全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目( 31201587);重庆市科委自然科学基金项目( cstcjjA80022);中央高校基本科研业务费专项资金资助
(XDJK2011C006);现代农业产业技术体系建设专项资金
收稿日期:2013鄄04鄄25; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: penglz809@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201304250813
凌丽俐,黄翼,彭良志,吴玉婷,江才伦,曹立,淳长品.镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响.生态学报,2014,34( 7):
1672鄄1680.
Ling L L, Huang Y, Peng L Z, Wu Y T, Jiang C L, Cao L, Chun C P. Influence of magnesium deficiency and excess on chlorophyll fluorescence
characteristics of Newhall navel orange leaves.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1672鄄1680.
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙
叶绿素荧光特性的影响
凌丽俐1,2,黄摇 翼3,彭良志1,2,*,吴玉婷3,江才伦1,2,曹摇 立1,2,淳长品1,2
(1. 西南大学柑桔研究所 /中国农业科学院柑桔研究所, 重庆摇 400712;
2. 国家柑桔工程技术研究中心,重庆摇 400712; 3. 西南大学园林园艺学院,重庆摇 400712)
摘要:以 2龄枳砧纽荷尔脐橙为材料,研究了镁缺乏和过量胁迫对叶片叶绿素含量和叶绿素荧光特性的影响。 结果表明,镁缺
乏胁迫导致老叶叶绿素含量显著降低,而新叶叶绿素含量无显著下降;镁过量胁迫显著抑制老叶叶绿素含量的下降,而促进了
新叶叶绿素含量的降低。 镁缺乏和过量均导致不同叶龄叶片的光化学效率(Fv / Fm)和相对电子传递速率( rETR)降低,但镁缺
乏胁迫的影响显著大于镁过量胁迫。 缺镁第 4 个月时,2 龄秋梢、1 龄春梢、1 龄夏梢和晚夏梢叶的 Fv / Fm分别比对照低了
13郾 9%、12.6%、2.9%和 2.0%,rETRmax值分别比对照低 35.7%、56.2%、32.6% 和 15.2%;而镁过量胁迫叶片的 Fv / Fm分别比对照
低了 0.5%、2.2%、3.4%和 1.5%,rETRmax分别为对照的 110.1%、68.8%、87.2%和 84.5%。 缺镁 2 龄秋梢、1 龄春梢和 1 龄夏梢叶
片的非光化学淬灭系数(NPQ)先升后降,热耗散能力显著下降,且显著低于镁过量胁迫。 因此,在夏季高光照条件下缺镁胁迫
对纽荷尔脐橙光合作用的影响显著,且大于镁过量胁迫,缺镁纽荷尔脐橙叶片易发生光抑制,产生光伤害。
关键词:镁缺乏;镁过量;纽荷尔脐橙;叶绿素;荧光特性
Influence of magnesium deficiency and excess on chlorophyll fluorescence
characteristics of Newhall navel orange leaves
LING Lili1,2, HUANG Yi3, PENG Liangzhi1,2,*, WU Yuting3, JIANG Cailun1,2, CAO Li1,2, CHUN Changpin1,2
1 Citrus Research Institute, Southwest University / Citrus Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Chongqing 400712, China
2 National Citrus Engineering Research Center, Chongqing 400712, China
3 College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400712, China
Abstract: To investigate the effect of magnesium (Mg) deficiency and excess on chlorophyll content and chlorophyll
fluorescence characteristics of leaves, 2鄄year鄄old trees of Newhall navel orange (Citrus sinensis Osbeck) grafted on trifoliate
orange (Poncirus trifoliata (L.) Raf.) rootstocks were transferred to pots containing a mixture of quartz sand鄄perlite (1颐1,
v / v) and irrigated with modified Hoagland鄄Aron nutrient solution containing three Mg concentrations: 0.1 mmol / L (Mg鄄
deficiency), 1 mmol / L ( control) or 10 mmol / L MgSO4(Mg鄄excess) . The relative chlorophyll content and chlorophyll
fluorescence characteristics of leaves on different shoots were measured regularly in the three treatments. A portable
chlorophyll meter (SPAD鄄502) was used to test the relative chlorophyll content of leaves. Simultaneously, the chlorophyll
fluorescence characteristics of leaves were determined in situ by a pulse鄄amplitude modulated ( PAM鄄2500) fluorometer.
