全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 24 期摇 摇 2011 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
柑橘黄龙病株不同部位内生细菌群落结构的多样性 刘摇 波,郑雪芳,孙大光,等 (7325)………………………
小兴安岭红松径向生长对未来气候变化的响应 尹摇 红,王摇 靖,刘洪滨,等 (7343)……………………………
污水地下渗滤系统脱氮效果及动力学过程 李海波,李英华,孙铁珩,等 (7351)…………………………………
基于生态系统服务的海南岛自然保护区体系规划 肖摇 燚,陈圣宾,张摇 路,等 (7357)…………………………
羌塘地区草食性野生动物的生态服务价值评估———以藏羚羊为例 鲁春霞,刘摇 铭,冯摇 跃,等 (7370)………
湖北省潜江市生态系统服务功能价值空间特征 许倍慎,周摇 勇,徐摇 理,等 (7379)……………………………
滇西北纳帕海湿地景观格局变化及其对土壤碳库的影响 李宁云,袁摇 华,田摇 昆,等 (7388)…………………
基于连接性考虑的湿地生态系统保护多预案分析———以黄淮海地区为例
宋晓龙,李晓文,张明祥,等 (7397)
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力 韩道瑞,曹广民,郭小伟,等 (7408)……………………………………
影响黄土高原地物光谱反射率的非均匀因子及反照率参数化研究 张摇 杰,张摇 强 (7418)……………………
基于 GIS的下辽河平原地下水生态敏感性评价 孙才志,杨摇 磊,胡冬玲 (7428)………………………………
厦门市土地利用变化下的生态敏感性 黄摇 静,崔胜辉,李方一,等 (7441)………………………………………
我国保护地生态旅游发展现状调查分析 钟林生,王摇 婧 (7450)…………………………………………………
黄腹山鹪莺稳定的配偶关系限制雄性欺骗者 褚福印,唐思贤,潘虎君,等 (7458)………………………………
食物蛋白含量和限食对雌性东方田鼠生理特性的影响 朱俊霞,王摇 勇,张美文,等 (7464)……………………
具有捕食正效应的捕食鄄食饵系统 祁摇 君,苏志勇 (7471)………………………………………………………
桑科中 4 种桑天牛寄主植物的挥发物成分研究 张摇 琳,WANG Baode,许志春 (7479)………………………
栗山天牛成虫羽化与温湿度的关系 杨忠岐,王小艺,王摇 宝, 等 (7486)………………………………………
人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响 李摇 乐,万冬梅,刘摇 鹤,等 (7492)…………
鸭绿江口湿地鸻鹬类停歇地的生物生态研究 宋摇 伦,杨国军,李摇 爱,等 (7500)………………………………
锡林郭勒草原区气温的时空变化特征 王海梅,李政海,乌摇 兰,等 (7511)………………………………………
UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响 兰春剑,江摇 洪,黄梅玲,等 (7516)………………………
小麦和玉米叶片光合鄄蒸腾日变化耦合机理 赵风华,王秋凤,王建林,等 (7526)………………………………
利用稳定氢氧同位素定量区分白刺水分来源的方法比较 巩国丽,陈摇 辉,段德玉 (7533)……………………
2010 年冬季寒冷天气对闽江口 3 种红树植物幼苗的影响 雍石泉,仝摇 川,庄晨辉,等 (7542)………………
人参皂苷与生态因子的相关性 谢彩香,索风梅,贾光林,等 (7551)………………………………………………
芘对黑麦草根系几种低分子量有机分泌物的影响 谢晓梅,廖摇 敏,杨摇 静 (7564)……………………………
盐碱地柠条根围土中黑曲霉的分离鉴定及解磷能力测定 张丽珍,樊晶晶,牛摇 伟,等 (7571)…………………
不同近地表土壤水文条件下雨滴打击对黑土坡面养分流失的影响 安摇 娟,郑粉莉,李桂芳,等 (7579)………
煤电生产系统的能值分析及新指标体系的构建 楼摇 波,徐摇 毅,林振冠 (7591)………………………………
专论与综述
西南亚高山森林植被变化对流域产水量的影响 张远东,刘世荣,顾峰雪 (7601)………………………………
干旱荒漠区斑块状植被空间格局及其防沙效应研究进展 胡广录,赵文智,王摇 岗 (7609)……………………
利用农业生物多样性持续控制有害生物 高摇 东,何霞红,朱书生 (7617)………………………………………
研究简报
洪湖湿地生态系统土壤有机碳及养分含量特征 刘摇 刚,沈守云,闫文德,等 (7625)……………………………
氯氰菊酯和溴氰菊酯对萼花臂尾轮虫生殖的影响 黄摇 林,刘昌利,韦传宝,等 (7632)…………………………
学术信息与动态
SCOPE鄄ZHONGYU 环境论坛(2011)暨环境科学与可持续发展国际会议成功举办 (7639)……………………
《生态学报》3 篇文章入选 2010 年中国百篇最具影响国内学术论文摇 等 ( 玉 )………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄12
封面图说: 泥炭藓大多生长在多水、寒冷和贫营养的生境,同时有少数的草本、矮小灌木也生长在其中,但优势植物仍然是泥炭藓
属植物。 泥炭藓植物植株死后逐渐堆积形成泥炭。 经过若干年的生长演变,形成了大片的泥炭藓沼泽。 这种沼泽地
有黑黑的泥炭、绿绿的草甸和亮晶晶的斑块状水面相间相衬,远远看去就像大地铺上了锦绣地毯一样美丽壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 24 期
2011 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 24
Dec. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31070555);山西省农业科技攻关项目(20100311001鄄7)
收稿日期:2011鄄06鄄17; 摇 摇 修订日期:2011鄄10鄄27
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lizhen@ sxu. edu. cn
张丽珍,樊晶晶,牛伟,李涛,吴荣海,金益杰,鹿茸. 盐碱地柠条根围土中黑曲霉的分离鉴定及解磷能力测定. 生态学报,2011,31 (24):
7571鄄7578.
