全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 12 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
河口湿地人为干扰度时空动态及景观响应———以大洋河口为例 孙永光,赵冬至,吴摇 涛,等 (3645)…………
鄱阳湖南矶湿地优势植物群落及土壤有机质和营养元素分布特征 张全军,于秀波,钱建鑫,等 (3656)………
青岛市湿地生态网络评价与构建 傅摇 强,宋摇 军,毛摇 锋,等 (3670)……………………………………………
大堤型湖滨带生态系统健康状态驱动因子———以太湖为例 叶摇 春,李春华,王秋光,等 (3681)………………
绿色屋顶径流氮磷浓度分布及赋存形态 王书敏,何摇 强,张峻华,等 (3691)……………………………………
坡度对农田土壤动物群落结构及多样性的影响 何先进,吴鹏飞,崔丽巍,等 (3701)……………………………
枣园桃蛀果蛾寄生蜂种类及其与寄主的关系 姚艳霞,赵文霞,常聚普,等 (3714)………………………………
基于逻辑斯蒂回归模型的鹭科水鸟栖息地适宜性评价 邹丽丽,陈晓翔,何摇 莹,等 (3722)……………………
温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应 朱晓闻,王摇 辉,刘摇 进,等 (3729)…………………
鸡桑药共生模式库区土壤养分变化及流失风险 赵丽平,杨贵明,赵同科,等 (3737)……………………………
黑河中游典型土地利用方式下土壤粒径分布及与有机碳的关系 张俊华,李国栋,南忠仁 (3745)……………
DEM栅格分辨率和子流域划分对杏子河流域水文模拟的影响 邱临静,郑粉莉,Yin Runsheng (3754)………
粒度变化对城市热岛空间格局分析的影响 郭冠华,陈颖彪,魏建兵,等 (3764)…………………………………
基于景观连接度的森林景观恢复研究———以巩义市为例 陈摇 杰,梁国付,丁圣彦 (3773)……………………
城市能源利用碳足迹分析———以厦门市为例 林剑艺,孟凡鑫,崔胜辉,等 (3782)………………………………
高寒牧区村域生态足迹———以甘南州合作市为例 王录仓,高摇 静 (3795)………………………………………
太湖湖滨带生态系统健康评价 李春华,叶摇 春,赵晓峰,等 (3806)………………………………………………
秦岭大熊猫栖息地巴山木竹生物量 党坤良,陈俊娴,孙飞翔,等 (3816)…………………………………………
盐胁迫对盐生植物黄花补血草种子萌发和幼苗生长的影响 尤摇 佳,王文瑞,卢摇 金,等 (3825)………………
海南霸王岭山地原始林与伐后林中木质藤本对支持木的选择 刘晋仙,陶建平,何摇 泽,等 (3834)……………
闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应 王振兴,朱锦懋,王摇 健,等 (3841)…………………………
基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅自然居群的遗传变异研究 金则新,顾婧婧,李钧敏 (3849)…………
不同径级油松径向生长对气候的响应 姜庆彪,赵秀海,高露双,等 (3859)………………………………………
珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布 袁春明,孟广涛,方向京,等 (3866)………………………
巨桉与 5 种木本植物幼树的耗水特性及水分利用效率的比较 胡红玲,张摇 健,万雪琴,等 (3873)……………
银木凋落叶腐解过程对小白菜生长和抗性生理的影响 黄溦溦,胡庭兴,张念念,等 (3883)……………………
基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 孙守家,孟摇 平,张劲松,等 (3892)…………
石漠化干旱环境中石生藓类水分吸收特征及其结构适应性 张显强,曾建军,谌金吾,等 (3902)………………
含铜有机肥对土壤酶活性和微生物群落代谢的影响 陈摇 琳,谷摇 洁,高摇 华,等 (3912)………………………
钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 王摇 茜,邓洪平,丁摇 博,等 (3921)……………………………
我国春玉米潜在种植分布区的气候适宜性 何奇瑾,周广胜 (3931)………………………………………………
烯效唑干拌种对小麦氮素积累和运转及籽粒蛋白质品质的影响 樊高琼,杨恩年,郑摇 亭,等 (3940)…………
专论与综述
中国产业共生发展模式的国际比较及对策 石摇 磊,刘果果,郭思平 (3950)……………………………………
研究简报
吉林省镇赉县近 10 年景观格局变化 张国坤,卢京花,宋开山,等 (3958)………………………………………
杨树人工林生态系统通量贡献区分析 金摇 莹,张志强,方显瑞,等 (3966)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 鸳鸯———在分类上属雁形目,鸭科。 英文名为 Mandarin Duck(即“中国官鸭冶)。 鸳指雄鸟,鸯指雌鸟,故鸳鸯属合成
词。 常常栖息于山地河谷、溪流、湖泊、水田等处,雌雄偶居,以植物性食物为主,也食昆虫等小动物。 繁殖期 4—9
月间,雌雄配对后迁至营巢区。 巢往往置于树洞中,用干草和绒羽铺垫,每窝产卵 7—12 枚。 江西省婺源鸳鸯湖是
亚洲最大的野生鸳鸯越冬栖息地。 鸳鸯是一种美丽的禽鸟,中国传统文化又赋予它很多美好的寓意,因此,在许多
文学艺术作品中经常用以表达爱情。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 12 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 12
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性行业科研专项基金(200904022);“十二五冶国家科技支撑课题(2012BAC01B03);北京市共建项目专项资助(2011)
收稿日期:2011鄄09鄄09; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhaoxh@ bjfu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201109091323
姜庆彪,赵秀海,高露双,王晓明,王雨茜.不同径级油松径向生长对气候的响应.生态学报,2012,32(12):3859鄄3865.
