全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 10 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于系统动力学的城市住区形态变迁对城市代谢效率的影响 李旋旗,花利忠 (2965)…………………………
居住鄄就业距离对交通碳排放的影响 童抗抗,马克明 (2975)……………………………………………………
经济学视角下的流域生态补偿制度———基于一个污染赔偿的算例 刘摇 涛,吴摇 钢,付摇 晓 (2985)…………
旅游开发对上海滨海湿地植被的影响 刘世栋,高摇 峻 (2992)……………………………………………………
汶川地震对大熊猫主食竹———拐棍竹竹笋生长发育的影响 廖丽欢,徐摇 雨,冉江洪,等 (3001)………………
江西省森林碳蓄积过程及碳源 /汇的时空格局 黄摇 麟,邵全琴,刘纪远 (3010)…………………………………
伊洛河流域草本植物群落物种多样性 陈摇 杰,郭屹立,卢训令,等 (3021)………………………………………
新疆绿洲农田不同连作年限棉花根际土壤微生物群落多样性 顾美英,徐万里,茆摇 军,等 (3031)……………
荒漠柠条锦鸡儿 AM真菌多样性 贺学礼,陈摇 烝,郭辉娟,等 (3041)……………………………………………
彰武松、樟子松光合生产与蒸腾耗水特性 孟摇 鹏,李玉灵,尤国春,等 (3050)…………………………………
中亚热带常绿阔叶林粗木质残体呼吸季节动态及影响因素 刘摇 强,杨智杰,贺旭东,等 (3061)………………
盐土和沙土对新疆常见一年生盐生植物生长和体内矿质组成的影响 张摇 科,田长彦,李春俭 (3069)………
长白山北坡林线灌木草本植物与岳桦的动态关系 王晓东,刘惠清 (3077)………………………………………
不同生态条件对烤烟形态及相关生理指标的影响 颜摇 侃,陈宗瑜 (3087)………………………………………
基于因子分析的苜蓿叶片叶绿素高光谱反演研究 肖艳芳,宫辉力,周德民 (3098)……………………………
三峡库区消落带水淹初期土壤种子库月份动态 王晓荣,程瑞梅,唐万鹏,等 (3107)……………………………
三种利用方式对羊草草原土壤氨氧化细菌群落结构的影响 邹雨坤,张静妮,陈秀蓉,等 (3118)………………
西洋参根残体对自身生长的双重作用 焦晓林,杜摇 静,高微微 (3128)…………………………………………
不同程度南方菟丝子寄生对入侵植物三叶鬼针草生长的影响 张摇 静,闫摇 明,李钧敏 (3136)………………
山东省部分水岸带土壤重金属含量及污染评价 张摇 菊,陈诗越,邓焕广,等 (3144)……………………………
太湖蓝藻死亡腐烂产物对狐尾藻和水质的影响 刘丽贞,秦伯强,朱广伟,等 (3154)……………………………
不同生态恢复阶段无瓣海桑人工林湿地中大型底栖动物群落的演替 唐以杰,方展强,钟燕婷,等 (3160)……
江西鄱阳湖流域中华秋沙鸭越冬期间的集群特征 邵明勤,曾宾宾,尚小龙,等 (3170)…………………………
秦岭森林鼠类对华山松种子捕食及其扩散的影响 常摇 罡,王开锋,王摇 智 (3177)……………………………
内蒙古草原小毛足鼠的活动性、代谢特征和体温的似昼夜节律 王鲁平, 周摇 顺, 孙国强 (3182)……………
温度和紫外辐射胁迫对西藏飞蝗抗氧化系统的影响 李摇 庆,吴摇 蕾,杨摇 刚,等 (3189)………………………
“双季稻鄄鸭冶共生生态系统 C循环 张摇 帆,高旺盛,隋摇 鹏,等 (3198)…………………………………………
水稻籽粒灌浆过程中蛋白质表达特性及其对氮肥运筹的响应 张志兴,陈摇 军,李摇 忠,等 (3209)……………
专论与综述
海水富营养化对海洋细菌影响的研究进展 张瑜斌,章洁香,孙省利 (3225)……………………………………
海洋酸化效应对海水鱼类的综合影响评述 刘洪军,张振东,官曙光,等 (3233)…………………………………
入侵种薇甘菊防治措施及策略评估 李鸣光,鲁尔贝,郭摇 强,等 (3240)…………………………………………
研究简报
渭干河鄄库车河三角洲绿洲土地利用 /覆被时空变化遥感研究
孙摇 倩,塔西甫拉提·特依拜, 张摇 飞,等 (3252)
……………………………………………………
……………………………………………………………
2009 年冬季东海浮游植物群集 郭术津,孙摇 军,戴民汉,等 (3266)……………………………………………
新疆野生多伞阿魏生境土壤理化性质和土壤微生物 付摇 勇,庄摇 丽,王仲科,等 (3279)………………………
塔里木盆地塔里木沙拐枣群落特征 古丽努尔·沙比尔哈孜,潘伯荣, 段士民 (3288)…………………………
矿区生态产业共生系统的稳定性 孙摇 博,王广成 (3296)…………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 哈巴雪山和金沙江———“三江并流冶自然景观位于青藏高原南延部分的横断山脉纵谷地区,由怒江、澜沧江、金沙江
及其流域内的山脉组成。 它地处东亚、南亚和青藏高原三大地理区域的交汇处,是世界上罕见的高山地貌及其演化
的代表地区,也是世界上生物物种最丰富的地区之一。 哈巴雪山在金沙江左岸,与玉龙雪山隔江相望。 图片反映的
是金沙江的云南香格里拉段,远处为哈巴雪山。 哈巴雪山主峰海拔 5396 m,而最低江面海拔仅为 1550 m,山脚与山
顶的气温差达 22. 8益,巨大的海拔差异形成了明显的高山垂直性气候。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 10 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 10
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40871005)
收稿日期:2011鄄04鄄19; 摇 摇 修订日期:2011鄄12鄄06
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: liuhq595@ nenu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201104190517
王晓东,刘惠清.长白山北坡林线灌木草本植物与岳桦的动态关系.生态学报,2012,32(10):3077鄄3086.
