全 文 ：第 35 卷第 23 期
2015年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.23
Dec., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31360100, 40761002)
收稿日期:2014鄄05鄄09; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄05鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xinrong16@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201405090928
孟雅冰,李新蓉.两种集合繁殖体形态及间歇性萌发特性———以蒺藜和欧夏至草为例.生态学报,2015,35(23):7785鄄7793.
Meng Y B, Li X R.Morphology and intermittent germination characteristics of two types of synaptospermy: a case study of Tribulus terrester and Marrubium
vulgare.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7785鄄7793.
两种集合繁殖体形态及间歇性萌发特性
———以蒺藜和欧夏至草为例
孟雅冰,李新蓉*
新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态重点实验室, 乌鲁木齐摇 830052
摘要:集合繁殖体(synaptospermy)是荒漠植物为适应恶劣环境条件而演化出的关键性特征,其作为植物生活史特性之一,有助
于了解在荒漠环境下集合繁殖体植物的适应策略。 蒺藜(Tribulus terrestris)和欧夏至草(Marrubium vulgare)分别为一年生及多
年生草本植物,蒺藜扩散单位由一朵花发育而成的集合繁殖体组成,欧夏至草扩散单位由多朵花发育的集合繁殖体和种子组
成,以这两种植物为材料,对其集合繁殖体形态、活力、吸水及萌发特性进行初步研究。 结果显示:(1)蒺藜集合繁殖体依照发
育成熟先后位置在质量、附属物刺的长度、附属物占质量百分比、种子数、活力、吸水量、萌发率及萌发速率均存在显著差异;欧
夏至草集合繁殖体质量及吸水量明显大于种子,而活力、萌发率及萌发速率不存在显著差异。 (2)萌发位置上,蒺藜集合繁殖
体仅在长刺端位置的种子萌发,属非随机萌发,而欧夏至草集合繁殖体萌发不具有规律性,属随机萌发;萌发时间上,蒺藜和欧
夏至草集合繁殖体在当季下均只萌发部分种子,具间歇性萌发特性。 (3)对不同生活型植物而言,其集合繁殖体附属物对种子
的保护、保水、扩散及萌发行为的功能相同,但一年生草本植物的萌发行为侧重于种群繁衍,因此蒺藜集合繁殖体在当季萌发率
及萌发速率较高;多年生草本植物的萌发行为侧重于种群扩散,因此欧夏至草扩散单位多样化,且萌发率及萌发速率较低。
关键词:扩散单位;集合繁殖体;形态特征;间歇性萌发
Morphology and intermittent germination characteristics of two types of
synaptospermy: a case study of Tribulus terrester and Marrubium vulgare
MENG Yabing, LI Xinrong*
College of Grassland Environment Sciences Xinjiang Agricultural University, Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, Urumqi
830052, China
Abstract: Female plants protect and adjust their offspring through the morphology of synaptospermy after withering. This
adjustment provides elasticity and guarantees heredity and reproduction for a given species. Synaptospermy is a critical
characteristic of desert plants that evolved as an adaptation to harsh environmental conditions, and may have important
ecological significance for the protection of seed function and cross鄄pollination between plants. Knowledge about this
characteristic of the plant life cycle would increase our understanding about the adaptation strategies of synaptospermic
plants in desert environments. Synaptospermy involves the joining of two or more seeds or one鄄seeded fruit to form a
compound dispersal unit. This adaptation is common throughout the plant kingdom, but is largely restricted to arid regions.
Out of the many morphological鄄ecological types that have been distinguished among synaptospermic plants, only a few are
mentioned here. Synaptospermy is primarily derived from monospermy. Thus, this adaptation represents an advanced
evolutionary stage associated with (1) the degeneration of separation tissues in pods, legumes, loments, and capsules, (2)
http: / / www.ecologica.cn
the formation of abscission tissue in the joints of peduncles and pedicels, and (3) a series of other characteristics. In fact,
synaptospermic species are found in genera belonging to phylogenetically advanced groups within their respective families,
such as the Brassicinae, Galegeae, Hordeae, and Paronychieae. Fruit that contains synaptospermic seeds are able to
establish physiological gradients; thus, spreading germination over time (a major advantage) . The dispersal and spreading
of germination over time ( polyphenic germination) allows a mother plant to reduce competition among its offspring.
