全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 11 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子 蔡文华,杨摇 健,刘志华,等 (3303)…………………
基于 B鄄IBI指数的温榆河生态健康评价 杨摇 柳,李泳慧,王俊才,等 (3313)……………………………………
川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 马姜明,刘世荣,史作民,等 (3323)…
老龄阔叶红松林下层木空间分布的生境关联分析 丁胜建,张春雨,夏富才,等 (3334)…………………………
内蒙古高原荒漠区四种锦鸡儿属植物灌丛沙包形态和固沙能力比较 张媛媛,马成仓,韩摇 磊,等 (3343)……
角果藜的生长动态及其生殖配置 全杜娟,魏摇 岩,周晓青,等 (3352)……………………………………………
基于 MODIS / NDVI时间序列的森林灾害快速评估方法———以贵州省为例
侍摇 昊,王摇 笑,薛建辉,等 (3359)
……………………………………
……………………………………………………………………………
祁连山西水林区土壤阳离子交换量及盐基离子的剖面分布 姜摇 林,耿增超,李珊珊,等 (3368)………………
水分和温度对春玉米出苗速度和出苗率的影响 马树庆,王摇 琪,吕厚荃,等 (3378)……………………………
施氮对水稻土 N2O释放及反硝化功能基因(narG / nosZ)丰度的影响 郑摇 燕,侯海军,秦红灵,等 (3386)……
中国西北潜在蒸散时空演变特征及其定量化成因 曹摇 雯,申双和,段春锋 (3394)……………………………
基于植被降水利用效率和 NDVI的黄河上游地区生态退化研究 杜加强,舒俭民,张林波 (3404)……………
异速生长法计算秋茄红树林生物量 金摇 川,王金旺,郑摇 坚,等 (3414)…………………………………………
乌兰布和沙漠沙蒿与油蒿群落的物种组成与数量特征 马全林,郑庆中,贾举杰,等 (3423)……………………
不同光强下单叶蔓荆的光合蒸腾与离子累积的关系 张摇 萍,刘林德,柏新富,等 (3432)………………………
浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 谷摇 伟,岳永杰,李钢铁,等 (3440)……………………………………
咸水灌溉对沙土土壤盐分和胡杨生理生长的影响 何新林,陈书飞,王振华,等 (3449)…………………………
外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节 刘建新,王金成,王摇 鑫,等 (3460)……………
呼伦贝尔草地植物群落与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化 丁小慧,罗淑政,刘金巍,等 (3467)…………
海南稻田土壤硒与重金属的含量、分布及其安全性 耿建梅,王文斌,温翠萍等 (3477)…………………………
江苏省典型区农田土壤及小麦中重金属含量与评价 陈京都,戴其根,许学宏,等 (3487)………………………
应用稳定同位素研究广西东方洞食物网结构和营养级关系 黎道洪,苏晓梅 (3497)……………………………
利用细胞计数手段和 DGGE技术分析松花江干流部分地区的细菌种群多样性
屠摇 腾,李摇 蕾,毛冠男,等 (3505)
………………………………
……………………………………………………………………………
中国主要入海河流河口集水区划分与分类 黄金良,李青生,黄摇 玲,等 (3516)…………………………………
基于 VGPM模型和 MODIS数据估算梅梁湾浮游植物初级生产力 殷摇 燕,张运林,时志强,等 (3528)………
低温胁迫下虎纹蛙的生存力及免疫和抗氧化能力 王摇 娜,邵摇 晨,颉志刚,等 (3538)…………………………
转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 祝向钰,李志毅,常摇 亮,等 (3546)………………………………
尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星 DNA遗传多样性
余林生,解文飞,巫厚长,等 (3555)
………………………
……………………………………………………………………………
北京城市公园湿地休憩功能的利用及其社会人口学因素 李摇 芬,孙然好,陈利顶 (3565)……………………
基于协整理论的经济增长与生态环境变化关系分析———以重庆市渝东南地区为例
肖摇 强,胡摇 聃,肖摇 洋,等 (3577)
……………………………
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感潮河网区环境合作博弈模型及实证 刘红刚,陈新庚,彭晓春 (3586)…………………………………………
专论与综述
国内外生态效率核算方法及其应用研究述评 尹摇 科,王如松,周传斌,等 (3595)………………………………
全球变化背景下的现代生态学———第六届现代生态学讲座纪要 温摇 腾,徐德琳,徐摇 驰,等 (3606)…………
问题讨论
流域环境要素空间尺度特征及其与水生态分区尺度的关系———以辽河流域为例
刘星才,徐宗学,张淑荣,等 (3613)
………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
不同光照强度对兴安落叶松几种主要防御蛋白活力的影响 鲁艺芳,石摇 蕾,严善春 (3621)…………………
木荷种源间光合作用参数分析 熊彩云,曾摇 伟,肖复明,等 (3628)………………………………………………
基于能值分析的深圳市三个小型农业生态经济系统研究 杨卓翔,高摇 阳,赵志强,等 (3635)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*342*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 爬升樟木沟的暖湿气流———樟木沟是中国境内横切喜马拉雅山脉南坡的几条著名大沟之一,它位于我国西藏聂拉
木县境内的希夏邦马峰东南侧,延绵 5400km的 318 国道在此沟中到达其最西头。 从聂拉木县城到樟木口岸短短的
30km中,海拔从 4000m急降至 2000m。 在大气环流作用下,来自印度洋的暖湿气流沿樟木沟不断费力地往上爬升,
给该沟谷留下了大量的降水。 尤其是在雨季到来时,山间到处是流水及悬垂崖头的瀑布,翠峰直插云霄,森林茂密
苍郁,溪流碧澄清澈,奇花异葩繁多,风景美如画卷,气势壮丽非凡。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 11 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 11
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:内蒙古自然科学基金项目(2009BS0507);教育部博士点基金项目(20091515120009);国家自然基金项目(31160106)
收稿日期:2011鄄05鄄04; 摇 摇 修订日期:2011鄄10鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wolongyue@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201105040582
谷伟, 岳永杰,李钢铁,潘文杰,哈丽雅.浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律.生态学报,2012,32(11):3440鄄3448.
