全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员员期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
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三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:山东省自主创新成果转化重大专项(2012ZHZXIA0418); 国家自然科学基金(30800135); 现代农业产业技术体系建设专项资金
(CARS鄄14)
收稿日期:2012鄄03鄄21; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wansbsaas@ yahoo. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201203210382
刘苹,赵海军,仲子文,孙明,庞亚群,马征,万书波.三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响.生态学报,2013,33(11):3332鄄3339.
Liu P, Zhao H J,Zhong Z W, Sun M, Pang Y Q,Ma Z, Wan S B. The effects of three root exudated fatty acids on peanut (Arachis hypogaea L. ) growth
and soil enzymes activities. Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3332鄄3339.
三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响
刘摇 苹1,2,赵海军3,仲子文1,4,孙摇 明1,庞亚群5,马摇 征1,4,万书波3,*
(1.山东省农业科学院农业资源与环境研究所, 济南摇 250100; 2. 农业部黄淮海平原农业环境重点实验室,济南摇 250100;
3. 山东省农业科学院,济南摇 250100; 4. 山东省农业面源污染防控重点实验,济南摇 250100;
5. 黑龙江省肇源县农业技术推广中心,肇源摇 166500)
摘要:为了探讨花生连作后土壤中脂肪酸类物质的累积与花生连作障碍间的关系,为花生连作障碍机理的研究提供新的理论依
据,以田间土壤为介质,采用盆栽试验的方法研究了花生根系分泌物中 3 种长链脂肪酸,即:豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸的混合物,
对花生植株生长、产量和土壤酶活性的影响。 结果表明,当土壤中脂肪酸的初始含量较低时(80 mg / kg土),对花生植株的生长
和产量有微弱的促进作用(P > 0. 05),当土壤中脂肪酸的初始含量较高时(160 mg / kg土和 240 mg / kg土),显著抑制了花生植
株的生长和产量(P < 0. 05)。 叶片叶绿素含量、根系活力、土壤酶(蔗糖酶、脲酶、磷酸酶)活性在低脂肪酸含量处理下升高,在
高脂肪酸含量处理下显著降低(P < 0. 001)。 光合产物、根际有效养分的减少和根系养分吸收能力的降低,可能是导致花生植
株生长和产量降低的原因之一。 花生连作土壤中豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸的累积与花生的连作障碍有着密切关系。
关键词:花生;脂肪酸;自毒作用;连作障碍
The effects of three root exudated fatty acids on peanut (Arachis hypogaea L. )
growth and soil enzymes activities
LIU Ping1,2, ZHAO Haijun3,ZHONG Ziwen1,4, SUN Ming1, PANG Yaqun5,MA Zheng1,4, WAN Shubo3,*
1 Institute of Agricultural Resources and Environment, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China
2 Key Laboratory of Agro鄄Environment in Huang鄄Huai鄄Hai Plain, Ministry of Agriculture, Jinan 250100, China
3 Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China
4 Key Laboratory of Agricultural Non鄄point Source Pollution Control and Prevention in Shandong Province, Jinan 250100, China
5 Agricultural Technology Promotion Center in Zhaoyuan, Heilongjiang Province, Zhaoyuan 166500, China