Zhang L Z, Fan J J, Niu W,Li T,Wu R H,Jing Y J, Lu R. Isolation of phosphate solubilizing fungus (Aspergillus niger) from Caragana rhizosphere and its
potential for phosphate solubilization. Acta Ecologica Sinica,2011,31(24):7571鄄7578.
盐碱地柠条根围土中黑曲霉的分离鉴定
及解磷能力测定
张丽珍1,*,樊晶晶2,牛摇 伟3,李摇 涛1,吴荣海1,金益杰1,鹿摇 茸1
(1.山西大学生命科学学院, 太原摇 030006; 2. 山西大学生物技术研究所, 太原摇 030006; 3. 山西省农业科学院, 太原摇 030006)
摘要:在盐碱滩地的改良过程中,柠条具有提升土壤供氮、供磷、供钾的潜力。 以盐碱滩地上建植的柠条灌木林为研究对象,以
柠条根围土壤为培养基质,采用无机磷培养基筛选,用平板溶菌圈法分离获得 1 株具有溶磷能力的真菌。 将测得的 ITS基因序
列在 NCBI上进行同源性检索,结果表明,所测序列与黑曲霉(Aspergillus niger)同源性为 100% 。 综合形态特征和 ITS基因序列
同源性两方面分析,该菌株鉴定为黑曲霉(Aspergillus niger)。 168h连续监测无机磷培养液 pH值、速效磷含量、菌丝重量和菌体
吸磷量,研究该菌株的解磷能力。 研究结果表明:随着培养时间的延长,培养液 pH值从 7. 0 下降到 2. 0 左右,溶液中速效磷含
量逐渐增加到 4. 7 mg,菌体自身吸磷量由 5. 4 mg下降到 0. 5mg,在 36—48h后各项指标达到稳定状态。 可见,黑曲霉菌体可以
有效利用难溶性磷源,并将其转化成可被植物吸收利用的有效磷。
关键词:柠条根围土壤;解磷真菌;黑曲霉;解磷能力
Isolation of phosphate solubilizing fungus (Aspergillus niger) from Caragana
rhizosphere and its potential for phosphate solubilization
ZHANG Lizhen1,*, FAN Jingjing2, NIU Wei 3,LI Tao1,WU Ronghai1,JING Yijie1, LU Rong1
1 College of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
2 Institute of Biotechnology,Shanxi University, Taiyuan 030006,China
3 Shanxi Academy of Agricultural Sciences; Taiyuan 030006,China
Abstract: Most phosphorus exists in saline鄄alkaline soils in the form of insoluble phosphates and the content of available
phosphorus is low. Chemical phosphorus fertilizer is often applied in farming to meet the nutritious requirement of crop
growing. However, saline鄄alkaline soils are rich in inorganic salts and poor in organic matter, and are prone to crusting,
making application of inorganic fertilizer unsuitable. Phosphate鄄solubilizing microbes are a class of micoroganisms that
transform the insoluble phosphates into available phosphorus, who provide a measure for improvement of soil nutritious
properties. Caragana Fabr. are shrubs cultivated to improve saline鄄alkaline soils, which enhance the availability of
nitrogen, potassium and phosphorus in soil.
