全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３３ 卷第 １９ 期
２０１３年 １０月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１９
Ｏｃｔ．，２０１３
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然基金的重点项目（３１１３００６１）；国家自然科学基金项目（３０９７０４４４， ３０９００１６８， ３０９７０３７９）；陕西省科学院基金项目（２００９Ｋ⁃０８，
２０１３Ｋ⁃３４， ２０１３Ｋ⁃３５）；陕西省自然科学基金项目（２０１０ＪＭ３００６）
收稿日期：２０１３⁃０４⁃０７； 　 　 修订日期：２０１３⁃０７⁃２９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｂａｏｇｕｏｌｉ＠ ｎｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０４０７０６２０
杨斌，王程亮，纪维红，赵海涛，王开锋，郭松涛，齐晓光，李保国．非人灵长类性打搅行为研究进展．生态学报，２０１３，３３（１９）：５９７３⁃５９８０．
Ｙａｎｇ Ｂ， Ｗａｎｇ Ｃ Ｌ， Ｊｉ Ｗ Ｈ， Ｚｈａｏ Ｈ Ｔ， Ｗａｎｇ Ｋ Ｆ， Ｇｕｏ Ｓ Ｔ， Ｑｉ Ｘ Ｇ， Ｌｉ Ｂ Ｇ．Ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｈｕｍａｎ ｐｒｉｍａｔｅｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３
（１９）：５９７３⁃５９８０．
非人灵长类性打搅行为研究进展
杨　 斌１，王程亮１，纪维红３，赵海涛１，王开锋１，郭松涛２，齐晓光２，李保国１，２，∗
（１． 陕西省动物研究所，西安 ７１００３２； ２． 西北大学生命科学学院，西安 ７１００６９；
３． 梅西大学自然科学及数学学院，新西兰）
摘要： 性打搅行为是指非人灵长类社群内非交配个体对正在发生性行为个体的干扰行为，该行为在非人灵长类中普遍存在，通
过综述目前已知的 ３６种非灵长类的性打搅行为的报道，探讨性打搅行为的功能和意义。 性打搅行为具有更高度的种间和种内
差异，种间的性打搅的方式不同、同时受到社会结构和婚配制度的影响；在种内受到性别、年龄、等级等因素的影响。 结合川金
丝猴性打搅的研究结果，从性打搅的类型、被打搅的反应、性打搅的功能以及相关假说等方面入手，对非人灵长类性打搅行为进
行系统总结，旨在为我国相关领域的研究提供参考，为生殖行为学研究者启发思路，推动本领域的发展。
关键词：非人灵长类；性打搅行为；性竞争假说
Ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｈｕｍａｎ ｐｒｉｍａｔｅｓ
ＹＡＮＧ Ｂｉｎ１， ＷＡＮＧ Ｃｈｅｎｇｌｉａｎｇ１， ＪＩ Ｗｅｉｈｏｎｇ３， ＺＨＡＯ Ｈａｉｔａｏ１， ＷＡＮＧ Ｋａｉｆｅｎｇ１， ＧＵＯ Ｓｏｎｇｔａｏ２， ＱＩ Ｘｉａｏｇｕａｎｇ２，
ＬＩ Ｂａｏｇｕｏ１，２，∗
１ Ｓｈａａｎｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ， Ｘｉ′ａｎ， ７１００３２， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉ′ａｎ ７１００６９， Ｃｈｉｎａ
３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｍａｓｓｅｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ａｌｂａｎｙ Ｐｒｉｖａｔｅ Ｂａｇ １０２ ９０４ Ｎｏｒｔｈ Ｓｈｏｒｅ Ｍａｉｌ Ｃｅｎｔｒｅ Ａｕｃｋｌａｎｄ， Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｈｕｍａｎ ｐｒｉｍａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｗｉｔｈ ｗｈｉｃｈ ｎｏｎ⁃ｍａｔｉｎｇ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｄｉｓｔｕｒｂ ａ ｍａｔｉｎｇ ｐａｉｒ． Ｔｈｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｃａｎ ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｉｎｔｅｒｒｕｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｒａｓｓｍｅｎｔ ｉｎ
ｐｒｉｍａｔｅｓ． Ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｉｓ ｍｏｒｅ ｄｉｓｒｕｐｔｉｖｅ ａｎｄ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｐｕｌａｔｏｒｙ ｓｅｑｕｅｎｃｅ， ａｎｄ ｉｓ ｍｏｓｔｌｙ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｂｙ
ａｄｕｌｔ ｍａｌｅｓ． Ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｉｓ ｍｉｌｄ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｓｕｃｈ ａｓ ａｐｐｒｏａｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｔｏｕｃｈｉｎｇ ｏｒ ｓｌａｐｐｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ， ａｎｄ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｂｙ
ｉｍｍａｔｕｒｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ａｄｕｌｔ ｆｅｍａｌｅｓ． Ｓｕｃｈ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｎｅｃｅｓｓａｒｉｌｙ ｌｅａｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ａｎｄ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ， ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｎｏ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
