全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 7 期摇 摇 2012 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
城市生态景观研究的基础理论框架与技术构架 孙然好,许忠良,陈利顶,等 (1979)……………………………
拟南芥芥子酸酯对 UV鄄B辐射的响应 李摇 敏,王摇 垠,牟晓飞,等 (1987)………………………………………
蛋白核小球藻对 Pb(域)和 Cd(域)的生物吸附及其影响因素 姜摇 晶,李摇 亮,李海鹏,等 (1995)…………
梨枣在果实生长期对土壤水势的响应 韩立新,汪有科,张琳琳 (2004)…………………………………………
产业生态系统资源代谢分析方法 施晓清,杨建新,王如松,等 (2012)……………………………………………
基于物质流和生态足迹的可持续发展指标体系构建———以安徽省铜陵市为例
赵卉卉,王摇 远,谷学明,等 (2025)
…………………………………
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河北省县域农田生态系统供给功能的健康评价 白琳红,王摇 卫,张摇 玉 (2033)………………………………
温郁金内生真菌 Chaetomium globosum L18 对植物病原菌的抑菌谱及拮抗机理
王艳红,吴晓民,朱艳萍,等 (2040)
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基于稳定碳同位素技术的华北低丘山区核桃鄄小麦复合系统种间水分利用研究
何春霞,孟摇 平,张劲松,等 (2047)
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云贵高原喀斯特坡耕地土壤微生物量 C、N、P 空间分布 张利青,彭晚霞,宋同清,等 (2056)…………………
水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系 李奕林 (2066)…………………………………………
苹果绵蚜对不同苹果品种春梢生长期生理指标的影响 王西存,于摇 毅,周洪旭,等 (2075)……………………
磷高效转基因大豆对根际微生物群落的影响 金凌波,周摇 峰,姚摇 涓,等 (2082)………………………………
基于 MODIS鄄EVI数据和 Symlet11 小波识别东北地区水稻主要物候期
徐岩岩,张佳华,YANG Limin (2091)
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基于降水利用比较分析的四川省种植制度优化 王明田,曲辉辉,杨晓光,等 (2099)……………………………
气候变暖对东北玉米低温冷害分布规律的影响 高晓容,王春乙,张继权 (2110)………………………………
施肥对巢湖流域稻季氨挥发损失的影响 朱小红,马中文 ,马友华,等 (2119)…………………………………
丛枝菌根真菌对枳根净离子流及锌污染下枳苗矿质营养的影响 肖家欣,杨摇 慧,张绍铃 (2127)……………
不同 R颐FR值对菊花叶片气孔特征和气孔导度的影响 杨再强,张摇 静,江晓东,等 (2135)……………………
神农架海拔梯度上 4 种典型森林凋落物现存量及其养分循环动态 刘摇 蕾,申国珍,陈芳清,等 (2142)………
黄土高原刺槐人工林地表凋落物对土壤呼吸的贡献 周小刚,郭胜利,车升国,等 (2150)………………………
贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局 陈志阳,杨摇 宁,姚先铭,等 (2158)…………………………
LAS测算森林冠层上方温度结构参数的可行性 郑摇 宁,张劲松,孟摇 平,等 (2166)……………………………
基于 RS / GIS的重庆缙云山自然保护区植被及碳储量密度空间分布研究
徐少君,曾摇 波,苏晓磊,等 (2174)
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模拟氮沉降增加对寒温带针叶林土壤 CO2 排放的初期影响 温都如娜,方华军,于贵瑞,等 (2185)…………
桂江流域附生硅藻群落特征及影响因素 邓培雁,雷远达,刘摇 威,等 (2196)……………………………………
小浪底水库排沙对黄河鲤鱼的急性胁迫 孙麓垠,白音包力皋,牛翠娟,等 (2204)………………………………
上海池塘养殖环境成本———基于双边界二分式 CVM法的实证研究 唐克勇,杨正勇,杨怀宇,等 (2212)……
稻纵卷叶螟绒茧蜂对寄主的搜索行为 周摇 慧, 张摇 扬, 吴伟坚 (2223)………………………………………
农林复合系统中灌木篱墙对异色瓢虫种群分布的影响 严摇 飞,周在豹,王摇 朔,等 (2230)……………………
苹果脱乙酰几丁质发酵液诱导苹果叶片对斑点落叶病的早期抗性反应
王荣娟,姚允聪,戚亚平,等 (2239)
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专论与综述
气候变化影响下海岸带脆弱性评估研究进展 王摇 宁,张利权,袁摇 琳,等 (2248)………………………………
外来红树植物无瓣海桑引种及其生态影响 彭友贵,徐正春,刘敏超 (2259)……………………………………
问题讨论
城市污泥生物好氧发酵对有机污染物的降解及其影响因素 余摇 杰,郑国砥,高摇 定,等 (2271)………………
4 种绿化树种盆栽土壤微生物对柴油污染响应及对 PAHs的修复 闫文德,梁小翠,郑摇 威,等 (2279)………
研究简报
云南会泽铅锌矿废弃矿渣堆常见植物内生真菌多样性 李东伟,徐红梅,梅摇 涛,等 (2288)……………………
南方根结线虫对不同砧木嫁接番茄苗活性氧清除系统的影响 梁摇 朋, 陈振德, 罗庆熙 (2294)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄04
封面图说: 站立的仓鼠———仓鼠为小型啮齿类动物,栖息于荒漠、荒漠草原等地带的洞穴之中。 白天他们往往会躲在洞穴中睡
觉和休息,以避开天敌的攻击,偶尔也会出来走动,站立起来警惕地四处张望。 喜欢把食物藏在腮的两边,然后再走
到安全的地方吐出来,由此得仓鼠之名。 它们的门齿会不停的生长,所以它们的上下门齿必须不断啃食硬东西来磨
牙,一方面避免门齿长得太长,妨碍咀嚼,一方面保持门牙的锐利。 仓鼠以杂草种子、昆虫等为食。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 7 期
2012 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 7
Apr. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑重大项目资助(2008BAD92B08);北京市农委资助项目(20070624);北京农学院基础科学基金资助项目(062ZD2
JW205)
收稿日期:2011鄄08鄄11; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: jqlbs@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201108111176
王荣娟,姚允聪,戚亚平,李小萌,姬谦龙. 苹果脱乙酰几丁质发酵液诱导苹果叶片对斑点落叶病的早期抗性反应. 生态学报,2012,32 (7):
2239鄄2247.
