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Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply conditions:a case study in Cele oasis-desert ecotone

不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系——以策勒绿洲沙漠过渡带为例



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 9 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同土地覆被格局情景下多种生态系统服务的响应与权衡———以雅砻江二滩水利枢纽为例
葛摇 菁,吴摇 楠,高吉喜,等 (2629)
…………………
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放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 董全民,赵新全,马玉寿,等 (2640)……
象山港日本对虾增殖放流的效果评价 姜亚洲,凌建忠,林摇 楠,等 (2651)………………………………………
城市景观破碎化格局与城市化及社会经济发展水平的关系———以北京城区为例
仇江啸,王效科,逯摇 非,等 (2659)
………………………………
……………………………………………………………………………
江河源区高寒草甸退化序列上“秃斑冶连通效应的元胞自动机模拟 李学玲,林慧龙 (2670)…………………
铁西区城市改造过程中建筑景观的演变规律 张培峰,胡远满,熊在平,等 (2681)………………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力 彭晓邦,张硕新 (2692)…………………………………
基于生物量因子的山西省森林生态系统服务功能评估 刘摇 勇,李晋昌,杨永刚 (2699)………………………
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆,王雪芹,杨东亮,等 (2707)
………………………
……………………………………………………………………………
桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放 曾昭霞,王克林,曾馥平,等 (2720)…………………
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 范摇 娟,赵秀海,汪金松,等 (2729)………………………
秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征 康摇 冰,王得祥,李摇 刚,等 (2738)………………………………………
极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征 木巴热克·阿尤普,陈亚宁,等 (2748)………………………………
红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征 宋璐璐,樊江文,吴绍洪,等 (2759)……………………
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 汪金松,赵秀海,张春雨,等 (2768)……………………………
啮齿动物捕食压力下生境类型和覆盖处理对辽东栎种子命运的影响 闫兴富,周立彪,刘建利 (2778)………
上海闵行区园林鸟类群落嵌套结构 王本耀,王小明,王天厚,等 (2788)…………………………………………
胜利河连续系统中蜉蝣优势种的生产量动态和营养基础 邓摇 山,叶才伟,王利肖,等 (2796)…………………
虾池清塘排出物沉积厚度对老鼠簕幼苗的影响 李摇 婷,叶摇 勇 (2810)…………………………………………
澳大利亚亚热带不同森林土壤微生物群落对碳源的利用 鲁顺保,郭晓敏,芮亦超,等 (2819)…………………
镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 黄元元,曲来叶,曲秀春,等 (2827)………………………
浮床空心菜对氮循环细菌数量与分布和氮素净化效果的影响 唐莹莹,李秀珍,周元清,等 (2837)……………
促分解菌剂对还田玉米秸秆的分解效果及土壤微生物的影响 李培培,张冬冬,王小娟,等 (2847)……………
秸秆还田与全膜双垄集雨沟播耦合对半干旱黄土高原玉米产量和土壤有机碳库的影响
吴荣美,王永鹏,李凤民,等 (2855)
………………………
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赣江流域底泥中有机氯农药残留特征及空间分布 刘小真,赵摇 慈,梁摇 越,等 (2863)…………………………
2009 年徽州稻区白背飞虱种群消长及虫源性质 刁永刚,杨海博,瞿钰锋,等 (2872)…………………………
木鳖子提取物对朱砂叶螨的触杀活性 郭辉力,师光禄,贾良曦,等 (2883)………………………………………
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较 佟摇 磊,冯宗炜,苏德·毕力格,等 (2890)…………………
专论与综述
基于全球净初级生产力的能源足迹计算方法 方摇 恺,董德明,林摇 卓,等 (2900)………………………………
灵长类社会玩耍的行为模式、影响因素及其功能风险 王晓卫,赵海涛,齐晓光,等 (2910)……………………
问题讨论
中国伐木制品碳储量时空差异分析 伦摇 飞,李文华,王摇 震,等 (2918)…………………………………………
研究简报
森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2929)………………
连作对芝麻根际土壤微生物群落的影响 华菊玲,刘光荣,黄劲松 (2936)………………………………………
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 王楠楠,皇甫超河,陈冬青,等 (2943)…………
不同蔬菜种植方式对土壤固碳速率的影响 刘摇 杨,于东升,史学正,等 (2953)…………………………………
巢湖崩岸湖滨基质鄄水文鄄生物一体化修复 陈云峰,张彦辉,郑西强 (2960)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 在交配的雨蛙———雨蛙为两栖动物,世界上种类达 250 种之多,分布极广。 中国的雨蛙仅有 9 种,除西部一些省份
外,其他各省(区)均有分布。 雨蛙体形较小背面皮肤光滑,往往雄性绿色,雌性褐色,其指、趾末端多膨大成吸盘,便
于吸附攀爬。 多生活在灌丛、芦苇、高秆作物上,或塘边、稻田及其附近的杂草上。 白天匍匐在叶片上,黄昏或黎明
频繁活动,捕食能力极强,主要以昆虫为食。 特别是在下雨以后,常常 1 只雨蛙先叫几声,然后众蛙齐鸣,声音响亮,
每年在四、五份夜间发情交配。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 9 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 9
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2009CB421303鄄1鄄2);新疆科技重大专项项目资助(200733144鄄2)
收稿日期:2011鄄03鄄25; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄27
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xqwang@ ms. xjb. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103250381
杨帆,王雪芹,杨东亮,韩章勇.不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例.生态学报,2012,32(9):
2707鄄2719.