Polyphenic germination is especially pronounced in synaptospermic seeds. Synaptospermy may be divided into two
morphologically different types: ( 1) diaspores develop from the joined seeds of the carpels of one flower, and ( 2)
diaspores develop from the units of different flowers. None of these dispersal units, which contain up to several seeds in a
single diaspore, develops more than two seedlings in one season, indicating that all seeds remain together in the dispersal
unit, but are ready to germinate in different years; this phenomenon is called intermittent germination. The annual Tribulus
terrestris and the perennial Marrubium vulgare are synaptospermic plants with dispersal units belonging to the two
morphologically different diaspore types; M. vulgare also disperses using seeds. Here, we conducted preliminary
comparisons and observations on the morphology, vigor, water absorption, and germination characteristics of each dispersal
unit. The results showed that mass, length of burs, percentage of appendages accounting for mass, number of seeds, vigor,
and water absorption all significantly differed among the synaptospermies of T. terrestris. Conversely, while mass and water
absorption significantly differed among M. vulgare dispersal units, no significant differences were observed for vigor,
germination, and germination rate. The position of germination in synaptospermy differed between plants. For instance,
seeds only germinated on the long thorns of synaptospermids in T. terrestris, indicating nonrandom germination, but no
regularity in germination was observed for M. vulgare, indicating random germination. In addition, under the conditions with
the highest germination percentage, only part of the seeds germinated in one season for both species, indicating intermittent
germination. For different plant life forms, the synaptospermic appendage has the same functions, e.g., protecting seeds,
retaining water, dispersing, and germinating. However, the germination behavior of annual plants focuses on population
reproduction; therefore, the germination percentage of synaptospermy was high over the season for T. terrestris. Conversely,
the germination behavior of perennial plants focuses on population dispersal; therefore, the dispersal units of M. vulgare