Gu W,Yue Y J,Li G T,Pan W J,H A Liya. Diffusion of elm seed rain in Otindag Sand Land. Acta Ecologica Sinica,2012,32(11):3440鄄3448.
浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律
谷摇 伟, 岳永杰*,李钢铁,潘文杰,哈丽雅
(内蒙古农业大学, 呼和浩特摇 010019)
摘要:于 2010 年采用定点连续观测的方法,研究了浑善达克沙地不同树龄(23 年生、40 年生、56 年生)沙地榆孤立木种子雨的
数量、组成及散布过程,分析沙地榆种子雨的扩散规律及其与外界环境干扰因子的关系。 结果表明:(1) 孤立木种子雨的总量
随其年龄增长而增加,其中 56 年生孤立木>40 年生孤立木>23 年生孤立木,其种子雨的总量分别为(7744依16. 26)粒 / m2、
(5236依18. 87)粒 / m2、(2456依12. 67)粒 / m2;(2) 40 年生孤立木的种子质量较好,成熟种子的比例最高,未成熟、空粒和虫害种
子的比例较低,56 年生孤立木次之,23 年生孤立木质量最差,56 年生沙地榆和 40 年生沙地榆是自然更新种子的主要来源;(3)
榆树种子于当年 5 月下旬开始成熟并于 6 月初开始脱落,6 月中旬达到降落高峰期,落种持续到 6 月下旬结束,落种期持续近 1
个月;(4) 种子雨的前扩散过程中种子集中降落在主风向的下风向 50 m和树冠周围 20 m的范围内;(5) 在种子的后扩散过程
中,种子沿下风向继续运动,散落在下风向 50 m范围或更远处,后扩散对前扩散表现为“削锋冶作用。
关键词:浑善达克沙地;沙地榆;种子雨;扩散规律
Diffusion of elm seed rain in Otindag Sand Land
GU Wei,YUE Yongjie*,LI Gangtie,PAN Wenjie,HA Liya
( Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010019, China)
Abstract: Seed dispersal is an important stage in life style of plant population, the diffusion Pattern of seed directly affect
the seedling colonization, distribution and the main resource of propagule. The production of seed is mainly controlled by
the seed yield characteristic of tree species, but the seed dispersal not only connected with the tree species, but also with
the various environmental disturbance factors. There are difference of seed dispersal pattern among species even, even
within population. The characteristic of seed rain directly affect the size, quality, pattern and the reproductive of young
seedling. Elm woodland鄄steppe is spread in the typical temperate steppe zone. Sand elm is the top community which adapt
well to the semiarid and sub鄄humid sandy. Sand elm in Otindag Sand Land can protect the local environment effectively.
But with the decrease of population of Sand elm recently, the stability and sustainable development will be hindered.
Therefore, there has an imperative require for the population renewal strategies and vegetation restoration when considering
the seed rain spatial and temporal distribution features.
Through observing the seed rain忆s quantity, composition and dissemination process for different age isolation elm wood
in Otindag Sand Land, we try to illuminate the diffusion rule of seed rain and the relationship between the diffusion of seed
rain and the external environment by continuous observation in original position. By selected the different ages of sand elm
wood (23 years, 40 years and 56 years) located in Otindag Sandy Land, the seed rain忆s quantity, composition, distribution
process and the relationship between the disperse rule of seed rain and the environmental factors. The study area is located
in the middle of Otindag Sandy Land in Sang Genda town attached to Zhenglan Banner(N42毅41忆—43毅43忆,E115毅57忆—115毅
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59忆) . The experiment was conduced continuously from 18th May to the end of 2th July 2010. We selected three kind of
wood isolated with different ages (23 years, 40 years, 56 years) which in the uniform habitat such as elevation, slope,
aspect and other conditions. At the same time, no sand elm was found around 100 m in the upper direction and around 50
m in the other three direction of isolated wood. The Seed rain collector was laid as the local main direction, surrounded with
the isolate wood and separated for 5 meters from one collector to another. 120 collectors were distributed in 10 sub鄄
direction. The Seed rain was collected every 2 day from the seed rain began to drop, until the seed falling completed. The
collected sand elm seeds (with Samara) were divided into 5 levels according the intact and mature degree of seed. The level
1 of seed means the intact Samara and mature seeds, the level 2 means the winged Samara and the incomplete mature
seeds, the level 3 means mature seed without Samar, the level 4 means seeds rotted or destroyed by insects and the level 5
means immature or empty seeds. One way AVOVA (SPSS 13. 0, SPSS Inc. Chicago, Illinois, USA) was used to assess
the significance of the treatment impacts, the least significant difference (LSD) and correlation analysis of different data
sets, compare the difference between.