Yang F, Wang X Q, Yang D L, Han Z Y. Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different
sand supply conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone. Acta Ecologica Sinica,2012,32(9):2707鄄2719.
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系
———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆1, 2, 3,王雪芹1,*,杨东亮1, 2,韩章勇1, 2
(1. 中国科学院新疆生态与地理研究所 中国科学院生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐摇 830011;
2. 中国科学院研究生院, 北京摇 100049; 3. 新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外观测研究站, 策勒摇 848300)
摘要:以塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲—沙漠过渡带为研究区域,根据沙源供给丰富程度的明显差异,在固定沙地、半固定沙
地、半流动沙地和流动沙地随机选择 100 个相对独立的柽柳灌丛沙堆,对每个沙堆形态进行测量,并对沙堆上的柽柳灌丛进行
调查,分析研究不同沙源供给条件下柽柳灌丛形态特征和沙堆形态变化及其相互关系。 结果表明:(1)在 4 种沙源供给条件
下,柽柳灌丛高度相对稳定,灌丛长度、宽度、树冠投影面积、总枝条数、新枝率、基部新枝率和生物量随着沙源供给丰富度的增
加而相应增加。 (2)随沙源供给丰富度的增加沙堆尺度显著增大,外形向着沿风向拉长的不对称圆丘状发展,风影沙尾轮廓逐
渐清晰。 沙堆形态参数间存在良好的相关性,其中长度与宽度协同增长,回归曲线在流动沙地为二次函数关系,在其它 3 种沙
地呈线性相关;底面积与高度表现为良好的二次函数关系;底面积与体积间存在显著的线性关系。 (3)柽柳灌丛形态参数与沙
堆形态参数间存在良好的相关性。 其中树冠面积与沙堆体积间为显著线性关系,而树冠大小又与总枝条数以及新枝率密切相
关,柽柳灌丛沙堆的适应机理应归于不断增加的沙源供给而产生的风积沙埋对柽柳灌丛生长的促进作用及灌丛与沙堆间的互
馈效应。 该区域柽柳沙包的形成以一定灌幅的存在为前提,可以判定是土地退化的产物,其中半流动沙地生境相对于其他沙地
正处于急速退化中。
关键词:策勒绿洲—沙漠过渡带;沙源供给丰富度;柽柳灌丛;沙堆形态特征;互馈关系
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets
and Nebkhas under different sand supply conditions:a case study in Cele oasis鄄
desert ecotone
YANG Fan1, 2, 3, WANG Xueqin1,*, YANG Dongliang1, 2, HAN Zhangyong1, 2
1 Key Laboratory of Bioresource and Biogeography in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi
830011, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Cele National Station of Observation & Research for Desert鄄Grassland Ecosystem in Xinjiang, Cele 848300, China
Abstract: In order to understand the morphological interactions between Tamarix ramosissima nebkhas and Tamarix
ramosissima thickets in the oasis—desert ecotones, 100 independent Tamarix ramosissima nebkhas were randomly selected
under different sand supply conditions in the northwest oasis—desert ecotone of Cele at the southern rim of the Taklimakan
Desert. According to the difference in vegetation coverage and land surface characteristics, we divided the 100 nebkhas into
four categories under four sand supply conditions (i. e. fixed sandy land, semi鄄fixed sandy land, semi鄄shifting sandy land
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and shifting sandy land), corresponding to poor, less poor, rich and richer sand supply conditions respectively. In field,
the morphological parameters including the nebkhas忆 length, width, height, windward slope length and leeward slope length
of nebkhas, together with thickets忆 height, length, width, crown area and different kinds of branch number were
investigated. The results indicated that: (1) Increasing sand supply led to the increase of Tamarix ramosissima thickets忆
length (P=0. 03), width (P=0. 041), crown area (P = 0. 032), branch number (P = 0. 003), new branch rate (P =
0郾 002), rate of basal new branch (P= 0. 000) and biomass (P = 0. 001), while the plant height (P = 0. 929) retained
invariable. The average values of these parameters were respectively 6. 85 m, 7. 23 m, 42. 14 m2, 418. 0, 49. 3% , 45. 0%
and 65. 8 kg in shifting sandy land, which were the largest among the four sandy lands. (2) Tamarix ramosissima nebkhas忆
height (P=0. 000), length (P=0. 000), width (P=0. 007), underside area (P = 0. 001), volume (P = 0郾 001) would
significantly increase with sand supply enrichment. In shifting sandy land, the above corresponding average values of
nebkhas忆 parameters were respectively 1. 83 m, 14. 16 m, 7. 93 m, 76. 64 m2 and 86. 33 m3, which were larger than the
other lands. The nebkhas figure would develop into a long and narrow with the leeward slope becoming longer than the
windward slope and the outline of sand dune tail would also become clearer. At this area most of nebkhas were still at a
growing stage. The nebkhas in semi鄄shifting sandy land had the largest growth space, which忆s height would be near 4 m.