Abstract: Continuous cropping obstacle is a common problem in agriculture and autotoxicity of allelochemicals plays a
major role in this problem of many crops. In field situations, allelochemicals (autotoxins) must accumulate and persist at
phytotoxic levels and comes in contact with the target plant. The potential of plant allelopathy includes the combined effects
of all allelochemicals released. Peanut (Arachis hypogaea L. ) is a kind of oil crop and highly vulnerable to continuous
cropping obstacle. In a previous study we showed the autotoxic potential of peanut root exudates. We have isolated and
identified a number of compounds from the root exudates of peanut seedlings including long鄄chain fatty acids. Long鄄chain
fatty acids are suggested as a group of potential allelopathic compounds. The object of this study was to discuss the
relationship between the accumulation of fatty acids in field soil and peanut continuous cropping obstacle, and offer some
new theoretical bases for the mechanism study of peanut continuous cropping obstacle. We investigated the synergetic effects
of three long鄄chain fatty acids ( Tetradecanoic, Hexadecanoic and Octadecanoic acids) in the root exudates of peanut
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(Arachis hypogaea L. ) on peanut plant growth, production and soil enzyme activities. A simulation experiment in pot
culture was carried out using the field soil as the growth medium. It was found that their low content (80 mg / kg soil)
slightly stimulated the growth and production of peanut (P > 0. 05), but their high contents (160 mg / kg soil and 240 mg /
kg soil) significantly decreased the growth and production (P < 0. 05). With increasing fatty acid content in the soil,
growth of peanut plants was inhibited and the degree of inhibition increased in a dose鄄dependent manner. At flowering stage
when fatty acids were at their highest content (240 mg / kg soil), plant height, shoot fresh weight, root fresh weight and
total biomass were reduced by 14. 4% , 22郾 0% , 30. 9% and 23. 7% , respectively. When the content of fatty acids was
160 mg / kg soil and 240 mg / kg soil, peanut pod production was significantly decreased by 15. 4% (P = 0. 021) and
22郾 4% (P = 0. 005), respectively. Chlorophyll content in peanut leaves, root activity, soil enzymes ( sucrase, urease