In our study, the soil sample from rhizospheres of Caragana plants grown on saline鄄alkaline wasteland was collected
and used for culture to screen the phosphate solubilizing fungus and investigate its phosphate solubilizing proprties. The
tricalcium phosphate agar medium was used. The colonies with clear halos were considered to be phosphate solubilizing
fungus in the screening. One strain of fungus with phosphate鄄solubilizing ability was isolated in the current paper. The ITS
sequence of the strain determined by PCR was of 100% homology with that of Aspergillus niger when compared with the
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known sequence in NCBI database using pairwise BLAST. The isolated strain was identified as Aspergillus niger on the basis
of morphological characteristics and ITS genetic sequence analyses. To study the phosphate鄄solubilizing ability of the strain,
the pH value and available phosphorus content of inorganic phosphorus culture medium, the weight of mycelium and the
absorbed amount of phosphorous by the fungus were measured during a culture period of 168 hours. The pH value dropped
sharply from 7. 0 to 2. 0 within the first 36 hours of culture, and then generally leveled off during the rest of the culture.
This process provides an acidic condition for the solubilizing of insoluble phosphates and is probably one of the main reasons
for the changes in the rhizosphere of Caragana plants. At the same time, the available phosphorus content in culture
increased to 4. 7mg at the 36th hour of culture and remained at this level for another 96 hours, then underwent a slight
increase in the last 24 hours of culture. This indicates a high phosphate solubilizing ability of the strain. The weight of
mycelium reached its peak (0. 32g) at the 60th hour of culture and stayed at around 0. 20g for 60 hours before reached a
second peak (0. 27g) at 144th hour and then decrease to 0. 20g at the end of culture. On the other hand, the absorbed
amount of phosphorous by the fungus decreased dramatically from 5. 4 mg dropped to 0. 5mg during the first 48 hours of
culture, then stayed leveled off until the end of culture, indicating that the absorbance and the release of phosphorous later
on by Aspergillus niger may be one of the mechanisms for the transformation of insoluble phosphates into available
phosphorus by the fungus. These data evidence that Aspergillus niger isolated from the rhizosphere of Caragana plants is
able to utilize the insoluble phosphates in soil and transform it into available phosphorus for the plants, thus help with the
remediation of soil biology, growth of plants and improvement of soils. The results also provided scientific evidence for the
improvement of saline鄄alkaline soil environment by Caragana plants and the development of biological fertilizer made from
Aspergillus niger.