Wang R J,Yao Y C,Qi Y P,Li X M,Ji Q L. Induction of early resistance response to Alternaira alternate f. sp. mali in apple leaves with apple and chitosan
fermentation broth. Acta Ecologica Sinica,2012,32(7):2239鄄2247.
苹果脱乙酰几丁质发酵液诱导苹果叶片对
斑点落叶病的早期抗性反应
王荣娟1,2,姚允聪1,戚亚平1,3,李小萌1,姬谦龙1,*
(1. 北京农学院,北京摇 102206; 2. 山东省夏津县蔬菜局,山东夏津摇 253200;
3. 内蒙古准格尔旗第一中学,内蒙古准格尔摇 017100)
摘要:苹果发酵液(Apple fermentation broth,AFB)是用生理落果、人工疏果和采前落果等无商品价值的果实,经快速发酵制成的
植物源营养制剂。 苹果脱乙酰几丁质发酵液是在发酵前将脱乙酰几丁质加入粉碎的苹果果实中,共同发酵制成。 本试验旨在
探讨苹果脱乙酰几丁质发酵液诱导的苹果叶片对斑点落叶病(Alternaira alternate f. sp. mali)的抗性机制。 以 2 年生宫藤富士苹
果(Malus domestica Borkh. CV. ‘kudowu爷)幼树为试材,以喷施苹果发酵液(AFB)、苹果脱乙酰几丁质,发酵液(ACFB)和脱乙酰
几丁质制备液(CHN)为处理,喷清水为对照。 测定接种斑点落叶病病原菌后,苹果叶片的病情指数和防治效果,同时测定活性
氧、木质素、交联蛋白的沉积状况、活性氧含量和抗氧化酶(过氧化物酶 POD、超氧化物歧化酶 SOD和过氧化氢酶 CAT)的活性。
结果表明,ACFB处理叶片的病情指数比对照降低了 4. 3% ,防治效果比对照提高了 40. 7% ,AFB处理叶片的病情指数比对照降
低了 2. 4% ,防治效果比对照提高了 22. 2% 。 斑点落叶病病原菌接种 12h后,ACFB 处理叶片在病原菌侵染位点上的活性氧、木
质素和交联蛋白的沉积量比对照显著增加,其中活性氧比对照增加 30% ;各处理叶片超氧阴离子自由基和过氧化氢含量分别
在接种后 12h和 36h、3h和 24h出现两个高峰。 病原菌接种后 9—72h,ACFB 处理叶片的 POD 酶和 SOD 酶活性高于对照,而
CAT酶活性较对照低。 由此可见,喷施苹果脱乙酰几丁质发酵液,可有效诱导苹果叶片对斑点落叶病的抗性,其诱导反应可能
与侵染早期叶片活性氧迸发及抗氧化代谢有关。
关键词:苹果果实发酵液;脱乙酰几丁质;斑点落叶病;活性氧;抗氧化
Induction of early resistance response to Alternaira alternate f. sp. mali in apple
leaves with apple and chitosan fermentation broth
WANG Rongjuan1,2,YAO Yuncong1,QI Yaping1,3,LI Xiaomeng1,JI Qianlong1,*
1 Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China
2 Vegetables Bureau of Xiajin County Shandong Province, Shandong 253200, China
3 The No. 1 Middle School of Zhungeer, Inner Mongolia 017100, China
Abstract: Apple fermentation broth ( AFB ) is a kind of natural agent which is made from rapid fermentation of
physiological dropping fruits, artificial thinning fruits and fruits dropping before harvest. Apple and Chitosan Fermentation
Broth (ACFB) is made by apple and chitosan. The objective of the experiment was to explore the mechanism of resistance
response to Alternaira alternate f. sp. mali. in apple leaves induced by ACFB. The leaves of 2鄄year鄄old apple trees (Malus
domestica Borkh. CV. ‘ kudowu爷) were sprayed with apple fruit broth ( AFB), apple and chitosan fermentation broth
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(ACFB), chitosan ( CHN) and water ( CK). The disease index, control effect, deposition of reactive oxygen species
(ROS), lignin(LIG) and link protein(LIP), contents of the reactive oxygen, and the activities of POD, SOD and CAT
were investigated after inoculated by pathogen under the above treatments. The results showed the disease index decreased
by 4. 3% and 2. 4% and control effect increased by 40. 7% and 22. 2% treated by ACFB and AFB respectively, compared
to CK. The frequency of ROS, lignin and cross鄄linked protein deposition in leaves treated by ACFB increased significantly
at 12h after inoculation, and the content of reactive oxygen species of were 30% higher than CK. Two peaks were observed
in O-·2 at 12h and 36h and in H2O2 at 3h and 24h after inoculation. Compared to CK, the leaves treated by ACFB showed
higher activities of POD and SOD and a lower activity of CAT at 9—72h after inoculation. It suggests that ACFB can
effectively induce the resistance to leaf spot in apple leaves, which may relate to oxidative burst and antioxidant metabolism
at early stage after inoculation.