showed diverse characteristics, with a low germination percentage for the dispersal units over the season.
Key Words: dispersal unit; synaptospermy; morphological characteristics; intermittent germination
集合繁殖体又称为聚合传播体,是指两颗或多颗种子(或单种子果实)在萌发前聚合在一起形成一个联
合传播体单元,依据其花器官的发生主要分为由一朵花联合心皮发育而成及由不同花发育组合而成的集合繁
殖体[1鄄3]。 它是植物对不稳定环境的一种独特适应方式,主要优势为:(1)保护及保水功能。 大部分集合繁殖
体的附属物是木质化、难以打开,保护种子免受机械损伤、抵御捕食者,能比单粒种子吸收更多的水分使其在
合适的时机萌发,以保证物种的延续[4鄄5]。 (2)扩散对策。 集合繁殖体具有多种扩散机制,在一定程度上为植
物的拓殖及种子库的建立提供了丰富的手段,但其是否适应于远程扩散或抗远程扩散还存在不少争议[6鄄8]。
(3)有效萌发对策。 集合繁殖体在时空上将种子萌发分散在数年内,调节后代间的竞争力,这被称为间歇性
萌发,这种“机会主义冶萌发对策使种子逃避不利的环境条件,确保其在不可预期的降雨中长期延续[9鄄12]。 因
此,集合繁殖体在研究植物的生态适应机制、生活史对策等方面具有重要意义。
目前国外关于集合繁殖体的报道主要集中于形态学[13鄄16]、系统学[17鄄20]及种子生态学[10, 20鄄23]等方面,常见
于石竹科[1鄄2]、十字花科[1, 5]、罂粟科[18]、菊科[19鄄20]、禾本科[1, 16, 21鄄22]及葱科[24鄄25]等植物类群,而国内只对荒漠
环境下集合繁殖体的形态进行了初步比较[26鄄28]。 不同生活型植物其繁殖体的作用不同,或侧重于种群生存
和繁衍,或侧重于种群扩散。 对不同生活型植物其集合繁殖体的形态特征和萌发行为特征未见系统报道。 蒺
藜(Tribulus terrestris)和欧夏至草(Marrubium vulgare)分别为一年生及多年生草本,其集合繁殖体发育分别起
6877 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
源于一朵花及多朵花。 本文以这两种植物为材料,对其集合繁殖体形态及萌发特性进行初步研究,旨在探讨
不同生活型植物其集合繁殖体的生态适应意义,为植物生活史对策等方面的研究提供重要的基础资料。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料与方法
蒺藜隶属蒺藜科蒺藜属,一年生草本,分果瓣 5枚,较硬,果期 6—9月;欧夏至草隶属唇形科欧夏至草属,
单种属,多年生草本,花萼口具齿,果期 7—9月[29鄄30]。 本实验在新疆乌鲁木齐市郊(43毅56忆 N,87毅29忆 E,平均
海拔 830 m)进行,该地区年降水量 235.9 mm,蒸发量 2731.0 mm,年平均气温 8.6 益,年日照时数约 2841.8 h,
无霜期 150—190 d[31]。
1.2摇 观测方法
蒺藜扩散单位由分果瓣即集合繁殖体组成,其附属物不易与种子剥离,在本文中以集合繁殖体为观察单
位,依照果实内发育成熟先后位置进行观察与实验。 欧夏至草扩散单位分别为具附属物萼筒的集合繁殖体和
无附属物的种子,集合繁殖体扩散前包裹 4粒种子,将近轴端上部种子记为 1,按顺时针方向依次标记进行萌
发实验,在本文中以单萼筒的集合繁殖体与种子为观察单位进行比较。 2012 年 9 月采集成熟的蒺藜和欧夏
至草扩散单位,翌年 3月进行活力、吸水及萌发率的室内控制性实验。
1.2.1摇 集合繁殖体形态特征
随机选取成熟且发育正常的蒺藜和欧夏至草扩散单位(n = 100),记录颜色及形状,对其集合繁殖体分别
进行附属物刺的长度测量,统计内部种子数,对蒺藜不同位置的集合繁殖体(n = 100)及欧夏至草集合繁殖体
(n= 100)分别称重,后去除种子对附属物称重;测定欧夏至草种子千粒重;计算平均值。
附属物占质量百分比=附属物质量 /集合繁殖体质量伊100%
1.2.2摇 集合繁殖体活力特性
蒺藜集合繁殖体(n= 50)活力采用 BTB法(溴代麝香草酚兰法)进行测定,蒸馏水浸泡 24 h,次日掩埋于
BTB溶液并在 30益烘箱持续加热 4 h,集合繁殖体周围凝胶变黄色即该位置的种子具有活力,统计每个集合
繁殖体变色的种子数,后纵切统计种子总数,计算平均值。
欧夏至草集合繁殖体(n= 50)和种子(n= 50)活力采用 TTC 法(氯化三苯基四氮唑法)进行测定,将集合
繁殖体附属物去除,与无附属物的种子分别在蒸馏水中浸泡 24 h,后将待测种子沿胚珠方向纵切置于新的培
养皿中,加入 0.1% TTC溶液,30 益恒温下浸泡 6 h后清洗种子并计数被染红的数目,计算平均值。
1.2.3摇 集合繁殖体吸水特性
25 益恒温条件下,对蒺藜集合繁殖体(n= 50)依次称重后分别置于培养皿中进行吸水量测定,从放入培