Key Words: Caragana rhizosphere soil; phosphate solubilizing fungus; Aspergillus niger; phosphate solubilization
盐碱土壤的一个特点是可溶性有效磷含量低,绝大部分以难溶性磷酸盐形式存在。 为满足植物生长所
需,农业生产过程中往往施用化学磷肥,但盐碱土壤一般无机盐丰富,有机质严重缺乏,土壤板结,不宜施无机
肥。 Asea等研究表明,在缺磷钙质土壤中接种解磷青霉菌(Penicillium bilaji)可使小麦吸收的总磷增加
14% [1]。 范丙全等[2]的盆栽实验表明,在石灰性土壤中接种溶磷青霉菌 P8 可以提高作物吸磷量。 充分利用
这类能够将难溶性磷酸盐转化为植物易吸收的可溶性磷的解磷微生物,可以为改良盐碱土壤营养状况提供一
条出路。 这类解磷微生物除了可以活化土壤中难溶性的磷外,还可以通过影响植物根系分泌物的种类和数
量,以增加植物根系对周围 K,Ca,Mg,Fe,Zn等营养元素的吸收,使植物能够适应盐碱缺磷的环境。
我国土壤普遍缺磷,耕地全磷的磷含量一般为 0. 02%—0. 11% , 且土壤有效磷仅占土壤全磷含量的
2%—3%。 长期以来,利用微生物溶磷提高土壤中难溶性磷的有效性和磷肥利用率一直受到研究人员的重
视,不同的菌其溶磷能力也有很大差异[3鄄4]。 其中磷与真菌的关系,已引起人们越来越多的注意。 在低磷条
件下,一些真菌可以分解磷,而在高磷条件下,一些真菌又会被磷抑制。 因此深入探讨磷与真菌的关系,对全
面理解土壤微生物地球化学过程,将有重要意义。 柠条是锦鸡儿属(Caragana Fabr. )植物栽培种的通称,为
豆科灌木类植物[5],它是中国西北、华北、东北西部水土保持和固沙造林的重要树种之一。 研究表明,柠条林
地不仅具有显著的水土保持功能,而且能够明显改善土壤肥力[6];在盐碱滩地的改良过程中,柠条具有提升
土壤供氮、供磷、供钾的潜力[7]。 本文以盐碱滩地上建植的柠条灌木林为研究对象,从其根围土壤中分离筛
选具有解磷能力的真菌,对其进行 ITS序列分析,确定其分类学地位,测定菌体吸磷量,研究其解磷能力,为北
方盐碱土壤改良提供参考依据和菌种资源。
1摇 材料和方法
1. 1. 1摇 材料
土壤取自山西大同盆地的毛皂试验站柠条根围土壤。
2757 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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(1)PDA培养基组分摇 马铃薯 200g、琼脂 20g、葡萄糖 20g、蒸馏水 1000mL。
(2)机磷培养基组分摇 葡萄糖 10g,(NH4)2SO4 0. 5 g,MgSO4·7H2O 0. 3g,NaCl 0. 3 g,KCl 0. 3g,FeSO4·7H2O
0. 03 g,MnSO4·7H2O 0. 03 g,Ca3(PO4) 2 5 g,蒸馏水 1000 mL,pH7. 0—7. 5,121 益灭菌 30 min,固体培养基中
加入 15—20g / L琼脂。
1. 1. 2摇 主要仪器和试剂
(1)主要仪器摇 OLYMPUS显微镜; YXQ鄄LS鄄5035BI 压力蒸汽灭菌锅(上海博讯实验有限公司医疗设备
厂);SW鄄CJ鄄1FD系列洁净工作台 (上海博讯实验有限公司医疗设备厂);HH. BII. 600 恒温培养箱(上海跃进
医疗机械厂);BS鄄B恒温震荡器(国华电器有限公司);DYY鄄8C 型电泳仪(北京市六一仪器厂);TGL鄄16C鄄台
式高速离心机(上海安亭科学仪器厂);HH鄄2A数显恒温水浴锅(国华电器有限公司);微波炉;TC鄄25 / H基因
扩增仪(杭州博日科技有限公司); Eppendorf凝胶成像系统;752PC紫外可见分光光度计(上海光谱仪器有限
公司);3鄄Star酸度计(美国奥利龙)。
(2)主要试剂摇 琼脂粉(索莱宝公司);胰蛋白胨(英国进口);酵母粉(英国进口);真菌基因组提取试剂
盒(宝生物工程有限公司);胶回收试剂盒(TaKaRa);琼脂糖(西班牙原装);EDTA(索莱宝公司);Tris(索莱宝
公司);溴芬蓝;Tris鄄饱和酚(Solarbio);DNA Marker DL2000(TaKaRa);磷溶液标准物质(中国计量研究院)
pGEM鄄T Easy载体(Promega);其他药品均为国产分析纯。
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 解磷菌的筛选和分离
称取 5g 小叶锦鸡儿根围土壤于 45mL无菌水中,漩涡震荡使溶液充分混匀后系列稀释至 10-7g / mL,将最
后 3 个浓度的溶液涂布于无机磷固体培养基上,置于 28益培养箱培养 5d,选择一株透明圈最大的菌株进行分
离纯化,转接至斜面保存。
1. 2. 2摇 ITS序列测定
(1)菌株培养和基因组 DNA的提取
将保藏的菌株于 PDA平板上进行活化后,于无机磷固体培养基上培养 5—7d,用灭菌的接菌针将菌丝体
刮入已灭菌的研钵中,用液氮研磨成细粉后,按照试剂盒操作步骤提取基因组 DNA,-20益保存备用。
(2) PCR扩增核糖体 rDNA的 ITS区和产物的纯化
以所提基因组 DNA为模板进行 PCR扩增,用真菌 ITS 序列通用引物 ITS4(5忆鄄TCCTCCGCTTATTGATATGC鄄
3忆)和 ITS5(5忆鄄GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG鄄3忆)。 PCR 反应体系(50滋L):4滋L dNTP,ITS5 1滋L,ITS4 1滋L,
Taq酶 1滋L, Buffer 5滋L,模板 5滋L, ddH2O 33滋L。 PCR 扩增条件为 95益预变性 5min;94益下变性 30s;58益退
火 30s;72益延伸 1min;循环 35 次;最后 72益下延伸 10min。 PCR产物的纯化按照 TAKARA琼脂糖凝胶 DNA
回收试剂盒的方法进行。
(3) PCR产物的克隆、鉴定及测序
连接反应摇 将纯化后的 PCR产物与 pGEM鄄T Easy载体连接。
连接反应体系(10滋L)摇 2伊ligation Buffer 5滋L,载体 1滋L, PCR产物 3滋L,T4 DNA 连接酶 1滋L。 将每个转
化培养基 200滋L涂到两个 LB /氨苄 / IPTG / X鄄Gal平板上,平板于 37益过夜培养,得到蓝白斑克隆文库,挑选其
中的白斑接于含氨苄的 LB液体培养基过夜,依据碱裂解法[8]提取质粒 DNA。
得到的产物进行琼脂糖电泳检测,判断目的片段是否连接至载体。 目的片段的序列测定由 TaKaRa 公司
进行。