(3) There were good morphological relationships among morphological parameters of Tamarix ramosissima nebkhas, the
nebkhas length and width showed a coordinated growth trend with a quadratic polynomial regression equation in shifting
sandy land, while a linear relationship in other sandy lands. There was a quadratic polynomial relationship between nebkhas
underside area and height, and nebkhas volume increased linearly with the enlargement of underside area. ( 4 ) The
Tamarix ramosissima thickets and nebkhas also exists good morphological correlation, among which the crown area and
nebkhas volume showed a significant liner relationship. The adaptability mechanisms of Tamarix ramosissima nebkhas might
be the stimulative function of comparative deep sand鄄burial as a result of wind accumulate with high鄄intensity to the growth
of Tamarix ramosissima nebkhas and the feedback effect between the thickets and nebkhas. The conclusions indicated that
the Tamarix ramosissima nebkhas in this area are the product of land degradation, and the semi鄄shifting sandy land is in a
swift degeneration process now.
Key Words: Cele oasis—desert ecotone; sand supply conditions; Tamarix ramosissima thickets; nebkhas morphological
characteristic; interaction
灌丛沙堆是干旱、半干旱及半湿润荒漠地区风沙流遇到灌丛阻拦,沙物质在灌丛及其周围堆积而形成的
一种地貌类型[1],是植被、风和沙子三者之间相互作用而形成的动力平衡态[2鄄3]。 灌丛沙堆在世界范围分布
十分普遍,与气候变化和人类活动关系密切[4鄄5],特别是在土地退化方面所具有的指示意义和维护绿洲生态
安全的重要作用[6鄄7],而受到国内外学者的广泛关注。 形成灌丛沙堆的植物类型多样,其中柽柳灌丛沙堆在
亚洲、非洲和欧洲的部分荒漠区,河流泛滥和海滨盐碱滩地,及河谷和滨湖等地均有分布,在我国新疆是其最
主要的分布区域。
灌丛植物是形成灌丛沙堆的基础条件,众多的野外观测和风洞模拟实验都表明,灌丛植物与沙堆间有明
显的相互作用[9鄄12],它不仅通过覆盖地面、分解风力和截留风沙来影响沙堆的形成和发展[13],而且由于植物
形状、密度和结构等等的不同而对沙堆形态产生影响。 即使是相同植物,在其生长发育的不同阶段也会产生
不同形态的灌丛沙堆[11]。 通过大量野外调查,发现当沙源供给丰富度发生改变时,柽柳灌丛会以增加当年新
生枝条数以及产生不定根和不定芽的方式来应对风积和沙埋的威胁,进而影响到柽柳灌丛构型及对应的沙堆
形态。 目前,对柽柳沙堆发展阶段[4,14]、柽柳沙堆的分层结构[15]、柽柳沙堆形态特征及其对风流场的影响等
已有报道[16鄄18],但对差异沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆的形态特征及其相互关系却鲜见报道。
鉴于此,本文以策勒绿洲—沙漠过渡带为研究区,研究不同丰富度沙源供给条件下柽柳灌丛植物与沙堆
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形态变化,探讨它们之间的相互关系,这对于反映绿洲—沙漠过渡带这个特殊区域的风沙环境特点和深入理
解柽柳植物与风沙环境的相互作用具有重要意义。
1摇 区域概况与研究方法
图 1摇 研究区域分布图
Fig. 1摇 Sketch map of the study area
1. 1摇 区域概况
研究区位于塔克拉玛干沙漠南缘与昆仑山北麓之
间的策勒绿洲—沙漠过渡带(图 1),介于 37毅00忆50义—
37毅02忆42义N和 80毅40忆42义—80毅43忆35义E范围内。 该区深
居亚欧大陆腹地,气候极端干旱,年均降水量 35 mm,蒸
发量 2595. 3 mm,干燥度 20. 8,属暖温带大陆性荒漠气
候。 多年平均气温 11. 9 益,极端最高气温 41. 9 益,极
端最低气温-23. 9 益。 这里风沙活动频繁,以西风为
主,其频率占 62. 43%—76. 25% ,年均风速 1. 9 m / s,最
大可达 12. 1 m / s。 春季多大风,年均 3—9次,8 级以上
大风年均 40 d。 土壤是基于第四纪洪积冲积物的风沙
土、灌淤土、棕漠土和盐土,质地轻,粒径细,易于形成风
沙流,为灌丛沙堆发育提供物质基础。 过渡带内植被种类组成单调,主要为多枝柽柳(Tamarix ramosissima
Ledeb. )、疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia Shap. )和花花柴(Karelinia caspica)。 其中,柽柳灌丛分布广泛,具有
耐干旱、耐盐碱和耐风蚀沙埋的特性,其刚性的木质化枝干有利于阻截风沙,在过渡带内形成大小不等的灌丛