Wang X, Liu H Q. Dynamics change of Betula ermanii population related to shrub and grass on treeline of northern slope of Changbai Mountains. Acta
Ecologica Sinica,2012,32(10):3077鄄3086.
长白山北坡林线灌木草本植物与岳桦的动态关系
王晓东,刘惠清*
(东北师范大学城市与环境学院,长春摇 130024)
摘要:以长白山北坡林线为研究区,调查 145 个样方内岳桦种群的径级结构与林线灌木草本植物的生态重要值。 采用常规统计
和聚类方法分析岳桦种群与 8 种常见植物的动态特点,采用典型与单因子相关分析岳桦动态与林线灌木草本的变化关系。 结
果表明岳桦种群扩张带动林下植物的相继移动,林线上侵不仅是单一乔木的变化,而是森林群落向苔原群落的入侵,从空间上
挤占生态位的过程。 另外,这种替代中各个成分变化也存在差异,由于各种植物在群落中的地位和竞争力的区别,在替代过程
中不同植物变化具有明显的差异性。
关键词:长白山北坡;林线变动;灌木草本;相关分析
Dynamics change of Betula ermanii population related to shrub and grass on
treeline of northern slope of Changbai Mountains
WANG Xiaodong, LIU Huiqing*
College of Urban and Environmental Sciences, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
Abstract: It is important to understand the dynamic responses of ecosystems to climate change in the context of global
warming. The alpine treeline is regarded as highly sensitive and a potential indicator of climate change, and it has thus
become one of the hotspots of global climate change research. Most research on treeline dynamics has been conducted at a
population scale, and there have been comparatively few studies of treeline dynamics at a community scale. In this study,
treeline dynamics were analyzed at a community scale in the Changbai Mountains by examining the change in relationship
between the Betula ermanii community and the tundra community.
The treeline of the northern slope of the Changbai Mountains was selected as the study area. The diameter鄄class
structure of the Betula ermanii population and ecologically important values of shrubs and grasses were investigated in 145
quadrats. The age structure of the population was reflected by the diameter鄄class distribution, and the diameter鄄 class
distribution was used to understand the population dynamics of Betula Ermanii. Number of trees, basal area, and
aggregation index I were selected to determine the diameter鄄class distribution characteristics. Because there were many
species of shrubs and grasses at the study area, eight common plants (relative frequency>0. 05) were selected to evaluate
treeline change on a community scale. Hierarchical clusters were successively carried out from two to six groups. Three
classification methods were adopted in each hierarchical cluster. Finally, the eight common plants were divided into two
groups that were subordinate to the forest and tundra community. Conventional statistics including means, standard
deviations, skewness, kurtosis, and variation coefficients were used to reveal changes in the dynamics of shrubs and
grasses. Canonical correlation analysis between each of the Betula ermanii population variables ( shrub, single, and
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integration of shrub and single鄄trunk) and the common plants group鄄variable were carried out to discover the dynamic
responses of the shrubs and grasses to population changes of the three kinds of Betula ermanii. The relationships between
nine factors of the Betula ermanii population and the values of 8 ecologically important common plants were evaluated using
univariate correlation analyses.
The diameter鄄class structure of Betula ermanii was a reverse鄄J shape. The population had an expanding trend, leading
to an advancing treeline. Forest plants such as Rhododendron chrysanthum and Deyeuxia angustifolia also showed evidence
of advance. However, tundra plants, such as Vaccinium uliginosum Var. alpinum, Dryas octopetala Var. asiatica,
Rhododendron confertissimum, Carex callitrichos V. Krecz and Carex siderosticha, simultaneously retreated at different speeds
in the context of population expansion and treeline shift. The distribution of various forest plants changed at different
speeds. The stronger competitive power a kind of plant had, the closer its advance speed to that of Betula ermanii.
Likewise, the retrogression speeds of tundra plants were negatively related to competitive power. Also, for a given plant,
the closer relationship it had with typical tundra plants, the faster the plant retreated. Therefore, there were obvious
differences in the speed of shifts when various forest plants advanced and tundra plants retreated. The population expansion
of Betula ermanii drove the shifts of shrubs and grasses, which belonged to the forest community. Treeline shift was not only
manifested by tree change, but also by the forest community invading the tundra community. The change differences among
various species compositions were very obvious. The difference was particularly obvious during the replacement process of
various plants in accordance with their competitive status in the community.