and phosphatase) activities were slightly promoted at low content of fatty acids in soil but were suppressed at high conctents
(P<0. 001). At the highest fatty acid content (240 mg / kg soil), leaf chlorophyll content and root activity were reduced by
21郾 0% and 31. 4% at the seedling stage and 22. 7% and 33. 3% at the flowering stage. At the flowering stage, sucrase,
urease and phosphatase activities were reduced by 25. 3, 25. 4 and 26. 1% , respectively, by fatty acids at their highest
tested content (240 mg / kg soil) . Decreases in photosynthates production, nutrients uptake and rhizosphere nutrients
availability were one of the possible reasons which could decrease the peanut growth and production. The accumulation of
three long鄄chain fatty acids, tetradecanoic, hexadecanoic and octadecanoic acids, in field soil has close relationship with
peanut continuous cropping obstacle.
Key Words: peanut; fatty acids; autotoxicity; continuous cropping obstacle
在农业生产中,同一种作物在同一地块连续种植多年,通常会导致作物产量和品质下降, 这种现象称为
连作障碍[1]。 Rice 1984 年将化感作用定义为一种植物(包括微生物)通过向环境释放化学物质的方法,对其
他植物的生长产生促进或抑制作用[2]。 自毒作用是一种特殊的化感作用,即植物释放的化学物质对自身种
子的萌发及植株生长产生抑制作用的现象[3]。 近年来越来越多的研究表明,作物根系分泌物的自毒作用与
作物的连作障碍有着密切的关系[4鄄6]。 田间条件下,化感物质或自毒物质产生毒性作用的前提条件是要积累
到一定的含量水平,且与目标植物直接接触[7]。 化感物质或自毒物质在土壤中的存在形式和状态受土壤微
生物和土壤条件的影响很大[8鄄10]。 然而,大部分化感作用的生物评价试验是在人工生长介质如琼脂、石英砂、
蛭石中进行的,必然导致试验结果与田间实际情况差距较大[11]。 因此,如 Inderjit的建议,有必要对分离鉴定
出的化感物质进入到土壤后的作用进行研究[12]。
植物的化感作用是释放的所有化感物质综合作用的结果。 Einhellig 认为几乎所有植物的化感作用是至
少两种或两种以上物质相互作用的结果[13]。 而且,大田土壤中除了植物释放的化感物质外还包括多种物质
(有毒或无毒),这些物质很可能会与化感物质发生相互作用。 Blum 的研究表明,随着添加到土壤中的酚酸
类物质种类的增多,单种酚酸类物质对黄瓜生长产生抑制作用的含量降低,向土壤中添加其他有机物质(葡
萄糖、蛋氨酸等)也降低了单种酚酸物质产生抑制作用的含量[14]。 由于化感物质可能存在相互作用,因此有
必要对其进入到土壤后的综合作用进行研究。
花生是一种重要的油料经济作物。 花生连作后长势变差,产量和品质降低。 山东省每年大约有连作田
23. 33 万—26. 67 万 hm2,由连作而造成的减产在 15 万 t以上[15]。 因此,揭示花生连作障碍的成因非常重要。
早期研究表明,花生连作障碍与土壤的微生物区系、酶活性、物理和化学性质等的变化相关[6]。 前期研究发
现花生根系分泌物的自毒作用与花生连作障碍有着密切关系,鉴定出了包括脂肪酸类物质在内的 6 种主要成
分[16],其中,豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸的含量相对较高,并且发现连作花生土壤中脂肪酸类物质含量有累积的
趋势。 脂肪酸类化感物质是目前研究较多、活性较强的一类物质,很多植物的根系分泌物中均检测到脂肪酸
及其衍生物,如:小麦、玉米、大豆、水稻、茄子的根系分泌物中均分离鉴定出该类物质。 豆蔻酸是茄子根系分
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泌物中特征性的化感物质[17],豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸等多种脂肪酸对藻类的生长均具有一定的抑制作
用[18]。 在本研究中,以田间土壤为介质,采用盆栽试验的方法重点研究了花生根系分泌物中 3 种长链脂肪
酸,即:豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸的混合物,对花生植株生长、产量和土壤酶活性的影响。 旨在探讨花生连作后