ｔｈａｔ ｃａｎ ｅｘｐｌａｉｎ ａｌｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ． Ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｍａｙ ｈａｖｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｃｒｏｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ａｍｏｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅ⁃ｓｅｘ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｒｅａｓｏｎ， ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ｎｏｔ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ａｎｄ
ｈｉｎｄｅｒｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｔｈｉｓ ｆｉｅｌｄ． Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｉｓ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｔｏ ｒｅｖｉｅｗ ｔｈｅ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｉｎ ３６ ｎｏｎ⁃
ｈｕｍａｎ ｐｒｉｍａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｂｅｈａｖｉｏｒ． Ｔｈｅ ｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ
ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｒｅａｓｓｕｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ “ａｆｆｉｌｉａｔｉｖｅ” ｂｏｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈａｒａｓｓｅｒ ａｎｄ ｈａｒａｓｓｅｄ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｍａｎｉｆｅｓｔｅｄ ｉｎ： （１）
Ｐｏｓｓｅｓｓｉｖｅｎｅｓｓ （ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ａｎ ｅｍｏｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｔｈｒｅａｔ ｏｆ ａ ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｆｆｉｌｉａｔｉｖｅ ｂｏｎｄｓ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｈａｒａｓｓｅｒ ａｎｄ ｏｎｅ ｏｒ ｂｏｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｉｎｇ ｐａｉｒ）； （２） Ｉｎｓｅｃｕｒｉｔｙ ａｔ ｗｅａｎｉｎｇ （ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ａｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ａｎｘｉｅｔｙ ｏｆ ａ ｙｏｕｎｇ ａｎｉｍａｌ， ａｎ ｉｎｓｅｃｕｒｉｔｙ ａｔ ｗｅａｎｉｎｇ， ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｍｏｔｈｅｒ） ． Ｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｃａｎ
ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｍｏｔｉｖｅｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ， ｂｕｔ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｈａｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｓ，
ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｍａｎｉｆｅｓｔｅｄ ｉｎ： （１） Ｐａｒｅｎｔ⁃ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｃｏｎｆｌｉｃｔ （ Ｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｍｏｔｈｅｒ′ｓ ｍａｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｄｅｌａｙｉｎｇ ｏｒ ａ ｎｅｗ
ｃｏｎｃｅｐｔｉｏｎ ｈｅｎｃｅ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍａｔｅｒｎａｌ ｃａｒｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｂｌｉｎｇｓ．）； （２） Ｓｅｘｕａｌ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ （ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ
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stops or delays the mating, resulting in reduced reproductive effectiveness of the copulant and thus increases her or his own
breeding effectiveness) . It can be concluded that the sexual interference is a selfish behavior to improve the protagonists own
interests, rather than revenge behavior suggested by early research. Disturbed individuals also produce counter strategies,
such as mating calls or active avoidance behavior. This should be further investigated. Sexual interference is associated with
