全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41276186); 南京信息工程大学科研启动基金(S8111005001)
收稿日期:2013鄄03鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhongfeng.qiu@ nuist.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303070372
孙科, 丘仲锋, 何宜军, 尹宝树.东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争数值模拟.生态学报,2014,34(23):6898鄄6909.
Sun K, Qiu Z F, He Y J, Yin B S.Preliminary analysis of the numerical simulation of inter-specific competition between Prorocentrum donghaiense and
Skeletonema costatum.Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):6898鄄6909.
东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争数值模拟
孙摇 科1,2,3, 丘仲锋3,*, 何宜军3, 尹宝树1
(1. 中国科学院 海洋研究所 海洋环流与波动重点实验室, 青岛摇 266071;
2. 中国科学院大学, 北京摇 100049; 3. 南京信息工程大学 海洋学院, 南京摇 210044)
摘要: 研究探讨了两个零维箱式模型在东海典型赤潮藻东海原甲藻和中肋骨条藻竞争与演替研究中的应用。 模型在采用不同
接种密度下的单种培养实验数据进行参数校正后, 被用来模拟不同 N / P 条件下单种培养实验以及两藻种共培养竞争实验, 并
以实验数据对其结果进行了验证。 模拟结果表明, 在单种培养条件下, 模型能够较好地重现两种藻在不同 N / P 环境中的生长
及对营养盐的利用; 共培养实验的模拟结果显示, 在所有初始细胞密度比例条件下, 中肋骨条藻的最终密度均会超过东海原
甲藻, 且 PO4的消耗主要源于中肋骨条藻的利用, 与实验结果一致, 表明模型能够很好地体现两种藻的竞争结果及对营养盐
的竞争关系; 由于模型不足以模拟除营养盐竞争以外的藻间相互作用, 模拟结果未体现东海原甲藻细胞数迅速衰减这一现
象, 有待进一步研究。
关键词: 东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense); 中肋骨条藻 (Skeletonema costatum); 模型; 竞争
Preliminary analysis of the numerical simulation of inter鄄specific competition
between Prorocentrum donghaiense and Skeletonema costatum
SUN Ke1,2,3, QIU Zhongfeng3,*, HE Yijun3, YIN Baoshu1
1 Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 School of Marine Sciences, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
Abstract: In recent years, eutrophication has become a serious problem in the Changjiang estuary and adjacent regions and
has led to more frequent occurrences of harmful algal blooms (HABs). Prorocentrum donghaiense and Skeletonema costatum
are two common HAB species in the East China Sea. Because of the differences in the niches of these two species, bloom
events caused by P. donghaiense usually occur after those caused by S. costatum. Many studies have been conducted to
clarify the relationship between these two species but the mechanisms controlling the bloom succession from S. costatum to
P. donghaiense remains unresolved. To understand the mechanisms underlying HABs in the Changjiang estuary, two zero鄄
dimensional box models were constructed using the physiological features of P. donghaiense and S. costatum. These models
were used as examples of the application of modeling to research into algal competition and succession. We chose the
phytoplankton component of the Eco3M (Ecological, Mechanistic and Modular Modelling) system to build our model. The
main biological processes of P. donghaiense and S. costatum were considered in our simulation. These included growth,
nutrient uptake, chlorophyll synthesis, and other processes. The complete equations also considered S. costatum dynamics,
dissolved inorganic nutrients, dissolved organic carbon, and particulate matter. In Eco3M, algal growth depends on a
combination of photosynthesis, respiration, and mortality in relation to temperature, salinity, irradiance, and dissolved
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inorganic nutrient concentrations. The biomass of species is expressed as carbon and the environmental impacts on species
growth are parameterized by estimating their influences on growth rate. A global respiration rate is derived by considering,
for each active process, its respiratory cost per process unit ( specific unit cost) and the rate at which this process takes
place. The gross uptake rate depends on ambient nutrient concentrations and enzymatic activity at the cell membrane.