Results showed that Mg deficiency led to a more significant decline in chlorophyll content of 2鄄year鄄old autumn leaves than
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did Mg excess, whereas the latter caused a greater decline of 1鄄year鄄old leaves than did the former. In the 4 th month after Mg
stress treatment, SPAD readings of leaves on 2鄄year鄄old autumn, 1鄄year鄄old spring, 1鄄year鄄old summer and 1鄄year鄄old late
summer shoots in the Mg鄄deficient group decreased by 12.3% (P<0.05), 10.5% (P<0.05), 4.0% (P>0.05) and 4.0%
(P>0.05), respectively, compared with the control. Those in the Mg鄄excess group were 107.3% (P<0.05), 95.5% (P>
0.05), 88.9% (P<0.05) and 92.5% (P<0.05) of the control group, respectively. Moreover, both Mg鄄deficiency and
excess reduced maximum quantum efficiency (Fv / Fm) and relative electron transport rate ( rETR) of leaves on different
shoots, with the impact of the former greater than that of the latter. In the 4 th month, compared with the control, Fv / Fm of
2鄄year鄄old autumn, 1鄄year鄄old spring, 1鄄year鄄old summer and 1year鄄old late summer leaves in the Mg鄄deficient group
decreased by 13. 9% ( P < 0. 05), 12. 6% ( P < 0. 05), 2. 9% ( P > 0. 05) and 2. 0% ( P > 0. 05 ), respectively.
Correspondingly, there was a decline of 0.5% (P>0.05), 2.2% (P>0.05), 3.4% (P>0.05) and 1.5% (P>0.05),
respectively, in the Mg鄄excess group. Further investigation showed that the rETRmax of these leaves decreased by 35.7% (P<
0.05), 56.2% (P<0.05), 32.6% (P<0.05) and 15.2% (P<0.05) in the Mg鄄deficient group, respectively, which
corresponded to 110.1% (P<0.05), 68.8% (P<0.05), 87.2% (P<0.05) and 84.5% (P<0.05) of the control in the Mg鄄
excess group. In addition, non鄄photochemical quenching (NPQ) of all leaves in the Mg鄄deficient group increased in the
first 3 months and then declined dramatically in the 4 th month, although this was not as marked as in the Mg鄄excess group.
In the 4 th month, the maximum NPQ of 2鄄year鄄old autumn, 1鄄year鄄old spring, 1鄄year鄄old summer and 1鄄year鄄old late
summer leaves in the Mg鄄deficient group was lower than those in control, with a drop of 52.8% (P<0.05), 26.6% (P<
0郾 05), 19.8% (P<0.05) and 0.6% (P>0.05), respectively. In the Mg鄄excess group, the peak value of NPQ of those
leaves was 94.9% (P>0.05), 110.3% (P>0.05), 101.3% (P>0.05) and 104.5% (P>0.05) of the control group,
respectively. Therefore, Mg鄄deficient plants exposed to high light intensity in summer would be subject to a reduction in
photosynthetic capacity more easily than would Mg鄄excess plants. This indicated that Mg鄄deficient leaves would be
susceptible to photoinhibition and photooxidation.