The results showed that: (1) the quantities of seed rain increase with the age of elm, the order is old elm > medium
age elm > small age elm, the quantities of seed rain for the 56, 40, 23 years old elm is(7744依16. 3), (5236依18. 9) and
(2456依12. 7) per square meter; respectively. (2)The quality of middle age Isolation seeds is better than that for the young
trees and old trees which shows in the lower proportion of immature, empty grain and seed pests. The quality of 23 years old
isolation seeds is worst. The seeds of old trees and the middle age trees are the main sources of natural regeneration seed.
(3) Elm seed begins to mature in late May 2010, begins to fall in early June, reaches the peak of fall in mid鄄June and
complete until late June. (4) Elm seeds diffuse within 50m of the main wind direction along the downwind and the range of
20m around crown in the course of the pre鄄dispersal, then scattered to the 50m of the downwind areas or more distant areas
in the course of the. (5) The process of post鄄dispersal shows the “cut peak冶 effect to the pre鄄dispersal of seed rain.
Key Words: Otindag Sand Land; Ulmus pumila var. sabulosa; seed rain; diffusion rule
种子扩散是植物种群通过实生苗更新过程中的重要阶段,扩散的格局直接影响到幼苗的定植和分
布[1鄄2],是森林群落更新中繁殖体的主要来源。 种子扩散可分为种子前扩散和种子后扩散[3]。 前者又称种子
雨,主要靠种子或果实自身的重力和外界力量(如风力等)散布到地表的过程,而后扩散则是指外界因素(风、
降雨、人类和动物活动)对地表种子搬运、掩埋的二次迁移过程[3鄄5]。 种子的生产主要受树种结实特点控
制[6],种子的扩散既与树种及其种子特性有关,又受各种外界环境干扰因子的影响[7鄄9]。 不同植物以及同一
植物不同种群之间都可能存在差异[10鄄13]。 种子雨直接影响到种子库的大小、质量和格局,进而影响植物幼苗
的定植和更新[13鄄15]。
榆树疏林草原是温带典型草原地带,是适应半干旱半湿润气候的隐域性沙地顶级植物群落[16]。 浑善达
克沙地上的沙地榆疏林,是防风固沙、保护当地生态环境和周边土地资源的重要的植物群落类型。 沙地榆
(Ulmus pumila L. var. sabulosa) 是当地疏林的主要乔木树种。 由于环境的不断恶化及人为的不断干扰,使浑
善达克沙地榆的分布范围逐渐缩小。 由于种群数量减少,导致更新上的断层,这对维持沙地榆疏林草原的稳
定和持续发展将产生不利的影响。 因此,认识沙地榆种群种子雨时空格局特征,对于深入分析种群的更新对
策和植被的生态恢复与重建具有重要意义。
种子雨的研究始于 20 世纪 30 年代,目前国外已作了大量工作,国外种子雨研究多集中在对一些种群和
群落的种子雨[13鄄17]、种子库和幼苗补充等方面的研究[18]。 近年来,国内相关研究多集中在不同种群和群落的
种子雨研究、不同地形对种子雨扩散影响研究等方面。 如刘济明[19]对梵净山栲树群落的种子雨研究,马万
里[20]等对核桃楸种群种子雨研究,沈泽昊[21]对山地常绿落叶阔叶混交林种子雨的地形格局研究等。 目前,
对沙地榆种子雨研究比较少,特别是针对榆树单株孤立木种子雨扩散过程的研究鲜见报道。
1443摇 11 期 摇 摇 摇 谷伟摇 等:浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 摇
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本文通过对浑善达克沙地不同树龄孤立木种子雨的定点连续观测,研究不同树龄沙地榆孤立木种子雨的
数量、组成及散布过程,探讨孤立木种子雨量与扩散距离的关系,揭示外界环境干扰因子与孤立木扩散的关
系,为浑善达克沙地自然植被的恢复与重建提供理论依据。
1摇 研究区概况
研究区位于浑善达克沙地中段正蓝旗境内的桑根达来镇(N42毅41忆—43毅43忆,E115毅57忆—115毅59忆)境内,该
区地处敦达浩特与那日图苏木之间,海拔在 1300—1345 m之间。 属温带半干旱区大陆性季风气候,多年平均