Jiang Q B, Zhao X H, Gao L S, Wang X M, Wang Y X. Growth response to climate in Chinese pine as a function of tree diameter. Acta Ecologica Sinica,
2012,32(12):3859鄄3865.
不同径级油松径向生长对气候的响应
姜庆彪,赵秀海*,高露双,王晓明,王雨茜
(北京林业大学, 北京摇 100083)
摘要:建立了黑里河自然保护区油松年轮宽度年表,通过不同径级油松径向生长对逐月气候因子的响应关系,研究了干旱对不
同径级油松径向生长的影响。 结果表明:两个径级油松的年轮宽度指数达到极显著相关(R = 0. 943,P < 0. 01),其中小径级
(平均胸径 20 cm)油松年表的平均敏感度显著高于大径级(平均胸径 43 cm)油松年表(P < 0. 01)。 不同径级油松均与上年 9
月、当年 2 月及当年 5—6月的降水显著正相关(P < 0. 05),与当年 6 月的平均温度显著负相关(P < 0. 05),此外,小径级油松
还与当年 7 月的降水显著正相关(P < 0. 05);降水是影响油松生长的主要气候因子。 不同径级油松的径向生长量在干旱年份
均显著降低(P < 0. 01)且小径级油松的生长降低量显著高于大径级油松(P < 0. 01);不同径级油松生长量在干旱发生后 1 年
左右的时间内均恢复正常且小径级油松恢复速度更快。
关键词:黑里河;油松;年轮生态学;干旱
Growth response to climate in Chinese pine as a function of tree diameter
JIANG Qingbiao, ZHAO Xiuhai*, GAO Lushuang, WANG Xiaoming, WANG Yuxi
Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: Tree growth response to climate change in most dendrochronological studies are usually analyzed using dominant
trees in a stand. However, trees忆 climate鄄growth relationship changes in tree size, which may affect tree growth response to
climate change. We built 31 tree鄄ring chronologies of Pinus tabulaeformis in Heilihe natural preservation areas to represent
two groups of trees: dominate trees (N = 15, mean diameter = 43 cm) and suppressed trees (N = 16, mean diameter =
20cm). We analyzed differences in climate鄄growth relationships between two groups of trees and then discussed whether
drought differentially affected the ring鄄widths in these groups. Climate鄄growth relationships were analyzed using the
correlation and response functions and the effect of drought on tree growth was evaluated by superposed epoch analysis
(SEA) using nine drought years. For SEA analyses, five years prior to drought and five years following a drought year were
considered. The mean sensitivity of suppressed trees were significantly higher than dominant trees (P<0. 01), meanwhile
the signal鄄noise ratio and the variance in first eigenvector were much higher in suppressed than in dominant trees. Ring
width indices of two chronologies were highly correlated(R=0. 943, P<0. 01) while the raw ring widths were significantly
different (P<0. 001). The ring鄄widths of all trees were significant positive correlated to precipitation of February, May,
June and September of the previous year (P<0. 05). Growth of suppressed trees was positive correlated to precipitation of
July (P<0. 05). The ring鄄widths of all samples were positively correlated to spring temperature and negatively correlated to
summer temperature. Growth of all trees was significantly and negatively correlated to monthly mean temperature of June
(P<0. 05). Dominant trees were more sensitive to climate during the previous year while suppressed trees were more
sensitive to weather during the current year. In general, June was the most influential month. Precipitation appeared to be
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the most important factor for the radial growth of Chinese pine. SEA revealed significant growth reduction during drought
years as compared to non鄄drought years (P < 0. 01) in both tree groups, indicating drought sensitivity of Chinese pine.
Tree鄄rings in suppressed trees showed higher growth reductions caused by drought than those of dominant trees. Radial
growth in all trees recovered to the level of pre鄄drought years in one year after drought and Suppressed trees recovered
faster. Although suppressed trees were more sensitive to drought, they recovered quicker and showed more plastic response
as compared to dominant trees. Dominant trees and suppressed trees showed a similar pattern in response to drought: a
significant growth reduction and recovery to normal growth in the following year. Suppression appeared to enhance the effect
of climate on tree radial growth. Some possible reasons for these effects are discussed. Our results reveal a pattern similar to
the one in conifer species in Mediterranean region, where suppressed trees showed stronger growth reductions than dominant
trees. Our results also demonstrate that suppressed trees are more sensitive to climate change. Further studies should help to
evaluate the way in which tree suppression affects tree growth response to climate change in conifers in temperate continental
climate.