Key Words: Mg deficiency; Mg excess; Newhall navel orange; chlorophyll; fluorescence characteristics
摇 摇 脐橙是当今我国栽培规模最大的甜橙品种,中
国已成为世界最大的脐橙产地,其中绝大部分品种
为纽荷尔脐橙。 但是,随着生产上氮、磷、钾化肥用
量的增加和有机肥用量的减少,纽荷尔脐橙叶片缺
镁黄化现象在赣南等我国主要脐橙产区普遍存
在[1鄄2],而且呈逐年加重趋势,已成为阻碍脐橙产量
和品质提高的重要因素之一。 镁是植物生长的必需
营养元素之一,是叶绿素的中心分子,可促进光合碳
同化[3],对于类囊体膜稳定和跨膜电子梯度的建立
具有十分重要的作用[4],而且在作物产量提高和品
质改善等方面也发挥着重要作用[5]。 目前,缺镁胁
迫对植物光合生理影响的研究主要集中在龙眼[6]、
黄瓜[7鄄8]、菜薹[9]、甜菜[10]、水稻[11]、拟南芥[12]和烟
草[13]等方面。 研究表明缺镁对植物光合膜的垛叠、
激发能在光系统 I(PS玉)和光系统域(PS域)两个光
系统之间的分配、PS域原初光能转化效率、光合电子
传递速率和光合碳代谢等一系列重要的生理生化过
程都有显著的影响。 生产上,缺镁脐橙主要采用增
施无机镁肥(钙镁磷肥、硫酸镁、白云石、含镁石灰)
和有机肥料进行矫治。 但是,由于土壤类型和植株
的差异性,常常难以做到平衡施肥,镁肥过多施用时
出现过量胁迫,影响植物的光合生理特性,导致植株
生长发育受阻[8]。 研究表明高镁能导致烟草量子产
量降低,光合电子传递受阻,减少对过剩的激发能的
耗散,使植株对强光的保护性调节能力降低[13]。 缺
镁纽荷尔脐橙的平衡矫治技术的实现必须先解决两
个问题,一为缺镁植株不同叶龄叶片生理特征的受
影响程度是否有差异? 差异度多大? 二为镁过量施
加是否会对纽荷尔脐橙植株生理特征产生影响? 特
别是对不同叶龄叶片的影响有何差异? 目前,有关
这方面的研究尚未见报道。 本文研究了镁缺乏和过
量胁迫条件下纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的叶绿素合
成与荧光特性的动态变化,以期为纽荷尔脐橙的平
衡施肥矫治技术和高产优质生产提供理论依据。
3761摇 7期 摇 摇 摇 凌丽俐摇 等:镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 摇
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1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
试验于重庆市北碚区歇马镇中国农业科学院柑
桔研究所脐橙课题盆栽场内进行。 供试品种为 2 龄
枳 [ Poncirus trifoliate ( L.)] 砧纽荷尔脐橙 ( Citrus
sinensis Osbeck cv.‘Newhall爷)嫁接苗,选取砧木直径
约 1.5 cm、高度约 35 cm 生长良好且较一致的嫁接
苗,将植株地上部剪至高 25 cm,留 5片 2010 年秋梢
叶片,主根剪至 5 cm。 2011 年 3 月 23 日定植于盆
中,每盆一株,盆中石英砂与珍珠岩(体积比 1颐1)8
kg,盆底放托盘,自然光照条件下培养。
1.2摇 实验设计
春梢萌发初期(4 月 15 日)用改良的 Hoagland鄄
Aron营养液配方进行镁梯度营养液胁迫处理。 完全
营养液配方为:Ca(NO3) 2·4H2O 4 mmol / L,KNO3 6
mmol / L, NH4 H2 PO4 1 mmol / L, MgSO4 · 7H2 O 2
mmol / L,H3BO3 46 滋mol / L,MnCl2·4H2O 6 滋mol / L,
ZnSO4·7H2O 0.7 滋mol / L,CuSO4·5H2O 0.3 滋mol /
L,H2 MoO4 1 滋mol / L, Fe鄄EDTA 50 滋mol / L, pH 值
6郾 0。 实验用营养液的大中量元素为完全营养液配
方的 1 / 2 浓度。 试验设 3 个镁水平,即低镁 ( 0. 1
mmol / L)、正常供镁(1 mmol / L)和高镁(10 mmol /
L),每个水平处理 15 盆,共 45 盆。 其中 LM 为了维
持离子浓度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加 Na2