沙堆。 该区域柽柳灌丛高 1—3. 5 m,平均冠幅 6 m左右,最大为 13 m以上,平均沙堆高度 1. 5 m左右,最高近
4 m,多成半球状,部分伴有风影沙尾。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 数据获取
在策勒绿洲西北部过渡带直线距离 4 km的范围内,随机选择 100 个相对独立的柽柳沙堆,对每个柽柳沙
堆形态进行测量,并对柽柳灌丛形态参数进行调查(图 2)。 根据沙堆周围植被盖度和沙面活动的明显差异,
将所调查的柽柳沙堆归入以下 4 种沙地类型,依次为固定沙地、半固定沙地、半流动沙地和流动沙地,分别对
应着不丰富、欠丰富、丰富、很丰富 4 种沙源供给条件(表 1)。 主要记录的沙堆形态参数包括:地理坐标位置、
沙堆走向、沙堆长度 L、沙堆宽度 W、迎风坡长 Y(与 La 对应)、背风坡长 B(与 Lb 对应)、沙堆高度 H(东、南、
西、北四个方向上沙堆相对高度 he、hs、hw、hn 的平均值)、沙堆长度与宽度比值 L / W及背风坡长与迎风坡长比
值 B / Y。 L / W值越大,表明沙堆沿风向方向的拉伸相对越长,反之则短;B / Y值越大,表明风影沙尾相对越长,
反之则短。 对应沙堆的柽柳灌丛观测内容包括:灌丛高度 h、长度 lg、宽度 wg、树冠面积 C、当年新生枝条数 Bn
及着生于基部的新生枝条数 Bn忆、老枝数 Bo、枯枝数 Bd。 通过对灌丛的枝条调查,计算每个灌丛的枝条
总数N(N = Bn +Bo +Bd) 、新枝率Rn(Rn = Bn / N伊100% ) 、基部新枝率Rb(Rb = Bn 忆 / Bn 伊100% ) 。每个灌丛按
表 1摇 柽柳灌丛沙堆所处生境特征及调查沙堆数量
Table 1摇 Characteristics of 4 types land habitat and nebkhas忆 survey number
地表性质
Surface type
沙源丰富度
Sand supply conditions
地表特征描述
Surface characterization
调查沙堆个数
Nebkhas number
固定沙地 Fixed sandy land 不丰富 植被盖度在 40%以上,植物分布均匀,没有风蚀发生 18
半固定沙地
Semi鄄fixed sandy land 欠丰富
植被盖度 20%—30% ,植物分布渐不均匀,开始出现草
本植物沙堆,裸沙面积约 50%左右 26
半流动沙地
Semi鄄Shifting sandy land 丰富
植被盖度 15%左右,草本植物集群分布,柽柳沙堆有明
显积沙出现,裸沙地面积约 70% 39
流动沙地
Shifting sandy land 很丰富
植被盖度不足 5% ,柽柳沙堆风影沙尾明显,沙丘轮廓清
晰,裸沙面积大于 85% 17
9072摇 9 期 摇 摇 摇 杨帆摇 等:不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例 摇
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枝条长短粗细分级,割取典型样枝带回实验室烘干称重,结合枝条数调查结果计算柽柳灌丛的地上生物量 p。
图 2摇 柽柳灌丛沙堆形态测量示意图
Fig. 2摇 Sketch of shape parameters of measuring nebkhas
1. 2. 2摇 数据分析
迎风坡与背风坡基本对称的半椭球型沙堆底面积(S1)和体积(V1)的算式为:
S1 =
1
4
仔WL
V1 =
1
6
仔WLH
背风坡长明显大于迎风坡长,即伴有风影沙尾的柽柳沙堆底面积(S2)和体积(V2)的算式为:
S2 =
1
2
仔LaW +
1
2
L忆(Lb -
he
tan茁1
)
V2 =
1
3
仔LaWH +
1
6
L 忆(H - he)(Lb -
he
tan茁1
)
式中,茁1 为背风坡坡度变化最剧烈处的坡度,La 为迎风面长轴长度,Lb 为背风面长轴长度,L忆为沙堆底面上与
椭圆相接的等腰三角形的底边长,其计算式为:
L 忆 = W 1 -
he
La 伊 tan茁
æ
è
ç
ö
ø
÷
1
2
用 Origin8. 0 和 SPSS16. 0 对 4 种不同沙源供给条件下的柽柳灌丛和沙堆形态特征进行描述性统计和方
差分析,再对这 4 类沙堆形态参数间和沙堆形态与柽柳灌丛间分别进行相关和回归分析,用以揭示不同沙源
供给丰富度下柽柳灌丛形态和对应沙堆形态的互馈关系。
2摇 结果与分析
2. 1摇 柽柳灌丛植物形态特征
柽柳灌丛构型的特点是以老枝为基础、当年萌发新枝内部穿插和侧向扩展,形成密集的簇生灌丛覆盖沙
堆。 观测结果显示 4 类沙地的柽柳灌丛高度变化在 1. 00—3. 58 m 之间,其均值在 2. 45 m 左右保持相对稳
定。 冠幅变化较大,在 1. 6—13 m 之间,树冠面积最小为 2. 39 m2,最大可达 144. 62 m2。 除灌丛高度(P =
0郾 929)外其它各形态参数都随着沙源供给丰富度的增加而相应增加,即这些参数均值以流动沙地为最大,半
流动沙地和半固定沙地次之,固定沙地最小。 随沙源供给丰富度的增加,柽柳灌丛长度(P = 0. 03)、宽度(P =
0. 041)和树冠面积(P = 0. 032)这 3 个外部形态参数表现出逐渐增加的趋势,而柽柳灌丛枝条总数(P =
0郾 003)、新枝率(P=0. 002)、基部新枝率(P=0. 000)和地上生物量(P=0. 001)则随着沙源供给丰富度的增加
0172 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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而增幅显著。 这说明不断增强的沙源供给对柽柳灌丛所产生的风积沙埋,有利于柽柳植物萌蘖新枝,进而影
响到灌丛的灌幅、枝条总数和生物量等形态参数(表 2)。
2. 2摇 柽柳灌丛沙堆形态分析
2. 2. 1摇 灌丛沙堆形态特征
柽柳沙堆的典型形态为凸起的半椭球状,丘顶浑圆,坡度较缓,其上部被柽柳灌丛所覆盖。 沙堆高度的变
化范围较大,最低 0. 5 m左右,最高近 4 m。 沙堆长、宽尺度变化范围也较大,从 1 m 左右到几十米不等。 从