the mating system, and is characterized by low frequency and low intensity in polygyny species, and high frequency and
high intensity in multimale鄄multifemale mating systems. Sexual interference behavior is affected by species, gender, age,
rank, genetic, physiological, social structure and social situation and has significant inter鄄 and intra鄄species differences. In
this paper the research results of sexual interference in the Sichuan golden monkey and sexual interference behavior of non鄄
human primate species are summarized systematically from the type of sexual interference, the response of interferers, the
function of sexual interference and related hypotheses. The significance of this paper is to provide a reference for related
researches in China and ideas for further studies of reproductive behavior, and thus promote the development of study in this
field.
Key Words: non鄄human primates; sexual interference behavior; sexual鄄competition hypothesis
性打搅行为是指动物在交配时受到同种其它个体的干扰或攻击等影响,这些影响方式包括化学信息素、面部表情、声音行
为以及直接的身体攻击等行为[1] ;性打搅行为在无脊椎动物(如昆虫等)和脊椎动物(如鱼类、鸟等)中都普遍存在[2] ,并且在
36灵长类物种中得到了较深入的研究[3鄄6] 。 关于非人灵长类的性打搅行为研究,国外始于 20世纪 60年代,70和 80年代、甚至
90年代一直是灵长类性行为的研究的热点[6鄄9] 。 国内关于非人灵长类性打搅行为的研究,在藏酋猴(Macaca thibetana)和川金
丝猴(Rhinopithecus roxellana)中展开,特别是在川金丝猴中得到深入的研究[10鄄11] 。 非人灵长类的性打搅行为早期研究仅停留在
描述这一行为的存在,没有足够的量化数据予以支持,研究者依据观察提出一些假说对这一行为进行解释[12] 。 随着研究的深
入,性打搅行为在更多的物种中得到深入的研究,通过量化数据,现有的假说得到验证,同时新的假说也得以提出。
性打搅行为在灵长类中普遍存在,是生殖行为学重要的研究热点[6, 12] 。 由于用来解释性打搅的理论和假说众说纷纭,不
成体系,阻碍了这一领域的研究[12] 。 鉴于此,本文总结已知的 36 种灵长类性打搅的研究进展[3, 12, 13鄄18] ,结合川金丝猴性打搅
的研究结果,从性打搅的类型、被打搅的反应、性打搅的功能以及相关假说等方面入手,对非人灵长类性打搅行为进行系统总
结,希望能藉此为我国相关领域的研究提供参考,为生殖行为学研究者启发思路,推动本领域的发展。
1摇 灵长类性打搅行为的定义及分类
性打搅行为是灵长类社群内非交配个体对正在发生性行为个体的干扰行为[19] 。 依据被打搅的性行为类型,以及性打搅行
为的方式和强度,性打搅行为可以分为以下几种类型。
1.1摇 异性性打搅和同性性打搅
依据性行为所涉及个体的不同性别,可分为异性性行为和同性性行为[20] 。 异性性行为是发生性行为的两个体性别不同,
而同性性行为是发生性行为的两个体性别相同,同样包括邀配、爬背等行为[20] 。 同性性行为(雌性和雌性、雄性和雄性)发生在
类人猿、旧大陆猴,尤其是叶猴类(Langurs)等物种中[6] ,涉及的年龄组不仅包括成年个体[21鄄22] ,也包括青年个体[23] 。 依据性行
为类型的不同,性打搅行为可分为异性性打搅和同性性打搅[8] 。 通常意义上的性打搅行为是指成年雄性和成年雌性的交配所
受到的性打搅行为[6] 。 随着生殖行为学领域的不断发展,研究者也在日本猕猴(Macaca fuscata)中发现同性性行为的受到打
搅,一般是由成年雄性发出,是雄性打断雌性同性恋而获得雌性的竞争策略[22] ,但在其它物种中的同性性打搅其功能和意义目
前仍不清楚[8] 。 因此,现阶段关于性打搅行为的研究,主要集中在解释异性性打搅行为的机理以及对其功能的验证[6] 。
1.2摇 性干扰和性打断
依据性打搅行为的强度,性打搅行为可分为:性干扰和性打断[6, 24] 。
1.2.1摇 性干扰摇 是指性打搅行为的方式和强度相对比较温和轻微,例如:趋近交配对、接触或轻拍交配个体[6] 。 由于这种性打
搅的强度比较低,因此一般不会导致交配个体的行为的中断或停止,即使在有性打搅的情况下,雄性通常仍然会继续骨盆推动
和射精。 性干扰者一般是成年雌性和未成年个体(青年猴和婴幼猴)。 例如,川金丝猴单元内的干扰者通常为成年雌性、青年
猴和幼猴,干扰方式有威胁声音、威胁性的注视、尖叫和轻拍等,通常不会直接导致交配终止。 类似的打搅方式在叶猴(Presbytis
entellus)、普通狨(Calltithrix jacchus)、赤猴(Erythrocebus patas)和猕猴(Macaca mulatta)等物种中存在[7, 10, 24鄄25](表 1)。
1.2.2摇 性打断摇 指打搅强度相对激烈,具有比较强的分裂性和攻击性的打搅方式,具体的行为有打斗、撕咬和用力拉扯等方
式,通常会导致交配行为的中断或停止。 这种方式的性打搅一般由成年雄性发出,尤其是高等级雄性。 例如,川金丝猴单元外
交配时成年雄性通常采用这种方式打搅,成年雄性(通常是单元外交配雌性所属家庭单元的雄性)会直接攻击、打斗、驱赶发生
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单元外交配的其它成年雄,通常导致交配的直接终止。 性打断也见于环尾狐猴(Lemur catta)、绿狒狒(Papio anubis)和倭黑猩猩
(Papio paniscus)等物种[6, 24](表 1)。
2摇 被性打搅的个体回应类型
交配个体受到其他个体的打搅后的反应,在不同物种或者同一物种(不同年龄、不同社会等级和不同社会情境)都有差异,
大致有 4种:
(1)无反应和继续摇 前者指被打搅者受到轻微的打搅而继续性行为;通常是受到比较温和的性干扰方式的打搅所作出的
反应。 例如,川金丝猴的成年雌性发生交配时,家庭单元(OMU)内其它非交配的成年雌性向交配的成年雄性发出威胁声音、报
警声音或邀配等打搅方式,类似的反应在狐猴、狨类等物种存在[7] 。 由于打搅方式多是非接触类型的干扰(89.3%, 100 / 112),
川金丝猴的成年雌性对打搅者的回应,大部分是忽略打搅继续交配 (71.4%, 80 / 112) [11] 。
(2)停止摇 是指被打搅的个体终止性行为而取食或者理毛;被打搅个体通常受到激烈的打搅所作出相应的反应。 例如,在
川金丝猴中发生单元外交配的成年雄性,受到其它成年雄性(通常是发生单元外交配的成年雌性所在家庭单元的成年雄性)的
攻击、驱赶等而停止交配,迅速逃跑(62.9%, 17 / 27) [11] 。 再如短尾猴(Macaca arctoides)的低等级的成年雄性交配时,受到高等
级的成年雄性的打搅而中断交配[7, 24] 。 长尾猴(Presbytis entellus)、日本猕猴等物种被打搅个体会做出这样的反应[8,40] 。
(3)攻击摇 是指被打搅的雌性或者雄性攻击打搅者[41] 。 川金丝猴的青年猴或婴猴发起打搅行为时,偶尔会受到被打搅成
年雌性的攻击。 川金丝猴的 112次的成年雌性性打搅,仅 3次被打搅的雌性攻击打搅者,且都是被打搅者的个体等级高于打搅
者的等级。 类似的结果在短尾猴发现,的高等级成年雄性会攻击低等级雄性的打搅[7] 。
(4)改变交配伙伴摇 是指被打搅者改变原来的交配对象,选择与打搅者交配,通常也是受到比较温和的性干扰方式的打搅
所作出的反应。 例如,在川金丝猴中,成年雌性主动邀配成年雄性时,单元内的另外一个成年雌性也发出邀配方式的打搅,该成
年雄性选择与打搅者交配(5.4%, 6 / 112)。 这种行为回应发生的比较少,目前明确给出一定量化数据的是川金丝猴和黑猩猩。
Nishida观察到黑猩猩的 383次的交配,受到 11次(3%)成年雌性的性打搅,9次导致交配的中断;其中有 3 次是成年雄性随后
与打搅的成年雌性交配[42] 。 这一行为反应,说明打搅者通过性打搅这种行为方式获得一定的交配机会。
3摇 影响灵长类性打搅行为的因素
就目前的研究结果来看,非人灵长类的性打搅行为具有更高度的种间和种内差异,受到物种、社会等级、繁殖状况、社会结
构等因素的影响[6, 12] 。
3.1摇 物种
性打搅频次、方式、强度在非人灵长类中呈现出高度的种间差异。 例如性打搅的频次在不同物种中的差异比较大,长尾猴
将近有 80%的交配受到性打搅[8] ,日本猕猴的交配受到 68%的性打搅[40] ,川金丝猴的雌性性打搅是 24.23% [10] ,而在黑猩猩
(Pan troglodytes)中的性打搅仅仅只有 2% [43] 。 在一些非人灵长类物种中还仅仅只有性打搅的描述,只有几个事件而已,还有
一些种类迄今为止仍然没有发现性打搅行为[6] 。 造成非人灵长类的性打搅的方式和频次的差异与成年雄性的宽容度水平和
社会结构有关[44] 。 例如,原猴类(Prosimii)多数属于夜间活动和独居的灵长类社会结构,有关原猴类的性打搅行为的报道相对
较少[12] 。 相对的,多雄社会结构的环尾狐猴的性打搅却很常见[45] 。 群内个体之间的攻击关系对称的灵长类物种(如,日本猕
猴),性打搅行为普遍存在,因此性打搅频次较高。 而在一些攻击关系不对称的种类中(如,黑猩猩),性打搅很少,或者不存在,
因此性打搅频次比较低。 日本猕猴等的多雄多雌的社会结构,这是一种单一水平结构的社会体系。 其性打搅与交配行为相关,
性打搅呈现出单一水平,群内成年雌性和雄性都有性打搅行为,性打搅行为表现为比较对称[6] 。 而在一雄多雌社会结构的川
金丝猴,处于多重社会结构[46] 。 在此社会结构下,川金丝猴的性打搅表现出多重水平,存在单元内和单元外性打搅的多重水
平[11] 。 在川金丝猴的一雄多雌的家庭单元(OMU)中,单元内的性打搅呈现出偏雌性的,是雌性性竞争的体现[10] 。 因此,非人
灵长类的性打搅与其社会结构、社会关系有相关性。 纵览目前性打搅的研究,性打搅的频次和强度与其交配体制的存在直接关
系。 单配制的物种如普通狨,在交配季节时出现婚外交配行为,但是雄性是不能容忍其它雄性与其所属的雌性交配,因而发生
攻击等形式的性打搅(即性打断) [12] 。 由于婚外交配的频次很低,所以单配制物种的性打搅行为表现为一种低频次高强度的
特点。 一夫多妻制物种以川金丝猴为例,川金丝猴的性打搅和 OMU内的雌性数量呈正相关[11] ,由于 OMU内的雌性数量少于
多夫多妻制的雌性数,性竞争强度比较低。 因此单元内的性打搅表现为低频次低强度的特点,一般的性打搅方式是干扰。 川金
丝猴的成年雌性和成年雄性都扩大其生殖价值而发生单元外交配,而雄性是不能容忍家庭单元内的雄性与其它家庭单元的雄
性交配,因而发生攻击、驱赶等形式的打搅(即性打断) [11] 。 但是单元外交配的频次又很低,因此单元外的性打搅表现为低频次
高强度的特点。 以藏酋猴为例的多夫多妻制物种,存在明显的社会等级,高等级和低等级的个体为争夺交配权而常常产生激烈
的竞争,性打搅也就表现出高频次高强度[12] 。 关于一妻多夫制物种的性打搅研究目前还没有报道。
3.2摇 季节性
在季节性却表现出“一致性冶,性打搅更多的发生在交配季节。 例如,野生川金丝猴的研究中,98.65%的性打搅发生在交配
季节,仅仅有 1.35%的性打搅发生在生殖季节。 类似的在半野生环境下的松鼠猴(Saimiri sciureus)和蜘蛛猴的成年雌性的性打
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搅行为在交配季节显然是普遍的,在交配季节成年雌性更多的攻击交配的雄性,经常打搅交配行为[28] 。 很多非人灵长类的都
是严格的季节性繁殖的物种[46] ,当交配季节大量的成年雄性和成年雌性发生交配,并出现交配高峰,性打搅行为也随之增加。
在川金丝猴的研究中,发现当同一家庭单元(OMU)内的几个成年雌性同时进入发情期时,性打搅的频次将明显增加[47] 。
3.3摇 社会等级
性打搅者和被打搅者之间的社会等级,是影响性打搅行为的重要因素[7] 。 低等级雄性和雌性的性打搅行为很少能中断高
等级的个体的交配活动,而高等级的雄性的性打搅却能成功地中断低等级的雄性或雌性的交配活动[7] 。 这一观点在很多非人
灵长类物种中得到支持,例如,日本猕猴和猕猴中统治者或者高等级雄性经常打搅低等级雄性的交配(80%—90%) [16,29] ,而低
等级的雄性却很少打搅高等级雄性的交配,而且通常是无效的[16, 29] 。 短尾猴的第一顺位的成年雄性的 829次的交配尽管受到
成年雌性和未成年个体的打搅,但是没有造成交配的中断[24] 。 而第二顺位的成年雄性却有 33%的交配被打断。 这也说明,高
等级个体能够减少其它个体的性打搅。 对川金丝猴的研究发现,高等级的成年雌性在受到低等级雌性的性打搅时,会追逐、驱
赶低等级的打搅者,而低等级的雌性却没有发现这一行为[11] 。