SO4替代 MgSO4·7H2O。 实验处理 2 个月内,每 2 d
各实验盆补浇 500 mL营养液,每 7 d 用去离子水洗
盐 1次,防止盐分累积。 由于实验处理到 3—4个月
时正值夏季,植株生长旺盛,将每 2 d 浇灌方式改为
每日 1次,每次 500 mL营养液,每 3 d用去离子水洗
盐 1次。 实验分别于 6月中旬(实验处理第 2 月)、7
月中旬(实验处理第 3 月)和 8 月中旬(实验处理第
4月)测定植株 2010 年秋梢叶(2 龄秋梢叶)、2011
年春梢叶(1 龄春梢叶)、2011 年夏梢叶(1 龄夏梢
叶)和 2011年晚夏梢叶(1 龄晚夏梢叶)全部叶片的
相对叶绿素含量和原初光能转化效率(Fv / Fm)值,
并分别测定 2 龄秋梢、1 龄春梢、1 龄夏梢和 1 龄晚
夏梢基部第 1叶的快速光响应曲线。
1.3摇 相对叶绿素含量测定
相对叶绿素含量([Soil鄄plant analysis development]
chlorophyll meter reading, SPAD reading)测定采用
SPAD鄄502 叶绿素测定仪(日本 Konica 公司)进行,
于 8:30—10:30点在每个叶片主脉两侧中部从叶尖
到叶基部均等测 6个点,取其平均值,每次测定前用
标准色板校正仪器基准数值。
1.4摇 叶绿素荧光特征测定
(1) Fv / Fm测定
叶绿素荧光采用 PAM鄄 2500 调制叶绿素荧光仪
(德国 WALZ公司)测定。 测定于 6:00—8:00 点进
行,叶片暗适应 20 min 后,开启检测光(0.15 滋mol
m-2 s-)得到叶绿素荧光参数初始荧光(Fo),再由饱
和脉冲光(4000 滋mol m-2 s-1,0.8 s)测得最大荧光
(Fm)。 根据 Fo和 Fm,计算 Fv / Fm:
Fv / Fm = Fm-F( )o / Fm (1)
(2) 快速光响应曲线测定
每个处理选择 5株测定快速光响应曲线。 测定
于 8:30—10:30点进行,连体叶片经暗适应 10 s后,
迅速打开叶夹,测得 Fo和 Fm;随后,逐渐开启光强度
分别为 53、 93、 134、 178、 237、 408、 660、 820、 999、
1177、1387、1648 mmol m-2 s-1的光化光,每个强度的
光化光照射 10 s后,经检测光和饱和脉冲光测得 F t、
F忆m,计算得到叶绿素荧光特征参数值,分别取平均
值绘出快速光响应曲线[14];随后用 Pam Win鄄 3软件
依据 Platt 等的公式(2)对快速光响应曲线进行拟
合[15],得到快速光响应曲线。 通过测定的叶绿素荧
光参数计算出相对光合电子传递速率( rETRmax)和
非光化学淬灭系数(NPQ) [14],公式如下:
P=Pm· 1-e-琢·( )PAR / Pm ·e-茁·PAR / Pm (2)
NPQ= Fm -F忆( )m / F忆m (3)
rETR= F忆m-F( )t / F忆m伊PAR伊0.84伊0.5 (4)
1.5摇 数据处理
采用 SPSS13.0 软件对实验数据进行处理和分
析。 镁胁迫对植株相对叶绿素含量及荧光参数的影
响采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)。 用独立
样本 t测验(Independent鄄Samples T test)检验各处理
组植株与对照组植株间的差异。 文中的图表由
Microsoft Excel软件制作完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 相对叶绿素含量的变化
由图 1可知,随着实验时间延长各实验组 2 龄
秋梢叶片的相对叶绿素含量均呈下降趋势;与对照
4761 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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相较,低镁导致 SPAD 值降低,而高镁减缓了 SPAD
值的降低速度。 第 2、3 和 4 月时低镁组 SPAD 值分
别比对照低 1. 8% (P > 0. 05)、12. 9% (P < 0. 05)和
12郾 3%(P<0.05);而高镁组 SPAD 值分别为对照的
101.6%(P>0.05)、97.8%(P>0.05)和 107.3%(P<
0郾 05)。
由图 1可知,前 3 个月各实验组 1 龄春梢叶片