Key Words: northern slope of Changbai Mountains; treeline change; shrub and grass; correlation analysis
从山地郁闭林到树种线之间的交错带被称为高山林线[1鄄2],长白山岳桦(Betula ermanii)—苔原过渡带是
研究林线变动的理想地段[3]。 岳桦种群的不断扩张使林线上侵态势明显[4鄄6],由于在长白山北坡各个植被带
都有着极为丰富的植物种类[7]。 所以,当岳桦向苔原入侵时过渡带中灌木和草本植物的变动引起关注。
郝占庆等利用典范对应分析的直接梯度排序方法揭示长白山北坡主要草本植物分布与环境因子间的动
态关系[8],同时采用样方调查法对灌木和草本植物沿海拔梯度的物种丰富性变化规律进行分析[9],发现环境
因子如海拔、气候、土壤养分等对林下植物的组成与变化有制约作用。 赵淑清等使用一些生态指数对林线灌
木和草本植物分布特征进行探讨[10],揭示林线有较高的群落物种丰富度。 于大炮等利用游动分割窗技术对
林线植物的重要值和常禹等应用野外样线调查与地理信息技术相结合对林线植物的空间分布态势进行分析
以判断长白山林线位置与范围,得出林线位于海拔 2000 m,宽度为 35—50 m 左右的结论[11鄄12]。 魏晶等对苔
原植被生物量分析时接触林线植物的分布规律[13],邓坤枚等也就林线灌木和草本生物量通过野外调查的方
法进行了分析[14],认识林线有更多的植物类型,占较大生物量,对林线群落的构成和发展起重要作用。 这些
研究都使林线变化从单一种群尺度向群落尺度延伸[15],使林线的研究内容逐渐延伸。
虽然这些研究对于长白山北坡林线灌木和草本植物组成,分布,生理生态等进行了分析,但是多将灌木和
草本植物作为整体统一认识,对具体到各个物种的动态变化研究较少,尤其是各种灌木和草本的动态与林线
岳桦变化互动关系的研究则更少。 本文对林线岳桦种群扩张所带来的灌木和草本植物的变动进行综合分析,
进一步从群落尺度对长白山林线变化进行全面探讨,对于深入认识环境变化对生态系统的影响有一定的借鉴
意义。
1摇 资料与方法
1. 1摇 研究区概况
长白山北坡林线海拔为 1900—2000 m左右[16],林线之上为高山苔原带。 林线生境风大严寒,其它乔木
难以生长,岳桦具有较强的适应性而成为优势种[17]。 林线岳桦有两种生活型,即灌丛状与乔木状[18]。 岳桦鄄
苔原过渡带主要群落类型为牛皮杜鹃鄄岳桦林和高草鄄岳桦林,林线苔原带草本层发达。 出现较多的植物有笃
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斯越桔(V. uliginosum)、仙女木(Dryas octopetala var. asiatica)、毛毡杜鹃(Rh. confertissimum)、羊胡子苔草
(Carex callitrichos)等[9鄄14]。 研究区地理位置为 42毅2忆27义—42毅3忆14义N,128毅2忆12义—128毅6忆13义E,海拔为 1930—
2050 m,是长白山岳桦鄄苔原过渡带最典型地段(图 1)。
图 1摇 长白山北坡采样区
Fig. 1摇 Sampling plots within the treeline on the north鄄facing slope of Changbai Mountains
1. 2摇 林线植物的调查内容与方法
2009 年 9 月采用样方调查法在研究区内取样,为了减少地形因素的干扰,排除谷地和其它坡向的区域,
最后确定正北坡向且坡度小于 70毅(消除重力崩塌影响)的 5 个样地(图 1),在每一样地内沿水平方向大约每
隔 40 m左右设置一个样带,在每一样带内按与等高线垂直方向自高而低从林线边缘(树岛)的前方苔原上连
续取样直到郁闭林(郁闭度 > 0. 2)。 即样带的最前缘是一个苔原样方,最后一个是岳桦林样方,中间的样方
都在林线交错带上,根据交错带宽窄,样带的长度从 20 m(一个郁闭型林线)一直到 160 m,在 5 个样地内共取
20 条样带,145 个样方,其中 20 个是苔原样方,20 个是岳桦林样方。 样方的大小为 10 m伊10 m。 用 GPS
(TATO 108)测定样方的经纬度和海拔,用坡度仪测定坡度(表 1)。 调查内容为样方内岳桦(灌丛与乔木)的
个体数量、胸径(距地面 1. 2 m)、基径(地表)的大小,胸径和基径用卷尺测量(精确到 0. 1 cm)。 记载各个样
方内各种灌木和草本植物的名称、盖度、高度、密度。
表 1摇 样地的数量及环境特征
Table 1摇 Character of quadrats of the alpine treeline on the northern slope of Changbai Mountains
样地
Plot
海拔
Altitude / m
坡度
Slope / (毅)
样带条数
Transect number
样方个数
Quadrate number
of each transect
样方总数
Quadrate number
样带长度
Transect length / m
1 1972—2010 14—40 6 3—5 21 30—50
2 1968—2032 8—18 4 11—16 53 110—160
3 1994—2048 17—30 4 2—9 24 20—90
4 1970—1986 14—26 3 4—5 14 40—50
5 1979—2024 12—35 3 9—14 33 90—140
摇 摇
9703摇 10 期 摇 摇 摇 王晓东摇 等:长白山北坡林线灌木草本植物与岳桦的动态关系 摇
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1. 3摇 数据分析方法
林线处灌丛与乔木两种岳桦生活型的繁殖方式与养分来源渠道不同,所以对环境变化的响应也有明显区
别[19],为综合评判岳桦种群的动态及与林下灌木草本的变动关系,将两种生活型中径级相同的个体数相加得
到整个岳桦种群的径级分布,于是把岳桦种群按照生长型共分三类,即灌丛与乔木的总和(灌丛+乔木)、灌丛
和乔木分别进行研究。 对岳桦种群动态的分析采用径级结构、岳桦基径的占地面积与聚集度 I 指数的统计分
析。 即按照径级大小(精度为 1 cm)分别对三类岳桦种群进行统计(单位:棵),再依据基径大小计算岳桦基径
占地面积[20]:
M =移(仔( D2 )
2) (1)
依据径级结构反映年龄结构[21]的原理,采用聚集度 I指数分析种群的动态特征。 因为 I指数能便捷地测
度径级分布的聚集程度[22],在分析种群行为和扩散的时间系列变化上能进行定量刻画[23]。 I < 0 时为均匀分
布, I > 0 时为聚集分布, I = 0 时为随机分布[24]:
I = S2 / X
-
- 1 (2)