(4) 菌株的 ITS基因序列分析
将菌株的 ITS基因序列校对后,在 NCBI的 GenBank中与已知序列进行 BLAST 比较,并用序列同源性分
析,来确定该菌株的分类地位。
1. 2. 3摇 解磷能力的测定
(1) 磷标准曲线的绘制
3757摇 24 期 摇 摇 摇 张丽珍摇 等:盐碱地柠条根围土中黑曲霉的分离鉴定及解磷能力测定 摇
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将磷溶液标准物质(1000mg / L)稀释后制成磷标准溶液(100 mg / L),分别吸取 0、1、2、3、4、5、6、8 mL,于
容量瓶中,加蒸馏水至约 30 mL,加入钼锑抗显色剂,定容至 50mL。 既得 0、0. 1、0. 2、0. 3、0. 4、0. 5、0. 6、0. 8
mg / L标准系列溶液,利用钼锑抗比色法[9]测定吸光度,绘制标准曲线。
(2) 菌株解磷能力的测定
菌悬液制备摇 将 PDA培养基上培养 48 h的菌刮入无菌水中, 于漩涡混合器中混合, 制备成菌悬液, 菌
数约为 1 伊 107 CFU / mL。
菌株溶磷能力测定摇 在 150mL的三角瓶中装入 50mL 已灭菌的无机磷培养基, 分别接种 1mL 菌悬液,
对照接 1 mL无菌水, 每个处理重复 3 次, 在 28益、160 r / min 恒温摇床上振荡培养 7d。 每隔 12 h取样用 pH
计测定培养液 pH值;同时取培养液在 4500r / min转速下离心 15min, 取上清液用钼锑抗比色法测定吸光值,
根据标线计算出培养液中水溶磷含量;将过滤得到对应时间形成的菌丝体,于 80 益烘箱烘干 8 h,干重法测得
菌丝体重量。
菌体吸磷量测定,将上述得到的菌丝体,在 121 益下灭活 40 min,加入适量的浓 H2SO4消煮至棕红色后,
加入 30%的 H2O2继续消煮至溶液清亮,定容后用钼锑抗比色法测定吸光值,根据标准曲线计算出菌体中的
磷含量。
2摇 结果与分析
2. 1摇 菌株的分离
在无机磷固体培养基上分离获得的菌株为黑色丝状,其可将培养基中的白色不溶沉淀溶解成透明圈,初
步判定该菌株具有良好的解磷效果。
图 1摇 基因组 DNA 和 ITS基因序列 PCR扩增产物
Fig. 1摇 The result of Genomic DNA ITS PCR amplification
摇 M:DNA Marker; 1 和 2:基因组 DNA ; 1 and 2: Genomic DNA; 3、
4、5 和 6:PCR结果; 3 、4、5 and 6:Result of PCR
2. 2摇 菌株的 ITS序列测定
提取该菌株基因组 DNA,将提取的基因组 DNA 进
行 PCR 扩增,1. 0%琼脂糖凝胶电泳检测,得到明亮的
条带(图 1)。 切胶回收目的 DNA 片段。 目的片段由
TaKaRa生物公司进行 ITS 序列测定,得到长度为 631bp
的序列。
2. 3摇 菌株的分类地位
菌落在 PDA培养基上生长较快,正面为碳黑色,背
面无色。 基生菌丝,着生丰富密集的孢子,呈黑色。 分
生孢子球形,分生孢子梗在足细胞上垂直生出。 初步鉴
定为黑曲霉。
将测得的 ITS 基因序列在 NCBI 上进行同源性检
索,结果表明,所测序列与黑曲霉(Aspergillus niger)同
源性为 100% 。 综合形态特征和 ITS基因序列同源性两
方面分析,该菌株鉴定为黑曲霉(Aspergillus niger)。
2. 4摇 菌株对难溶性无机磷酸盐的溶解能力
2. 4. 1摇 磷标准曲线的绘制
如图 2 所示,绘制的磷标准曲线的相关系数 R2 =0. 99,可以根据吸光度值来测定磷含量。
2. 4. 2摇 解磷能力的测定
取对应时间上清测定其 pH值,从图 3 可以看出,随着培养时间的不断延长,溶液 pH 值不断下降,从 7. 0
逐渐下降到 2. 0 左右。 在 0—36h内 pH值下降较快,这个阶段黑曲霉菌体代谢速率高,在生长阶段不断释放
小分子有机酸,通过改变溶液的酸碱度来溶解不溶性磷酸盐。 36h后溶液 pH值变化趋缓, 48h后逐渐趋于稳
定状态。 黑曲霉引发环境 pH值的变化是引起柠条根围土壤微环境变化的原因,使其根围周围形成一个局部
4757 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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图 2摇 标准曲线
Fig. 2摇 Standard curve of Phosorus
的低 pH值区域,为不溶性磷酸盐的溶解创造条件。
图 4 显示了在培养 168h下各个时间段内菌体的重
量,菌体生物量的累积会增加黑曲霉菌向培养介质分泌
酸性物质或质子的数量。 由图可以看出,随着时间增长
菌体重量增加,60h 达到最大值 0. 32g,在随后的时间
里,菌体重量维持在稳定的重量范围内。
菌株不同时期培养液溶磷量的变化见图 5。 在培
养的 168h内,每 12h进行取样,测定吸光度计算溶液中
的速效磷含量,从图 5 可知,溶液中的速效磷含量随着
培养时间的延长,速效磷含量在不断增长。 在培养 0—
36 h 之间速效磷含量变化比较明显,到 36 h后速效磷含量基本达到稳定值 4. 7mg / L左右,该菌株具有较高的
解磷能力。
图 3摇 菌株在不同时期培养液 pH值的变化
Fig. 3摇 Variation of pH during culture period
图 4摇 菌株在不同时期菌体重量的变化
Fig. 4摇 Variation of fungi weight during culture period
菌体不同时期吸磷量变化见图 6。 从图中可以看出,菌体吸磷量随着时间的延长而下降,36h后菌体吸磷
量骤然下降,且在此后的时间内都保持较稳定的含量。 由于磷是黑曲霉的基本营养元素之一,在培养初期菌
体需要吸收环境中的难溶性磷元素来参与能量代谢和有机化合物的磷酸化激活作用,因此在黑曲霉菌丝和孢
子中吸收并蓄积了大量的各种形态的磷。 最终这部分磷会通过菌体细胞溶融而释放到环境中,成为植物生长
可以吸收利用磷源。 黑曲霉菌体可以有效利用土壤中的难溶性磷源,并将其转化成可被地上植物利用的有
效磷。
5757摇 24 期 摇 摇 摇 张丽珍摇 等:盐碱地柠条根围土中黑曲霉的分离鉴定及解磷能力测定 摇
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图 5摇 菌株在不同时期培养液溶磷量的变化
Fig. 5摇 Variation of phosphate solubilization capacity during culture period