Particulate matter is generated as a result of the death of phytoplankton. Laboratory experiments using mono鄄algal cultures
with different initial densities were conducted to calibrate the models. Most of the other parameter values were average
estimates derived from experiments in the literature. The models were used to simulate monospecific growth experiments at
different N / P ratios and to determine levels of competition between the two algae ( bi鄄algal cultures) . Comparison of the
simulation with the laboratory findings demonstrated that these models could accurately represent the growth of the two algae
and their uptake of nutrients in monospecific experiments with different N / P ratios. In the experiments with bi鄄algal
cultures, the final densities of S. costatum exceeded those of P. donghaiense in all cultures and nutrient uptake by S.
costatum was the main cause of PO4 depletion. The simulated data were consistent with the laboratory findings, indicating
that the model could predict the effects of nutrient competition between the two algae. Because the model was limited to
interactions concerned with nutrient competition, it did not simulate the rapid decrease in the density of P. donghaiense
cells observed in the laboratory. This model could serve as a component of a general environmental model for the region of
the East China Sea. In the future, the model will be adjusted to examine further scenarios that consider other nutrients,
other algal species, and algal predators.
Key Words: Prorocentrum donghaiense; Skeletonema costatum; model; competition
摇 摇 东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)与中肋
骨条藻(Skeletonema costatum )是我国东海两种常见
的赤潮藻种。 因两者生态位的不同, 由其所引发的
赤潮通常出现在不同时间。 中肋骨条藻赤潮多发生
于早春, 东海原甲藻赤潮发生于 4月初到 5月间[1]。
赤潮优势种的演替是多因素(如温度、盐度、光照、营
养盐、他感作用等)共同作用的复杂过程, 且对其发
生原因与控制机制等方面的了解仍处于探索阶段。
在以往的研究中, 针对这种演替现象已经做了大量
的现场调查与室内实验, 如张传松[2]通过对 2002—
2007年长江口及其邻近海域调查数据的分析, 得到
了赤潮优势种与各环境因子之间的关系; 王宗灵
等[3]通过半连续培养实验研究了温度和营养盐对中
肋骨条藻与东海原甲藻种间竞争的影响。 除生物实
验外, 模型也常被应用于这两种藻的竞争研究中,
但所使用的模型多为 Lotka鄄Voltetta 模型[4鄄5], 只能
估计最终竞争结果, 难以体现竞争过程中藻的生长
与营养盐吸收。 已有学者利用动态数值模型来研究