土壤中脂肪酸类物质的累积与花生连作障碍间的关系,为花生连作障碍机理的研究提供一定的理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验设计
摇 摇 从田间收集未种植过花生的土壤,过 2 mm筛混匀,土壤为棕壤,pH值约为 6. 6,有机质含量为 1. 32% ,碱
解氮、速效磷、速效钾的含量分别为 71. 5、 9. 73 和 234. 88 mg / kg。 将 5 kg过筛土壤装于准备好的 108 个花盆
中(25伊30 cm)。 根据豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸在花生根系分泌物中的相对含量,将豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸
(上海国药集团公司出品,分析纯)按照质量比 1. 6 颐16. 6 颐12 均匀混合成 3 份,每份的质量分别为 10. 8、21. 6 g
和 32. 4 g,先用 10 ml乙醇溶解再用蒸馏水稀释至 27 L。 用稀释后的溶液处理盆中的土壤,每盆浇灌 1 L,使
脂肪酸的初始含量达到 80 mg / kg土、160 mg / kg土和 240 mg / kg 土,对照用蒸馏水处理,每个处理设 27 个平
行。 处理 1d后每盆种下 3 棵大小一致的两叶期花生幼苗。 试验在自然气候条件下进行,试验期间根据干旱
程度适量补充等量水分。 本试验分别在 2010 年和 2011 年的 6—8月份进行,供试花生品种为花育 16 号,取
两年试验的平均值进行计算分析。
1. 2摇 花生农艺性状的测定
处理 30d和 60d之后,当花生处于苗期和花期时,每个处理随机取样 9 盆,分别对花生的生长和生理指标
进行测定。 测定指标有:苗高、茎叶鲜重、根系鲜重、总生物量、叶片叶绿素含量和根系活力,每盆中 3 株幼苗
的平均值作为 1 个重复。 用 SPAD叶绿素仪(SPAD鄄502,日本)测定主茎第 3 片展开叶的叶绿素含量[19],注意
确保 SPAD仪的传感器完全覆盖住叶片。 测定完根部鲜重之后,立即用 TTC 法测定根系活力[20]。 处理 3 个
月之后,当花生进入结荚期时测定每个处理余下的 9 个花盆中花生荚果的鲜重。
1. 3摇 土壤酶活性的测定
当花生植株处于苗期和花期时,在测定花生生长和生理指标之前,先采集根系附近(离主根 2—4cm)土
壤样品,每盆随机取 3 钻(内径 2. 5cm),采样深度 0—15 cm,充分混匀后装在密封塑料袋中。 立即将采集的
土样于室温下风干并过 1 mm筛。 采用水杨酸比色法测定蔗糖酶活性,苯酚钠比色法测定脲酶活性,二钠苯
基磷酸盐比色法测定磷酸酶活性[21]。
1. 4摇 数据分析
采用统计软件 SPSS(13. 0)进行处理间各指标的差异显著性检验, 显著性水平为 P < 0. 05, LSD法进行
多重比较。
2摇 结果与分析
2. 1摇 脂肪酸对花生植株生长的影响
当土壤中脂肪酸含量相对较低时(初始含量 80 mg / kg土),对花生植株的生长有一定的促进作用(图 1),
但与对照的差别没有达到显著水平(P > 0. 05)。 随着土壤中脂肪酸含量的增加,对花生植株的生长转变为抑
制作用,并且含量越高抑制作用越强(图 1)。 当土壤中初始脂肪酸含量为 160 mg / kg 土时,苗期根系鲜重被
显著抑制(P < 0. 05),花期时茎叶鲜重、根系鲜重和总生物量均显著低于对照(P < 0. 01)。 当土壤中初始脂
肪酸含量为 240 mg / kg土时,苗期和花期时花生植株的株高、茎叶鲜重、根系鲜重、总生物量均显著低于对照
处理(P < 0. 01),其中在花期时各指标比对照分别降低 14. 4% , 22. 0% , 30. 9% , 和 23. 7% 。
2. 2摇 脂肪酸对花生植株生理指标的影响
当土壤中脂肪酸初始含量为 80 mg / kg土时,花生叶片的叶绿素含量、根系活力比对照处理增加,其中叶
绿素含量在苗期和花期与对照的差别均达到了极显著水平(P < 0. 001)(图 2)。 和对花生生长的抑制作用规
律相似,当土壤中脂肪酸初始含量为 160 和 240 mg / kg 土时,在苗期和花期均显著抑制了叶片叶绿素含量和
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图 1摇 3 种脂肪酸对花生植株生长的影响
Fig. 1摇 Effects of three fatty acids on peanut plants growth
根系活力(P < 0. 001)(图 2)。 在最高添加量处理下,叶绿素含量、根系活力在苗期时比对照分别减少 21. 0%
和 31. 4% ,在花期时比对照分别减少 22. 7% 和 33. 3% 。
2. 3摇 脂肪酸对花生产量的影响
当土壤中脂肪酸含量相对较低时(初始含量 80mg / kg土),对花生的产量有一定的促进作用(图 3),但与
对照的差别没有达到显著水平(P = 0. 14)。 当土壤中脂肪酸初始含量为 160 和 240 mg / kg土时,花生荚果的
产量显著降低,比对照分别减少 15. 4% (P = 0. 021) 和 22. 4% (P = 0. 005)。
2. 4摇 脂肪酸对土壤酶活性的影响
当土壤中脂肪酸含量相对较低时(初始含量 80mg / kg 土),蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性增强,但只有磷