的 SPAD 值均呈显著的增加趋势,但是到第 4 个月
时低镁组和高镁组叶片 SPAD 值降低,分别为对照
的 89.5%(P<0.05)和 95.5(P>0.05)。
由图 1可知,随着实验时间的延长,对照和低镁
组 1 龄夏梢叶片 SPAD 值呈显著的增加趋势,而高
镁组 SPAD值无显著变化。 第 3 月和 4 月时低镁组
SPAD值分别比对照低 3.1%(P>0.05)和 4.0%(P>
0.05),高镁组 SPAD 值分别比对照低 2. 8% ( P >
0郾 05)和 11.1%(P<0.05)。
由图 1可知,低镁组和高镁组 1 龄晚夏梢叶片
的 SPAD值分别比对照低 4.0%(P>0.05)和 7.5%
(P<0.05)。
图 1摇 镁胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片相对叶绿素含量的影响
Fig.1摇 The effect of Mg stress on relative chlorophyll content in leaves at different foliar age of Newhall navel orange
2.2摇 Fv / Fm的变化
Fv / Fm反映了当所有的光系统域(PS域)反应中
心均处于开放态时的量子产量,可以直接作为原初
光化学效率的指标[16]。 由图 2 可知,低镁和高镁均
导致不同叶龄叶片的 Fv / Fm降低。 对于 2 龄秋梢来
说,实验前 2个月低镁组 Fv / Fm与对照无显著差异,
但是第 3月和第 4 月时低镁组 Fv / Fm分别比对照低
7.5%(P<0.05)和 13.9%(P<0.05);而高镁组 Fv / Fm
与对照无显著差异(图 2)。 对于 1 龄春梢来说,实
验前 3个月低镁组 Fv / Fm与对照无显著差异,但是第
4月时前者比后者低 12.6%(P<0.05);高镁组 Fv / Fm
分别比对照低 1.0%,1.4%和 2.2%,无显著差异(P>
0.05)(图 2)。 对于 1 龄夏梢叶和晚夏梢叶来说,低
镁和高镁均导致 Fv / Fm呈降低趋势,但是与对照的
差异不显著(图 2)。
2.3摇 快速光响应曲线的变化
2.3.1摇 光强鄄rETR曲线的变化
rETR是反映实际光强下 PS域的表观电子传递
效率,用于度量光化学反应导致碳固定的电子传递
情况[17] 。由图3可知,实验期间各实验组2龄秋梢
5761摇 7期 摇 摇 摇 凌丽俐摇 等:镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 摇
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图 2摇 镁胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片 Fv / Fm的影响
Fig.2摇 The effect of Mg stress on Fv / Fm in leaves at different foliar age of Newhall navel orange
叶片的 rETR均呈降低趋势。 第 2月、3月和 4月时,
对照组 rETRmax分别为 81.6 滋mol m
-2 s-1、69郾 0 滋mol
m-2 s-1和 59. 5 滋mol m-2 s-1;与对照相较,低镁组
rETRmax分别降低 3.4%(P>0.05)、22.9%(P<0郾 05)
和 35.7%(P<0.05),而高镁组 rETRmax分别为对照的
101.1%、96.4%和 110.1%,差异不显著(P>0郾 05)。
摇 摇 由图 3可知,随着实验时间增加,对照组 1 龄春
梢和 1龄夏梢叶片的 rETR 呈上升趋势,而低镁组和
高镁组的 rETR 呈显著降低趋势。 对于 1 龄春梢来
说,第 2 月、3 月和 4 月时,对照组 rETRmax分别为
90郾 0 滋mol m-2 s-1、91.0 滋mol m-2 s-1和 97.6 滋mol m-2
s-1,而低镁组 rETRmax分别比对照低
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图 3摇 镁胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的相对电子传递速率(rETR)的影响