由于本文主要分析一些常见种的动态变化,因为它们对分析林线变化的指标意义更明显,所以,只考虑相
对频度大于 0. 05 的灌木和草本植物变化。 分析方法采用聚类分析法,具体过程是先计算 8 种灌木草本(相对
频度大于 0. 05)的生态重要值[25]:
重要值 = 相对高度+ 相对盖度+ 相对频度 / 3 (3)
为分析 8 种常见植物的变化差异,采用聚类分析方法。 将 145 个样方内 8 个常见种的生态重要值输入到
spss软件中,利用分析软件中的聚类模块依次进行分组聚类(从 2 组分类依次推到 6 组分类)。 为使分类结果
具有更大的可信度,每组分类时都采用 3 种分类方法(第一种:聚类方法选择的是类内平均链锁,距离的测度
方法是相关系数;第二种:最近邻居,距离的测度方法是相关系数;第三种:类间平均链锁,距离的测度方法是
变量矢量的余弦)。
对岳桦种群与 8 种常见灌木草本的动态关系采用典型相关与单因子相关分析,即以 3 类岳桦种群(灌丛、
乔木与灌丛+乔木)的 3 个表征动态因子(棵数,基径占地面积, I指数)为 3 组变量,以 8 种灌木草本(笃斯越
桔(X1)、羊胡子苔草(X2)、牛皮杜鹃(X3)、毛毡杜鹃(X4)、西伯利亚刺柏(X5)、仙女木(X6)、小叶章(X7)、
宽叶苔草(X8))的生态重要值为一组变量分别进行 3 次典型相关分析,求出 3 个顺序上的典型相关系数以分
别判断灌木草本植物整体上对 3 个类型种群动态的响应程度。 再以表征岳桦种群动态 9 个因子分别与 8 种
植物的生态重要值做单因子相关,求出各个因子间的相关系数,分别揭示灌木草本植物对种群扩张的响应
方式。
2摇 结果与分析
图 2摇 岳桦种群径级分布图
摇 Fig. 2摇 Diameter鄄class structure of Betula ermanii population
2. 1摇 岳桦种群变动分析
岳桦种群径级结构的统计分析表明:径级 臆 2 cm
的灌丛占 60% 、乔木占 83% 、灌丛+乔木占 69% (图 2),
分布呈明显的倒 J型[26],小径级占优。 各个样方内的 I
指标都大于 0(表 2),径级都为聚集分布。 以上分析表
明在研究区内岳桦幼苗与幼树占最大比重,种群结构非
常年轻,个体数量呈现增加的趋势,种群的迅速扩张必
然造成林线的不断上侵。 这个分析结果与一些学者在
揭示长白山林线变化时得出的结论吻合[4鄄6]。 另外,棵
数、基面积、 I指数的标准差大,变异系数在 0. 87—3. 92
之间,单个样本 K鄄S检验为 P<0. 01(表 2),说明不同样方内种群径级结构差异大,种群变动差异明显。 在林
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线的不同位置,岳桦种群变化程度不同。
表 2摇 岳桦种群变动统计表
Table 2摇 The statistics of population dynamics of Betula ermanii
生活型
Life forms
指标
Index
均值
Mean
标准差
SD
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变异系数
VC
灌木 Shrub 棵数 29. 54 35. 55 1. 93 5. 74 1. 20
基径占地面积 1326. 52 1844. 63 2. 41 8. 48 1. 39
I指标 5. 92 8. 30 3. 43 17. 70 1. 40
乔木 棵数 18. 89 22. 40 1. 78 3. 82 1. 19
Single鄄trunk 基径占地面积 287. 26 1125. 19 7. 02 52. 52 3. 92
I指标 7. 54 8. 03 0. 94 -0. 07 1. 06
灌丛+乔木 棵数 48. 43 41. 94 1. 01 1. 83 0. 87
Integration of shrub 基径占地面积 1620. 79 2153. 10 2. 00 4. 81 1. 33
and single鄄trunk I指标 11. 27 9. 71 1. 18 2. 88 0. 86
2. 2摇 常见灌木和草本植物的变化分析
2. 2. 1摇 分布特点
从这 8 个常见种的生态重要值统计结果可以看出,变异系数在 0. 60—2. 12 之间,单个样本 K鄄S检验为P<
0. 01(表 3),说明各个样方的数据分布不均匀,各种植物在空间上呈聚集分布。 同时这几个常见种生态重要
值的方差分析显示组间差异达到极显著(P= 0. 000 < 0. 01)反映出它们在空间分布上存在差异,表明这几种
植物的发展态势不同。
表 3摇 常见灌木和草本植物生态重要值变化统计表
Table 3摇 The statistics of ecological important values on shrub and grass
常见种
Common plants
生态重要值变化的常规统计量
Conventional statistics of ecological important values
均值
Mean
标准差
SD
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变异系数
VC
笃斯越桔 Vaccinium uliginosum Var. alpinum 0. 20 0. 13 -0. 38 -0. 68 0. 63
羊胡子苔草 Carex callitrichos V. Krecz 0. 13 0. 08 -0. 61 -0. 63 0. 60
牛皮杜鹃 Rhododendron chrysanthum 0. 22 0. 17 -0. 06 -1. 39 0. 77
毛毡杜鹃 Rhododendron confertissimum 0. 10 0. 09 0. 35 -0. 99 0. 94
西伯利亚刺柏 Juniperus sibirica Burgsd 0. 06 0. 09 0. 88 -0. 95 1. 43
仙女木 Dryas octopetala Var. asiatica 0. 04 0. 05 0. 90 -0. 70 1. 40
小叶章 Deyeuxia angustifolia 0. 04 0. 08 1. 97 3. 74 1. 86
宽叶苔草 Carex siderosticha 0. 02 0. 05 2. 51 7. 57 2. 12
2. 2. 2摇 变动差异
方差分析结果反映林线灌木和草本植物的分布有着显著差异,为进一步分析这种差异的表现,采用聚类
分析。 两组分类结果显示苔原植物有笃斯越桔、羊胡子苔草、毛毡杜鹃、仙女木、宽叶苔草,岳桦林植物有牛皮
杜鹃,小叶章。 而西伯利亚刺柏没能纳入到分类体系中,说明它是苔原与岳桦林共有类型(表 4)。