气温 1. 5 益,无霜期 107 d。 多年平均降雨量 365. 1 mm,降水量季节分布不均,多集中在 6—8月,年均蒸发量
1907. 4 mm。 全年平均风速 4. 3 m / s,多年平均大风日为 34 d。 沙地土壤以风沙土为主,有机质含量低,土壤
自然含水率较低,稳固性差。 在丘间低地与沙地的草原带常分布有草甸土和沼泽草甸土,沙带周边多为典型
的草原栗钙土,间有风沙土、草甸土等土类。 该区植物群落中的乔木层主要为沙地榆,与之伴生的主要灌木有
黄柳(Salix gordejevii)、小红柳(Salixmicrastachya)、小叶锦鸡儿(Caragana micro鄄phylla)等。 草本植物有冰草
(Agropyron cristatum)、羊草( Leymuschinensis)、黑蒿(Artemisia palustris)、冷蒿(Artemisia frigida)、狭叶青蒿
(Artemisia dacuncu鄄lus)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、寸草苔(Carexduriuscula)、猪毛菜(Salsola collina)、
阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、尖头叶藜(Chenopodi鄄um acuminatum)、烛台虫实(Corispermum candela鄄
brum)、灰绿藜(Chenop odium glaucum)等。
2摇 研究方法
2. 1摇 样地选择
在研究区选择不同树龄的 3 株孤立木(表 1),孤立木生境要求海拔、坡度、坡向等条件基本一致,同时,孤
立木上风向 100 m范围内没有沙地榆分布,其它 3 个方向 50 m范围内没有沙地榆分布,以减少其他沙地榆落
种对孤立木种子雨的影响。 每株孤立木的树龄采用生长锥钻取树芯法确定。
表 1摇 沙地榆孤立木基本情况
Table 1摇 The basic characteristic of elm isolation in Otindag Sand Land
不同树龄孤立木
Isolated trees of
different ages
胸径 / cm
Stem diameter
树高 / m
Height
枝下高 / m
Under the high
branches
冠幅 / m
Crown
节点数
Nodes
侧枝数
number of
Lateral branch
侧枝长 / m
Branch length
56 年生孤立木 35. 5 8. 5 3. 4 6. 4伊6. 3 13 3 6. 4
40 年生孤立木 28 7. 6 2. 0 4. 8伊3. 4 6 2 4. 8
23 年生孤立木 15 5. 5 1. 3 3. 3伊2. 6 5 3 3. 3
2. 2摇 种子雨调查
2. 2. 1摇 种子雨收集器的布设
种子雨接收器为尼龙网做成的收集框,框口用铁丝弯成面积为 0. 25 m2 的圆形,尼龙网眼面积为 2 mm 伊
2 mm,用 3 根木棍做支架并固定好种子雨收集器。 每株孤立木沿主风向,以孤立木为起始点向外辐射呈“十冶
字形,每隔 5 m分别布设一个种子雨收集器,一个方向布设 10 个,每株孤立木沿四个方向共设 40 个种子雨收
集器,3 株孤立木共计 120 个种子雨收集器。
2. 2. 2摇 种子的收集
本次野外定点观测工作自 2010 年 5 月 18 日开始至 2010 年 7 月 2 日种子雨扩散过程结束。 从种子雨下
落开始,每隔 2 d收集 1 次种子(包括翅果),直到种子下落结束。 种子回收工作仅收集框内的沙地榆种子,收
集后装入密封袋编号带回实验室。 对收集的沙地榆种子(包括翅果)完好程度和成熟程度进行分级,共分为 5
级,分别为翅果完好成熟种子、翅果不完好成熟种子、无翅果成熟种子、腐烂虫害种子、未成熟或空粒种子。
2. 2. 3摇 地面种子方
沙地榆的果实为翅果并且质量较轻,当种子前扩散后,由于风等其他因素的影响极易发生后扩散(搬运
2443 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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过程)。 本实验在种子收集器左侧 30 cm定点设置地面种子方,面积为 0. 25 m2,观测地面种子的二次搬运过
程。 从种子雨下落开始,与种子雨收集器观测同步,每隔 2d 观测 1 次地面种子方的动态过程,直至种子下落
结束。
2. 2. 4摇 气象观测
沙地榆落种开始后,每日在孤立木林冠层外侧进行气象观测。 观测仪器为便携式手持气象站
(Kestrel3500),观测高度 2 m,对各样点每隔 2 h记录 1 次气象指标(风速、温度、湿度、风寒、热力指数、露点温
度、湿球温度、气压、海拔)。
2. 2. 5摇 数据分析
数据采用 SPSS软件进行处理和分析,采用单因子方差分析(One way AVOVA)、最小显著差异法(LSD)
及相关性分析,比较不同数据组间的差异显著性。
3摇 结果与分析
3. 1摇 种子雨的数量及组成
3 种不同树龄孤立木种子雨总量、各类组分数量及比例见表 2。 由表 2 可知,不同树龄孤立木种子雨总量
及各组分差异显著。 种子雨总量大小顺序为 56 年生孤立木>40 年生孤立木>23 年生孤立木。 从种子雨组成
来看,孤立木成熟种子占种子总量的比例规律为:40 年生孤立木(96. 48% )>56 年生孤立木(93. 95% )>23 年
生孤立木(84. 2% )。 从未熟成种子或空粒种子来看,23 年生孤立木(8. 63% )>56 年生孤立木(4. 18% ) >40