Key Words: Heilihe; Chinese pine; dendroecology; drought
树木年轮对气候变化的响应是年轮生态学研究的重要内容之一[1]。 目前,关于树木年轮对气候变化响
应的研究主要是针对大径级树木进行的[2]。 然而已有研究表明,径级会对树木的气候鄄生长相关关系产生影
响[3]。 因此在年轮与气候变化的响应研究中应考虑径级因素以得到更全面的结果。
干旱作为一种重要的极端气候事件,随着全球气候变化,发生的频率和强度都在急剧增加[4鄄5]。 干旱的
加剧会对森林生态系统产生影响。 了解干旱对不同径级植物生长的影响是了解气候变化对森林生态系统结
构和生产力影响的基础。 目前针对干旱对树木生长的研究主要集中在雨热不同期的地中海气候分布的地
区[6]。 结果表明,干旱显著抑制植物径向生长[6]并且对林下层树木具有更强的抑制作用[7]。 但是在不同的
气候条件分布的地区,干旱对树木生长的影响是不同的[8]。 在雨热同期的温带大陆性气候分布的区域,还没
有相关研究开展。
本文选择了位于内蒙古赤峰市黑里河自然保护区的天然油松林为研究对象,建立了不同径级油松年轮宽
度年表,通过研究树木年轮与气候因子的相关关系,研究了不同径级油松径向生长对气候变化的响应。
1摇 材料与方法
1. 1摇 样品的采集和数据处理
研究地点位于内蒙古自治区赤峰市黑里河国家自然保护区。 保护区面积 27638 hm2,海拔 770—1836 m。
该地区属于温带大陆性季风气候,冬冷夏热,年温差大,全年降水较少,主要集中在夏季。 取样地点位于保护
区核心区(118毅28忆 E, 41毅21忆 N,海拔 1108 m),人为干扰较少。 取样地点为西南坡,中上坡,凸形坡,坡度
20—30,年平均气温 3 益,年平均降水量 370 mm。 土壤为棕壤土,肥力较高。 群落的结构特征(乔木层,灌木
层和草本层)明显。 乔木优势种是油松(Pinus tabulaeformis),主要伴生种有糠椴(Tilia mandschurica)、蒙古栎
(Quercus mongolica)、色木槭(Acer mono)和白桦(Betula platyphylla),只有极少数伴生种个体树高能够达到林
冠层。
2010 年 8 月,按照国际年轮数据库(International Tree鄄ring Data Bank,ITRDB)的标准,在取样点分两个径
级在胸径(1. 3 m)处取样。 取样时在油松生长受到非气候因素影响最小的方向(一般为垂直于坡向的方向)
分别钻取两个样本。 大径级油松(Dominate trees,DOM)指处于主林层,树高比周围油松高,胸径比周围油松
大的油松,胸径均在 40 cm以上;小径级油松(Suppressed trees,SUP)指处于次林层,受到周围大径级油松竞争
的油松,胸径在 20 cm左右。 其中大径级油松(平均胸径 43 cm)共获得了 15 株树 30 个样芯;小径级油松(平
均胸径 20 cm)共获得了 16 株树 32 个样芯。 样本带回实验室后进行处理,将样本阴干后固定于木条上并使
用 200、400 和 600 目的砂纸依次打磨至油松年轮在肉眼下清晰可辨。 按照 Stokes和 Smiley 的方法[9]将所有
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样本统一进行交叉定年,采用 Lintab5(精度 0. 01 mm)测量年轮的宽度,最后用 COFECHA程序[10]对交叉定年
的结果进行检验,最终所有样本均通过检验。 COFECHA 程序的检验结果为:大径级油松主序列年限 89a
(1921—2009 年),总轮数 2214 轮,所测轮数 2212 轮,平均序列长度 73. 8a;小径级油松主序列年限 104a
(1906—2009 年),总轮数 2529 轮,所测轮数 2527 轮,平均序列长度 79a。 为了去除树木生长过程中与年龄相
关的生长趋势及非气候环境干扰,用 ARSTAN程序[11]进行去趋势和标准化。 首先使用负指数曲线对每个年
轮序列进行拟合,以去除与树木年龄相关的生长趋势;若拟合失败,则用线性回归方法对序列进行直线拟合,
并去树轮宽度序列和与其对应的生长趋势拟合曲线的比值,对去趋势序列进行双权韧性平均 (Biweight robust
mean),得到平均值为 1、无量纲的年轮宽度年表。 最终获得三类年表,分别是标准年表(Standard chronology,
STD),差值年表(Residual chronology,RES)和自回归年表(ARSTAN chronology,ARS)。
图 1摇 1927—2002 年月平均温度和降水变化
摇 Fig. 1 摇 Average monthly mean temperature and monthly
precipitation in 1927—2002
1. 2摇 气候数据
本文使用了赤峰气象站记录的气候数据和网格气
候数据,选择了距离采样地点经纬度最近海拔差距最小
的网格点作为本文使用的网格气候数据。 网格点的经
纬度为 118毅15忆 E, 41毅45忆 N,海拔 1179 m。 数据包括
1927—2002 年的月降水量和月平均温度(图 1)。 从图
1 可以看出该地区雨热同期,降水主要集中在 6—8月,
占了全年总降水量的 70%以上,干湿季节区别明显。
考虑到气候因子的“滞后效应冶,选择了上年 9 月到当
年 8 月的气候数据进行分析。 本文使用的干旱年份来
源于宁城县志。 选择了宁城县志中记录的 1942, 1951,
1961, 1966, 1972, 1980, 1981, 1982, 1984 年等 9a干旱年份。
1. 3摇 统计和分析方法
不同径级油松对于环境因子的响应关系是通过 Dendroclim2002 软件[12]中的相关和响应分析的方法建
立的。
为了研究干旱事件对油松生长的影响,本文使用了 Superposed Epoch Analysis(SEA)方法。 SEA主要用于
分析极端事件对时间序列的影响。 在本文中,使用 EVENT 软件[13]分析了干旱事件对油松年轮宽度的影响。
选择了干旱年的前 5a,后 5a共 11a进行分析以观察干旱年油松生长量及干旱后生长量的恢复时间。
使用 SPSS软件[14]中的独立样本的 T检验分析了干旱年份的油松年轮宽度与干旱前和干旱后的年轮宽
度的差异。 选择了干旱年、干旱前 1 年、干旱后 1 年的原始年轮宽度(Raw Ring Width, RW)和干旱前 5a和干
旱后 5a的年轮宽度平均值来对比不同大小油松对干旱的响应是否一致。 计算了干旱年油松生长降低量