分组聚类过程为 X1 与 X6 先聚在一起,然后聚进来的是 X2 与 X4,而 X8 最后聚入,体现出典型苔原植物
是笃斯越桔和仙女木,较典型的是羊胡子苔草与毛毡杜鹃,非典型的是宽叶苔草(表 4)。 这几种植物的峰度
都为负值(除宽叶苔草外)表明苔原植物退出较慢,还在林线各个部位广泛分布。 偏度大小排序是仙女木
(0郾 90) > 毛毡杜鹃(0. 35) > 笃斯越桔(-0. 38)和羊胡子苔草(-0. 61),显示它们退出苔原的速率是仙女木
> 毛毡杜鹃> 笃斯越桔和羊胡子苔草(表 3),此分析结果与平均相对高度的差异:笃斯越桔(0. 20) > 羊胡子
苔草(0. 18) > 毛毡杜鹃(0. 12) > 仙女木(0. 03)相一致,表明植物竞争力越强,占据生态位的能力越大,对抗
1803摇 10 期 摇 摇 摇 王晓东摇 等:长白山北坡林线灌木草本植物与岳桦的动态关系 摇
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不利环境变化的能力越高。 偏度大小排序是牛皮杜鹃(-0. 06) < 小叶章(1. 97)说明岳桦林下植物上侵差异
是牛皮杜鹃 > 小叶章(表 3),显示竞争力越强(平均相对高度:牛皮杜鹃(0. 26) > 小叶章(0. 07)),对有利环
境变化的响应越积极,抢占生态位的能力越大。
表 4摇 聚类分析结果
Table 4摇 Analysis results of hierarchical cluster of shrub and grass
组数
Group number
组别
Group series
第一分类法
The first classification
第二分类法
The second classification
第三分类法
The third classification
6 类分组 1 X1,X6 X1,X6 X1,X2
6 groups 2 X2 X2 X3
3 X3 X3 X4
4 X4 X4 X6
5 X7 X7 X7
6 X8 X8 X8
5 类分组 1 X1,X6,X4 X1,X6,X4 X1,X2,X4
5 groups 2 X2 X2 X3
3 X3 X3 X6
4 X7 X7 X7
5 X8 X8 X8
4 类分组 1 X1,X6,X4,X2 X1,X6,X4,X2 X1,X2,X4,X6
4 groups 2 X3 X3 X3
3 X7 X7 X7
4 X8 X8 X8
3 类分组 1 X1,X6,X4,X2,X8 X1,X6,X4,X2 X1,X6,X4,X2
3 groups 2 X3 X3,X7 X3,X7
3 X7 X8 X8
2 类分组 1 X1,X6,X4,X2,X8 X1,X6,X4,X2,X8 X1,X6,X4,X2,X8
2 groups 2 X3,X7 X3,X7 X3,X7
摇 摇 X1:笃斯越桔;X2:羊胡子苔草;X3:牛皮杜鹃;X4:毛毡杜鹃;X6:仙女木;X7:小叶章;X8:宽叶苔草
2. 3摇 岳桦种群与灌木草本的动态关系
在气候变暖的大背景下[27],林线不断上侵[28],同时也造成林线植物的相应变动[29]。 因此,采用典型相
关与单因子相关分析法[30]揭示岳桦种群扩张与林线灌木草本变化的关系。
2. 3. 1摇 整体关联的分析
表 5摇 典型相关分析
Table 5摇 Representative correlation analysis
生活型
Life forms
指标
Index
顺序 Order
1 2 3
灌丛 相关系数 0. 69** 0. 58** 0. 49*
显著水平 0. 000 0. 001 0. 021
乔木 相关系数 0. 68** 0. 44 0. 23
显著水平 0. 002 0. 393 0. 823
灌丛+乔木 相关系数 0. 76** 0. 68** 0. 37
显著水平 0. 000 0. 000 0. 228
摇 摇 摇 摇 显著性水平 * P<0. 05,** P<0. 01
摇 摇 表 5 是岳桦种群与灌木草本植物典型相关分析
结果。 第一典型相关系数分别是 0. 69(灌丛)、0. 68
(乔木)、0. 68 (灌丛 +乔木),达到极显著程度 (P <
0郾 01),显示岳桦种群扩张对灌木草本有显著影响。
当岳桦上侵时,林线灌木和草本也发生相应变化。 岳
桦种群不是孤立地进入苔原,而是带动林下植物一同
移动。 即随着林线上侵,岳桦种群占据乔木层后,林
下也由岳桦林下的植物挤压占据原来在此的苔原植
物,最终完成岳桦林群落代替苔原群落的过程。
2. 3. 2摇 灌木草本对岳桦动态的差异性响应
灌丛、乔木与灌丛+乔木的岳桦种群变动指数(棵
数,基径占地面积, I指数)与 8 种林线灌木草本生态
2803 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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重要值的相关分析结果显示:不同植物对岳桦种群扩张的响应方式不同。
小叶章对 I 指数的相关性不强(相关系数( R ) < 0. 20,P> 0. 05),而对基径占地面积显著相关( R >
0郾 30, P< 0. 01)(表 5),表明小叶章只有种群扩张达到一定程度,林下环境进一步趋好,才开始上移进入苔
原,对林线变化有一定的滞后性。 牛皮杜鹃的相关系数(除一个相关系数外)都达到极显著程度(P< 0. 01),
表明牛皮杜鹃与岳桦的伴生性最好,对环境变化最积极,也是挤占苔原植物的主力。 西伯利亚刺柏的相关系
数只有 3 个达到显著且还有一个还是负值(P< 0. 01),表明对岳桦移动的响应差,反映它是一种苔原与岳桦
林的共同植物,正相关系数个数(6)>负相关个数(3)显示西伯利亚刺柏与岳桦伴生相对好一些(表 6)。 这即
可能是对岳桦扩展营造的有利环境响应,也可能是环境变化的反映。
而苔原植物与岳桦动态几乎都为负相关,说明岳桦扩张对苔原的排斥明显。 笃斯越桔和仙女木对岳桦上
侵是显著负相关(P< 0. 05),显示对岳桦响应最明显的是笃斯越桔和仙女木(表 6),而这两种刚好是苔原的
典型植物,说明岳桦上侵对苔原的核心植物冲击最大。 笃斯越桔凭借自身较强的竞争力,还在许多样方内存
在,退出速率还不高。 而仙女木则相反,在岳桦上侵中,首先退出。 岳桦上侵也对毛毡杜鹃和羊胡子苔草产生
负影响(18 个系数中有 16 个为负值),但只有 8 个系数达到显著(P< 0. 05)表明比典型物种的相关性差,说明
岳桦上侵对苔原代表性差的植物冲击相对低。 而与宽叶苔草的 9 个相关系数中负相关个数为 8 个,但其中只
有 1 个达到显著(表 6),说明它对林线上侵响应最差,岳桦种群扩张对非典型的苔原植物冲击最小。
表 6摇 常见灌木草本变化和岳桦种群动态的相关分析
Table 6摇 Correlation analyses between Betula ermanii population and plants of shrub and grass