年生孤立木(2. 37% )。 56 年生孤立木和 40 年生孤立木的腐烂虫害种子数较少,该组分占种子总量的比例分
别 1. 86% 、1. 15% ,23 年生孤立木腐烂虫害种子数较多,值为 7. 17% 。 56 年生孤立木翅果不完好成熟种子
和无翅果成熟种子的比例为 10. 07% ,40 年生孤立木为 9. 4% ,23 年生孤立木为 51. 95% ,其变化规律为:23
年生孤立木>56 年生孤立木> 40 年生孤立木。 由此可见,40 年生孤立木的种子质量较好,成熟种子的比例最
高,未成熟、空粒和虫害种子的比例较低,56 年生孤立木次之,23 年生孤立木种子质量最差。
表 2摇 不同树龄孤立木种子雨数量及组成
Table 2摇 The quantities and composition of elm seed rain with different age
不同树龄孤立木
Isolated trees
of different
ages
种子总数
The total
number of
seeds
翅果完整成熟种子
Number of seeds
with samara
翅果不完好
成熟种子
Number of seeds
with incomplete
samara
翅果腐烂
成熟种子
Number of seeds
with no samara
未熟成种子
或空粒种子
Unripened seeds
or Empty seeds
腐烂虫害种子
Seed rot or
Seed pest
56 年生孤立木 7744依16. 26a 6496依18. 52a 708依12. 35b 72依1. 32b 324依4. 02a 144依2. 2b
83. 88% 9. 14% 0. 93% 4. 18% 1. 86%
40 年生孤立木 5236依18. 87b 4560依21. 6b 404依9. 96c 88依2. 52a 124依2. 63c 60依1. 4c
87. 09% 7. 72% 1. 68% 2. 37% 1. 15%
23 年生孤立木 2456依12. 67c 792依54. 99c 1208依17. 1a 68依4. 53c 212依13. 55b 176依11. 59a
32. 25% 49. 19% 2. 77% 8. 63% 7. 17%
摇 摇 平均值依标准误,不同字母表示差异显著(P<0. 05)
3. 2摇 种子雨扩散随时间的动态规律
浑善达克沙地榆种子在 5 月下旬开始成熟并于 6 月初开始脱落,到 6 月下旬结束,落种期持续近 1 个月
(图 1)。 种子雨散落过程与树龄大小有关,树龄越小,种子雨下落的历程越短。 23 年生孤立木的种子雨开始
于 6 月 5 日,至 6 月 19 日结束;40 年生孤立木的种子雨开始于 6 月 3 日,至 6 月 23 日结束;56 年生孤立木的
种子雨开始于 6 月 1 日,至 6 月 25 日结束。 落种历时的总体趋势是 56 年生孤立木(历时 25 d)>40 年生孤立
木(历时 21 d)>23 年生孤立木(历时 15 d)。
不同树龄的沙地榆孤立木种子雨的高峰期不同,23 年生孤立木的种子雨在 6 月 15 日达到高峰期,40 年
生孤立木的种子雨在 6 月 13 日达到高峰期,56 年生孤立木的种子雨在 6 月 13 日达到高峰期并持续到 6 月
3443摇 11 期 摇 摇 摇 谷伟摇 等:浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 摇
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图 1摇 不同树龄孤立木种子雨数量动态
Fig. 1摇 The quantities of isolation elm seed rain with different age
15 日。 不同树龄高峰期种子降雨量也有存在较大差
异,沙地榆天然林高峰期种子下落量占种子雨总量的比
例变化规律为:56 年生孤立木(53. 51% )>23 年生孤立
木(46. 9% )>40 年生孤立木(36. 36% )。
3. 3摇 种子雨扩散与距离的关系
3. 3. 1摇 种子雨前扩散与距离的关系
在沙地榆种子落种期间研究区主风向为西风或西
南风,即以孤立木为中心的西面和南面为上风向,东面
和北面为下风向。 56 年生孤立木、40 年生孤立木、23
年生孤立木 3 株孤立木种子雨收集器收集种子总数分
别为 13357 粒、11537 粒、6073 粒。 3 种不同树龄孤立木种子雨量与前扩散距离的关系如图 2。 由图 2 可知:
东、北两个方向的落种总量与距离的关系呈“单峰冶曲线关系,距母树 20 m 时达到最大;西、南两个方向落种
总量与距离的关系呈随距离增加数量递减的曲线。 在整个落种期内,56 年生孤立木、40 年生孤立木、23 年生
孤立木 3 种树龄孤立木主风向的下风向(背风向)的落种数占落种总数百分比分别为 76. 98% 、86. 31% 、
87郾 01% ,说明孤立木种子落种量主要集中在背风向,且集中分布在 50 m 范围内。 以母树为中心,半径为 20
m的圆内,56 年生孤立木、40 年生孤立木、23 年生孤立木的落种数占落种总数百分比分别为 73. 25% 、
69郾 73% 、65. 96% ,由此可知,在距母树 20 m范围内也是不同树龄孤立木种子前扩散的集中分布区。
图 2摇 3 种树龄孤立木前扩散与距离的关系