Fig.3摇 The effect of Mg stress on relative electron transport ratio (rETR) in leaves at different foliar age of Newhall navel orange
A、B、C分别为处理 2个月、处理 3个月和处理 4个月的 2龄秋梢叶;D、E、F分别为处理 2个月、处理 3个月和处理 4个月的 1龄春梢叶;G、
H分别为处理 3个月和处理 4个月的 1龄夏梢叶;D为处理 4个月的 1龄晚夏梢叶
4.6% (P > 0. 05)、24. 6% (P < 0. 05)和 56. 2% (P <
0郾 05),高镁组 rETRmax分别比对照低 3. 6% ( P >
0郾 05)、17.5%(P<0.05)和 31.2%(P<0.05)。 对于 1
龄夏梢来说,第 4 月时低镁组和高镁组 rETRmax分别
比对照低 32.6%和 12.8%,差异显著(P<0.05)。 对
于 1龄晚夏梢来说,低镁组和高镁组的 rETRmax分别
比对照低 15.2%和 15.5%,差异显著(P<0.05)。
2.3.1摇 光强鄄NPQ曲线的变化
NPQ在强光下可以耗散过剩的激发能,减少过
剩光能对 PS域反应中心的破坏,可有效的保护光合
系统不受强光的破坏[18]。 由图 4 可知,对于 2 龄秋
梢来说,实验 2个月内低镁和高镁对 NPQ 的影响不
显著;第 3 个月时低镁组 NPQ 显著增大,而高镁组
NPQ显著降低,特别是第 4 个月时低镁组 NPQ显著
降低,其最大值仅为对照的 52.8%。
由图 4 可知,低镁和高镁导致 1 龄春梢、1 龄夏
梢和 1龄晚夏梢叶片 NPQ 显著增加,但是第 4 个月
时低镁 1 龄春梢和 1 龄夏梢叶片的 NPQ 显著降低,
其最大值分别仅为对照的 73.4%、80.2%。
3摇 讨论
3.1摇 镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶
片光合色素合成的影响
镁是构成叶绿素的中心元素,其含量与相对叶
绿素呈极显著相关[19]。 Schimansky 用放射性同位
素28Mg对菜豆、大麦进行示踪,证明镁可以通过韧皮
部由老叶转移至新叶[20]。 对大豆[21]和黄瓜[8]的研
究表明,叶片叶绿素含量随根系供镁含量的增加呈
先上升后下降的趋势;虽然缺镁黄瓜叶片叶绿素 a、
叶绿素 b、胡萝卜素含量均极显著降低,但是其叶绿
素 a / b值最高。 Hermans 等的研究表明缺镁胁迫引
起叶绿体结构与功能异常、叶绿素含量下降、叶片异
常黄化,进而直接影响 PS玉和 PS域的功能[10]。 申
燕等对“春见冶橘橙的研究表明,缺镁胁迫导致叶绿
体内类囊体片层模糊,片层数明显减少,线粒体膜模
糊且出现异常的黑色颗粒,叶绿素含量降低;镁过量
胁迫会导致淀粉粒和质体小球异常增多增大,线粒
体膜模糊,叶绿体内片层消失,叶绿素含量显著降
低[22]。 本文研究表明,缺镁不仅会导致老叶(2 龄秋
梢叶)叶绿素含量降低,也会导致新叶(1 龄春梢叶、
1龄夏梢叶和 1龄晚夏梢叶)叶绿素含量降低;虽然
短期(2个月)缺镁对 2 龄秋梢叶和 1 龄春梢叶叶绿
素的合成影响不显著,但是随着缺镁胁迫时间的增
加植株叶绿素合成受抑制程度显著增大。 相对于镁
缺乏胁迫来说,镁过量胁迫对减缓老叶和 1 龄春梢
叶的叶绿素含量下降具有显著效果,而其对新叶(1
龄夏梢叶和 1 龄晚夏梢叶)叶绿素合成的影响则相
反,其机制是元素拮抗还是其他原因有待进一步的
探讨。
3.2摇 镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶
片光合作用和早衰的影响
镁胁迫不仅影响植株的叶绿素合成,而且也会
影响植株的光合作用。 缺镁胁迫越严重,植物的光
合作用效率就越低。 现有的研究表明,缺镁会引起
光合膜垛叠受阻,降低 PS玉与 PS域相对荧光产量的
比值[23鄄24];缺镁黄瓜叶片净光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的日变化呈单峰曲线,易发
生显著的光抑制,叶绿素荧光参数 Fv / Fm、Fv / Fo、qP
7761摇 7期 摇 摇 摇 凌丽俐摇 等:镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 摇
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和 qN降低[7];缺镁龙眼光补偿点和 CO2补偿点提高, 光饱和点和 CO2饱和点下降,PS域活性下降[6]。