R
灌丛
棵数
Number Y1
I指数
Index I
乔木
棵数
Number Y1
I指数
Index I
灌丛+乔木 I
棵数
Number Y1
I指数
Index I
X1 -0. 40** -0. 57** -0. 26* -0. 38** -0. 26* -0. 27* -0. 54** -0. 62** -0. 41**
X2 -0. 03 -0. 42** 0. 05 -0. 23 -0. 31* -0. 13 -0. 15 -0. 52** 0
X3 0. 32** 0. 44** 0. 25* 0. 42** 0. 20 0. 43** 0. 50** 0. 48** 0. 45**
X4 -0. 22 -0. 40** -0. 2 -0. 29* -0. 24 -0. 25* -0. 34** -0. 46** -0. 35**
X5 0. 24 0. 33** 0. 11 -0. 17 0. 23 -0. 36** 0. 12 0. 40** -0. 11
X6 -0. 43** -0. 42** -0. 38** -0. 34** -0. 17 -0. 32** -0. 54** -0. 45** -0. 49**
X7 0. 13 0. 54** -0. 01 0. 29* 0. 33** 0. 18 0. 26* 0. 63** 0. 09
X8 -0. 09 -0. 24 0. 06 -0. 16 -0. 11 -0. 08 -0. 16 -0. 26* -0. 04
摇 摇 显著性水平 * P<0. 05,** P<0. 01; Y1: 灌丛基径占地面积;Y2: 乔木基径占地面积;Y3: 灌乔和基径占地面积;X1:笃斯越桔;X2:羊胡
子苔草;X3:牛皮杜鹃;X4:毛毡杜鹃;X5: 西伯利亚刺柏;X6:仙女木;X7:小叶章;X8:宽叶苔草
3摇 结论与讨论
3. 1摇 结论
(1)岳桦种群径级结构呈倒 J型,小径级占明显优势;各个样方内的 I指标都为聚集分布。 这些统计结果
说明种群年龄为塔型结构,大量存在的幼苗与幼树表明种群数量有持续增加的潜力,种群扩张明显,林线上侵
态势鲜明。
(2)林线灌木和草本植物变化也存在显著差异,根据 3 种聚类分析的结果,分为苔原植物与岳桦林下植
物,两类植物的发展态势不同。
(3)随着种群扩张与林线上侵,原属于岳桦林下的植物也不断上移,表现为牛皮杜鹃与小叶章的扩张。
而属于苔原的植物,如笃斯越桔、仙女木、毛毡杜鹃、羊胡子苔草和宽叶苔草则呈现出不同程度的后退,表明林
线上侵不是单一物种的迁移,而是群落的取代。
(4)岳桦林下的植物上移速率不同,竞争力越强,上移速率越快,与岳桦前进的速率越接近。 同样,苔原
植物的后退速率也与竞争力呈反比,而且越与典型苔原植物的关系接近,后退的速率越快。 所以,当不同种类
的岳桦林下植物上侵和苔原植物后退时它们的移动速度具有明显的差异性。
3803摇 10 期 摇 摇 摇 王晓东摇 等:长白山北坡林线灌木草本植物与岳桦的动态关系 摇
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3. 2摇 讨论
本文分析结果进一步说明林线变化是森林群落和苔原群落相互作用的复杂生态过程[17]。 林线上侵绝不
是类似一种生物入侵的行为,而是一种群落取代另一群落的整体变化。 另外,这种替代过程中各种成分变化
又有显著的差异。 与林线变动不仅表现为位置的变化也是内部植被结构变化的结论相吻合[31]。 当气候变
暖,生态系统向高纬移动时,各个成分移动速率不同,与预测气候发生变化后不同林分的适应性存在差异的结
果类似[32]。 扩张的生态系统中与支撑成分联系最紧密的部分和系统变化的同步性最明显,而随着与支撑成
分的关系越远同步性逐渐下降。 反之,被替代的生态系统中,首先受到冲击的是系统中主成分,而其它部分随
着距离主成分的关系渐远影响的程度逐次降低。 所以全球气候变化对生态系统中的主成分影响最明显,从而
进一步验证当气温升高时将直接影响物种组成和群落结构变化的论断[33]。
长白山林线各种成分的变化差异可以看出,变动程度与竞争力的强弱关系密切,竞争力越强,对抗不利环
境的能力越大,而对有利环境的响应越积极。 所以,当气候变暖对生态系统产生影响时,不同物种的差异性响
应表现为对竞争力强的物种有利,相反,对竞争力弱的物种威胁则加大。
本文只分析林线常见的灌木草本(相对频度大于 0. 05)与岳桦的变动关系,没有涉及到所有林线植物。
同时,本文的采样时间也局限于秋季,因为,这即便于野外采样,也能见到相对生命周期长的植物,对于分析林
线群落的变动意义更重要。 另外,其它研究也多集中于春夏两季[9,12鄄13],对秋季研究较少。 在今后研究中,还
应补充另外几季的其它植物动态,从而形成对林线灌木和草本植物动态的全面分析。
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6803 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 10 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Landscape aesthetic assessment based on experiential paradigm assessment technology LI Xuanqi, HUA Lizhong (2965)……………
Significant impact of job鄄housing distance on carbon emissions from transport: a scenario analysis
TONG Kangkang, MA Keming (2975)
……………………………………
………………………………………………………………………………………………
The watershed eco鄄compensation system from the perspective of economics: the cases of pollution compensation
LIU Tao,WU Gang,FU Xiao (2985)
……………………
…………………………………………………………………………………………………
The tourism development impact on Shanghai coastal wetland vegetation LIU Shidong, GAO Jun (2992)……………………………
Effects of the Wenchuan Earthquake on shoot growth and development of the umbrella bamboo (Fargesia robusta), one of the