固定沙地—半固定沙地—半流动沙地—流动沙地,沙堆各形态参数的均值依次显著增加(P<0. 05)。 相对于
前三类沙地而言,流动沙地沙堆的 L / W值和 B / Y值增幅显著。 可见,逐渐增强的沙源供给条件促进了沙堆的
尺度发育,特别是在流沙区,灌丛沙堆沿风向方向拉伸态势非常明显,风影沙尾轮廓也逐渐清晰(表 3)。
2. 2. 2摇 沙堆形态参数间的关系
由沙堆形态参数间的相关分析可以看出(表 4),4 种沙地的柽柳沙堆长度与其宽度间的相关系数在 0. 01
水平上存在着显著的相关关系,即长度与宽度间是协同变化的。 其中流动沙地沙堆的长度与宽度间相关系数
为 0. 631,在四类沙地中最小,且表现出明显的二次函数关系,宽度随长度增加到达峰值后逐渐减小,宽度的
峰值为 11. 52 m。 其余 3 种类型沙地沙堆宽度随长度增加的变化速度,依沙源供给丰富度的增加而依次减
小,且保持稳定的线性单调递增。 这表明逐渐丰富的沙源供给促使沙堆沿风向方向拉伸,风影沙尾逐渐发展,
特别在流动沙地上沙堆长度的陡然增加减弱了宽度随长度的协同增长关系(图 3)。
图 3摇 沙堆长度与宽度的关系
Fig. 3摇 Relationships between nebkhas length and width
除流动沙地的沙堆长度与高度外,其它沙地类型的沙堆水平尺度(长度、宽度和底面积)与沙堆高度间的
相关系数在 0. 01 水平上均存在着显著的相关关系。 其中沙堆宽度与高度间的相关性较强,说明宽度与高度
之间的关系较密切,但沙堆底面积与沙堆高度间关系体现的相对更为全面(表 4)。 对于不同沙源供给条件下
1172摇 9 期 摇 摇 摇 杨帆摇 等:不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例 摇
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2摇













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3172摇 9 期 摇 摇 摇 杨帆摇 等:不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例 摇
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的 4 种沙地类型而言,沙堆高度随底面积增大而增加的方式大体相似,回归曲线均为二次函数(R2>0. 6301)。
高度随底面积的增大达到峰值,而后变缓并出现减小趋势,其中半流动沙地的沙堆高度增长趋势减缓较慢。 4
种沙地中沙堆高度峰值依次为:固定沙地 1. 15 m、半固定沙地 2. 37 m、半流动沙地 3. 77 m、流动沙地 2. 85 m。
目前大多数沙堆均未达到高度的峰值,且多数沙堆处于二次函数的上升阶段,这表明研究区内沙堆多处于成
长阶段,其中半流动沙地的沙堆可成长空间最大,能够发育成高度近 4 m的大沙堆(图 4)。
图 4摇 沙堆底面积与沙堆高度的关系
Fig. 4摇 Relationships between nebkhas area and height
4 种沙地类型中沙堆的体积随着底面积的增加而增大(R2>0. 8322),且回归曲线呈显著的线性关系。 其
中,从固定沙地过渡到半流动沙地,回归直线的斜率逐渐增加,截距越小且为负,表明随着沙源供给丰富度的
增加,沙堆体积随底面积的增加而增加的速率逐渐加大(图 5)。
L / W和 B / Y两个形态参数与沙堆其它各形态参数间大部分为低度相关,然而 L / W与 B / Y间的相关性除
固定沙地沙堆外,其余均在 0. 01 显著水平上显著相关。 这说明随着沙源供给的不断增强,沙堆沿风向方向拉
长、向着不对称圆丘状发展的过程中,底面的拉伸与沙堆的不对称发育是协调变化的(表 4)。
2. 3摇 柽柳沙堆与柽柳灌丛形态的关系
由柽柳灌丛形态参数与沙堆形态参数之间的相关分析可知(表 5),L / W 和 B / Y 与灌丛各形态参数间为
低度相关,其余相关关系基本都在 0. 01 显著水平上有良好的相关性,其中柽柳高度与沙堆各形态参数间相关
性相对较弱。 这说明作为沙堆控制因素的沙源供给和柽柳灌丛,前者是沙堆外形趋于沿风向拉长向不对称圆
丘状发展的主要影响因素,而后者主要控制沙堆的高度、底面积和体积等。 在灌丛与沙堆之间的形态相关分
析中,树冠面积与沙堆各形态参数间的相关关系最为紧密且稳定。 四种类型沙地的沙堆体积均随树冠面积的
增加而增加(R2>0. 7607),呈显著线性关系,且回归曲线的斜率为正、截距为负,表明沙堆的形成是依附一定
尺度的灌丛,可以判断出开始形成灌丛沙堆的树冠面积在固定沙地为 6. 09 m2,半固定沙地为 9. 90 m2,半流
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图 5摇 沙堆底面积与体积的关系
Fig. 5摇 Relationships between nebkhas area and volume
动沙地为 15. 71 m2,流动沙地为 12. 80 m2。 此外,半流动沙地的沙堆体积随柽柳树冠面积变化的斜率最大,
说明在其沙源供给丰富度下风积作用对柽柳树冠面积变化的响应最为敏感(图 6)。
四种类型沙地沙堆的各形态参数与柽柳灌丛枝条总数、当年新生枝条数间有着良好的相关性(表 5),说
明沙堆与灌丛之间有着强烈的相互作用。 由于沙源供给丰富度的增加,柽柳灌丛会以增加当年新生枝条数来
应对不断加强的风积和沙埋威胁,进而会影响柽柳灌丛的形态,而变化后的柽柳灌丛对沙源的截获能力也随
之变化,这也正是柽柳灌丛适应沙漠和沙漠化环境的策略。
3摇 讨论
(1)在不同沙源供给条件下,柽柳灌丛形态参数中高度相对稳定,其余各参数随沙源供给丰富度的增加
而增加,其中枝条数、新枝率、基新枝率和生物量增幅显著,这与 Dech、Maun 和赵文智等提出的关于一定程度
的沙埋可促进灌丛植物萌蘖和生物量积累的结论部分一致[19鄄21]。 随沙源供给丰富度的不断增强,柽柳灌丛
所能截获的沙物质也随之增多,进而对灌丛产生较强的风积沙埋威胁,柽柳灌丛会以增加当年新生枝条数量
的方式来应对沙埋威胁,特别是基部新枝率增幅明显。 从短期效果来看,由于当年新生枝条较细小,对灌丛外