Fig. 2摇 The relationship between the pre鄄dispersal and distance of Isolated trees with different age
3. 3. 2摇 种子雨后扩散与距离的关系
地面种子方(地面方)的种子数量与母树距离的关系如图 3。 由图 3 可知:3 种树龄孤立木的地面方中的
种子数量远远小于前扩散时收集器中收集的种子总数。 沙地榆孤立木的四个方向的地面方中的种子数量在
距母树 50 m范围内随距离增大总体呈递减趋势,个别距离段呈小幅波动变化。 由图 2、图 3 可知:无论是上
风向还是下风向,地面方中的种子数量和前扩散都是由近及远均匀的散布开,且下风向的种子总数大于上风
向。 但是,前扩散的上风向的“单峰冶曲线,通过二次搬运变成了随距离减小而呈递减趋势。 由此可见,在种
子的后扩散过程中,种子沿下风向继续运动,散落在下风向 50 m范围或更远处。
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图 3摇 3 种树龄孤立木后扩散与距离的关系
Fig. 3摇 The relationship between the post鄄dispersal and distance of Isolated trees with different age
3. 3. 3摇 种子雨前、后扩散的关系
沙地榆的种子落地后,在风的作用下会马上开始后扩散过程。 地面上的种子如果没有遮挡或者阻拦的地
形、障碍物[22]等,当风足够大时,就会沿风向移动,进行后扩散。 不同树龄沙地榆孤立木前扩散与后扩散的种
子变化情况见图 4。 由图 4 可知:东、北方向即下风向在前扩散时种子数量与距离的关系呈单峰曲线,在距离
孤立木 20 m处达到最大值。 西、南方向即上风向在前扩散时,种子数量随距离的增加呈递减趋势。 在后扩散
时,无论是上风向还是下风向,沙地榆孤立木四个方向的地面方中的种子数量,在距孤立木 50 m 范围内随距
离的变化呈平缓的递减趋势。
综合分析可知:在上风向,前扩散和后扩散种子数量与距离的关系基本一致,均表现为随距离增大种子数
量呈递减趋势,但后扩散上风向的种子数量明显小于前扩散,越接近母树差值越大,说明前扩散上风向的种子
在落地后,由于风向下的持续作用,种子继续向下风向移动,发生明显的后扩散。 在下风向,前扩散大量的种
子沿树冠向下风向扩散,由于互相叠加作用,种子降雨量随距离增大呈单峰曲线变化,且在 20 m 处落种数出
现最大值。 下风向后扩散种子数量与距母树距离的规律为:56 年生孤立木、40 年生孤立木地面方种子数量随
距母树距离的增大变化较平缓,基本保持在同一水平上。 23 年生孤立木地面方种子数量随距离的增大呈缓
慢的递减趋势。 在母树下风向 10 m处,由于上风向的种子不断地向下风向移动输入,使该处地面方种子数量
小幅增加;在母树下风向 20 m处,前扩散的种子数量最大,但当种子降落到地面后,由于风的作用,导致地面
种子不断的向下风向输出种子,使 20 m处的地面方中的种子减少,由于后扩散作用,进而导致 20 m 至 50 m
或更远处的种子增加。 因此,研究表明种子后扩散过程对前扩散过程具有明显的“削锋冶作用。
4摇 讨论
种子雨是种子靠自身的重力或风力散布到地表的过程[23鄄24]。 种子数量与种子形态特征[25鄄26]等植物生物
学特性有关,而且还与种子散布时期的风向、风速和风向频率呈相关关系[23鄄29]。 通过对沙地榆不同树龄孤立
木种子前扩散和后扩散过程研究表明,不同树龄沙地榆种子雨的前扩散过程中,种子集中降落在主风向的下
风向(背风向)50 m范围内,超出 50 m范围后,沙地榆种子数量较少,在种子的后扩散过程中,种子沿下风向
继续运动,也主要散落在下风向 50 m范围,说明本文选择的距离母树 50 m范围进行种子雨前扩散定点观测
5443摇 11 期 摇 摇 摇 谷伟摇 等:浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 摇
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图 4摇 不同树龄孤立木前、后扩散的关系
Fig. 4摇 Relationship between the pre鄄dispersal and post鄄dispersal of isolation elm with different age
是适合沙地榆这个树种的。
由于树种的生物学特性和种子传播所依靠外力等因素的影响,导致本文研究结果与胡星明[30]等的研究
结果差异较大。 胡星明、蔡永立等对浙江天童常绿阔叶林栲树种子雨的时空格局的研究表明:散落在地表的
种子雨主要集中在离母株树干 1. 5—5. 5 m区段内,占总数的 85. 6% ,最远不超过 8 m。 大量的栲树种子集中
散落在母树附近,扩散到冠幅以外的种子很少,这主要是由于栲树的种子重量大,种子主要靠重量传播。 沙地
榆的种子较轻,种子千粒重仅为 8. 1184 g 左右,所以沙地榆种子的传播外力不仅依靠重力作用,还要依靠风
力作用。 由于沙地榆为翅果,所以在种子降落过程中,风力作用是其主要的传播外力,风力作用的大小对种子
降落方向和传播距离具有极大的作用。 研究结果表明,在沙地榆种子整个扩散过程基本有两种类型,一种是
种子沿风向扩散,主要受风力作用影响,3 种不同树龄沙地榆孤立木种子降落在下风向占种子总数的比例均
在 65%以上。 另一种是种子沿树冠降落,主要受重力作用的影响,降落在母树周围 20 m 范围内,3 种不同树
龄孤立木降落的 20 m范围内的种子占种子总数的比例均在 60%以上。 综合分析表明,从沙地榆种子扩散的