图 6摇 菌株在不同时期菌体吸磷量的变化
Fig. 6摇 Variation of mcelium P uptake during culture period
3摇 讨论
土壤中解磷菌分布广泛,目前已报道的具有解磷能力的微生物包括细菌、真菌、放线菌、丛枝菌根真菌等。
对难溶磷的转化效果受环境因素影响,不同种类解磷微生物的生态适应性有很大差异。 林启美[10]等发现农
田、林地、草地、菜地四种生态系统中解磷细菌的种群结构及解磷能力有很大差异。 赵小蓉[11]等发现对于玉
米作物根际与非根际土壤中解磷细菌的分布特点是不同的。 韩烁[12]等人研究发现毛竹根部解磷细菌存在着
较为丰富的种群多样性。 因此需要从栖息地的生态特征出发分离、筛选、了解解磷微生物的解磷特性。 大同
盆地土壤严重盐碱化,盐含量高达 0. 75g / kg,pH高达 10. 0 以上,在这种极端环境下土壤板结,有效磷含量在
1. 0mg / kg左右。 以柠条灌木林地为研究对象,从其根围分离获得的室内解磷效果可达 4. 7mg / L 的解磷黑曲
霉菌将有助于提高盐碱化土壤有效磷含量,实现该地区土壤生物修复,促进改良植物生长,实现盐碱化土壤
治理。
解磷真菌在数量上远不如解磷细菌多,其种类也少,目前研究报道的解磷真菌中曲霉属和青霉属较多。
尹瑞龄[13]从旱地土壤中分离出 265 株细菌,它们的溶磷范围在 2—30 mg / g之间。 Paul 等[14]从豆科植物根际
分离出 12 株溶磷细菌,其中 1 株短芽孢杆菌(B. brevis)溶解 Ca3(PO4) 2的效率可达 18. 53% 。 范丙全等[15]筛
选得到 2 株具有溶磷作用的草酸青霉菌 (Penicillium oxalicum Currie & Thom) P8、Pn1,10d后 50mL液体培养
基中的水溶磷分别为 9. 71 mg和 6. 82 mg。 黑曲霉是另一种解磷效果较好的菌株,目前对黑曲霉溶解矿物磷
酸盐的研究报道比较多。 Vassilev[16]研究了黑曲霉对矿物磷酸盐的溶解能力可高达 292 滋g / mL。 Illmer[17]
等报道了黑曲霉等 4 种真菌可以有效地溶解难溶性磷酸铝。 王富民等从土壤中筛选出黑曲霉 AP22 能使土
壤速效磷含量增加 141. 94% ,达到 30 mg / kg,尤其是 AP22 在 pH为 8 的碱性条件下也能表现出很好的解磷作
用[18]。 黑曲霉在碱性条件具备的解磷能力使其可能在退化土壤生态系统中的修复中发挥作用,本研究从耐
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盐碱植物根围土壤中分离获得的解磷黑曲霉对寻找发现可在盐碱土壤中有效定殖的菌株,改善磷循环有实际
的意义。
研究表明微生物的解磷能力由其产生和释放有机酸等代谢产物的生化能力决定,通过它们的羟基羧基,
螯合阳离子(主要是钙离子),使难溶性的磷酸盐转化为可利用的有效磷。 在环境修复和农业土壤改良中,制
备固态发酵菌剂是一种高效可行的微生物菌剂,因为其发酵效率高,发酵产物稳定,发酵过程对养分的需求
低,劳动成本低,技术简单,发酵产物不需要进一步精制[19]。 虽然真菌和细菌都可以用于固态发酵,由于真菌
的生长方式及对低水活性的高耐受性[20],真菌是公认的适合固态发酵的微生物菌种。 尽管目前报道的解磷
真菌的种类及数量远不如解磷细菌多,由于解磷真菌在固态发酵解磷中占优势,解磷真菌的实际应用范围更
广,筛选解磷真菌,生产含有解磷功能的微生物有机肥料对解决植物磷素供应问题是一条很好的途径。 Ghani
等[21]用微生物来改善磷矿粉的溶解性,制成生物酸化磷矿粉并得到应用。 2001 年 Vessey和 Heisinger[22]的研
究表明 P. bilaii仅在缺磷土壤中表现出强大的解磷能力,该菌制成的菌剂已在加拿大商品化生产。 国内范丙
全等[23]采用32P示踪技术,研究了溶磷青霉菌 P8 对肥料磷与土壤有效磷的转化、固定和有效性的影响。 固态
发酵过程中,解磷真菌不仅可以溶解无机磷酸盐,矿化有机质,同时具有分泌柠檬酸[24],草酸[25],肌醇六磷酸
酶[26],锰过氧化物酶,几丁质酶,吲哚鄄3鄄醋酸,铁载体[27]等活性物质。 对沙壤土[28]、沙化土壤[29鄄30]、重金属污
染土壤[31]、 退化土壤[32]、酸性尾矿山[33]的研究结果表明解磷微生物可以促进土壤团聚体稳定性、增加土壤
酶活性、改变土壤微生物群落结构。 解磷真菌在溶解磷的同时往往具有促进植物的生长发育的功效。 随着土
壤酶活性的增加,对植物的养分供应随之增加,植物群落结构随之发生变化,反过来对土壤肥力又会产生积极
作用。
越来越多的证据表明,在自然条件恶劣的环境中,传统物理化学技术难以发挥作用的情况下,解磷微生物
在改良土壤和推进植被群落结构演替中可发挥独特的作用。 本研究从柠条根围土壤中分离纯化出的黑曲霉,
室内解磷效果可达 4. 7mg / L,它可以不断地利用难溶性磷源,将其作为自身生长所需要的元素,同时释放出可
以被植物吸收利用的有效磷。 黑曲霉本身具有很强的适应和繁殖能力,随着其生物量的不断累积而增加对土
壤中难溶性磷源的利用,不断释放可溶性磷源逐渐改变盐碱地中有效磷含量,最终达到肥沃土地的效果。 盐
碱滩地定植柠条后,林下植被群落组成及结构发生变化,阳离子含量降低,为解磷微生物提供有利的生长环境
使土壤中有效磷含量增加。 进一步说明柠条不仅具有水土保持的功效,同时还可以改善土壤生态环境,促进
植物鄄微生物鄄土壤间的养分循环,对于盐碱地的恢复有很大的帮助。 因此,本研究结果对于柠条可改善盐碱
生态环境进一步提供了理论依据,对开发该菌株为生物肥料具有实际参考价值。 以后的研究应通过培养和非
培养相结合的方法来关注长期定位实验解磷菌的定殖效果以及与土壤土著微生物群落的相互作用。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 24 December,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The community structure of endophytic bacteria in different parts of huanglongbing鄄affected citrus plants
LIU Bo, ZHENG Xuefang,SUN Daguang,et al (7325)
………………………………
……………………………………………………………………………
A research on the response of the radial growth of Pinus koraiensis to future climate change in the XiaoXing忆AnLing