Key Words: apple fermentation broth (AFB); chitosan; Alternaira alternate f. sp. mali; reactive oxygen species (ROS);
anti鄄oxidation
果实发酵液是利用果园生理落果、人工疏果和采前落果等无商品价值的果实,经快速腐熟发酵制成的植
物源营养制剂。 研究表明,其具有促进果树生长、改善果实品质、增强植株抗性等作用[1鄄2]。 随着果树有机化
栽培技术的研发,基于果园生态体系物质循环理念,利用果园生产中的植物残体制作有机肥料、杀虫抑菌剂及
抗性诱导剂的开发已经受到研究者的关注。 黄伟菁[3]等认为苹果果实发酵液含有丰富的有机酸、氨基酸、腐
植酸、蛋白质、粗纤维素、维生素和各种矿质养分等营养成分。 喷施苹果幼果发酵液能够明显提高树体生长,
改善果实品质,减少 a鄄法呢烯的含量,降低苹果虎皮病的发生率[4鄄5]。 耿健等[6]认为芳香植物源发酵液含有
丰富的矿质元素、有机和无机营养、生长素、细胞分裂素、脱落酸等激素,叶面喷施能显著促进梨树体的营养生
长,提高叶片矿质养分含量,改善果实品质,有效抑制梨树黑星病、轮纹病、腐烂病害的发生。 然而,其促生、抑
害、诱抗的生理机理还未得到深入的研究。
苹果斑点落叶病,又叫早期落叶病,是我国苹果产区流行的主要病害之一。 近年来,许多研究者就其防治
方法如生物制剂开发等进行了许多有益的研发工作。 王文娟等[7]研究发现,苯并噻二唑可通过增加苯丙氨
酸解氨酶活性、木质素含量、富含羟脯氨酸糖蛋白含量,来诱导苹果植株对斑点落叶病产生抗性。 Lin[8]研究
发现,调节镉含量可诱导植株早期活性氧(reactive oxygen species, ROS)应激反应,以提高植物的抗逆性。 本
课题组以往研究也发现,植物源(苹果果实、芳香植物)发酵液由于含有无机养分、有机养分和生理活性物质
如抗氧化物质、芳香物质和激素等,其对苹果、梨叶片轮纹病、腐烂病、黑星病具有表面抑制作用,并通过提高
处理植株生长发育能力和生理活性,进而增强了植物自身对病害的抗性[3鄄5]。 除植物源发酵液外,海鲜类发
酵液在生产中也广泛应用,而脱乙酰几丁质(CHN)是一类来源于海洋生物、昆虫等甲壳中的高分子物质,在
海鲜类发酵液中其含量较高。 将脱乙酰几丁质加入苹果果肉中,共同发酵后,喷施植物,检测复合发酵液对苹
果幼树早期落叶病产生的诱导抗性,并研究这种抗性是否与提高植株的抗氧化能力有关。 为此,本研究采用
喷施苹果果实发酵液(AFB)、苹果果实与脱乙酰几丁质共发酵的苹果脱乙酰几丁质发酵液(ACFB)、脱乙酰
几丁质制备液(CHN)及清水(CK)4 个处理,考察植株叶片感病、抗病性、活性氧迸发时间和抗氧化酶活性的
变化,探讨其对叶片抗斑点落叶病诱导的作用机理,为植物源发酵液在提高植物抗病性方面的应用提供理论
依据。
2摇 材料与方法
2. 1摇 试验材料
2. 1. 1摇 植物材料
试验选取生长健壮、长势一致的 2 年生宫藤富士(Malus domestica Borkh. CV. ‘Kudowu爷)平邑甜茶(Malus
hupenhensis var. pingyiensis)。 于 2009 年植入上口直径 32 cm、下口直径为 28 cm 的塑料盆内,盆中基质为颐园
0422 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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土颐蛭石颐草炭颐有机肥=3颐3颐3颐1,正常管理。 本试验于 2010 年 4 月中下旬开始进行。
2. 1. 2摇 处理用发酵液制备
苹果果实发酵液(AFB)制作:所用材料为宫藤富士成熟果,将果实洗净后粉碎成浆状,按苹果颐水颐红糖颐酵
素颐水=50颐20颐2颐1 的比例混合,置入玻璃器皿中,用纱布封口,28 益条件下,发酵 25—30d,制得苹果果实发酵
液。 红糖由广西制糖厂生产;酵素为“绿洲 4 号冶,由中韩合资佳木斯绿洲酵素有限公司提供。
苹果脱乙酰几丁质发酵液(ACFB)制作:发酵前,按照苹果果实与 CHN质量比为 1000颐1 的比例将脱乙酰
几丁质(CHN,国产生物级)加入到粉碎的浆状苹果中,相同条件下发酵制成。
脱乙酰几丁质(CHN)原液的制备:CHN,国产生物级。 在 9. 5mL重蒸水中加入 100mgCHN,再加入 300滋L
的冰乙酸,经酸解 24h后,用 1mol / L NaOH 调至 pH6. 0,再用重蒸水透析 24h,中间换水 2—3 次。 透析后的
CHN原液作为母液分装后置于-20益冰箱中贮存备用。 树体喷施时将 CHN调至 1mg / mL。
2. 1. 3摇 苹果斑点落叶病病原菌的培养与分生孢子悬浮液的制备
将苹果斑点落叶病病原菌接种到 PDA培养基(马铃薯 200 g / L,琼脂粉 10 g / L,葡萄糖 20g / L高压 121益
灭菌 20 min)上,于 26 益下培养 5d。 后在超净工作台刮去表面菌丝,继续培养 2d,反复 3 次,即可产生大量孢
子。 将培养皿中孢子和菌丝,用无菌水冲洗后,单层擦镜纸过滤 2 次,即得孢子悬浮液。 用血小球计数板计
数,使其浓度为 2伊106 个 / mL,加入 Tween 20 (体积分数 0. 05% )备用。
2. 2摇 试验设计
2. 2. 1摇 斑点落叶病病原菌侵染及致病力检测
取苹果新梢第 2—3位叶片,置入铺有蒸馏水浸透的双层滤纸培养皿中,左侧创伤接种无菌清水,右侧创
伤接种斑点落叶病菌孢子悬浮液(2伊106 个 / mL),接种后置于人工气候箱中培养,培养温度 25益。 于接种后
6、24h后,取叶片组织采用组织整体透明染色法[9]观察病原菌侵染情况。 将叶片置入 95%乙醇和棉兰乳酚油
等量混合液中(乳粉油,苯酚颐乳酸颐甘油颐蒸馏水 = 1颐1颐2颐1。 乳酚油中加入 0. 05%—0. 1%的棉蓝即得棉蓝乳
酚油混合液)。 室温下静置 48h以上。 取出叶片用蒸馏水漂洗 2 次,后将叶片置入水合氯醛的饱和溶液(5g
水合氯醛加 2mL水)中 30min。 取出后,清水漂洗叶片,50%甘油做浮载剂制片,观察孢子萌发和菌丝生长状
况。 接种 1 周后,观察病斑形成情况。
2. 2. 2摇 发酵液喷施试验设计
试验共设置 4 个处理。 处理玉(AFB):喷施苹果果实发酵液 100 倍液;处理域(ACFB):喷施苹果脱乙酰