藻类的竞争关系, 如 Chapelle 等[6]利用校正后的
Alexandrium minutum 与 Heterocapsa triquetra 单种生
长模型, 成功地模拟了两者在共培养条件下的生
长。 在此思路基础上, 本文根据东海原甲藻与中肋
骨条藻的生长特性建立了两个箱式模型, 分别用于
模拟两种藻在单种培养条件下的生长情况, 并通过
结合两个模型模拟了两种藻的共培养实验, 初步探
讨了该模型在东海原甲藻与中肋骨条藻竞争研究中
的应用。
1摇 模型简介与参数
1.1摇 模型简介
为了能够以生物机制为基础来描述浮游植物生
物过程, Baklouti 等[7鄄8]综述了浮游植物生物关键过
程的先进模拟方法, 包含了对光合作用、呼吸作用、
营养盐吸收等生物过程机制的深入理解, 最终提出
了一组包含多营养、多物种的浮游植物模型,
即 Eco3M。
本文所采用的两个单藻种模型均改编自模型
Eco3M的浮游植物和营养盐部分, 分别包括了东海
原甲藻与中肋骨条藻的光合作用、营养盐吸收、呼吸
作用、叶绿素合成等过程。 模型中光照对藻类生长
的影响采用 Han[9] 的机理模型来描述, 并使用
Droop[10]的公式来体现营养盐限制对生长的影响。
此外, 原 Eco3M模型针对可能存在的多营养共限制
给出了几种可选公式, 本文选用了利比希法则。 模
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型中考虑的营养盐包括硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐(仅
中肋骨条藻单种实验与共培养实验)。 营养盐的吸
收速率与外部营养盐浓度和细胞内营养盐状态都密
切相关, 本模型对前者用米氏方程来描述, 对后者
用 Lehman 等[11]的公式表示。 呼吸作用表示为每一
生物过程的单位呼吸消耗率与发生速率乘积的总
和。 叶绿素合成的表达式选用 Geider 等[12]和 Flynn
等[13]公式的组合。 由于实验在灭菌海水中进行, 本
文模型中未考虑营养盐的再循环过程。 共培养模型
为两个单藻种模型的组合, 假设两藻种共同利用同
一营养盐来源维持各自生长, 未加入其它相互作用
过程。 参数校正与模型验证部分所使用的实验数据
均取自于李慧[14], 实验培养温度为(20依1) 益, 光
照度为 4000 lx, 光暗比为 12 h 颐12 h, 模型的设置与
实验条件相同。 四阶龙格鄄库塔算法被用于求解微
分方程, 为足够精确地估计状态变量, 进行了不同
积分步长的预实验, 确定步长为 60 s。
1.2摇 参数选取与校正
模型参数多取自东海原甲藻和中肋骨条藻相关
的研究文献, 其它参数设置为 Eco3M 中参数取值范
围的中间值。 由敏感性分析可知[8], 生物量主要受
光合作用参数与营养盐配额参数的影响, 本文对这
些敏感性参数进行了校正。 由于两种藻具有不同的
光饱和点, 且 Baklouti 等[7]指出这种光适应可以通
过调节 滓和 子来体现(表 1,表 2), 根据预实验的结
果, 本文仅对光合作用参数中的 子 进行校正。 因其
它直接决定光合作用及营养盐吸收速率的参数未经
过校正, 本文加入了参数 B 来缓冲由此造成的误
差。 由于实验结果中未体现硅酸盐的利用, 且硅酸
盐不是限制性因子, 故本文仅对营养盐配额参数中
N、P 相关参数 ( QminN , QmaxN , QminP , QmaxP )进行
校正。
本文使用不同接种密度下的东海原甲藻单种培
养实验数据对其单种模型参数进行校正[14], 实验采
用 f / 2培养液, 初始接种密度分别为(0.3, 0.5, 1.0,
1.5, 2.25)伊104个 / mL。 在对中肋骨条藻单种模型参
数的校正中[14], 实验仍采用 f / 2 培养液, 初始密度
分别为(0.225, 0.45, 0.75, 1.5, 2.25) 伊104个 / mL。
模拟结果表明, 模拟的细胞数和营养盐变化趋势与
实验结果基本一致(图 1,图 2), 较好地体现了细胞
生长与营养盐消耗的大体趋势。 模型参数的最终取
值如表 1—表 3所示。
图 1摇 不同接种密度下东海原甲藻单种培养实验结果与模拟结果比较
Fig.1 摇 Comparison between our simulations and the experiment in Prorocentrum donghaiense mono鄄algal cultures with different
initial densities
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图 2摇 不同接种密度下中肋骨条藻单种培养实验结果与模拟结果比较