giant panda忆s staple bamboos LIAO Lihuan, XU Yu, RAN Jianghong, et al (3001)……………………………………………
Forest carbon sequestration and carbon sink / source in Jiangxi Province HUANG Lin, SHAO Quanqin, LIU Jiyuan (3010)…………
Species diversity of herbaceous communities in the Yiluo River Basin CHEN Jie , GUO Yili, LU Xunling, et al (3021)……………
Microbial community diversity of rhizosphere soil in continuous cotton cropping system in Xinjiang
GU Meiying, XU Wanli, MAO Jun, et al (3031)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of Caragana korshinskii Kom. in desert zone
HE Xueli, CHEN Zheng, GUO Huijuan, et al (3041)
……………………………
……………………………………………………………………………
Characteristics of photosynthetic productivity and water鄄consumption for transpiration in Pinus densiflora var. zhangwuensis and
Pinus sylvestris var. mongolica MENG Peng,LI Yuling, YOU Guochun,et al (3050)……………………………………………
Seasonal dynamic and influencing factors of coarse woody debris respiration in mid鄄subtropical evergreen broad鄄leaved forest
LIU Qiang, YANG Zhijie, HE Xudong,et al (3061)
………
………………………………………………………………………………
Influence of saline soil and sandy soil on growth and mineral constituents of common annual halophytes in Xinjiang
ZHANG Ke,TIAN Changyan,LI Chunjian (3069)
…………………
…………………………………………………………………………………
Dynamics change of Betula ermanii population related to shrub and grass on treeline of northern slope of Changbai Mountains
WANG Xiaodong, LIU Huiqing (3077)
………
……………………………………………………………………………………………
Effects of ecological conditions on morphological and physiological characters of tobacco YAN Kan, CHEN Zongyu (3087)…………
A study on the hyperspectral inversion for estimating leaf chlorophyll content of clover based on factor analysis
XIAO Yanfang, GONG Huili, ZHOU Demin (3098)
………………………
………………………………………………………………………………
Monthly dynamic variation of soil seed bank in water鄄level鄄fluctuating zone of Three Gorges Reservoir at the beginning after
charging water WANG Xiaorong, CHENG Ruimei, TANG Wanpeng, et al (3107)………………………………………………
Effects of three land use patterns on diversity and community structure of soil ammonia鄄oxidizing bacteria in Leymus chinensis
steppe ZOU Yukun, ZHANG Jingni, CHEN Xiurong, et al (3118)………………………………………………………………
Autotoxicity and promoting: dual effects of root litter on American ginseng growth JIAO Xiaolin, DU Jing, GAO Weiwei (3128)……
Effect of differing levels parasitism from native Cuscuta australis on invasive Bidens pilosa growth
ZHANG Jing, YAN Ming, LI Junmin (3136)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Heavy metal concentrations and pollution assessment of riparian soils in Shandong Province
ZHANG Ju, CHEN Shiyue, DENG Huanguang,et al (3144)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effect of decomposition products of cyanobacteria on Myriophyllum spicatum and water quality in Lake Taihu,China
LIU Lizhen, QIN Boqiang, ZHU Guangwei,et al (3154)