养皿起(第 0小时)每隔 1 h将其取出,放在滤纸上吸干表面水分,称重,再放回培养皿中,记录 9 h 内吸水量
的变化值。 欧夏至草集合繁殖体(n = 50)和种子(n = 200)吸水量的测定方法同上,但种子质量较小,因此其
吸水量的测定选取每组 200粒进行。
1.2.4摇 集合繁殖体萌发特性
蒺藜和欧夏至草扩散单位(n=50)的萌发实验选取 25 益恒温、光照 /黑暗各 12 h、水分 5%的最适萌发条件
下进行,以探索其萌发率及萌发规律性(实验均不考虑种子的休眠特性)。 将其扩散单位分别置于直径为 9 cm、
铺有细沙的培养皿中,每天 17:00—17:30称重以补充损失的水分,胚根突破种皮即萌发。 记录每个扩散单位的
萌发位置、萌发时间及持续时间,统计发芽数,2013年 3月 28日记录为第 1天,持续观测 60 d,观察结束时纵切统
计每个集合繁殖体内种子总数;所用细沙采自生境沙漠,过 1 mm孔径细筛,200 益,120 min下消毒。
萌发率=集合繁殖体内种子发芽粒数 /集合繁殖体内种子总粒数伊100%
GR =移(G t / Dt)
式中,GR为萌发速率,G t为第 t天的种子发芽数,Dt为对应的发芽天数。
7877摇 23期 摇 摇 摇 孟雅冰摇 等:两种集合繁殖体形态及间歇性萌发特性———以蒺藜和欧夏至草为例 摇
http: / / www.ecologica.cn
1.3摇 数据处理
所有数据均用 SPSS 19.0(SPSS公司)程序统计软件包进行处理和分析,采用 One鄄way ANOVA及 Two鄄way
ANOVA比较不同数据组间的差异显著性,用 Bivariate Correlation 进行相关性分析。 曲线图均用 sigma plot
12.0绘图软件绘制。
2摇 结果与分析
图 1摇 蒺藜和欧夏至草扩散单位
Fig.1摇 Morphology of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare
摇 (A)蒺藜集合繁殖体扩散前依照发育成熟先后位置进行标记 Marked synaptospermies of Tribulus terrestris come from single fruit in sequence of
maturing before dispersal;(B)欧夏至草单萼筒集合繁殖体 Single calyx tube of synaptospermy of Marrubium vulgare;(C)欧夏至草集合繁殖体
内种子依照近轴端顺时针进行标记 Marked the order of seeds by clockwise near axle of synaptospermy of Marrubium vulgare;;(D)蒺藜以集合
繁殖体为扩散单位 Synaptospermies compose the dispersal unit of Tribulus terrestris;(E)蒺藜集合繁殖体萌发特性 Germination Characteristics of
synaptospermies of Tribulus terrestris;(F)欧夏至草扩散单位 Dispersal unit of Marrubium vulgare
2.1摇 集合繁殖体形态特征
蒺藜扩散单位由 5个分果瓣即 5个集合繁殖体组成,成熟前不分离(图 1,A);新鲜时呈鲜绿色,附属物坚
硬,具短软毛或无毛,不易与种子剥离,其侧面有明显凸起的脊,充分发育时集合繁殖体各具一对长刺和一对
短刺,刺尖多呈暗红色,最先成熟的长刺和短刺在果实中最长,分别为(4.0依0.7)mm 和(2.6依0.7)mm(图 1,
D);集合繁殖体萌发前不开裂,萌发大多开始于最先成熟的集合繁殖体上,仅长刺端的种子在当季萌发,其腹
缝线先裂开小口,胚芽穿过裂口生长(图 1,E)。 采集时依据集合繁殖体发育成熟先后位置进行标记,其质量、
8877 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
附属物占质量百分比及种子数依次减小,存在显著差异(表 1)。
欧夏至草扩散单位由集合繁殖和种子组成,其中集合繁殖体以包裹种子的萼筒进行扩散,萼筒钟状,附属
物占质量百分比约为 45.29%,萼筒口密被绒毛,五枚长刺与五枚短刺交替呈现,较短较脆,平均分别为(2.4依
0.2)mm和(1.2依0.3)mm(图 1,B);集合繁殖体与种子质量存在极显著差异(P<0.01,F = 446.877),扩散前其
内含种子数(3.9依0.4)粒,种子成熟后为褐色,小坚果,卵状,其千粒重质量为(0.7321依0.01) g(图 1,C);萼筒
从植株上随机掉落,多以 1个萼筒、8个萼筒、15个萼筒为集合繁殖体进行扩散(图 1,F)。
表 1摇 蒺藜集合繁殖体形态特征(均值依标准偏差)
Table 1摇 Morphology characteristic of Tribulus terrestris synaptospermy (mean 依 SD)
集合繁殖体
Synaptospermy(n= 100)
质量 / g
Mass
附属物占质量百分比 / %
The percentage of appendage account for mass