部形态影响较弱,但长期生长和积累的结果,必然导致枝条总数和冠幅等灌丛外部形态参数的明显变化。
(2)Tengberg、李志忠等指出沙源的丰富程度决定着沙堆的形成和衰退,丰富的沙源供给易形成大尺度沙
堆[4,11],本研究证实了这一观点。 本区域柽柳沙堆长度与宽度、底面积与高度间显著相关,也与 Tengberg和刘
冰等的研究结果一致[4,22鄄23]。 但是,随着沙源供给丰富程度的增加,其相关性减弱,这主要是因为在流动沙地
中沙堆显著拉长,外形向着不对称圆丘状发展,同时伴随轮廓清晰的风影沙尾出现所造成的结果。 沙堆底面
积与体积间存在显著的线性关系,从固定沙地过渡到半流动沙地斜率逐渐增加,这说明丰富的沙源供给使灌
丛沙堆迅速发育。 研究结果表明,沙堆底面积与高度间的回归曲线呈二次函数,从研究区目前调查结果来看,
5172摇 9 期 摇 摇 摇 杨帆摇 等:不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例 摇
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图 6摇 柽柳树冠面积与沙堆体积的关系
Fig. 6摇 Relationships between crown area and nebkhas volume
大部分沙堆位于二次曲线的上升阶段,由此判断这些沙堆目前多处在成长阶段,其中半流动沙地中沙堆增长
空间最大,有潜力形成高度近 4 m的大沙堆。
(3)沙堆形态与柽柳灌丛形态间具有良好的相关性,这是柽柳灌丛和沙堆间相互作用的结果。 随沙源供
给的不断增强柽柳灌丛逐渐被积沙所埋,灌丛为应对沙埋威胁而增加当年生枝条数,进而影响到柽柳灌丛的
形态,改变后的柽柳灌丛又对挟沙气流产生影响,截留沙粒并重塑沙堆形态,最终产生与柽柳灌丛相适应的沙
堆形态。 因此,柽柳灌丛沙堆的适应机理应归于高强度的风积产生较深的沙埋对柽柳灌丛生长的促进作用及
灌丛与沙堆间的反馈效应[23]。 此外,柽柳冠幅与沙堆体积间有显著线性关系,且斜率为正、截距为负,可推测
在沙堆形成之前就已有柽柳生长并达到了一定的冠幅,柽柳沙堆的形成发展是土地不断退化的产物,其中半
流动沙地的沙堆体积随冠幅增长的增加速率最大,可推测半流动沙地相对于其他类型正处于急速退化中。
5摇 结论
(1)研究区从固定沙地—半固定沙地—半流动沙地—流动沙地,柽柳灌丛新枝率依次为 32. 0% 、37. 7% 、
43. 8% 、49. 3% ,所对应的沙堆体积依次为 13. 89、34. 78、61. 17、86. 33 m3。 可见丰富的沙源供给有助于柽柳
灌丛新生枝条的萌生,并促进了柽柳沙堆尺度的显著增大,外形向着沿风向拉长的不对称圆丘状逐步发展,风
影沙尾轮廓也逐渐清晰。
(2)策勒绿洲—沙漠过渡带内,柽柳沙堆的形态参数间存在良好的相关性,其中长度与宽度是协同增长
的;底面积与高度表现为良好的二次函数关系;沙堆底面积与体积间存在很好的线性关系。 目前研究区内
90%以上的柽柳沙堆处在成长阶段,其中半流动沙地中沙堆增长空间最大,可形成高度近 4m的大沙堆。
(3)柽柳灌丛沙堆的适应机理应归于高强度的风积产生较深的沙埋对柽柳灌丛生长的促进作用及灌丛
与沙堆间的互馈效应。 研究区内的柽柳沙堆是土地退化的产物,其中半流动沙地相对于其他类型沙地正处于
急速退化中。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 9 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses and weigh of multi鄄ecosystem services and its economic value under different land cover scenarios: a case study from
Ertan water control pivot in Yalong River GE Jing, WU Nan, GAO Jixi,et al (2629)……………………………………………
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin, ZHAO Xinquan, MA Yushou, et al (2640)
……………
……………………………………………………………………
Stocking effectiveness of hatchery鄄released kuruma prawn Penaeus japonicus in the Xiangshan Bay, China
JIANG Yazhou, LING Jianzhong, LIN Nan,et al (2651)
……………………………
……………………………………………………………………………
The spatial pattern of landscape fragmentation and its relations with urbanization and socio鄄economic developments: a case study
of Beijing QIU Jiangxiao, WANG Xiaoke, LU Fei, et al (2659)…………………………………………………………………
Cellular automata simulation of barren patch connectivity effect in degradation sequence on alpine meadow in the source region
of the Yangtze and Yellow rivers, Qinghai鄄Tibetan Plateau, China LI Xueling, LIN Huilong (2670)……………………………
Evolution law of architectural landscape during the urban renewal process in Tiexi District