…………………
……………………………………………………………………………
Succession of macrofauna communities in wetlands of Sonneratia apetala artificial mangroves during different ecological restoration
stages TANG Yijie, FANG Zhanqiang, ZHONG Yanting, et al (3160)……………………………………………………………
Group characteristics of Chinese Merganser (Mergus squamatus) during the wintering period in Poyang Lake watershed, Jiangxi
Province SHAO Mingqin, ZENG Binbin, SHANG Xiaolong,et al (3170)…………………………………………………………
Effect of forest rodents on predation and dispersal of Pinus armandii seeds in Qinling Mountains
CHANG Gang, WANG Kaifeng, WANG Zhi (3177)
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Circadian rhythms of activity, metabolic rate and body temperature in desert hamsters (Phodopus roborovskii)
WANG Luping, ZHOU Shun, SUN Guoqiang (3182)
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Effects of temperature stress and ultraviolet radiation stress on antioxidant systems of Locusta migratoria tibetensis Chen
LI Qing,WU Lei,YANG Gang,et al (3189)
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Carbon cycling from rice鄄duck mutual ecosystem during double cropping rice growth season
ZHANG Fan, GAO Wangsheng, SUI Peng,et al (3198)
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Protein expression characteristics and their response to nitrogen application during grain鄄filling stage of rice (Oryza Sativa. L)
ZHANG Zhixing, CHENG Jun, LI Zhong,et al (3209)
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Review and Monograph
Advances in influence of seawater eutrophication on marine bacteria ZHANG Yubin, ZHANG Jiexiang, SUN Xingli (3225)…………
A review of comprehensive effect of ocean acidification on marine fishes
LIU Hongjun,ZHANG Zhendong, GUAN Shuguang,et al (3233)
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Evaluation of the controlling methods and strategies for Mikania micrantha H. B. K.
LI Mingguang, LU Erbei, GUO Qiang,et al (3240)
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Scientific Note
Dynamics of land use / cover changes in the Weigan and Kuqa rivers delta oasis based on Remote Sensing
SUN Qian, TASHPOLAT. Tiyip, ZHANG Fei, et al (3252)
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Phytoplankton assemblages in East China Sea in winter 2009 GUO Shujin, SUN Jun, DAI Minhan, et al (3266)……………………
On the physical chemical and soil microbial properties of soils in the habitat of wild Ferula in Xinjiang
FU Yong,ZHUANG Li,WANG Zhongke,et al (3279)
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The community characteristics of Calligonum roborowskii A. Los in Tarim Basin
Gulnur Sabirhazi,PAN Borong, DAUN Shimin (3288)
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Stability analysis of mine ecological industrial symbiotic system SUN Bo,WANG Guangcheng (3296)…………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 10 期摇 (2012 年 5 月)
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