种子数 /粒
Number of seeds
1 0.0512依0.0094a 61.78a 3.1依0.3a
2 0.0443依0.0110a 62.64a 2.8依0.4a
3 0.0305依0.0115b 61.54a 2.1依0.7b
4 0.0186依0.0086c 49.63b 1.3依0.8c
5 0.0128依0.0083d 24.93c 0.5依0.8d
F 104.961 22.070 110.358
P < 0.05 < 0.05 < 0.05
摇 摇 1—5为果实内按位置依次成熟的集合繁殖体;不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
2.2摇 集合繁殖体活力特性
蒺藜集合繁殖体活力整体较高,依照其发育成熟先后位置依次降低,平均分别为 96. 03%、90. 01%、
86.67%、83.33%及 82.50%,存在显著差异(P<0.05,F = 102.437;图 2);欧夏至草集合繁殖体和种子的活力分
别约为 72.42%和 71.96%,不存在显著差异(P>0.05,F= 28.597;图 3)。
摇 图 2摇 蒺藜集合繁殖体活力比较;1—5为果实内按位置依次成熟
的集合繁殖体;不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
Fig.2摇 Comparison in vigor of synaptospermies of Tribulus
terrestris; 1—5 indicate the position of synaptospermy by sequence
of maturing per fruit; Different lowercase letters indicate
significant differences (P<0.05)
摇 图 3摇 欧夏至草集合繁殖体与种子活力比较;小写字母表示差异
不显著(P>0.05)
Fig.3摇 Comparison in vigor of synaptospermy and seed of
Marrubium vulgare; Lowercase letters indicate no significant
differences (P>0.05)
2.3摇 集合繁殖体吸水特性
蒺藜和欧夏至草扩散单位基本在 2 h内达到最大吸水量,吸水过程基本相似包括迅速吸水、缓慢吸水及
停止吸水 3个阶段。 蒺藜最先成熟的集合繁殖体吸水量最大,最晚成熟的吸水量最少,分别为(0.0131依
9877摇 23期 摇 摇 摇 孟雅冰摇 等:两种集合繁殖体形态及间歇性萌发特性———以蒺藜和欧夏至草为例 摇
http: / / www.ecologica.cn
0.0118)g及(0.0053依0.0043)g,存在显著差异(P<0.05,F= 104.583);集合繁殖体吸水量与质量呈极显著正相
关关系( r= 0.913,P<0.01,n = 50),质量越大,其吸水能力越强。 欧夏至草集合繁殖体和种子最大吸水量分
别为(0.0081依0.0002)g和(0.0039依0.0002)g,存在极显著差异(P<0.01,F = 21.109),附属物的存在与否是影
响种子吸水能力的重要因素(图 4)。
图 4摇 蒺藜集合繁殖体与欧夏至草扩散单位吸水量
Fig.4摇 Water absorption of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare
集合繁殖体 1—集合繁殖体 5为果实内按位置依次成熟的集合繁殖体;(A)蒺藜集合繁殖体间吸水量比较;(B)欧夏至草集合繁殖体和种
子吸水量比较;不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
图 5摇 蒺藜集合繁殖体间萌发率比较
摇 Fig.5摇 Comparison in germination of synaptospermies of Tribulus
terrestris摇
1—5为果实内按位置依次成熟的集合繁殖体;不同小写字母表示
差异显著(P<0.05)
2.4摇 集合繁殖体萌发特性
蒺藜集合繁殖体在当季只萌发 1粒种子,萌发开始
时间为第 8—9天,在萌发第 40天后未观察到同一集合
繁殖体内第 2粒种子萌发现象。 果实内按位置依次成
熟集合繁殖体萌发率平均分别为:58. 89%、25. 56%、
17.78%、5.04%及 4.32%,存在显著差异(P<0.05,F =
64.202),虽都有萌发,但较晚成熟的萌发率较低(图
5);果实内各集合繁殖体间萌发速率依次降低,存在显
著差异(P<0.05,F= 34.248;图 7)。 不同位置和成熟时
间对萌发率双因素分析的结果表明:不同位置是影响萌
发率的重要因素,存在极显著差异 ( P < 0. 01, F =
35.952),成熟时间对萌发率作用显著 (P < 0. 05,F =
8.35),不同位置和成熟时间交互作用下对萌发率作用
不显著(P>0.05,F= 0.514),蒺藜集合繁殖体为非随机
萌发。
欧夏至草集合繁殖体的萌发位置随机分布,在当季