图 4摇 镁胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的非光化学淬灭(NPQ)的影响
Fig.4摇 The effect of Mg stress on non鄄photoche鄄mical quenching (NPQ) in leaves at different foliar age of Newhall navel orange
摇 摇 本研究表明,随着缺镁时间的延长,纽荷尔脐橙
新叶和老叶 Fv / Fm受胁迫程度呈显著增大趋势;老
叶 Fv / Fm被抑制的表现时间显著早于新叶,而且其
Fv / Fm降低程度显著大于新叶。 此外,PS域光能活
化、活性氧代谢与植物叶片的早衰有密切的联
系[11,25]。 在水稻叶片的早衰研究中发现,在衰老过
程中剑叶的 Fv / Fm、qP、囟PS域、 rETR 逐渐下降,qN上
升,过剩的光能导致活性氧 O-2、H2O2和膜脂过氧化
产物 MDA 的积累,导致叶绿素衰减,发生光氧化早
衰[26]。 在夏季强光照条件下叶片吸收的光能如不
能完全通过光化学、非光化学和光子跃迁淬灭,过量
的光能将会对光系统域产生伤害,导致叶绿素含量
降低,显现黄化早衰症状[11]。 缺镁至第 3 月时纽荷
尔脐橙新叶和老叶 rETR 呈显著下降趋势,第 4 月时
2龄秋梢、1 龄春梢叶和 1 龄夏梢叶的 NPQ 不增反
降,热耗散能力显著降低。 表明,在夏季高光条件下
缺镁植株吸收的过量光能很难以热的形式耗散掉,
易受到光抑制,产生光伤害;结合 2 龄秋梢和 1 龄春
梢叶 Fv / Fm的显著降低结果可知,夏季高光已导致
缺镁纽荷尔脐橙叶片受到光伤害。
镁缺乏和过量胁迫均能使烟草叶片量子产量、
光合电子传递速率、非光化学猝灭降低,使植株对强
光的保护性调节能力下降。 镁过量胁迫下黄瓜 Pn
和 Tr呈双峰曲线,胞间 CO2浓度(Ci)、Gs 呈近似倒
抛物线型,光饱和点、CO2饱和点以及表观量子效率
和羧化效率都大于缺镁胁迫[13]。 本研究表明,与镁
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缺乏相比,镁过量对纽荷尔脐橙 Fv / Fm的胁迫影响
显著较低,这与植株 rETR 和 NPQ 的光响应能力变
化有关。 短期(2 个月)镁过量胁迫对纽荷尔脐橙 2
龄秋梢和 1龄春梢叶 rETR 和 NPQ 的光响应能力无
显著影响。 虽然随着胁迫时间的增加,新叶(1 龄春
梢叶、1龄夏梢叶和 1 龄晚夏梢叶)的 rETR 均呈显
著降低趋势,但是其 NPQ 均高于对照,热耗散能力
较高,不易受到过量光能的抑制,产生光伤害。 对于
纽荷尔脐橙植株老叶来说,虽然自第 3 个月开始
NPQ低于对照,热耗散能力有所下降,但是其 rETR
与对照无显著差异,也不易受到过量光能的抑制,不
易产生光伤害。
综上所述,缺镁胁迫加速 2 龄秋稍叶和 1 龄春
梢叶的衰老,而镁过量胁迫延缓其衰老;夏季高光易
导致缺镁胁迫脐橙叶片受到光伤害,而对镁过量胁
迫脐橙叶片的影响较小,不易产生光伤害。 因此,生
产上应重视镁肥的施用。 由本研究结果可知,缺镁
胁迫对纽荷尔脐橙植株的不利影响显著大于镁过量
胁迫;而且生产上一般的镁肥过量应不会对树体产
生显著的不利影响。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援苑 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
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栽澡藻 缘园园园鄄赠藻葬则 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 葬灶凿 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 燥枣 在燥蚤早藻 憎藻贼造葬灶凿泽
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粤造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 则怎造藻 燥枣 孕蚤糟藻葬 泽糟澡则藻灶噪蚤葬灶葬 枣燥则藻泽贼忆泽 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