(% )和干旱后油松生长恢复量(% ),计算公式为:
S1 = [(RW0-RW-1) / RW-1]伊100
S2 =[(RW+1-RW0) / RW0] 伊100
S3 =[(RW+1-RW-1) / RW-1] 伊100
S4 =[(RW0-RW-5) / RW-5] 伊100
S5 =[(RW+5-RW0) / RW0] 伊100
S6 =[(RW+5-RW-5) / RW-5] 伊100
式中,S1 为干旱年油松生长量比干旱前 1 年生长量降低的百分比,S2 为干旱后 1 年比干旱年生长量恢复的百
分比,S3 为干旱后 1 年比干旱前 1 年生长量降低的百分比,S4 为干旱年比干旱前 5 年生长量降低的百分比,S5
为干旱后 5 年比干旱年生长量恢复的百分比,S6 为干旱后 5 年比干旱前 5 年生长量降低的百分比;RW0 为干
旱年份油松样本的原始年轮宽度,RW-1 为干旱前 1 年的原始年轮宽度,RW+1 为干旱后 1 年的原始年轮宽度,
1683摇 12 期 摇 摇 摇 姜庆彪摇 等:不同径级油松径向生长对气候的响应 摇
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RW-5 为干旱前 5 年的原始年轮宽度平均值,RW+5 为干旱后 5 年的原始年轮宽度平均值。
通过以上结果分析了不同大小油松干旱年生长降低量及干旱后生长恢复量是否具有显著差别。
2摇 结果与分析
2. 1摇 年表分析
摇 摇 表 1 列举的两组油松共 6 个年表的基本统计数据。 从表 1 可以看出,两组油松年表的总体代表性为
0郾 91—0. 96,达到了 0. 85 的可接受水平。 年表的平均敏感度(0. 26—0. 40)、信噪比(10. 59—26. 99)和第一
主成分所占方差量(50. 14%—63. 92% )均较大,说明这个地区的油松对区域气候变化敏感,适宜进行树木年
轮学的研究。 本研究选择了 RES年表进行分析。 经检验,小径级油松 RES 年表的平均敏感度显著高于大径
级油松( t=5. 145,P<0. 01)。
表 1摇 黑里河自然保护区天然油松林不同径级油松年轮年表的统计特征
Table 1摇 Chronology statistics of P. tabulaeformis of different diameter classes in Heilihe natural reserves
统计项
Statistics characters
DOM
STD RES ARS
SUP
STD RES ARS
平均敏感度 Mean sensitivity 0. 26 0. 29 0. 26 0. 36 0. 40 0. 34
一阶自相关系数 First order autocorrelation coefficient 0. 37 -0. 01 0. 36 0. 27 -0. 01 0. 35
所有序列间的相关系数 Mean correlation among all radii 0. 46 0. 56 0. 52 0. 62 -
树间平均相关系数 Mean correlation between trees 0. 45 0. 55 0. 51 0. 61
每树两芯间平均相关系数 Mean correlation within trees 0. 77 0. 78 0. 83 0. 84
信噪比 Signal鄄to鄄noise ratio 10. 59 16. 13 17. 35 26. 99
第一主成分所占方差量 Variance in first eigenvector / % 50. 14 58. 71 54. 10 63. 92
样本量总体代表性 Express population signal 0. 91 0. 94 0. 95 0. 96
子样本信号强度 > 0. 85
Subsample Signal Strength (SSS) > 0. 85
1926(5)—
2009
1927(4)—
2009 —
1915(5)—
2009
1914(3)—
2009
摇 摇 DOM:大径级油松 Dominate trees;SUP:小径级油松 Suppressed trees; STD:标准年表 Standard chronology;RES:差值年表 Residual chronology;
ARS:自回归年表 ARSTAN chronology
大径级油松的平均胸径为(43. 00依0. 88) cm,平均原始年轮宽度为(2. 17依0. 09) mm;小径级油松的平均
胸径为(20. 26依1. 05) cm,平均原始年轮宽度为(0. 89依0. 03) mm。 经检验,不同径级油松的平均胸径,平均
原始年轮宽度差异极显著(P<0. 001)。 图 2 为不同径级油松的 RES 年表对比。 从图 2 可以看出,虽然不同
径级油松平均胸径和平均原始年轮宽度差异极显著,但是不同径级油松年轮宽度指数的变化十分相近,两者
的相关度达到 0. 943(P<0. 01)。
图 2摇 黑里河自然保护区油松林不同径级油松 RES年表
Fig. 2摇 RES chronology of P. tabulaeformis of different diameter classes in Heilihe natural reserves
DOM:大径级油松 Dominate trees;SUP:小径级油松 Suppressed trees
2683 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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2. 2摇 径向生长对温度和降水的响应
从图 3 可以看出,油松的径向生长与降水呈现正相关关系。 其中两组径级的油松对上年 9 月、当年 2 月
及当年 5—6月的降水呈现显著正相关(P<0郾 05),并且小径级油松还与当年 7 月的降水呈显著正相关(P<
0郾 05)。 油松的径向生长与春季温度呈现正相关而与夏季高温呈负相关。 所有油松均与当年 6 月平均温度
呈显著负相关(P<0. 05)。
图 3摇 油松年轮宽度与月份气候资料的相关关系(1927—2002 年)
Fig. 3摇 Pearson correlations between tree鄄ring chronology of P. tabulaeformis and monthly mean temperature and precipitation from