整个过程来看,这两种扩散类型在多数情况下是同时出现的,表明沙地榆种子扩散过程主要受风力作用和重
力作用的影响。 由于在沙地榆落种期间,正是当地春季的大风季节,种子扩散过程主要受风力作用的影响,风
力作用对种子雨扩散最终表现是大部分的种子降落在下风向。
5摇 结论
(1) 不同树龄孤立木种子雨总量大小顺序为:56 年生孤立木>40 年生孤立木>23 年生孤立木,其种子雨
的总量分别为(7744依16. 26)粒 / m2、(5236依18. 87)粒 / m2、(2456依12. 67)粒 / m2。
(2) 3 种孤立木种子质量差异较大,40 年生孤立木的种子质量最好。 孤立木成熟种子占种子总量的比例
规律为:40 年生孤立木(96. 48% )>56 年生孤立木(93. 95% )>23 年生孤立木(84. 2% ),56 年生孤立木和 40
年生孤立木成熟种子中均以翅果完整成熟种子为主,23 年生孤立木成熟种子则以翅果不完好成熟种子为主,
三者翅果腐烂成熟种子所占比例均较小。 孤立木未熟成种子或空粒种子及腐烂虫害种子数量均较少,两种组
6443 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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分占种子总量均不足 10% 。
(3) 浑善达克沙地榆种子在 5 月下旬开始成熟并于 6 月初开始脱落,到 6 月下旬结束,落种期持续近 1
个月。 不同树龄孤立木落种历时总体变化趋势为 56 年生孤立木(历时 25 d)>40 年生孤立木(历时 21 d)>23
年生孤立木(历时 15 d)。
(4) 3 种树龄孤立木扩散种子数量随取样时间的变化曲线均呈单峰模式,落种高峰出现的日期及种子雨
数量差异较大。 沙地榆高峰期种子降落量占种子雨总量的比例变化规律为:56 年生孤立木(53. 51% )>23 年
生孤立木(46. 9% )>40 年生孤立木(36. 36% )。
(5) 种子雨前扩散过程中,56 年生孤立木、40 年生孤立木、23 年生孤立木在背风向的落种数分别占落种
总数的 76. 98% 、86. 31% 、87. 01% 。 以母树为中心,半径为 20 m 的圆内,56 年生孤立木、40 年生孤立木、23
年生孤立木的落种数分别占落种总数的 73. 25% 、69. 73% 、65. 96% ,由此可知,孤立木种子落种量主要集中
在背风向,且集中分布在 50 m范围内,同时在距母树 20 m范围内也是种子前扩散的集中分布区。 在种子的
后扩散过程中,种子沿下风向继续运动,后扩散对前扩散表现为“削锋冶作用。
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8443 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 11 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Controls of post鄄fire tree recruitment in Great Xing忆an Mountains in Heilongjiang Province
CAI Wenhua, YANG Jian, LIU Zhihua, et al (3303)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The assessment of river health using Benthic鄄Index of biotic integrity for Wenyu River
YANG Liu,LI Yonghui, WANG Juncai, et al (3313)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Consume of soil seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different natural successional stages of subalpine dark
coniferous forest in western Sichuan, China MA Jiangming, LIU Shirong, SHI Zuomin, et al (3323)……………………………
Habitat associations of understorey species spatial distribution in old growth broad鄄leaved Korean pine (Pinus koraiensis) forest
DING Shengjian, ZHANG Chunyu, XIA Fucai, et al (3334)
……
………………………………………………………………………
Nabkha morphology and sand鄄fixing capability of four dominant Caragana species in the desert region of the Inner Mongolia
Plateau ZHANG Yuanyuan, MA Chengcang, HAN Lei, et al (3343)……………………………………………………………
Growth dynamics,biomass allocation and ecological adaptation in Ceratocarpus arenarius L.