Fig.2摇 Comparison between our simulations and the experiment in Skeletonema costatum mono鄄algal cultures with different initial densities
表 1摇 东海原甲藻参数值
Table 1摇 Parameter values of P. donghaiense
参数
Parameter
符号
Symbol
单位
Unit
参数值
Value
叶绿素 a吸收系数
[400,700nm] mean Chla鄄specific absorption coefficient 軈a
* m2 / g Chl 29
光合作用系统域破坏常数
Dimensionless (Photosythetic System 域) PS域 damage rate
kHd 2.9伊10-8
PS域修复速率 Repair rate of damaged PS域 kr s-1 2.6伊10-4
最大量子产量 Maximum quantum yield of carbon fixation 渍Cm mol C / mol量子 0.052
PS域有效吸收截面积 Effective cross鄄section of PS域 滓 m2 /量子 550伊10-20
电子传递周转时间 Turnover time of electron transfer 子 s 5.6伊10-3
缓冲系数 Buffer coefficient B 25
最小 N 颐C Minimum nitrogen:carbon ratio QminN mol N / mol C 0.0203
最大 N 颐C Maximum nitrogen:carbon ratio QmaxN mol N / mol C 0.0911
最小 P 颐C Minimum phosphorus:carbon ratio QminP mol P / mol C 0.0042
最大 P 颐C Maximum phosphorus:carbon ratio QmaxP mol P / mol C 0.0093
NO3吸收半饱和浓度 Half鄄saturation constant for NO3 uptakes KNO3 mol N / m3 10.781伊10-3
PO4吸收半饱和浓度 Half鄄saturation constant for PO4 uptake KPO4 mol P / m3 1.599伊10-3
最大 Chl:N Maximum chlorophyll:nitrogen ratio 兹Nm g Chl / mol N 3.8 / 3.5
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表 2摇 中肋骨条藻参数值
Table 2摇 Parameter values of S. costatum
参数
Parameter
符号
Symbol
单位
Unit
参数值
Value
叶绿素 a吸收系数
[400;700nm]mean Chla鄄specific absorption coefficient 軈a
* m2 / g Chl 20
PS域破坏常数 Dimensionless PS域 damage rate kHd 2.9伊10-8
PS域修复速率 Repair rate of damaged PS域 kr s-1 1.41伊10-4
最大量子产量 Maximum quantum yield of carbon fixation 渍Cm mol C / mol量 子 0.0715
PS域有效吸收截面积 Effective cross鄄section of PS域 滓 m2 /量 子 550伊10-20
电子传递周转时间 Turnover time of electron transfer 子 s 1.4伊10-3
缓冲系数 Buffer coefficient B 3
最小 N:C Minimum nitrogen:carbon ratio QminN mol N / mol C 0.0476
最大 N:C Maximum nitrogen:carbon ratio QmaxN mol N / mol C 0.1429
最小 P:C Minimum phosphorus:carbon ratio QminP mol P / mol C 0.0075
最大 P:C Maximum phosphorus:carbon ratio QmaxP mol P / mol C 0.086
最小 Si:C Minimum silicon:carbon ratio QminSi mol Si / mol C 0.0136
最大 Si:C Maximum silicon:carbon ratio QmaxSi mol Si / mol C 0.0964
NO3吸收半饱和浓度 Half鄄saturation constant for NO3 uptakes K NO3 mol N / m3 0.4伊10-3
