研究区域总面积的 91.5%,只
有大、小兴安岭和长白山的部分地区与降水的相关
性不显著(图 6)。 因此,在空间上,东北地区 NEP 空
间分布主要由降水决定,只有一小部分地区的 NEP
受温度控制。
3摇 讨论
1961—2010 年,东北地区净生态系统生产力
(NEP)单位平均值为 22.5gC·m-2·a-1,低于在西南高
山地区 NEP 值的 29.7gC·m-2·a-1 [36]。 东北地区固定
的总碳量为 0.026PgC / a,占全国 NEP 总量的 15%—
37%[6,67鄄68]。 在年代际变化量上,Cao 在中国区域内
的研究结果表明,与 20 世纪 80 年代相比,东北地区
NEP 总量在 90 年代的减少,抵消了南部地区 NEP
的增加,本研究中,80年代到 90年代,东北地区 NEP
总量减少了 39.45TgC / a,与 Cao的研究结果一致[6],
而且在 2000年以后,东北地区 NEP 总量仍在减少,
但变化量很小,为 2.51TgC / a。
NEP 的年际变化与气候所导致的净初级生产力
(NPP)和异养呼吸(HR)的变化密切相关。 研究时
段内,东北地区增温明显,年平均 NPP 与温度不相
关, HR与温度有极显著的正相关关系( r= 0.505,P<
0.01),温度每升高 1益,东北地区由土壤异养呼吸向
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大气释放的碳增加 14.85Tg(图 7)。 NPP 与降水有
极显著的正相关关系( r = 0.942,P<0.01),降水量每
增加 100mm,东北地区的植被净初级生产力增加
89郾 4Tg,而 HR与降水的相关关系不显著(图 7)。 这
表明东北地区降水不足,是植被生长的限制因子,这
与国志兴等基于 EOS / MOS卫星遥感资料的研究,分
析东北地区年均 NPP 与温度和降水量的相关性结
论一致[23]。
图 6摇 1961—2010年东北地区 NEP与温度、降水的相关关系
Fig.6摇 Correlation coefficient between annual NEP and mean annual temperature and mean annual precipitation during 1961—2010 in
the Northeast
图 7摇 东北地区 NPP、HR与温度、降水的相关关系
Fig.7摇 Sensitivity to temperature and precipitation of NPP and HR in the Northeast
摇 摇 NPP 和 HR共同决定了 NEP 的年际变化,年平
均 NEP 与 NPP 和 HR的相关系数分别为 0.867(P<
0.05)和-0.338(P<0.05)。 这表明东北地区的陆地
碳汇主要是由于降水量的变化影响植被生产力引起
的,与之相比,温度对土壤呼吸作用对陆地碳汇的贡
献相对较小,这与在东亚地区的研究存在差异[12],
在东亚地区,温度和太阳辐射的年际变化是导致区
域碳收支年际变化的主要原因,可能原因是东亚大
部分地区处于湿润的季风气候区,降水量的变化和
水分胁迫没有显著影响,NPP 对降水的敏感性很低,
而东北地区处于欧亚大陆的东缘,自东向西,气候上
从湿润区、半湿润区过渡到半干旱区,降水是植被生
长的限制因子。
东北地区气候变暖导致 HR 增加,而 NPP 随着
降水量的年际变化呈波动趋势(图 8),两者的综合
作用导致东北地区 NEP 的年际变化没有明显的线
性变化趋势,而是与降水量的年际波动趋势相一致。
20世纪 60 和 70 年代,东北地区碳吸收量分别占研
究时段总量的 21%和 20%,80 年代的碳吸收量显著
增加,这与 80年代东北地区降水量增加导致的 NPP
增加量大于温度升高造成土壤呼吸的增加量有关,
最终导致 NEP 呈增长趋势(图 8)。 进入 90年代,尤
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其是在 90年代后期,东北地区由于降水量下降 NPP
减少趋势明显,同期的土壤呼吸量却显著增加,碳吸
收强度有所下降。 21 世纪的前 10a,东北地区的温
度继续升高,降水显著减少,碳吸收总量较 90 年代
减少了 2. 51TgC / a,这一时期中的 2000 年和 2007
年,是研究时段内净生态系统生产力(NEP)最低的
两年,降水量分别为 465mm 和 411mm,低于降水量
的多年平均值,因而 NPP 水平很低,而且由于温度
的升高伴随着土壤呼吸的增加,导致这两年东北地
区净碳释放量达 - 0. 094PgC 和 - 0. 093PgC,约是
1961—2010年年平均碳吸收的 3.6 倍,但这期间东
北地区陆地生态系统仍起着碳汇作用。 因此,近 20
年,升温伴随降水减少是东北区域碳汇能力减弱的
重要原因。
图 8摇 1961—2010年东北地区 NPP和 HR的年际变化
Fig.8摇 Interannual variations in NPP and HR in the Northeast
摇 摇 NEP 的空间分布和变化趋势与温度和降水也有
密切关系。 东北平原、内蒙古高原以及三江平原的
部分区域,是东北地区主要的碳源区,在过去 50a,由
于降水与净初级生产力呈正相关关系,降水的减少
造成 NPP 减少,同时温度的降低使得土壤呼吸作用
减弱,但降水引起的 NPP 减少量小于温度降低造成
的土壤呼吸减少量,使得过去 50a 这些地区的 NEP
呈增加趋势,即碳源区向大气释放的碳量在减少。
大、小兴安岭和长白山等主要碳汇区,大部分地区
NEP 与温度呈极显著负相关,与降水正相关,低温或
多雨是这些地区形成碳汇的主要原因。 研究时段
内,碳汇区温度升高,降水减少,导致土壤呼吸增高,
NPP 减少,NEP 呈减少趋势,即碳汇区从大气吸收的
碳量在减少。
4摇 结论
(1)过去 50a东北区域 NEP 没有明显的线性变
化趋势, NEP 和年降水量的变化规律基本一致,即
同期上升或达到最高值。 东北地区的陆地碳汇主要
是由于降水量的变化影响植被生产力引起的,与之
相比,温度对土壤呼吸作用对陆地碳汇的贡献相对
较小。
(2)NEP 的空间分布呈现出东部高,西部和中
部低,北部高,南部低的空间趋势,并随降水量和温
度分布呈现区域异质性。 降水是决定 NEP 空间分
布的最主要因子。
(3)升温伴随降水增加导致 1961—1990 年 NEP
呈增加趋势,而其后升温伴随降水减少则是近 20 年
东北区域碳汇能力减弱的重要原因。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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