几丁质共发酵液 100 倍液,处理芋(CHN):喷施 1mg / mL脱乙酰几丁质原液,处理郁(CK):喷施清水。 随机区
组设计,每处理 10 株,3 次重复。 处理时于上午 10 点前喷施苹果幼树,每隔 5d 喷施 1 次,共喷施 3 次。 第 3
次喷施 3d后,在全株叶片上下表面均匀接种苹果斑点落叶病病原菌孢子悬浮液(2伊106 个 / mL),接种后扣小
拱棚,保持棚内相对湿度 85%以上。 封闭管理。
2. 3摇 测试指标
2. 3. 1摇 幼树叶片的病情指数与防治效果测定
幼树叶片接种后 8d,统计叶片病斑个数,感病程度按照 4 级[10]分类,标准为 0 级:无病斑;1 级:病斑面积
不超过叶面积 1 / 10;2 级:病斑面积占叶面积的 1 / 10—1 / 5;3 级:病斑面积占叶面积的 1 / 5—1 / 3;4 级:病斑面
积占叶面积的 1 / 3—3 / 4;病情指数=[移(各级病叶伊该病级值) / (调查总叶伊最高病级值) ]伊100;防止效果=
[(对照病指—处理病指) /对照区病指]伊100。
2. 3. 2摇 幼树叶片活性氧、交联蛋白及木质素沉积百分率
活性氧积累采用二氨基联苯胺(Diaminobenzidine,DAB)染色法[11]。 于接种后 12h,取苹果幼树叶片的病
斑边缘部分,切成边长 0. 5cm的小块,每处理 5 个叶片小块,用蒸馏水洗净。 取适量 DAB 染液(1 mg / mL,pH
3. 8),用 NaOH调 pH值至 5. 8,分别加入植物组织小块,28益避光保存 8h。 随后吸去染液,加入 80%乙醇,沸
水浴数分钟,吸出液体,加入无水乙醇并沸水浴直至叶片绿色完全脱去为止,再次吸出液体,加入无水乙醇,置
1422摇 7 期 摇 摇 摇 王荣娟摇 等:苹果脱乙酰几丁质发酵液诱导苹果叶片对斑点落叶病的早期抗性反应 摇
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于 4益冰箱内保存 24h后,用荧光倒置显微镜(Axiovert 200,生产商 Carl Zeiss AG)观察记载,每小块取 10 个视
野,观察记录后统计分析,得出接种点沉积百分比。
木质素(lignin,LIG)沉积观察采用间苯三酚鄄盐酸染色法[12]。 病原菌接种后 72h,用镊子将叶片撕取为较
薄组织或刮去部分叶肉留取表皮,每处理撕取 5 块,用 1%的间苯三酚鄄盐酸染色 10min,用 50%甘油+6N的盐
酸包埋到载玻片上,用荧光倒置显微镜(Axiovert 200,生产商 Carl Zeiss AG)观察,每小块观察 10 个视野,记载
侵染点沉积百分比。
交联蛋白(link protein,LIP)沉积观察采用考马斯亮蓝染色法[13]。 病菌接种后 72h,将叶片撕取为较薄组
织或刮去部分叶肉留取表皮,每处理取 5 个小块,将其在 80益浸没在 1% SDS 24 h,用 0. 1%的考马斯亮蓝 /
40%乙醇 / 10%乙酸 15min,用 40%乙醇 / 10%乙酸溶液冲洗。 后置于载玻片上,用荧光倒置显微镜(Axiovert
200,生产商 Carl Zeiss AG)观察,每小块取 10 个视野,记载侵染点沉积百分比。
2. 3. 3摇 幼树叶片活性氧含量及相关酶活性
由上述试验得出抗性最佳发酵液,筛选出的发酵液处理与脱乙酰几丁质和清水对照,三者进行抗氧化代
谢酶活性的测定。 活性氧以超氧阴离子自由基(O-·2 )和过氧化氢(Hydrogen peroxide,H2O2)为代表。 O
-·
2 含
量采用羟胺氧化法,参照王爱国等[14]的方法测定。 H2O2 含量参照林植芳等[15]的方法测定。 过氧化氢酶
(catalase,CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化物酶(peroxidase,POD)活性参照张志良
等[16]的方法测定。
2. 4摇 数据分析
采用 Microsoft Excel 2003 和 DPS8. 01 版软件处理数据。
3摇 结果与分析
3. 1摇 离体培养皿中叶片病原菌侵染情况的显微观察
由图 1 可见,病原菌在培养皿中的叶片上接种 6h后,孢子(SP)萌发,大量芽管(GT)伸长,初级菌丝(IH)
生长。 病原接种 24h后,叶片菌丝生长产生多个分支,有二级菌丝的生长,病菌侵染在叶片表面扩张。 病菌接
种一周后,在叶片表面形成明显病斑。 由此证实,斑点落叶病病原菌对苹果叶片具有致病力。
图 1摇 离体叶片接种后病原菌的侵染及病斑形成
Fig. 1摇 Inoculation of pathogen and formation of lesions on apple leaves inoculated in culture dish
A,病菌接种 12h,孢子的萌发和生长;B,病菌侵染 48h,菌落形成;C,病菌侵染一周,形成病斑,叶片左侧空接种未形成病斑,右侧接种病菌
形成明显病斑。 SP,孢子;GT,芽管;IH,侵染菌丝
摇 表 1摇 接种 8d后各处理苹果幼树叶片的病情指数与防治效果
摇 摇 Table 1摇 Disease index and control effect of young apple leaves at 8
days after inoculation
处理
Treatments
病情指数
Disease index
防治效果
Control Effect
AFB 8. 1ab 22. 2
ACFB 6. 2b 40. 7
CHN 7. 4b 29. 0
CK 10. 5a -
摇 摇 a、b、c为邓肯氏新复极差测验 P<0. 05 显著水平
3. 2摇 不同处理条件下苹果幼树叶片对斑点落叶病的
病情指数与防治效果
由表 1 可知,不同发酵液处理后的苹果幼树叶片
对斑点落叶病的病情指数和防治效果存在差异。
ACFB处理叶片的病情指数显著地小于对照,防治效
果最好;AFB处理后,叶片的病情指数小于对照,防治
效果比对照提高了 22. 2% 。
2422 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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3. 3摇 不同处理条件下苹果幼树叶片病菌侵染处 ROS、LIG、LIP 沉积
由图 2 可见,经不同种类发酵液处理过的苹果幼树叶片,在病原菌侵染后的侵染位点上,出现了 ROS、LIG