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (2681)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Competition for light and crop productivity in an agro鄄forestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (2692)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Evaluation of forest ecosystem services based on biomass in Shanxi Province LIU Yong, LI Jinchang, YANG Yonggang (2699)……
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply
conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone YANG Fan, WANG Xueqin, YANG Dongliang, et al (2707)……………
Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in karst region, Northwest of Guangxi
ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al (2720)
……………
………………………………………………………………………
Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan, ZHAO Xiuhai, WANG Jinsong,et al (2729)
……
……………………………………………………………………………
Characteristics of seedlings regeneration in Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests in Qinling Mountains
KANG Bing, WANG Dexiang, LI Gang,et al (2738)
…………………
………………………………………………………………………………
Xylem hydraulic traits of Populus euphratica Oliv. in extremely drought environment
AYOUPU Mubareke, CHEN Yaning, HAO Xingming, et al (2748)
…………………………………………………
………………………………………………………………
Response characteristics of leaf traits of common species along an altitudinal gradient in Hongchiba Grassland, Chongqing
SONG Lulu, FAN Jiangwen, WU Shaohong,et al (2759)
…………
…………………………………………………………………………
Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation
WANG Jinsong, ZHAO Xiuhai, ZHANG Chunyu, et al (2768)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of different habitats and coverage treatments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under the predation pressure of
rodents YAN Xingfu, ZHOU Libiao, LIU Jianli (2778)……………………………………………………………………………
Nested analysis of urban woodlot bird communities in Minhang District of Shanghai
WANG Benyao, WANG Xiaoming, WANG Tianhou, et al (2788)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Production dynamics and trophic basis of three dominant mayflies in the continuum of Shenglihe Stream in the Bahe River Basin
DENG Shan, YE Caiwei, WANG Lixiao, et al (2796)
……
……………………………………………………………………………
Effects of sedimentation thickness of shrimp pond cleaning discharges on Acanthus ilicifolius seedlings LI Ting, YE Yong (2810)……
Utilization of carbon sources by the soil microbial communities of different forest types in subtropical Australia
LU Shunbao, GUO Xiaomin, RUI Yichao,et al (2819)
………………………
……………………………………………………………………………
Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area,
Northeast China HUANG Yuanyuan, QU Laiye, QU Xiuchun,et al (2827)………………………………………………………
Effect of Ipomoea aquatica Floating鄄bed on the quantity and distribution of nitrogen cycling bacteria and nitrogen removal