YIN Hong, WANG Jing, LIU Hongbin, et al (7343)
…………………
………………………………………………………………………………
Efficiency and kinetic process of nitrogen removal in a subsurface wastewater infiltration system (SWIS)
LI Haibo, LI Yinghua, SUN Tieheng, et al (7351)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Designing nature reserve systems based on ecosystem services in Hainan Island
XIAO Yi, CHEN Shengbin, ZHANG Lu, et al (7357)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Assessing ecological services value of herbivorous wild animals in Changtang grassland: a case study of Tibetan antelope
LU Chunxia, LIU Ming, FENG Yue, et al (7370)
……………
…………………………………………………………………………………
Spatial characteristics analysis of ecological system service value in QianJiang City of Hubei Province
XU Beishen,ZHOU Yong, XU Li,et al (7379)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Landscape pattern change and its influence on soil carbon pool in Napahai wetland of Northwestern Yunnan
LI Ningyun, YUAN Hua, TIAN Kun, et al (7388)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Multi鄄scenarios analysis for wetlands ecosystem conservation based on connectivity: a case study on HuangHuaiHai Region, China
SONG Xiaolong, LI Xiaowen, ZHANG Mingxiang, et al (7397)
…
……………………………………………………………………
The potential of carbon sink in alpine meadow ecosystem on the Qinghai鄄Tibetan Plateau
HAN Daorui, CAO Guangmin,GUO Xiaowei, et al (7408)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
The relations of spectrum reflectance with inhomogeneous factors and albedo parameterization ZHANG Jie, ZHANG Qiang (7418)…
Groundwater ecological sensitivity assessment in the lower Liaohe River Plain based on GIS technique
SUN Caizhi,YANG Lei,HU Dongling (7428)
………………………………
………………………………………………………………………………………
Ecological sensitivity of Xiamen City to land use changes HUANG Jing, CUI Shenghui, LI Fangyi, et al (7441)……………………
Investigation and analysis on situation of ecotourism development in protected areas of China
ZHONG Linsheng,WANG Jing (7450)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Handicapping male鄄cheaters by stable mate relationship in yellow鄄bellied prinia, Prinia flaviventris
CHU Fuyin,TANG Sixian, PAN Hujun,et al (7458)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of dietary protein content and food restriction on the physiological characteristics of female Microtus fortis
ZHU Junxia, WANG Yong,ZHANG Meiwen,et al (7464)
……………………
…………………………………………………………………………
Predator鄄prey system with positive effect for prey QI Jun,SU Zhiyong (7471)…………………………………………………………
Volatile constituents of four moraceous host plants of Apriona germari ZHANG Lin, WANG Baode, XU Zhichun (7479)……………
Relationship between adult emergence of Massicus raddei (Coleoptera: Cerambycidae) and temperature and relative humidity