3.4摇 亲缘关系
打搅者和被打搅者之间的亲缘关系,也是非常重要的影响因素。 例如,Niemeyer关于一群野生短尾猴的成年雌性的性打搅
研究,分析了 14 个成年雌性的 450 次的性打搅行为,发现成年雌性特别倾向打搅与其有基因关系或者关系密切的雌性的交
配[7] 。 由于非人灵长类的亲缘关系在野外研究中难以完全掌握,而在未成年个体(婴幼猴和青年猴)和其母亲的亲缘关系容易
确定,所以未成年的个体的亲缘关系和性打搅行为的研究得到较深入研究[12] 。 非人灵长类的未成年个体虽然也打搅一些和它
没有亲缘关系的成年雌性个体的交配,但是更多的打搅针对它们母亲的交配[12] 。 研究结果发现,川金丝猴的婴幼猴个体的性
打搅有明显的倾向,更多的选择打搅它们母亲的交配[11] 。 类似的结论在短尾猴、日本猕猴等物种发现,婴幼猴更喜欢打搅它们
的母亲或者雌性姐妹的交配[48] 。
4摇 灵长类性打搅假说
回顾非人灵长类的性打搅的研究结果,显示了性打搅的并不是一个简单的现象,存在着种内和种间差异,因此为解释性打
搅的功能和意义就不能笼统简单的分析。 为了了解性打搅的直接和终极原因,解释这一行为的动机和功能,按照年龄性别组,
来进一步分析相关的假说。
4.1摇 成年雄性的性打搅
4.1.1摇 雄性竞争假说摇 是指成年雄性的性打搅反映了雄性减少其它个体的交配成功率,或者试图得到被打搅的雌性未来的交
配机会,为得到能够生育的成年雌性而展开的竞争[12] 。 秦岭金丝猴是同其它一雄多雌制叶猴类一样,都以一雄多雌单元作为
社会结构的基本单位,所以单元内交配不存在雄性性打搅[11] 。 但是同时,秦岭金丝猴类似狮尾狒(Theropithecus gelada)、埃及
狒狒(Papio hamadryas)是属于重层社会结构的物种[49] 。 在交配季节,大量的单元间交配的出现,增加了雄性间的性竞争[11] 。
发生单元外交配的雌性,所属家庭单元的成年雄性发出攻击性的性打断方式的打搅,家庭单元内的其它成年雄性也会打搅[11] 。
而在短尾猴等非重层社会结构的物种,性打搅的研究更多的是关注性打搅和雄性的等级的研究。 高等级的成年雄性短尾猴能
够更有效的打断低等级成年雄性的交配,高等级的雄性的打搅能够缩短低等级个体的射精后的成对挨坐(Pair鄄sit),从而降低
低等级雄性的精子竞争和生殖成功率[24] 。 低等级的成年雄性单独个体的性打搅很少有效,但是数个低等级雄性的联合行动却
能打断或者延迟高等级雄性的交配,合作性打搅作为一种性竞争的策略[50] 。 尽管成年雌性猕猴和短尾猴的交配被打断以后,
发出打搅的成年雄性很少与该雌性交配;但是从长远角度考虑,雄性性打搅能够获得将来的交配机会而达到生殖成功[51] 。
4.1.2摇 社会纽带假说摇 是指打搅者试图通过打搅来与交配个体建立社会关系,实现潜在的联盟关系;或者成年雄性维护与被
打搅雌性的亲密关系[44] 。 该假说的提出是基于社会关系,例如藏酋猴在交配季节,成年雄性试图占有能够生育的成年雌性、并
对其进行交配守护,与该雌性建立社会纽带关系(Social鄄bond);当其它成年雄性与该雌性发生交配时,成年雄性是不能容忍他
们关系被打断而发起了性打搅行为[6] 。 猕猴等低等级的打搅者的打搅方向有时会直接攻击其它打搅者,而不是交配的成年雄
性,这种行为或许是低等级的打搅者试图与高等级的交配雄性联合的一种策略[12] 。 打搅者通过打搅和被打搅者试图维系和建
立雄性的生殖策略在整个生活史中随着年龄、社会地位不同等而发生转变,也会从其它个体获得支持,因而,性打搅作为一种生
殖策略也会发生转变[50] 。
4.2摇 成年雌性的性打搅
4.2.1摇 雌性竞争假说摇 这一假说的提出是基于群内高质量的精子数量是有限资源,因此会激起成年雌性对这一资源的竞争,
雌性通过打搅交配的方式限制其它雌性的生殖机会[52] 。 该假说认为,打搅者以降低被打搅者的交配成功率或者以被打搅者未
完成交配为代价,从而使自己获得更多的交配机会[12] 。 这个假说又可以进一步分为直接的性竞争假说[12]和间接的性竞争假
说[52] ,前者指打搅者减少了交配个体的生殖成功率而增加了自身的成功率;后者是指雌性借助性打搅获得交配雄性的注意力,
从而使得自己随后有可能与这个雄性交配。 在一些研究中发现,发情期的成年雌性表现出更普遍和激烈的性打搅,当几个雌性
同时进入发情期时,性竞争激烈而引发性打搅行为更加激烈[12, 53鄄55] 。 川金丝猴的性打搅研究支持这一假说,单元内的成年雌
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性会为单独的雄性而产生竞争,尤其是单元(OMU)内成年雌性数量多的时候会加剧这一竞争[11] 。 成年雌性的性打搅与家庭
单元(OMU)内的成年雌性和亚成年雌性的数量呈正相关[11] 。 怀孕的雌性相对没有怀孕的雌性在交配季节发出了更多的性打
搅,即成年雌性通过性打搅降低其它雌性生殖成功率而提高了自身的生殖成功率[11] 。 这无疑支持了雌性竞争假说。 因此,川
金丝猴的成年雌性性打搅是金丝猴偏性竞争的具体体现[10] 。 川金丝猴可以通过邀配方式的性打搅,获得被打搅雄性的交配。
在猕猴等雌性性打搅之后,也会发生性行为,这些是打搅者通过打搅直接获得了交配机会[19, 48, 56] 。
4.2.2摇 社会纽带假说摇 认为成年雌性的打搅是群内亲和关系的占有欲的一种表现,即为得到联盟或潜在联盟(高等级的个体)
而产生的竞争[5] 。 这一假说是基于短尾猴、长尾叶猴(Semnopithecus entellus)、赤猴和松鼠猴等物种提出,因为在这些灵长类种
群中,成年雌性是形成社会群体稳定、有凝聚力的核心[12] 。 成年雌性之间的社会关系相对成年雌性和成年雄性的关系更强更
持久,成年雄性可能是随后迁移进来或者是群内相对比较边缘的角色[42] 。 因此,当成年雌性交配时,与其关系亲密的成年雌性
担心其社会关系被打断而进行打搅[12] 。 但是,成年雌性性打搅的“占有关系冶解释仍然需要进一步研究,成年雌性性打搅并没
有在所有以雌性为种群稳定核心的物种报道[57] 。
4.2.3摇 资源限制假说摇 该假说指出对交配打搅的功能是限制对有限资源的竞争[12] 。 同时,这一假说暗示雌性通过性打搅影响
其它个体的后代数量,以减少与自己后代的资源竞争。 然而雌性的怀孕却不受打搅,因此雌性通过不同方式的性打搅,影响到
对手的雄性后代或者雌性后代的出生性比率[12] 。 这种行为体现出雌性对其它雌性的自私行为,通过性打搅而在将来的存活率
和生殖上得到回报[5] 。 类似的,Hrdy也认为成年雌性的性打搅或许能够减少将来的环境资源竞争[52] 。 按照这一假说,性打搅
是一种能限制种群的增长的机制[8] 。 因此,雌性性打搅可能与种群的密度高有关[58] ,例如,Jay研究的区域有一群种群密度低
的叶猴,种群比较稳定、也没有群外的成年雄性;成年的雌性性打搅没有发现。 与此相反,在 Abu 和 Dharwar 的种群密度高,种
群的不稳定性显著增加、群外存在大量的成年雄性;所有年龄和性别都会有性打搅[59鄄60] 。 这一研究结果似乎支持这一假说,要