最多只萌发一粒种子,不具有规律性,集合繁殖体和种子分别在第 18—20天和第 17—21天开始萌发,在第 37
天和第 41天后停止萌发,萌发率较低,平均分别为 15.16%和 13.22%,不存在显著差异(P>0.05,F= 12.574;图
6);萌发速率基本相等,不存在显著差异(P>0.05,F= 13.843;图 7)。 不同位置和成熟时间对集合繁殖体萌发
率不存在显著差异,欧夏至草集合繁殖体为随机萌发。
3摇 讨论
本文中,蒺藜集合繁殖体依据其发育成熟先后位置在质量、附属物刺的长度、附属物占质量百分比、种子
0977 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
图 6摇 欧夏至草集合繁殖体和种子萌发率比较
摇 Fig.6摇 Comparison in germination of synaptospermy and seed of
Marrubium vulgare
小写字母表示差异不显著(P>0.05)
数、活力及吸水量等方面存在梯度变化;欧夏至草扩散
单位具有多样性,集合繁殖体质量、吸水量等明显大于
种子,但活力没有显著差异。 虽然蒺藜和欧夏至草分别
为一年生及多年生植物,但其附属物具有的功能相同:
(1)保护作用。 蒺藜和欧夏至草的附属物在干旱及不
可预期的火烧和高温下对种子提供额外的保护作用,以
抵御机械损伤或逃避捕食者。 (2)保水作用。 欧夏至
草集合繁殖体能比无附属物保护的种子吸收更多的水
分并更长期地保留水分,防止种子及所有重要萌发期的
种子迅速干燥,其吸收的水分也可防止种子过早萌发。
(3)扩散作用。 蒺藜和欧夏至草集合繁殖体具附属物
刺,一方面能够穿透动物的蹄或粘附在动物皮毛上进行
远程扩散,另一方面动物蹄类的踩踏作用使得集合繁殖
体被锚定在原有生境而适应了抗远程扩散。 (4)萌发
特性。 集合繁殖体的附属物充当保护种子的容器,能建
立随时间分散萌发的生理梯度,作为小型的动态种子库调节生长季内种子的萌发时机,保证其种群得以延续
并对同胞种子间的竞争具有调节作用。 蒺藜不具刺的附属物及欧夏至草多样的扩散单位,都可以扩散到距离
母株更远的地方,这支持“Alternate冶假说[5],即在空间上能有效地减少由近距离扩散带来的同胞子代间竞争,
维持种群数量的稳定;而蒺藜和欧夏至草较大尺寸的集合繁殖体,不能轻易的被扩散媒介所运输,会持续保留
在已占据有利地形的母株附近,这符合“mother鄄site冶假说[5],即在时间上集合繁殖体必须演化出能降低后代
竞争的策略,保证其种群得以延续。 附属物特征对于集合繁殖体在荒漠环境中抵御干旱、逃避捕食,成功扩
散、定居,保障物种延续并扩大种群等具有重要的生态学意义,它的形成是植物长期对荒漠环境适应过程中进
化出的一种适应特征,它的存在决定了集合繁殖体活力及吸水率的差异,在时空上为萌发提供保障。
图 7摇 蒺藜和欧夏至草扩散单位萌发速率
Fig.7摇 Germination rate of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare
集合繁殖体 1—集合繁殖体 5为果实内按位置依次成熟的集合繁殖体;(A)蒺藜集合繁殖体间萌发速率比较;(B)欧夏至草集合繁殖体和
种子萌发速率比较;不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
同一集合繁殖体内常伴随着萌发的多样性,影响着荒漠植物的生长及物种的延续,是对不确定性环境的
重要适应机制。 集合繁殖体附属物的功能,决定了其种子萌发的差异:(1)萌发位置。 蒺藜集合繁殖体只在
长刺端的种子观察到萌发,且同一集合繁殖体内当季只萌发一粒种子,属非随机萌发;而欧夏至草集合繁殖体
萌发不具有规律性,属随机萌发,与 Grielum humifusum,Aegilops geniculata 及 Mesembryanthemum nodiflorum 等
研究结果一致[2, 32]。 (2)萌发时间。 即使在最适萌发条件下,蒺藜和欧夏至草集合繁殖体在当季只萌发部分
1977摇 23期 摇 摇 摇 孟雅冰摇 等:两种集合繁殖体形态及间歇性萌发特性———以蒺藜和欧夏至草为例 摇
http: / / www.ecologica.cn
种子,剩下未萌发的种子分散在年内或年间,确保一定数量的幼苗为种群稳定打下坚实的基础,这种萌发机制
符合间歇性萌发[33],与 Pteranthus dichotomus及 Buchloe dactyloides的结论相同[33鄄34]。 不同生活型植物的集合
繁殖体,其间歇性萌发特性能有效避免种群覆灭,是一种风险分摊对策,如一年生草本植物繁殖体的形态特征
和萌发行为特征对于种群繁衍非常重要,一方面种子库的部分种子可以有效萌发,供种群占领原有的生境,保
持原有种群个体数量;另一方面,需要有一部分处于不同休眠深度或状态的种子陆续萌发有利其获得更多繁
衍机会;而多年生草本植物,其繁殖体的形态特征和萌发行为对于种群的生存重要性相对低,多年生的母株可
以长期占据原有的生境,保持种群个体数量,繁殖体的作用主要用于种群扩散。
种子的间歇性萌发可能与种皮渗透或胚的成熟度差异相关,或与种子的初级休眠、后熟以及次级休眠有