previous September to August in current year(1927—2002)
图 4摇 干旱前后 5 年油松生长的离差值(P<0. 01)
摇 Fig. 4摇 Tree growth departures of the drought years and 5 years
prior drought and post鄄drought(P<0. 01)
2. 3摇 径向生长对干旱的响应
油松径向生长对干旱事件的响应如图 4。 不同径
级油松的平均年轮宽度差异极显著(P<0. 01,表 2)。
干旱发生的当年不同径级的油松年轮宽度均显著降低
(P<0. 01,图 4)。 其中小径级油松在干旱当年年轮宽
度降低的百分比显著大于大径级油松(P<0. 01,表 2)。
所有油松均在干旱后 1a 生长恢复正常状态,甚至比干
旱前表现出更多的生长量,但这种差异并不显著(表
2)。 不同径级油松的恢复百分比具有显著差异(P<
0郾 01)且小径级油松恢复的更快(表 2),说明小径级的
油松比大径级油松具有更好的生长可塑性。 在所有油
松中,干旱前后 1a 的径向生长均无显著差异,干旱后 5a 年轮宽度较干旱前 5a 略有降低但差异不显著(表
2)。 干旱发生年油松年轮宽度较前 5a显著降低,且小径级油松的降低量显著高于大径级油松的生长降低量
(P<0. 01, 表 2)。 干旱后 5a油松生长与干旱年宽度差异,且小径级油松的生长恢复量显著高于大径级油松
(表 2)。 由此可以看出,和大径级油松相比,小径级油松在干旱发生年的生长降低量更大且干旱发生后生长
量的恢复更快,说明小径级油松对干旱具有更加良好的响应。
3摇 讨论与结论
3. 1摇 年表分析
多数树木年轮学研究取样时通常会选择大径级树木以减少非气候因子如竞争等对树木径向生长的影
响[15]。 并且,通常研究认为大树对气候因子的年际变化更敏感,更适合进行树木年轮气候学的研究[16]。 然
而本文的研究结果表明,小径级油松的平均敏感度显著高于大径级油松(P<0. 01)。 这与一些研究结果类
似[17鄄18]。 但也有一些研究表明树木敏感度与树木大小呈正相关关系[16]或无相关关系[19]。 造成研究结果不
3683摇 12 期 摇 摇 摇 姜庆彪摇 等:不同径级油松径向生长对气候的响应 摇
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一致的原因目前并不明确。 有人认为是由于随着径级的变化,不同树种的生理学过程变化不一致所造
成的[19]。
表 2摇 不同径级油松干旱前后 5a年轮宽度的平均值及相对变化
Table 2摇 Means依SE and relative changes (% 依SE) of two tree sizes for 5 years before and after drought
径级
Diameter
class
平均轮宽 / mm
Mean ring鄄width S1 / %* S2 / %* S3 / %* S4 / % S5 / % S6 / %
DOM 1. 58依0. 06 a -22. 85依2. 47 a 70. 06依7. 99 a 19. 54依4. 39 a -25. 32依1. 95 a 41. 82依4. 98 a -3. 08依2. 86 a
SUP 0. 46依0. 02 b -38. 89依2. 04 b 150. 00依15. 07 b 32. 67依6. 63 a -40. 46依1. 57 b 95. 14依9. 41 b -4. 15依2. 95 a
摇 摇 S1:干旱年比干旱前 1 年生长量降低的百分比 Percentage of growth reduction of drought year than 1 year pre鄄drought;S2:干旱后 1 年比干旱年生
长量恢复的百分比 Percentage of growth recovery of 1 year post鄄drought than drought year;S3:干旱后 1 年比干旱前 1 年生长量降低的百分比
Percentage of growth reduction of 1 year pre鄄drought than 1 year post鄄drought;S4:干旱年比干旱前 5 年生长量降低的百分比 Percentage of growth
reduction of drought year than 5 years pre鄄drought;S5:干旱后 5 年比干旱年生长量恢复的百分比 Percentage of growth recovery of 5 years post鄄drought
than drought year;S6:干旱后 5 年比干旱前 5 年生长量降低的百分比 Percentage of growth reduction of 5 years pre鄄drought than 5 years post鄄drought;
每列中的相同字母代表两个均值差异不显著(P<0. 01); * 因 1980,1981 和 1982 年连续 3a的干旱对前后 1a的油松年轮宽度影响较大,故计算
此值时忽略了这 3a的宽度值
3. 2摇 径向生长与温度和降水的关系分析
树木年轮学研究已经表明中国中东部地区油松年轮生长主要受到夏季温度和降水的影响[20],降水是影
响油松径向生长的主要气候因子[21]。 本文的研究结果显示了相似的相关关系。 油松径向生长与夏季降水呈
正相关关系而与夏季温度呈负相关关系,且主要受到降水的影响。 结果表明夏季干旱(高温缺水)会极大影
响油松的径向生长。 蔡秋芳等[21]认为,温度是通过影响土壤含水量间接影响油松生长的。 因此干旱期间的
高温并不直接对油松径向生长产生影响,而是通过增强土壤水分的蒸发对年轮生长产生影响。 所以干旱通过
土壤水分含量的变化间接对油松生长产生影响。
小径级油松与 7 月降水显著正相关而大径级油松与 7 月降水无显著相关关系。 这可能是由于小径级油
松在竞争中处于劣势引起的。 大径级油松根系拓展性好,可以利用土壤深层储存的水分,而小径级油松生长
则更依赖于即时的降雨。 7 月的降水量为全年最高,此时的降水量和土壤深层储存的水量已基本能够满足大
径级油松的生长,然而小径级油松仍然无法在与大径级油松竞争的过程中获得足够的水分,所以 7 月的降水
仍然是小径级油松生长的限制因子。
3. 3摇 干旱响应分析
在干旱年份,所有油松的径向生长量均显著降低。 这与其它对于针叶树的研究结果相同[22]。 长期的水
分胁迫会降低植物的净光合速率,导致光合产物的减少[23]。 同时,水分胁迫还会改变植物中碳的分配方式。