和 LIP 的沉积。 从 ROS沉积来看,ACFB处理的叶片 ROS的沉积百分比最高,与对照差异极显著;CHN 处理
的叶片 ROS沉积百分比次之,与对照比差异显著;AFB 处理的叶片 ROS 沉积百分比与对照差异不显著(图
2A、D)。 ACFB处理的叶片 LIG沉积与对照比差异显著。 其他处理与对照差异不显著(图 2 B、E)。 LIP 的沉
积与 LIG相同,ACFB处理叶片沉积点显著多于对照(图 2C、F)。 这说明 ACFB 处理的苹果幼树叶片,经斑点
落叶病病原菌侵染后,既可诱导叶片的活性氧沉积,又能诱导叶片细胞的细胞壁形成抗性物质--木质素和细
胞壁交联蛋白。
图 2摇 病原菌接种后各处理的苹果幼树叶片 ROS、LIG、LIP的沉积百分比
Fig. 2摇 Deposition of ROS、LIG and LIP in apple leaves after inoculated by pathogen under different treatments
A: 病原菌接种 12h,ROS沉积显微图片;B: 病菌接种 48h,LIG沉积显微图片;C: 病菌接种 48h,细胞壁 LIP 沉积显微图片; D: 各处理 ROS
沉积百分比;E: 各处理 LIG沉积百分比;F: 各处理细胞壁 LIP 沉积百分比; IH: 侵染菌丝;Ap: 附着胞; a、b、c为邓肯氏新复极差测验 P<
0. 05 显著水平
3. 4摇 不同处理条件下苹果幼树叶片病菌接种后的 ROS变化
从图 3 可以看出,ACFB和 CHN处理的叶片经病原菌侵染后,叶片 O-·2 含量除 6h 和 60h 外,其它时间点
均高于对照,且在 12h和 48h分别出现高峰;ACFB 处理叶片 H2O2 含量在病原菌接种后 3h 和 24h 分别出现
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明显的两个峰值,在接种 24h后,处理效果是 ACFB>CHN>CK(图 3)。 表明经 ACFB和 CHN处理的苹果幼树
叶片,在病原菌接种后 12h和 24—48h两个时间段,ROS产生量增加。
图 3摇 病菌接种后各处理的苹果叶片 O-·2 和 H2O2 含量的变化
Fig. 3摇 Changes of O-·2 and H2O2 contents in apple leaves after inoculation
3. 5摇 不同处理条件下苹果幼树叶片病菌接种后的抗氧化酶活性变化
如图 4 所示,在病原菌接种后的 0—6h内,3 个处理 POD活性均呈缓慢上升趋势,6h后 ACFB和 CK处理
叶片的 POD活性继续上升,而 CHN则下降。 9h和 30h后,ACFB和 CHN处理的苹果幼树叶片的 POD活性均
高于对照。 由图 4 可以看出,在病原菌接种后的 0—72h内,3 处理的 SOD活性分别在 6、12、60h处出现峰值。
ACFB、CHN处理的苹果叶片 SOD活性均显著高于对照(12h 处的 CHN 处理除外),尤其是在 60h 时,ACFB、
CHN的 SOD活性极显著高于对照。 各处理苹果叶片 CAT活性在病菌接种 6h 和 24h 出现高峰。 在病菌接种
后的 0—48h内,ACFB和 CHN处理的叶片 CAT活性一直低于对照(图 4)。
图 4摇 病菌接种后各处理的苹果叶片 POD、SOD、CAT活性变化
Fig. 4摇 Changes of POD, SOD and CAT activities in apple leaves after inoculation
4摇 讨论
脱乙酰几丁质(CHN)是一类来源于海洋生物、昆虫等甲壳中的高分子物质,它可以作为激发子诱导过氧
化氢的产生,增加植物的抗病能力,抑制外源病原菌的生长[17]。 本试验结果表明,用苹果果实发酵液、苹果脱
乙酰几丁质发酵液和脱乙酰几丁质制备液处理过的苹果幼树叶片,对苹果斑点落叶病病原菌的侵染,具有明
显的抗性,这种作用表现为 ACFB大于 CHN、大于 AFB,这一方面表明脱乙酰几丁质具有增强叶片抗病性的
4422 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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作用;另一方面表明发酵液不仅能增强叶片的抗病性,同时还能促进脱乙酰几丁质发挥作用。 有文献报道脱
乙酰几丁质本身具有激发子作用,但需经过酸解透析,才可以对植物起作用[18]。 本试验中,苹果果实与脱乙
酰几丁质共同发酵,微生物和酸性发酵环境可能更有利于脱乙酰几丁质分解,从而增强了脱乙酰几丁质的作
用。 戚亚平等[19]研究发现,苹果发酵液中加入 FeSO4 可促进平邑甜茶根系对铁的吸收,其效果显著高于单独
施用铁制剂和苹果发酵液,推测苹果发酵液不仅可以作为肥料为植物直接提供各种营养,而且能够为益生菌、
功能物质、调节物质等提供一个良性微环境,产生增效效应。
活性氧迸发被认为是植物对病原菌应答的最早期反应之一。 通常情况下,植物受病原菌侵染早期可迅速
产生大量活性氧,且能迅速降低,其主要作为信号诱导植株其他抗性反应;而植株发病后,活性氧维持高水平,
此时的 ROS的含量可反映植物的受损伤程度[20]。 本文讨论的是,在病原菌接种早期(0—72h)活性氧的变
化,即活性氧作为信号物质的变化情况。 本试验中,病菌接种后的 3h 和 12—24h,产生两个活性氧高峰,前一
个高峰,H2O2 较后一高峰产生较多;O
-·
2 先产生,H2O2 在其产生后 12h 大量产生。 同时,苹果脱乙酰几丁质
发酵液比对照的高峰值明显较高。 研究发现多数植物在病原菌接种后的抗性诱导均会产生两次活性氧高峰,
且 H2O2 较早产生、量少,而后 O
-·
2 大量产生,接着 H2O2 大量产生。 例如,Levine 等[21]利用植物悬浮细胞体
系,对植物与细菌的小种专化性互作和非寄主互作过程中的活性氧迸发的研究发现,该过程由两阶段组成。
第一阶段的活性氧迸发相对弱,持续时间短,亲和或非亲和性病菌都能诱导产生。 相比之下,第二阶段的活性
氧迸发要比第一阶段大、持续时间长。 王晨芳[22]等在小麦和条绣菌互作的研究中,发现过氧化氢高峰滞后于
超氧阴离子自由基高峰约 8h。 陈祖静[23]在杨树与松杨栅锈菌互作研究中,同样发现 O-·2 高峰大约在 12h 出
现,且 H2O2 的出现时间较 O
-·