一定的联系,而环境和遗传因素也是可能引起种子间歇性萌发的原因之一[10鄄12, 35]。 关于间歇性萌发的机制
还需补充更多类群和定量的实验数据。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 Zohary M. Plant Life of Palestine: Israel and Jordan. New York: The Ronald Press Company, 1962.
[ 2 ] 摇 Van Rheede van Oudtshoorn K, van Rooyen M W. Dispersal Biology of Desert Plants. Berlin Heidelberg: Springer鄄Verlag, 1999.
[ 3 ] 摇 Van der Pijl L. Principles of Dispersal in Higher Plants. 3rd ed. Berlin Heidelberg: Springer鄄Verlag, 1982.
[ 4 ] 摇 Gutterman Y. Survival Strategies of Annual Desert Plants. Berlin Heidelberg: Springer鄄Verlag, 2002.
[ 5 ] 摇 Ellner S, Shmida A. Why are adaptations for long鄄range seed dispersal rare in desert plants? Oecologia, 1981, 51(1): 133鄄144.
[ 6 ] 摇 Howe H F, Smallwood J. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics, 1982, 13: 201鄄228.
[ 7 ] 摇 Kamenetsky R, Gutterman Y. Life cycles and delay of seed dispersal in some geophytes inhabiting the Negev Desert highlands of Israel. Journal of
Arid Environments, 1994, 27(4): 337鄄345.
[ 8 ] 摇 De Velliers A J, Van Rooyen M W, Theron G K. Seed bank classification of the Strandveld Succulent Karoo, South Africa. Seed Science Research,
2002, 12(1): 57鄄67.
[ 9 ] 摇 Gutterman Y. Ibex diggings in the Negev Desert highlands of Israel as microhabitats for annual plants. Soil salinity, location and digging depth
affecting variety and density of plant species. Journal of Arid Environments, 1997, 37(4): 665鄄681.
[10] 摇 Cavers P B, Harper J L. Germination polymorphism in Rumex crispus and Rumex obtusifolius. Journal of Ecology, 1966, 54(2): 367鄄382.
[11] 摇 Baker H G. The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and Systematics, 1974, 5(1): 1鄄24.
[12] 摇 Juby DV, Pheasant J H. On intermittent germination as illustrated by Helianthemum guttatum miller. Journal of Ecology, 1933, 21(2): 442鄄451.
[13] 摇 Zohary M. Evolutionary trends in the fruiting head of Compositae. Evolution, 1950, 4(2): 103鄄109.
[14] 摇 Stoutamire W. Chromosome races of Gaillardia pulchella (Asteraceae) . Brittonia, 1977, 29: 297鄄309.
[15] 摇 Navarro T, Oualidi J E, Taleb M S, Pascual V, Cabezudo B. Dispersal traits and dispersal patterns in an oro鄄Mediterranean thorn cushion plant
formation of the eastern High Atlas, Morocco. Flora, 2009, 204: 658鄄672.