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蕴陨晕郧 蕴蚤造蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤袁 孕耘晕郧 蕴蚤葬灶早扎澡蚤袁 藻贼 葬造 渊员远苑圆冤
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陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 造藻葬凿 葬灶凿 贼憎燥 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 葬造早葬藻 蕴陨哉 蕴怎袁 再粤晕 匀葬燥袁 蕴陨 悦澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 泽贼葬贼怎泽 燥枣 粤泽蚤葬灶 藻造藻责澡葬灶贼泽 渊耘造藻责澡葬泽 皂葬曾蚤皂怎泽冤 蚤灶 酝藻灶早造葬 杂怎遭鄄则藻泽藻则增藻 燥枣 载蚤泽澡怎葬灶早遭葬灶灶葬 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻
砸藻泽藻则增藻袁 再怎灶灶葬灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 蕴陨晕 蕴蚤怎袁 允陨晕 再葬灶枣藻蚤袁 悦匀耘晕 阅藻噪怎灶袁 藻贼 葬造蚤 渊员苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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允陨粤晕郧 酝蚤灶袁 杂匀耘晕 酝蚤灶早曾蚤灶早袁 杂匀耘晕 载蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员苑源远冤
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耘糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥糟藻泽泽 燥枣 憎葬贼藻则 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣怎则则燥憎 葬灶凿 则蚤凿早藻 皂怎造糟澡蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 燥葬贼 枣蚤藻造凿 怎灶凿藻则 藻曾贼则藻皂藻 凿则燥怎早澡贼 泽糟藻灶葬则蚤燥
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杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥灶 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 糟澡葬灶早藻 燥灶 枣造燥燥凿 葬灶凿 造燥憎 枣造燥憎 遭葬泽藻凿 燥灶 杂宰粤栽 皂燥凿藻造
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栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 杂糟藻灶藻凿藻泽皂怎泽 蚤灶 贼澡藻 则蚤增藻则 憎藻遭 燥枣 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬袁 悦澡蚤灶葬
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悦哉陨 允蚤葬灶袁阅哉 允蚤扎澡燥灶早袁宰粤晕郧 载蚤葬燥早怎葬灶早 渊员愿远园冤
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远怨愿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 魏辅文摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 苑期摇 渊圆园员源年 源月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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