PO4吸收半饱和浓度 Half鄄saturation constant for PO4 uptake K PO4 mol P / m3 0.46伊10
-3
Si(OH) 4吸收半饱和浓度
Half鄄saturation constant for Si(OH) 4 uptake
KSi(OH)4 mol Si / m3 0.014伊10-3
最大 Chl:N Maximum chlorophyll:nitrogen ratio 兹Nm g Chl / mol N 3.8
表 3摇 共用参数值
Table 3摇 Parameter values in common
参数
Parameter
符号
Symbol
单位
Unit
参数值
Value
生长呼吸消耗率 Respiration cost for growth rg mol C / mol C 0.25
NO3吸收呼吸消耗率 Respiration cost for NO3 uptake ru,NO3 mol C / mol N 0.4
NO3还原呼吸消耗率 Respiration cost for NO3 reduction rr,NO3 mol C / mol N 2
PO4吸收呼吸消耗率 Respiration cost for PO4 uptake ru,PO4 mol C / mol P 0.2
Si(OH) 4吸收呼吸消耗率 Respiration cost for Si(OH) 4 uptake ru,Si(OH)4 mol C / mol Si 0.2
2摇 模型验证
完成模型参数的选取与校正后, 本文进行了三
组不同的数值模拟, 分别为东海原甲藻在不同 N / P
条件下单种培养、中肋骨条藻在不同 N / P 条件下单
种培养、东海原甲藻与中肋骨条藻混合培养, 采用
相应的实验室结果对模拟结果进行验证, 为与实验
室数据保持一致, 藻细胞密度表示为 log10(密度)。
2.1摇 不同 N / P 对东海原甲藻生长的影响
在本部分数值模拟中, 培养液按 3 种方式进行
营养盐加富: 淤f / 2 水平, 880 滋mol / L NO3鄄N 和 32
滋mol / L PO4鄄P; 于N / P = 40 水平, 530 滋mol / L NO3鄄
N 和 13 滋mol / L PO4鄄P; 盂 N / P = 120 水平, 450
滋mol / L NO3鄄N和 3.7 滋mol / L PO4鄄P。 东海原甲藻的
接种密度为 1.0伊104个 / mL, 实验进行 10 d, 结果如
图 3所示。
从图中可以看出, 随着细胞数的增长, NO3与
PO4的消耗量不断增加。 3 种营养盐加富条件下藻
细胞数均呈现出较一致的变化趋势, 即随着培养时
间延长, 细胞密度不断增加, 其中淤于条件下的最
终密度高于盂(图 3);PO4的消耗与细胞数变化大体
一致, 即淤于的 PO4消耗量明显大于盂(图 3);而
NO3的结果较为不同, 于盂的 NO3消耗量相差不大,
且远小于淤(图 3)。 模拟结果与实验结果吻合较
好, 且变化趋势也较为一致, 表明东海原甲藻单种
模型可以较好地重现该藻在不同 N / P 条件下的生长
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及对营养盐的利用情况。
图 3摇 不同 N / P条件下东海原甲藻单种培养实验结果与模拟结果比较
Fig.3摇 Comparison between our simulations and the experiment in Prorocentrum donghaiense mono鄄algal cultures with different N / P
2.2摇 不同 N / P 对中肋骨条藻生长的影响
与东海原甲藻单种模型的验证类似, 对于中肋
骨条藻同样使用不同 N / P 条件下的单种培养实验进
行验证。 N / P 实验设置与 2.1 中所述相同, 中肋骨
条藻的接种密度为 1.5伊104个 / mL。 实验进行 10d,
结果如图 4所示。
从图中可以看出, NO3与 PO4的消耗量随着细
胞数的上升而增加, 且在 NO3还有大量剩余的情况
下, PO4均已耗尽。 细胞数在 3 种营养盐加富条件
下均呈现较一致的变化趋势, 最终密度差别不大,
由高到低依次为淤>于>盂(图 4); 营养盐的消耗量
与细胞数变化趋势大体一致, 但不同营养盐条件下
的消耗量存在明显的差异, 最终消耗量由高到低依
次为淤>于>盂(图 4)。 模拟结果与实验值吻合较
好, 变化趋势也较为一致, 特别是对 PO4消耗量的
模拟, 表明中肋骨条藻单种模型可以较好地重现该
藻在不同 N / P 条件下的生长以及对营养盐的利用
情况。
2.3摇 东海原甲藻与中肋骨条藻混合培养实验