QUAN Dujuan, WEI Yan, ZHOU Xiaoqing, et al (3352)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
A rapid assessment method for forest disaster based on MODIS / NDVI time series: a case study from Guizhou Province
SHI Hao, WANG Xiao, XUE Jianhui, et al (3359)
……………
………………………………………………………………………………
Soil cation exchange capacity and exchangeable base cation content in the profiles of four typical soils in the Xi鄄Shui Forest Zone
of the Qilian Mountains JIANG Lin, GENG Zengchao, LI Shanshan, et al (3368)………………………………………………
Impact of water and temperature on spring maize emergence speed and emergence rate
MA Shuqing, WANG Qi, L譈 Houquan, et al (3378)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of N application on the abundance of denitrifying genes (narG / nosZ) and N2O emission in paddy soil
ZHENG Yan, HOU Haijun, QIN Hongling, et al (3386)
………………………
…………………………………………………………………………
Temporal鄄spatial variations of potential evapotranspiration and quantification of the causes in Northwest China
CAO Wen, SHEN Shuanghe, DUAN Chunfeng (3394)
………………………
……………………………………………………………………………
Analysis of ecosystem degradation and recovery using precipitation use efficiency and NDVI in the headwater catchment of the
Yellow River basin DU Jiaqiang, SHU Jianmin,ZHANG Linbo (3404)……………………………………………………………
An assessment method of Kandelia obovata population biomass JIN Chuan, WANG Jinwang, ZHENG Jian, et al (3414)……………
Quantitative characteristics and species composition of Artemisia sphaerocephala and A. ordosica communities in the Ulanbuh Desert
MA Quanlin,ZHENG Qingzhong,JIA Jujie,et al (3423)
…
……………………………………………………………………………
Photosynthesis and transpiration in relation to ion accumulation in Vitex trifolia under varied light intensity
ZHANG Ping,LIU Linde, BAI Xinfu, et al (3432)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Diffusion of elm seed rain in Otindag Sand Land GU Wei,YUE Yongjie,LI Gangtie,et al (3440)……………………………………
Effect of saline water irrigation on sand soil salt and the physiology and growth of Populus euphratica Oliv.
HE Xinlin, CHEN Shufei, WANG Zhenhua, et al (3449)
……………………………
…………………………………………………………………………
Regulation of exogenous nitric oxide on photosynthetic physiological response of Lolium perenne seedlings under NaHCO3 Stress
LIU Jianxin, WANG Jincheng, WANG Xin, et al (3460)
……
…………………………………………………………………………
Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeir
DING Xiaohui,LUO Shuzheng, LIU Jinwei,et al (3467)
………………………
……………………………………………………………………………
Concentrations and distributions of selenium and heavy metals in Hainan paddy soil and assessment of ecological security
GENG Jianmei,WANG Wenbin,WEN Cuiping,et al (3477)
……………
………………………………………………………………………
Heavy metal contents and evaluation of farmland soil and wheat in typical area of Jiangsu Province
CHEN Jingdu, DAI Qigen, XU Xuehong, et al (3487)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The studies on the food web structures and trophic relationships in Guangxi Dongfang Cave by means of stable carbon and nitro鄄
gen isotopes LI Daohong, SU Xiaomei (3497)……………………………………………………………………………………
Analysis of bacterial diversity in the Songhua River based on nested PCR and DGGE
TU Teng, LI Lei, MAO Guannan, et al (3505)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Preliminary delineation and classification of estuarine drainage areas for major coastal rivers in China
HUANG Jinliang, LI Qingsheng, HUANG Ling, et al (3516)
…………………………………
………………………………………………………………………
Estimation of spatial and seasonal changes in phytoplankton primary production in Meiliang Bay, Lake Taihu, based on the
Vertically Generalized Production Model and MODIS data YIN Yan, ZHANG Yunlin, SHI Zhiqiang, et al (3528)……………
Viability and changes of physiological functions in the tiger frog (Hoplobatrachus rugulosus) exposed to cold stress
WANG Na, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (3538)
…………………
………………………………………………………………………………
Community structure and abundance dynamics of soil collembolans in transgenic Bt rice paddyfields
ZHU Xiangyu, LI Zhiyi, CHANG Liang, et al (3546)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Morphological characteristics and microsatellite DNA genetic diversity of Nigeria African honey bee, Anhui Apis mellifera and
theirs hybrid generation域 YU Linsheng, XIE Wenfei, WU Houchang,et al (3555)………………………………………………
Effects of social鄄demographic factors on the recreational service of park wetlands in Beijing
LI Fen, SUN Ranhao, CHEN Liding (3565)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
Co鄄integration theory鄄based analysis on relationships between economic growth and eco鄄environmental changes: taking the south鄄
east district in Chongqing city as an example XIAO Qiang, HU Dan, XIAO Yang, et al (3577)………………………………
The cooperative environmental game model in the Tidal River Network Regions and its empirical research
LIU Honggang, CHEN Xingeng, PENG Xiaochun (3586)
……………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of eco鄄efficiency accounting method and its applications YIN Ke, WANG Rusong, ZHOU Chuanbin, et al (3595)…………
Overview on the 6th international symposium on modern ecology series of 2011 WEN Teng, XU Delin, XU Chi, et al (3606)………
Discussion
Scale analysis of environmental factors and their relationship with the size of hierarchical aquatic ecoregion: a case study in the
Liao River basin LIU Xingcai, XU Zongxue, ZHANG Shurong, et al (3613)……………………………………………………
Scientific Note
Effects of different light intensities on activities of the primary defense proteins in needles of Larix gmelinii
LU Yifang, SHI Lei, YAN Shanchun (3621)
…………………………
………………………………………………………………………………………
An analysis of photosynthetic parameters among Schima superba provenances
XIONG Caiyun, ZENG Wei, XIAO Fuming, et al (3628)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Research on three small鄄scale agricultural ecological鄄economic systems in Shenzhen City based on emergy analysis
YANG Zhuoxiang, GAO Yang, ZHAO Zhiqiang, et al (3635)
…………………
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
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摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 11 期摇 (2012 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 11 (June, 2012)
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