叶中的碳水化合物和淀粉被分解以调节渗透压[24],导致用于生长的碳减少。
小径级油松对干旱响应更强,这与相关研究的结果一致[7鄄8]。 Jacquart[25]研究表明:和主林层个体相比,
林下层个体具有更浅的根系和更低的树干径流,因此更容易受到干旱的影响。 Pichler[26]认为由于林下层树
木在竞争中处于劣势,获得的水分和养分较少导致了林下层个体对干旱响应更强。 生理生态学研究也表明了
由于对水分的竞争导致了林下层幼树比开放生长的幼树受到干旱的影响更大[27]。 在研究地点降水是油松生
长的限制因子,干旱年份降水的减少和蒸发量的增加增强了水分胁迫。 土壤深层水分的补充在一定程度上缓
冲了干旱对大径级油松的影响。 而小径级油松在水分竞争中的劣势则加强了小径级油松受到的水分胁迫,所
以小径级油松在干旱年的生长降低量显著大于大径级油松。
尽管不同径级油松对干旱的响应不同,但其对干旱的响应仍具有一致的模式,即在干旱年的生长量显著
降低,干旱后一年生长量恢复正常。 这与其他干旱地区的研究结果相同[6],而在湿润地区的树木干旱后则具
有更长的周期恢复生长[28]。
3. 4摇 结论
黑里河自然保护区油松对气候变化响应敏感,且小径级油松的敏感性更高。 研究区油松的径向生长主要
4683 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
与夏季降水和温度相关,降水是影响其径向生长的主要因子。 油松在干旱年份的径向生长量显著降低,且小
径级油松径向生长量降低的百分比更大。 结果表明气候变化对小径级油松影响更明显。
References:
[ 1 ]摇 Liang E Y, Hu Y X, Lin J X. Effects of doubled CO2 concentration on structure of vascular tissues of Quercus liaotungensis. Acta Phytoecologica
Sinica, 2000, 24(4): 506鄄510.
[ 2 ] 摇 Shao X M, Wu X D. Reconstruction of climate change on Changbai Mountain, northeast China using tree鄄ring data. Quatemary Sciences, 1997, 17
(1): 76鄄85.
[ 3 ] 摇 M佴rian P, Lebourgeois F. Size鄄mediated climate鄄growth relationships in temperate forests: a multi鄄species analysis. Forest Ecology and
Management, 2011, 261(8): 1382鄄1391.
[ 4 ] 摇 IPCC. Climate Change, Fourth Assessment Report. London: Cambridge University Press, 2007.
[ 5 ] 摇 Trenberth K E. Atmospheric moisture residence times and cycling: implications for rainfall rates and climate change. Climatic Change, 1998, 39
(4): 667鄄694.
[ 6 ] 摇 Mart侏n鄄Benito D, Cherubini P, del R侏o M, Ca觡ellas I. Growth response to climate and drought in Pinus nigra Arn. trees of different crown classes.
Trees, 2008, 22(3): 363鄄373.
[ 7 ] 摇 van den Brakel J A, Visser H. The influence of environmental conditions on tree鄄ring series of Norway spruce for different canopy and vitality
classes. Forest Science, 1996, 42(2): 206鄄219.
[ 8 ] 摇 Vose J M, Swank W T. Effects of long鄄term drought on the hydrology and growth of a white pine plantation in the southern Appalachians. Forest
Ecology and Management, 1994, 64(1): 25鄄39.
[ 9 ] 摇 Stokes M A, Smiley T L. An Introduction to Tree鄄Ring Dating. Chicago: the University of Chicago Press, 1968.
[10] 摇 Holmes R L. Computer鄄assisted quality control in tree鄄ring dating and measurement. Tree鄄Ring Bulletin, 1983, 43(1): 69鄄75.
[11] 摇 Cook E R, Holmes R L. Users manual for ARSTAN. Laboratory of Tree鄄ring Research. Tucson: University of Arizona, 1986.
[12] 摇 Franco B, Kishor W. DENDROCLIM2002: a C++ program for statistical calibration of climate signals in tree鄄ring chronologies. Computers and
Geosciences, 2004, 30(3): 303鄄311
[13]摇 Holmes R L. Dendrochronology Program Library, Users Manual. Laboratory of Tree鄄Ring Research, University of Arizona, Tucson, Arizona, USA,
1999. http: / / www. ltrr. arizona. edu / pub / dpl / .