共培养实验中, 根据东海原甲藻与中肋骨条藻
初始接种比例的不同共设置 7 个实验组, 为与单种
培养实验结果对比, 初始接种比例为两种藻在单种培
养实验中不同接种密度的排列组合, 具体初始密度如
表 4所示, 实验采用 f / 2 培养液, 进行 10d, 细胞生
长、NO3消耗、PO4消耗结果分别如图 5—图 7所示。
图 5中实验结果显示, 共培养条件下中肋骨条
藻的生长曲线与其在单种培养实验中非常相似; 东
海原甲藻的生长曲线前段与其在单种培养实验中非
常接近, 但分别在第 4 天或第 6 天出现了细胞数的
迅速衰减, 这在其单种培养实验中并没有出现; 比
较共培养实验中两藻种的生长曲线发现, 无论在何
种初始细胞接种比例下, 中肋骨条藻的最终密度均
会超过东海原甲藻, 即中肋骨条藻会在两藻种竞争
中占优势。 模拟结果中, 共培养条件下中肋骨条藻
生长曲线与其在单种培养条件下差别不大, 且生长
曲线与实验结果吻合较好; 而共培养条件下东海原
甲藻生长曲线前段与其在单种培养条件下生长曲线
差别不大, 但在图 5所示的第 5 天或第 6 天出现了
较为明显的偏离,并未能体现实验结果中细胞数迅
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图 4摇 不同 N / P条件下中肋骨条藻单种培养实验结果与模拟结果比较
Fig.4摇 Comparison between our simulations and the experiment in Skeletonema costatum mono-algal cultures with different N / P
速衰减这一特征; 无论在何种初始细胞接种比例
下, 模拟的中肋骨条藻最终密度均超过了东海原甲
藻, 这与实验结果是一致的。
表 4摇 共培养实验中东海原甲藻与中肋骨条藻的初始藻细胞密度
Table 4摇 The initial cell densities of P. donghaiense and S. costatum
in bi鄄algal cultures
实验组
Group name
东海原甲藻
初始密度
The initial cell
densities of
P. donghaiense /
( 伊104个 / mL)
中肋骨条藻
初始密度
The initial cell
densities of
S. costatum /
( 伊104个 / mL)
A 0.3 2.25
B 0.5 1.5
C 1.0 1.5
D 1.0 0.75
E 1.5 0.45
F 1.5 0.225
G 2.25 0.225
图 6中实验结果显示, 共培养实验组 A 中 NO3
的变化曲线与中肋骨条藻单种培养条件下非常相
近, 但东海原甲藻单种培养条件下的 NO3消耗较低,
说明实验组 A中的 NO3减少主要由中肋骨条藻消耗
引起; 其它各实验组中肋骨条藻单种培养条件下的
NO3消耗量均高于东海原甲藻, 但后者的消耗量对
总消耗量仍具有一定的贡献, 且这种贡献随着东海
原甲藻初始接种比例的增加而增大, 由此可见共培
养条件下 NO3的减少是由两种藻共同消耗造成的。
模拟结果中, 共培养各实验组的 NO3消耗量均略高
于实验结果, 虽然两种藻在其单种培养条件下模拟
结果与其实验结果之间存在一定误差, 但仍然体现
出东海原甲藻对总 NO3消耗量贡献随着东海原甲藻
初始接种比例增加而增大的特征。
图 7中实验结果显示, 共培养各实验组的 PO4
均在第 4—6 天被消耗尽, 且 PO4的变化曲线与中肋
骨条藻在单种培养条件下非常接近, 而与东海原甲
藻在单种培养条件下的 PO4变化曲线差别较大, 说
明 PO4主要被中肋骨条藻所消耗。 模拟结果中, 除
实验组 G中 PO4比实验结果提前 1d被消耗尽外, 共
培养各实验组中 PO4的消耗情况均与实验结果较为
一致; 实验组 A—D中, 模拟的共培养 PO4变化曲线
与在中肋骨条藻单种培养条件下较为接近, 体现了
PO4主要被中肋骨条藻所消耗的特征,但实验组 E—
G的模拟结果显示 PO4的减少是中肋骨条藻与东海
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原甲藻共同消耗的结果, 这可能是由于模拟的单种
培养条件下中肋骨条藻 PO4消耗较实验结果偏慢
(图 2C)而东海原甲藻偏快(图 1C)导致的。 由上述
验证结果可见,模型能够较好地重现共培养实验
图 5摇 不同接种比例共培养实验结果与模拟结果比较(生长曲线)
Fig.5摇 Comparison between our simulations and the experiment in bi鄄algal cultures with different initial cell ratio (growth curve)
A—G代表实验组,见表 4.