酸酶的活性在花期时与对照处理的差别达到了显著水平(P = 0. 016) (图 4)。 当土壤中脂肪酸含量较高时
(初始含量 160 和 240 mg / kg土),蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性降低,其中,脲酶的活性在苗期时显著低于对
照(P = 0. 032)。 花期时,3 种酶的活性均显著降低(P < 0. 001),在最高添加量处理下,蔗糖酶、脲酶和磷酸
酶的活性在花期时比对照分别减少 25. 3% 、 25. 4% 和 26郾 1% 。
5333摇 11 期 摇 摇 摇 刘苹摇 等:三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 摇
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图 2摇 3 种脂肪酸对花生植株生理指标的影响
Fig. 2摇 Effects of three fatty acids on peanut plants physiological indices
图 3摇 3 种脂肪酸对花生产量的影响
Fig. 3摇 Effects of three fatty acids on peanut production
3摇 讨论
3. 1摇 3 种脂肪酸对花生植株生长的影响及作用机理
当土壤中豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸的含量较低时,
对花生植株的生长和产量有微弱的促进作用,可能是脂
肪酸的添加量适宜,为土壤中的微生物提供了碳源,提
高了根际土壤的有效养分含量,促进了花生植株的养分
吸收,从而促进了生长[22]。 当土壤中脂肪酸含量较高
时,抑制了花生植株的生长和产量。 以往研究表明,化
感物质主要是通过影响细胞膜透性、酶活性、离子吸收、
光合作用等途径对植物的生长产生影响[23鄄25]。 本研究
中发现,土壤中脂肪酸含量较高时显著抑制了花生植株
叶片的叶绿素含量和根系活力,叶绿素在植物的光合作
用中起着重要作用,叶绿素含量的降低意味着对光合作
用强度的减弱,根系活力的降低又会影响到植株对养分
的吸收能力[26鄄27]。 光合产物和养分吸收的减少有可能
是导致花生植株生长和产量降低的主要原因之一。
3. 2摇 3 种脂肪酸对土壤酶活性的影响及与花生生长的关系
化感物质对土壤酶活性的研究还较少[28鄄29]。 土壤酶活性通常可以反映由于农业管理措施的改变引起的
土壤性质的变化。 蔗糖酶是土壤碳循环过程中的一种重要的酶,蔗糖酶活性提高,土壤中可溶性养分的含量
将增加[30]。 脲酶与土壤氮循环关系密切,参与将有机氮转变为无机氮的反应过程,为植物的生长提供可利用
氮[31]。 磷酸酶有助于将土壤中的有机磷转变为无机磷[32]。 本研究发现,当土壤中脂肪酸含量较低时,对蔗
糖酶、脲酶和磷酸酶的活性有一定的促进作用,酶活性的提高有利于根际土壤有效养分含量的增加,从而促进
花生植株的生长发育。 而当土壤中脂肪酸含量较高时显著抑制了这 3 种酶的活性,根际土壤有效养分含量减
少,从而间接地抑制花生植株的生长发育。
土壤酶主要来源于土壤微生物和植物根系的分泌物。 添加的脂肪酸能影响土壤酶的活性可能与以下原
因有关:第一,当脂肪酸进入到土壤中后,会影响土壤微生物的种类和数量[33]。 第二,影响到植物根系的生长
和分泌,土壤中脂肪酸含量的不同可能导致根系分泌物主要成分的改变[4]。 第三,土壤酶的活性与土壤 pH
值有关,而脂肪酸含量的高低会影响到土壤 pH值[34]。 最后,脂肪酸可能会直接影响土壤酶的活性,影响的大
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图 4摇 3 种脂肪酸对土壤酶活性的影响
Fig. 4摇 Effects of three fatty acids on soil enzymes activities
小取决于脂肪酸的种类和含量。
3. 3摇 3 种脂肪酸与花生连作障碍的关系
酚酸类物质是常见的植物化感物质,李培栋等的研究表明,南方红壤区花生的连作障碍与土壤中的对羟
基苯甲酸、香豆酸和香草酸这 3 种酚酸类化感物质的累积有密切关系[35]。 然而,近来许多研究表明脂肪类物
质也是一类重要的化感物质。 芋头根系分泌的脂肪酸类物质如己二酸在和芳香酸类物质的协同作用下可以
抑制芋头植株的生长[4]。 He 等的研究表明脂肪酸类物质和酚酸类物质均与西洋参的自毒作用有密切关
系[36]。 本研究中证实了土壤中 3 种长链脂肪酸豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸积累后会抑制花生植株的生长和产
量,花生连作土壤中豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸的累积与花生的连作障碍有着密切关系。 通过生物或物理措施
调控土壤中脂肪酸的含量将有助于缓解花生的连作障碍问题。 花生连作土壤中脂肪酸的致毒临界含量、作用
机理等问题有待于进一步研究。
致谢:本研究得到了中国科学院沈阳应用生态研究所韩兴国研究员的指导与帮助,特此致谢。
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