[16] 摇 Hensen I. Life strategies of semi鄄desert plants: mechanisms of dispersal and reproduction in the thermomediterranean shrubland community
anabasio鄄euzomodendretum bourgaeani. Anales del Jard侏n Bot佗nico de Madrid, 1999, 57(1): 63鄄79.
[17] 摇 Edmondson J. The correct name for the Prophet Flower: Arnebia Pulchra (Boraginaceae) . Willdenowia, 1997, 8(1): 23鄄26.
[18] 摇 Martin A. Seed germination and dispersal in Glaucium flavum Crantz (Papaveraceae) . Acta Botanica Malacitana, 1996, 21: 71鄄78.
[19] 摇 Katinas L, Crisci J V, Jabaily R S, Williams C, Walker J, Drew B, Bonifacino J M, Sytsma K J. Evolution of secondary heads in Nassuviinae
(Asteraceae, Mutisieae) . American Journal of Botany, 2008, 95(2): 229鄄240.
[20] 摇 Katinas L, Crisci J V. Cladistic and biogeographic analyses of the genera Moscharia and Polyachyrus (Asteraceae, Mutisieae) . Systematic Botany,
2000, 25(1): 33鄄46.
[21] 摇 Quinn J A. Relationship between synaptospermy and dioecy in the life history strategies of Buchloe dactyloides (Gramineae) . American Journal of
Botany, 1987, 74(8): 1167鄄1172.
[22] 摇 Quinn J A, Engel J L. Life鄄history strategies and sex ratios for a cultivar and a wild population of Buchloe dactyloides (Gramineae) . American
Journal of Botany, 1986, 73(6): 874鄄881.
[23] 摇 Cheplick G P. Sibling competition in plants. Journal of Ecology, 1992, 80(3): 567鄄575.
[24] 摇 Gutterman Y, Kamenetsky R, Van Rooyen M. A comparative study of seed germination of two Allium species from different habitats in the Negev
Desert highlands. Journal of Arid Environments, 1995, 29(3): 305鄄315.
[25] 摇 Kamenetsky R. Life cycle, flower initiation, and propagation of the desert geophyte Allium rothii. International Journal of Plant Sciences, 1994, 155
2977 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
(5): 597鄄605.
[26] 摇 刘志民, 蒋德明, 高红瑛, 常学礼. 植物生活史繁殖对策与干扰关系的研究. 应用生态学报, 2003, 14(3): 418鄄422.
[27] 摇 刘志民, 蒋德明, 阎巧玲, 李雪华, 李荣平, 骆永明, 王红梅. 科尔沁草原主要草地植物传播生物学简析. 草业学报, 2005, 14(6):
23鄄33.
[28] 摇 刘志民, 李雪华, 李荣平, 骆永明, 王红梅, 蒋德明, 南寅镐. 科尔沁沙地 70 种植物繁殖体形状比较研究. 草业学报, 2003, 12(5):
55鄄61.
[29] 摇 吴征镒. 中国植物志. 科学出版社, 1994.
[30] 摇 吴征镒. 中国植物志. 科学出版社, 2008.
[31] 摇 帕丽旦·萨力, 李新蓉. 天仙子的花部特征及延迟自交机制. 西北植物学报, 2012, 32(10): 2009鄄2015.
[32] 摇 Van Rooyen M W, Theron G K, Grobbelaar N. Life form and dispersal spectra of the flora of Namaqualand, South Africa. Journal of Arid
Environments, 1990, 19(2): 133鄄145.
[33] 摇 Gutterman Y. Survival Strategies of Annual Desert Plants. Berlin Heidelberg: Springer鄄Verlag, 2002.
[34] 摇 Gutterman Y. Environmental factors and survival strategies of annual plant species in the Negev Desert, Israel. Plant Species Biology, 2000, 15
(2): 113鄄125.
[35] 摇 Murdoch A J, Ellis R H. Dormancy, Viability and Longecity / / Fenner M. Seed: The Ecology of Regeneration in Plant Communities. 2nd ed.
Wallingford, UK: CABI, 2000.
3977摇 23期 摇 摇 摇 孟雅冰摇 等:两种集合繁殖体形态及间歇性萌发特性———以蒺藜和欧夏至草为例 摇