验证这一假说就需要对种群的动态和生育的后代性别做长期监测,但是这在很多研究中仍然是不足的。
4.3摇 未成年个体的性打搅
4.3.1摇 母婴冲突假说摇 这一假说是基于母亲和后代为扩大自身的利益而产生的冲突[15] ,即母亲希望生殖更多的后代,而婴幼
猴希望得到更多的母亲照顾。 该假说指出婴幼猴为了获得更多的母亲抚育的利益,在其母亲交配时候会发生打搅,这样会减少
或推迟下一个同胞后代的出现,因为下一个同胞后代的出现会夺走母亲的注意力和照顾[15] 。 该假说在笼养的食蟹猴(M.
fascicularis)得到量化的验证,婴幼猴的性打搅和它们母亲的交配成正相关,婴幼猴的打搅能够降低母亲在随后的怀孕率;比起
其他成年雌性,婴幼猴更喜欢打搅他们母亲的交配[61] 。 而食蟹猴的成年雌性避免婴幼猴的打搅,会在婴幼猴不在场的情况下
交配[61] 。 这在川金丝猴的婴幼猴性打搅研究结果一致,98%的婴幼猴打搅了它们母亲的交配,并且不存在性别差异[11] 。
4.3.2摇 保护性假说摇 这一假说是在短尾猴中提出,因为雄性短尾猴在与雌性交配时或者刚射精完毕时候会咬他的交配伙伴,
因此,Gouzoules提出了打搅者试图通过打搅使雌性个体避免交配雄性的攻击[3] 。 类似这样的性打搅似乎都是在这种雄性攻击
行为的物种中出现,如赤猴[12] 。 在这些打搅者中,主要是与交配雌性关系密切的个体发出,例如雌性的后代,青年猴和婴幼
猴[15] 。 Gouzoules发现如果短尾猴在交配中有性打搅,雄性很难咬雌性[3] ;相反,交配中没有性打搅的,雄性经常咬雌性。 这一
假说目前只局限在短尾猴等物种,因为很多物种类似川金丝猴,并没有发现交配的雄性咬雌性的现象[11] 。
4.3.3摇 学习假说摇 这一假说认为婴幼猴的性打搅行为是婴幼猴学习成熟社会行为的一部分[6] 。 这个假说源于 De Benedictis在
他的研究中报道到性打搅的青年食蟹猴通常注意观察交配[62] 。 他认为,通过这一行为,青年个体欣赏和观察交配,是一种社会
性行为的一种学习行为模式。 这一观点得到一些灵长类研究结果的支持[63鄄65] 。 然而,并不是所有物种的研究中都有婴幼猴的
打搅[15] ,也没有完整的社会性行为的发展。 这一假说没有得到量化的数据的验证,仅仅是描述性的数据,因此,这一假说仍然
需要进一步验证。
4.3.4摇 分离焦虑假说摇 这一假说是建立在心理学的层面而言,婴幼猴的性打搅是对于牵涉与它们社会关系亲密的而形成的亲
和纽带联系在一起的伙伴的交配具有强烈情绪的反应[12] 。 这种情绪表现为痛苦、恐惧、兴奋等行为。 Tutin认为婴幼猴的性打
搅是婴幼猴断乳缺少安全感的一种表达,而表现出来的一种“分离焦虑冶 [15] 。 婴幼猴可能感知交配会引起它们和母亲之间的
关系的中断,而表现出焦虑[66] 。 虽然未成年个体也会打搅不相关的雌性[3, 7, 13, 15] ,但是在它们的母亲交配时,婴幼猴性打搅反
应更加频繁,表现更加痛苦[38] 。 因此,性打搅似乎是未成年灵长类和交配个体的亲密关系强度的一个标志,尤其是交配的雌性
的关系,影响性打搅的频次和强度。 婴幼猴打搅的表现出恐惧和矛盾的特点,这是因为成年雄性接近、不熟悉、存在潜在危险的
原因[12] 。
5摇 总结与展望
纵观目前性打搅的研究结果,性打搅行为具有更高度的种间和种内差异,种间的性打搅的方式不同、同时受到社会结构和
婚配制度的影响;在种内受到性别、年龄、等级等因素的影响[6] 。 相关假说的提出有两种不同方式:(1)直接因素,动物发出行
为的动机是什么;(2)终极因素,行为的适应价值是什么和怎么适应它们的社会结构[9] 。
回顾之前的研究,性打搅行为假说提出的直接因素,即性打搅的直接动机是打搅者和交配者之间的亲密纽带关系,具体体
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现在:(1)占有欲,性打搅是担心打搅者和交配对之一的亲密关系被打断而产生的情绪反应[7] );(2)断奶期的缺乏安全感(性
打搅是断奶期的青年个体在它们母亲交配时而产生的一种分离焦虑情绪表达[15] )。
直接的因素能够反应性打搅的发生动机,但是随着研究的深入,性打搅行为假说提出的终极因素,即性打搅的最终原因是
利益,具体体现在:(1)母婴冲突(未成年个体在其母亲交配时候会发生打搅,以减少或推迟下一个同胞后代的出现,因为下一
个同胞后代的出现会夺走母亲的注意力和照顾[15] );(2)性竞争(打搅者降低交配者的交配成功率,提高自己的交配机会或生
殖成功率[7] )。
由此可以得出,性打搅行为实际上是灵长类的一种自私行为,是为提高自身的利益而产生的冲突,而不是早期研究中认为
性打搅是一种报复行为[9] 。 而被打搅者也会因此而产生一些应对策略,交配叫声[6]或主动规避(例如食蟹猴的成年雌性避免
婴幼猴的打搅,会在婴幼猴不在场的情况下交配[61] )等行为,这也将成为将来性打搅行为的研究热点。 随着性打搅行为在更多
非人灵长类物种,以及在亲缘关系、社会等级等明确的物种的得到量化数据的验证,将有助于提高人们对非人灵长类性打搅行
为和社会性行为的理解。
致谢:本工作得到西北大学灵长类研究小组赵大鹏、王铭、张剑等人的帮助;陕西省动物所常罡博士对写作给予帮助,周至国家
级自然保护区给予支持,特此致谢。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员怨 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 则藻泽藻葬则糟澡 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽 酝粤 云藻灶早躁蚤葬燥袁蕴陨哉 允蚤灶贼燥灶早袁 粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻曾怎葬造 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 灶燥灶鄄澡怎皂葬灶 责则蚤皂葬贼藻泽 再粤晕郧 月蚤灶袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早造蚤葬灶早袁 允陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅藻灶泽蚤贼赠鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 则燥凿藻灶贼泽院 葬 则藻增蚤藻憎 匀粤晕 匝怎灶澡怎葬袁 郧哉韵 悦燥灶早袁在匀粤晕郧 酝藻蚤憎藻灶 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎孕则燥曾蚤皂葬贼藻 葬灶凿 怎造贼蚤皂葬贼藻 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 枣燥燥凿 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡 宰粤晕郧 再怎赠怎袁 载哉 允怎灶袁 蕴耘陨 郧怎葬灶早糟澡怎灶 