2 滞后半天。 Miller等[24]发现用非亲和性丁香假单胞菌分别接种到大豆和菜豆
的叶片上,在 12h激发活性氧产生,对于 O-·2 和 H2O2 产生的原因,均与植物内部激发子产生和侵染菌丝的形
成有关。 H俟ckelhoven[25]认为 H2O2 可能会较早产生小高峰,其产生可能与孢子萌发时产生的芽管,并由病菌
释放的小激发子有关。 O-·2 的产生是由病原菌侵染到寄主内部后,与寄主细胞膜接触,促使其大量产生 O
-·
2 。
接种后 12h正是病原菌孢子萌发后的侵染植株形成附着胞的阶段,所以 O-·2 的含量即达到一个峰值[26鄄27]。
据此,我们推测,苹果脱乙酰几丁质发酵液处理的叶片在病原菌侵染早期具有较强的诱导活性氧的能力。
在植物的保护酶系中,SOD、CAT和 POD分别是清除 O-·2 和 H2O2 的重要酶类。 ACFB和 CHN处理后,苹
果幼树叶片在斑点落叶病侵染后 SOD 活性一直维持在高水平,且与 O-·2 含量呈现显著的正相关关系( r =
0郾 51*),说明叶片在诱导 ROS产生、抑制斑点落叶病原菌侵染的前期,SOD 活性的提高,调控了 ROS 过度形
成及链式氧化反应,避免了其对细胞产生伤害。 叶片 CAT活性虽然和 H2O2 的含量呈现出显著的正相关关系
( r=0. 50*),但苹果脱乙酰丁质发酵液和脱乙酰几丁质制备液处理 CAT活性比清水低,一方面说明植物自身
的防御机制的存在,另一方面说明 CAT对苹果脱乙酰几丁质发酵液和脱乙酰几丁质制备液处理不敏感。 抗
氧化代谢中的 POD是 H2O2 的清除剂,同时也可以清除氧化代谢中的其它自由基。 叶片被感染斑点落叶病之
后,其活性一直较高,且与 H2O2 含量、O
-·
2 含量呈现显著的正相关关系( r = 0. 71**,r = 0. 45*),说明它可能具
有阻断 H2O2、O
-·
2 对细胞进一步的氧化作用,使叶片在形态上出现细胞壁的木质化、蛋白质的交联现象[28]及
病斑边缘的分界明显化现象。
5摇 结论
(1)苹果脱乙酰几丁质发酵液可显著提高苹果幼树叶片对苹果斑点落叶病的抗性。
(2)苹果脱乙酰几丁质发酵液可诱导苹果幼树叶片 ROS 的产生、木质素和交联蛋白的沉积,同时诱导
SOD和 POD活性的提高,可能使叶片在遭受病原菌感染时能通过 ROS 提高阻止病菌的进一步侵染,同时在
SOD、POD的作用下避免 ROS对细胞的氧化伤害。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 7 April,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Theoretical framework and key techniques of urban ecological landscape research SUN Ranhao,XU Zhongliang, CHEN Liding,et al (1979)………
Response of sinapate esters in Arabidopsis thaliana to UV鄄B radiation LI Min, WANG Yin, MU Xiaofei, et al (1987)………………
Biosorption of lead (域) and cadmium (域) from aqueous solution by Chlorella pyrenoidsa and its influential factors
JIANG Jing, LI Liang, LI Haipeng,et al (1995)
………………
……………………………………………………………………………………
Response of pear jujube trees on fruit development period to different soil water potential levels
HAN Lixin,WANG Youke,ZHANG Linlin (2004)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
An approach for analyzing resources metabolism of industrial ecosystems
SHI Xiaoqing, YANG Jianxin, WANG Rusong,et al (2012)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Establishment of environmental sustainability assessment indicators based on material flow and ecological footprint model in
Tongling City of Anhui Province ZHAO Huihui, WANG Yuan, GU Xueming, et al (2025)……………………………………
Health status evaluation of the farmland supply function at county level in Hebei Province
BAI Linhong,WANG Wei,ZHANG Yu (2033)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
Inhibition effects and mechanisms of the endophytic fungus Chaetomium globosum L18 from Curcuma wenyujin
WANG Yanhong, WU Xiaomin, ZHU Yanping, et al (2040)
………………………
………………………………………………………………………
Water use of walnut鄄wheat intercropping system based on stable carbon isotope technique in the low hilly area of North China
HE Chunxia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (2047)
………