[14] 摇 SPSS Inc. SPSS 16. 0 Version for Windows User忆s Guide. Chicago: SPSS Inc, 2007.
[15] 摇 Chhin S, Hogg E H, Lieffers V J, Huang SM. Potential effects of climate change on the growth of lodgepole pine across diameter size classes and
ecological regions. Forest Ecology and Management, 2008, 256(10): 1692鄄1703.
[16] 摇 Carrer M, Urbinati C. Age鄄dependent tree鄄ring growth responses to climate in Larix decidua and Pinus cembra. Ecology, 2004, 85(3): 730鄄740.
[17] 摇 Linares J C, Camarero J J, Carreira J A. Competition modulates the adaptation capacity of forests to climatic stress: insights from recent growth
decline and death in relict stands of the Mediterranean fir Abies pinsapo. Journal of Ecology, 2010, 98(3): 592鄄603.
[18] 摇 de Luis M, Novak K, C姚 ufar K, Ravent佼s J. Size mediated climate鄄growth relationships in Pinus halepensis and Pinus pinea. Trees鄄Structure and
Function, 2009, 23(5): 1065鄄1073.
[19] 摇 Esper J, Niederer R, Bebi P, Frank D. Climate signal age effects鄄evidence from young and old trees in the Swiss Engadin. Forest Ecology and
Management, 2008, 255(11): 3783鄄3789.
[20] 摇 Cui M X, He X Y, Chen W, Chen Z J, Zhou C H, Wu T. Dendrochronology of Chinese pine in Mulan鄄Weichang, Hebei Province: a primary
study. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(11): 2339鄄2345.
[21] 摇 Cai Q F, Liu Y, Bao G, Lei Y, Sun B. Tree鄄ring鄄based May鄄July mean temperature history for L俟liang Mountains, China, since 1836. Chinese
Science Bulletin, 2010, 55(20): 2033鄄2039.
[22] 摇 Oberhuber W. The role of climate in the mortality of Scots pine (Pinus sylvestris L. ) exposed to soil dryness. Dendrochronologia, 2001, 19:
45鄄55.
[23] 摇 Chartzoulakis K, Noitsakis B, Therios I. Photosynthesis, plant growth and carbon allocation in Kiwi, cv Hayward, as influenced by water deficits.
Acta Horticulturae, 1993, 335: 227鄄234.
[24] 摇 Chaves M M, Maroco J P, Pereira J S. Understanding plant responses to drought: from genes to the whole plant. Functional Plant Biology, 2003,
30(3): 239鄄264.
[25] 摇 Jacquart E M, Armentano T V, Spingarn A L. Spatial and temporal tree responses to water stress in an old鄄growth deciduous forest. American
Midland Naturalist, 1992, 127(1): 158鄄171.
[26] 摇 Pichler P, Oberhuber W. Radial growth response of coniferous forest trees in an inner Alpine environment to heat鄄wave in 2003. Forest Ecology and
Management, 2007, 242(2鄄3): 688鄄699.
[27] 摇 Kloeppel B D, Abrams M D, Kubiske M E. Seasonal ecophysiology and leaf morphology of four successional Pennsylvania barrens species in open
versus understory environments. Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23(2): 181鄄189.
[28] 摇 Orwig D A, Abrams M D. Variation in radial growth responses to drought among species, site, and canopy strata. Trees, 1997, 11(8): 474鄄484.
参考文献:
[ 1 ]摇 梁尔源, 胡玉熹, 林金星. CO2 浓度加倍对辽东栎维管组织结构的影响. 植物生态学报, 2000, 24(4): 506鄄510.
[ 2 ] 摇 邵雪梅, 吴祥定. 利用树轮资料重建长白山区过去气候变化. 第四纪研究, 1997, 17(1): 76鄄85.
[20] 摇 崔明星, 何兴元, 陈玮, 陈振举, 周长虹, 吴涛. 河北木兰围场油松年轮生态学的初步研究. 应用生态学报, 2008, 19(11): 2339鄄2345.
[21] 摇 蔡秋芳, 刘禹, 包光, 雷莺, 孙铂. 树轮记录的吕梁山地区公元 1836 年以来 5—7 月平均气温变化. 科学通报, 2010, 55 (20):
2033鄄2039.