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 贼燥 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻泽 怎泽蚤灶早 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤蕴哉韵 匝蚤葬燥赠怎袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 蕴陨 再怎葬灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶载哉耘 允蚤葬灶枣怎袁 在匀粤韵 载蚤灶袁 杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁 藻贼 葬造 渊远园园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀葬遭蚤贼葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责则藻鄄则藻造藻葬泽藻凿 早蚤葬灶贼 责葬灶凿葬 蚤灶 宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻在匀粤晕郧 酝蚤灶早糟澡怎灶袁 匀哉粤晕郧 再葬灶袁 蕴陨 阅藻泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤糟贼蚤增蚤贼赠 则澡赠贼澡皂 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则葬造 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼泽 燥枣 憎蚤造凿 砸藻藻增藻泽忆泽 孕澡藻葬泽葬灶贼 渊杂赠则皂葬贼蚤糟怎泽 则藻藻增藻泽蚤蚤冤 怎泽蚤灶早 蚤灶枣则葬则藻凿 糟葬皂藻则葬在匀粤韵 再怎扎藻袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡藻灶袁 载哉 允蚤造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 蚤灶 憎蚤灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻藻凿 葬灶凿 凿怎则葬贼蚤燥灶再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 阅韵晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁藻贼 葬造 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎晕藻泽贼 泽蚤贼藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕藻贼葬怎则蚤泽贼葬 糟葬灶蚤糟藻责泽 蚤灶 月葬蚤皂葬 杂灶燥憎 酝燥怎灶贼葬蚤灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻蕴陨 再葬灶澡燥灶早袁 郧哉粤晕 允蚤灶噪藻袁 蕴陨 阅葬赠燥灶早袁 匀哉 允蚤藻 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡葬遭蚤贼葬贼 枣则葬早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬糟澡赠糟燥灶凿赠造葬 造怎贼藻蚤责藻泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻袁 耘葬泽贼悦澡蚤灶葬 蕴哉韵 再怎葬灶赠怎葬灶袁 蕴陨哉 允蚤灶造蚤葬灶早袁 匀哉粤晕郧 允蚤藻造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 责怎皂蚤造葬 葬灶凿 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 葬憎噪藻燥贼泽葬灶早宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁 悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 藻贼 葬造 渊远园源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 贼憎燥 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 云蚤糟怎泽 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 宰哉 蕴藻蚤造藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻贼葬造 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 则燥燥贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬灶早藻泽 枣燥则 贼憎燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 杂葬造蚤曾 蚤灶贼藻早则葬 怎灶凿藻则 糟葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽宰粤晕郧 杂澡怎枣藻灶早袁 杂匀陨 载蚤葬灶早袁 杂哉晕 匀葬蚤躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡贼澡葬造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 燥枣 则葬凿蚤泽澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽再粤晕郧 再葬灶躁蚤藻袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥憎藻蚤袁 在匀粤韵 运葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 栽葬皂葬则蚤曾 则葬皂燥泽蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿造蚤灶早 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻造赠葬则蚤凿 葬则藻葬 酝粤 载蚤葬燥凿燥灶早袁 宰粤晕郧 酝蚤灶早澡怎蚤袁 蕴陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 在蚤扎蚤责澡怎泽 躁怎躁怎遭葬 增葬则援 泽责蚤灶燥泽怎泽 泽藻藻凿造蚤灶早 造藻葬增藻泽 贼燥 泽燥蚤造憎葬贼藻则 蚤灶 