…………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus in sloping farmland in a karst region on the
Yunnan鄄Guizhou Plateau ZHANG Liqing, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al (2056)………………………………………
Relationship among rice root aerechyma, root radial oxygen loss and rhizosphere nitrification LI Yilin (2066)………………………
Effects of Eriosoma lanigerum (Hausmann) on physiological indices of different apple cultivars
WANG Xicun, YU Yi, ZHOU Hongxu, et al (2075)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of P鄄efficient transgenic soybean on rhizosphere microbial community JIN Lingbo, ZHOU Feng, YAO Juan,et al (2082)……
Detecting major phenological stages of rice using MODIS鄄EVI data and Symlet11 wavelet in Northeast China
XU Yanyan, ZHANG Jiahua, YANG Limin (2091)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Cropping system optimization based on the comparative analysis of precipitation utilization in Sichuan Province
WANG Mingtian, QU Huihui,YANG Xiaoguang, et al (2099)
………………………
……………………………………………………………………
The impacts of global climatic change on chilling damage distributions of maize in Northeast China
GAO Xiaorong, WANG Chunyi, ZHANG Jiquan (2110)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of fertilization on ammonia volatilization from paddy fields in Chao Lake Basin ZHU Xiaohong,MA Zhongwen,MA Youhua, et al (2119)……
Effects of arbuscular mycorrhizal fungus on net ion fluxes in the roots of trifoliate orange(Poncirus trifoliata) and mineral
nutrition in seedlings under zinc contamination XIAO Jiaxin, YANG Hui, ZHANG Shaoling (2127)……………………………
The effect of red 颐far red ratio on the stomata characters and stomata conductance of Chrysanthemum leaves
YANG Zaiqiang, ZHANG Jing, JIANG Xiaodong, et al (2135)
…………………………
……………………………………………………………………
Dynamic characteristics of litterfall and nutrient return of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia,
China LIU Lei, SHEN Guozhen,CHEN Fangqing, et al (2142)…………………………………………………………………
Aboveground litter contribution to soil respiration in a black locust plantation in the Loess Plateau
ZHOU Xiaogang,GUO Shenli, CHE Shengguo, et al (2150)
……………………………………
………………………………………………………………………
Life history and spatial distribution of a Taiwania flousiana population in Leigong Mountain, Guizhou Province, China
CHEN Zhiyang, YANG Ning,YAO Xianming, et al (2158)
………………
………………………………………………………………………
The feasibility of using LAS measurements of the turbulence structure parameters of temperature above a forest canopy
ZHENG Ning, ZHANG Jinsong, MENG Ping, et al (2166)
………………
………………………………………………………………………
Spatial distribution of vegetation and carbon density in Jinyun Mountain Nature Reserve based on RS / GIS