TANG Yingying, LI Xiuzhen, ZHOU Yuanqing,et al (2837)
……………
………………………………………………………………………
Effects of microbial inoculants on soil microbial diversity and degrading process of corn straw returned to field
LI Peipei, ZHANG Dongdong, WANG Xiaojuan, et al (2847)
………………………
……………………………………………………………………
Effects of coupling film鄄mulched furrow鄄ridge cropping with maize straw soil鄄incorporation on maize yields and soil organic carbon
pool at a semiarid loess site of China WU Rongmei,WANG Yongpeng,LI Fengmin,et al (2855)…………………………………
Residues and spatial distribution of OCPs in the sediments of Gan River Basin LIU Xiaozhen,ZHAO Ci,LIANG Yu,et al (2863)…
Analysis on population fluctuation and properties of the white鄄backed planthopper in Huizhou in 2009
DIAO Yonggang, YANG Haibo, QU Yufeng, et al (2872)
………………………………
…………………………………………………………………………
Evaluation acaricidal activities of Momordica cochinchinensis extracts against Tetranychus cinnabarinus
GUO Huili, SHI Guanglu, JIA Liangxi, et al (2883)
………………………………
………………………………………………………………………………
Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat
TONG Lei,FENG Zongwei,Sudebilige,et al (2890)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Calculation method of energy ecological footprint based on global net primary productivity
FANG Kai, DONG Deming, LIN Zhuo, et al (2900)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Behavioral patterns, influencing factors, functions and risks of social play in primates
WANG Xiaowei,ZHAO Haitao, QI Xiaoguang,et al (2910)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Discussion
Spatio鄄Temporal changing analysis on carbon storage of harvested wood products in China
LUN Fei,LI Wenhua,WANG Zhen,et al (2918)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand development
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2929)
………………………………
……………………………………………………………………
Effect of continuous cropping of sesame on rhizospheric microbial communities
HUA Juling,LIU Guangrong,HUANG Jinsong (2936)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, et al (2943)
……………………
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Influence of vegetable cultivation methods on soil organic carbon sequestration rate
LIU Yang, YU Dongsheng, SHI Xuezheng,et al (2953)
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Integrated matrix鄄hydrology鄄biological remediation technology for bank collapse lakeside zone of Chaohu Lake
CHEN Yunfeng, ZHANG Yanhui, ZHENG Xiqiang (2960)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 9 期摇 (2012 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 32摇 No郾 9 (May, 2012)
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