泽葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 枣燥则皂藻凿 枣则燥皂 泽藻葬泽澡藻造造泽 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 再粤晕郧 允蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟藻则葬皂泽蚤贼藻 皂怎造糟澡蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 责造葬灶贼泽栽粤晕 载怎藻澡燥灶早袁 郧哉韵 载蚤葬燥责蚤灶早袁 在匀粤韵 栽蚤灶早灶蚤灶早 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼葬灶灶蚤灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 则藻泽燥则责贼蚤燥灶 枣燥则 遭则葬灶糟澡造藻贼泽 燥枣 悦葬泽怎葬则蚤灶葬 藻择怎蚤泽藻贼蚤枣燥造蚤葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽再耘 郧燥灶早枣怎袁 在匀粤晕郧 杂澡葬灶早躁怎袁 在匀粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂怎造枣怎则 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬孕耘陨 晕葬灶糟葬蚤袁 悦匀耘晕 月怎枣藻灶早袁 在韵哉 在澡蚤躁蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥灶 早则燥憎贼澡 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬怎澡蚤灶蚤葬 枣葬遭藻则蚤 泽藻藻凿造蚤灶早泽杂韵晕郧 悦澡藻灶早躁怎灶袁 匝哉 蕴葬蚤赠藻袁 酝粤 运藻皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蚤燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 枣燥则 泽藻藻凿泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽 糟怎造贼怎则藻凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造蚤灶蚤贼赠 在匀韵哉 允蚤葬糟澡葬燥袁 云哉 栽蚤灶早贼蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡赠泽蚤燥鄄藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻灶凿燥责澡赠贼藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 澡燥泽贼 早则葬泽泽 憎蚤贼澡 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 杂匀陨 在澡蚤遭蚤灶早袁 在匀韵哉 再燥灶早袁 蕴陨 载蚤葬袁 藻贼 葬造 渊远员猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 栽赠责澡葬 凿燥皂蚤灶早藻灶泽蚤泽 葬灶凿 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽酝耘晕郧 匀怎葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻澡燥灶早袁 栽韵晕郧 杂澡燥怎扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则葬灶泽枣藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 枣则燥皂 泽燥蚤造 贼燥 杂葬造蚤曾 伊 葬怎则藻燥鄄责藻灶凿怎造葬 在匀粤晕郧 宰藻灶袁 宰耘陨 匀燥灶早袁 杂哉晕 载蚤葬燥糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员源苑冤噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦造燥泽藻鄄贼燥鄄晕葬贼怎则藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶蕴哉韵 再蚤灶早澡怎葬袁 杂哉晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻葬贼藻灶藻凿 泽藻葬早则葬泽泽 匀葬造燥责澡蚤造葬 遭藻糟糟葬则蚤蚤 蚤灶 孕藻葬则造 月葬赠袁 郧怎葬灶早曾蚤匝陨哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 云粤晕 匀葬灶早择蚤灶早袁 蕴陨 在燥灶早泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟则怎泽贼泽 燥灶 凿藻憎 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂燥怎贼澡藻则灶 耘凿早藻 燥枣 贼澡藻 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿袁 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬再陨晕 砸怎蚤责蚤灶早袁宰哉 再燥灶早泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 载蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕燥责怎造怎泽 责则怎蚤灶燥泽葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 怎责责藻则 则藻葬糟澡藻泽 燥枣 栽葬则蚤皂 砸蚤增藻则匀粤晕 蕴怎袁 载陨 蕴蚤灶择蚤葬燥袁 宰粤晕郧 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 灶蚤贼则燥早藻灶 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 早则葬扎蚤灶早 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 燥灶 贼澡藻栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 在韵晕郧 晕蚤灶早袁 杂匀陨 孕藻蚤造蚤袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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