XU Shaojun, ZENG Bo,SU Xiaolei,et al (2174)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Early nitrogen deposition effects on CO2 efflux from a cold鄄temperate coniferous forest soil
WENDU Runa, FANG Huajun, YU Guirui,et al (2185)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Epilithic diatom assemblages distribution in Gui River basin, in relation to chemical and physiographical factors
DENG Peiyan, LEI Yuanda, LIU Wei, et al (2196)
……………………
………………………………………………………………………………
Acute stress caused by sand discharging on Yellow River Carp (Cyprinus carpio) in Xiaolangdi Reservoir
SUN Luyin, Baiyinbaoligao, NIU Cuijuan,et al (2204)
……………………………
……………………………………………………………………………
Environmental cost of pond aquiculture in Shanghai: an empirical analysis based on double鄄bounded dichotomous CVM method
TANG Keyong, YANG Zhengyong, YANG Huaiyu,et al (2212)
……
……………………………………………………………………
Host searching behaviour of Apanteles cypris Nixon (Hymenoptera: Braconidae) ZHOU Hui, ZHANG Yang, WU Weijian (2223)…
The effect of hedgerows on the distribution of Harmonia axyridis Pallas in agroforestry systems
YAN Fei, ZHOU Zaibao,WANG Shuo, et al (2230)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Induction of early resistance response to Alternaira alternate f. sp. mali in apple leaves with apple and chitosan fermentation broth
WANG Rongjuan,YAO Yuncong,QI Yapinget al (2239)
…
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Research into vulnerability assessment for coastal zones in the context of climate change
WANG Ning, ZHANG Liquan, YUAN Lin, et al (2248)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Introduction and ecological effects of an exotic mangrove species Sonneratia apetala
PENG Yougui, XU Zhengchun, LIU Minchao (2259)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Degradation of organic contaminants with biological aerobic fermentation in sewage sludge dewatering and its influencing factors
YU Jie,ZHENG Guodi,GAO Dinget al (2271)
……
………………………………………………………………………………………
Remediation of soils contaminated with polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) using four greening tree species
YAN Wende, LIANG Xiaocui, ZHENG Wei,et al (2279)
…………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Diversity of endophytic fungi from six dominant plant species in a Pb鄄Zn mine wasteland in China
LI Dongwei, XU Hongmei, MEI Tao, et al (2288)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of Meloidogyne incognita on scavenging system of reactive oxygen species in tomato seedlings grafted with different rootstocks
LIANG Peng,CHEN Zhende, LUO Qingxi (2294)
…
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
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始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 7 期摇 (2012 年 4 月)
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