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图 6摇 不同接种比例共培养实验结果与模拟结果比较(NO3消耗曲线)
Fig.6摇 Comparison between our simulations and the experiment in bi鄄algal cultures with different initial cell ratio (Consumption of NO3 in
media)
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图 7摇 不同接种比例共培养实验结果与模拟结果比较 (PO4消耗曲线)
Fig.7摇 Comparison between our simulations and the experiment in bi鄄algal cultures with different initial cell ratio (Consumption of PO4 in
media)
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中东海原甲藻与中肋骨条藻的竞争结果及对营养盐
的竞争利用关系。
3摇 讨论
3.1摇 营养盐对生长的影响
在单种培养和共培养实验条件下, 对 PO4的模
拟结果均优于对 NO3的模拟。 其原因一方面由于模
型的最初目的是用于解释长江口的赤潮现象, 而长
江口一直被认为是 P 限制的[15鄄17], 故此前的模拟重
点放在对 P 营养的模拟上; 另一方面, 相对于 P 营
养, N营养的生物化学过程较为复杂。
赤潮优势种的演替是由多因素(如温度、盐度、
光照、营养盐、他感作用等)共同作用的复杂过程,
由于东海水体富营养化程度日趋严重, 营养盐及其
结构常被认为是影响演替的一个重要因素, 因此本
文的共培养模型主要研究两种藻对营养盐的竞争过
程及其结果。 模拟结果显示, 两种藻的竞争结果并
不依赖于初始接种密度比例, 中肋骨条藻是完全的
优势种, 这与实验结果是一致的。 中肋骨条藻的这
种竞争优势主要是由于其对营养盐的利用方式以及
较高的生长率[18], 这在模拟结果中也得到了充分的
体现, 如图 7 中 PO4的消耗主要源于中肋骨条藻的
吸收, 且图 5显示中肋骨条藻的生长率明显高于东
海原甲藻。 本文的实验条件中营养盐相对充足, 但
有研究表明在营养盐相对匮乏的条件下东海原甲藻
往往会在与中肋骨条藻的竞争中取得优势[1,3,19], 因
此在营养盐贫乏条件下的模拟结果还需要实验来进
一步验证。
3.2摇 种间相互作用
共培养各实验组中东海原甲藻分别在第 4 天或
第 6天出现了在单种培养实验中未出现的细胞数迅
速衰减现象, 李慧[14]将其解释为中肋骨条藻对东海
原甲藻产生的黏性共沉降。 王江涛等[20]的实验结
果表明, 中肋骨条藻过滤液对东海原甲藻的生长没
有明显影响; 而 Yamasaki等[21]证明, 中肋骨条藻过
滤液对东海原甲藻具有抑制作用, 但抑制物与促进
物是同时存在的; 赵卫红与陈玫玫[22, 23]的实验结果
则表明, 中肋骨条藻与东海原甲藻的过滤液会促进
彼此生长。 可见, 对于两藻种之间的他感作用尚无
定论。 此外, Jeong 等[24]指出东海原甲藻能够摄食
粒径小于(12.1依2.5) 滋m 的微藻, 且其生长快于同
等条件下仅依靠光照的生长, 而随后 Yoo等[25]证明
东海原甲藻能够捕食中肋骨条藻。 模拟结果并未捕
捉到东海原甲藻细胞数迅速衰减这一现象, 主要由
于本文的共培养模型仅为两个单藻种模型结合, 未
考虑两藻种之间的他感作用, 只能够体现两者对营
养盐的竞争。 即使如此, 在图 5 中, 模拟的共培养
条件下东海原甲藻生长曲线分别在第 5 天或第 6 天
明显偏离于其在单种培养条件下的生长曲线, 说明
营养盐竞争在东海原甲藻细胞迅速衰减这一现象中
也起到一定的作用。 因此, 在种间竞争模拟中考虑
更多的营养形态(如可溶解有机物), 他感作用与捕
食关系将是此后工作的研究方向。
4摇 结论与展望
本文通过对两个单种模型的校正与验证, 初步
探讨了模型在东海原甲藻与中肋骨条藻竞争中的应
用。 结果表明, 校正后的模型能够较好地模拟两种
藻在不同 N / P 情况下单种培养的生长情况, 并能体
现出营养盐消耗的大体趋势; 共培养模型虽然不能
模拟除营养盐竞争以外的相互作用, 但模拟结果已
经能够明显地体现出两种藻的竞争结果以及对营养
盐的竞争利用关系。 本文所使用的模型在校正与验
证中所提到的实验藻种均取自东海或直接取自长江
口赤潮高发区, 因此该箱式模型与生态系统模型结
合后, 可用于东海赤潮藻竞争与演替的研究。
致谢: 本文得到了中国科学院海洋研究所申辉老师
等的协助, 特此致谢。
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