5683摇 12 期 摇 摇 摇 姜庆彪摇 等:不同径级油松径向生长对气候的响应 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 12 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Temporal and spatial dynamic changes and landscape pattern response of Hemeroby in Dayang estuary of Liaoning Province,
China SUN Yongguang, ZHAO Dongzhi, WU Tao,et al (3645)…………………………………………………………………
Distribution characteristics of plant communities and soil organic matter and main nutrients in the Poyang Lake Nanji Wetland
ZHANG Quanjun,YU Xiubo,QIAN Jianxin,et al (3656)
………
……………………………………………………………………………
Evaluation and construction of wetland ecological network in Qingdao City FU Qiang, SONG Jun, MAO Feng,et al (3670)…………
Driving forces analysis for ecosystem health status of littoral zone with dikes: a case study of Lake Taihu
YE Chun, LI Chunhua, WANG Qiuguang, et al (3681)
……………………………
……………………………………………………………………………
The concentrations distribution and composition of nitrogen and phosphor in stormwater runoff from green roofs
WANG Shumin, HE Qiang, ZHANG Junhua,et al (3691)
………………………
…………………………………………………………………………
Effects of slope gradient on the community structures and diversities of soil fauna
HE Xianjin, WU Pengfei, CUI Liwei,et al (3701)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Investigation of populations of parasitic wasps parasitizing Carposina sasakii Matsumura (Lepidoptera: Carposinidae) in jujube
orchards in China, with respect to the wasp鄄host relationship YAO Yanxia, ZHAO Wenxia, CHANG Jupu,et al (3714)………
Assessment of ardeidae waterfowl habitat suitability based on a binary logistic regression model
ZOU Lili, CHEN Xiaoxiang,HE Ying,et al (3722)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Combined effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of juveniles of Pinctada martensii (Dunker)
ZHU Xiaowen, WANG Hui, LIU Jin, et al (3729)
…………………
…………………………………………………………………………………
Soil nutrient dynamics and loss risks in a chicken鄄forage mulberry鄄medicinal plant intercropping system
ZHAO Liping, YANG Guiming, ZHAO Tongke,et al (3737)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil particle size distribution and its relationship with soil organic carbons under different land uses in the middle of Heihe river
ZHANG Junhua, LI Guodong, NAN Zhongren (3745)
……
………………………………………………………………………………
Effects of DEM resolution and watershed subdivision on hydrological simulation in the Xingzihe watershed
QIU Linjing, ZHENG Fenli, YIN Runsheng (3754)
……………………………
………………………………………………………………………………
Impacts of grid sizes on urban heat island pattern analysis GUO Guanhua,CHEN Yingbiao,WEI Jianbing,et al (3764)………………
Landscape connectivity analysis for the forest landscape restoration: a case study of Gongyi City
CHEN Jie, LIANG Guofu, DING Shengyan (3773)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Carbon footprint analysis on urban energy use: a case study of Xiamen, China
LIN Jianyi, MENG Fanxin, CUI Shenghui, et al (3782)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The ecological footprint of alpine pastures at the village鄄level: a case study of Hezuo in Gannan Autonomous Prefecture, China
WANG Lucang, GAO Jing (3795)
……
…………………………………………………………………………………………………
The ecosystem health assessment of the littoral zone of Lake Taihu LI Chunhua, YE Chun, ZHAO Xiaofeng,et al (3806)…………
The biomass of Bashania fargesii in giant pandas habitat in Qinling Mountains
DANG Kunliang, CHEN Junxian, SUN Feixiang, et al (3816)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of salinity on seed germination and seedling growth in halophyte Limonium aureum (L. ) Hill
YOU Jia, WANG Wenrui, LU Jin, et al (3825)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Liana鄄host tree associations in the tropical montane primary forest and post鄄harvest forest of Bawangling, Hainan Island, China
LIU Jinxian,TAO Jianping,HE Zeet al (3834)
……
………………………………………………………………………………………
The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei young trees to different light regimes
WANG Zhenxing, ZHU Jinmao, WANG Jian,et al (3841)
…………………
…………………………………………………………………………
Genetic variation among populations of the endangered Sinocalycanthus chinensis based on morphological traits and ISSR profiles
JIN Zexin, GU Jingjing, LI Junmin (3849)
……
…………………………………………………………………………………………
Growth response to climate in Chinese pine as a function of tree diameter
JIANG Qingbiao, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang,et al (3859)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Age structure and spatial distribution of the rare and endangered plant Alcimandra cathcartii
YUAN Chunming, MENG Guangtao, FANG Xiangjing, et al (3866)
…………………………………………
………………………………………………………………
The water consumption and water use efficiency of the seedlings of Eucalyptus grandis and other five tree species in Sichuan
Province HU Hongling,ZHANG Jian,WAN Xueqin,et al (3873)…………………………………………………………………
Effects of leaf litter of Cinnamomum septentrionale on growth and resistance physiology of Brassica rapa in the decomposition
process of litter HUANG Weiwei, HU Tingxing, ZHANG Niannian, et al (3883)………………………………………………
Water transport velocity and efficiency in Quercus variabilis detected with deuterium tracer and thermal dissipation technique
SUN Shoujia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3892)
………
…………………………………………………………………………
The saxicolous moss忆s features of absorbing water and its structural adaptability in the heterogeneous environment with rock
desertification ZHANG Xianqiang, ZENG Jianjun,CHEN Jinwu, et al (3902)……………………………………………………
Effects of organic materials containing copper on soil enzyme activity and microbial community
CHEN Lin, GU Jie,GAO Hua,et al (3912)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes in Eurya obtusifolia
WANG Qian, DENG Hongping, DING Bo,et al (3921)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Climatic suitability of potential spring maize cultivation distribution in China HE Qijin, ZHOU Guangsheng (3931)…………………
Effects of uniconazole dry seed dressing on nitrogen accumulation and translocation and kernel protein quality in wheat
FAN Gaoqiong,YANG Ennian, ZHENG Ting,et al (3940)
………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
International comparison and policy recommendation on the development model of industrial symbiosis in China
SHI Lei, LIU Guoguo, GUO Siping (3950)
………………………
…………………………………………………………………………………………
Scientific Note
The Change of landscape pattern in Zhenlai Xian, Jilin Province in recent ten years
ZHANG Guokun, LU Jinghua, SONG Kaishan,et al (3958)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Footprint analysis of turbulent flux over a poplar plantation in Northern China
JIN Ying, ZHANG Zhiqiang, FANG Xianrui, et al (3966)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 12 期摇 (2012 年 6 月)
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Vol郾 32摇 No郾 12 (June, 2012)
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