YANG Zhongqi, WANG Xiaoyi,WANG Bao, et al (7486)
………
…………………………………………………………………………
Nest site selection and reproductive success of Parus varius in man鄄made nest boxes
LI Le, WAN Dongmei, LIU He, et al (7492)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………………
A study on bio鄄ecology of the stopover site of waders within China忆s Yalu River estuary wetlands
SONG Lun,YANG Guojun, LI Ai, et al (7500)
……………………………………
……………………………………………………………………………………
The spatial鄄temporal change variations of temperature in Xilinguole steppe zone
WANG Haimei, LI Zhenghai,WU Lan, et al (7511)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
The growth and photosynthetic responses of Cleyera japonica Thunb. seedlings to UV鄄B radiation stress
LAN Chunjian, JIANG Hong, HUANG Meiling,et al (7516)
………………………………
………………………………………………………………………
Photosynthesis鄄transpiration coupling mechanism of wheat and maize during daily variation
ZHAO Fenghua, WANG Qiufeng, WANG Jianlin, et al (7526)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Comparison of the methods using stable hydrogen and oxygen isotope to distinguish the water source of Nitraria Tangutorum
GONG Guoli,CHEN Hui,DUAN Deyu (7533)
…………
………………………………………………………………………………………
Effects of cold weather on seedlings of three mangrove species planted in the Min River estuary during the 2010 winter
YONG Shiquan, TONG Chuan, ZHUANG Chenhui, et al (7542)
……………
…………………………………………………………………
Correlation between ecological factors and ginsenosides XIE Caixiang,SUO Fengmei,JIA Guanglin,et al (7551)……………………
Effects of pyrene on low molecule weight organic compounds in the root exudates of ryegrass (Lolium perenne L. )
XIE Xiaomei, LIAO Min, YANG Jing (7564)
……………………
………………………………………………………………………………………
Isolation of phosphate solubilizing fungus (Aspergillus niger) from Caragana rhizosphere and its potential for phosphate solubili鄄
zation ZHANG Lizhen, FAN Jingjing, NIU Wei, et al (7571)……………………………………………………………………
Effect of raindrop impact on nutrient losses under different near 鄄surface soil hydraulic conditions on black soil slope
AN Juan, ZHENG Fenli, LI Guifang,et al (7579)
………………
…………………………………………………………………………………
Emergy analysis of coal鄄fired power generation system and construction of new emergy indices
LOU Bo,XU Yi,LIN Zhenguan (7591)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The impact of forest vegetation change on water yield in the subalpine region of southwestern China
ZHANG Yuandong, LIU Shirong, et al (7601)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Reviews on spatial pattern and sand鄄binding effect of patch vegetation in arid desert area
HU Guanglu, ZHAO Wenzhi,WANG Gang (7609)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Sustainable management on pests by agro鄄biodiversity GAO Dong, HE Xiahong, ZHU Shusheng (7617)……………………………
Scientific Note
Characteristics of organic carbon and nutrient content in five soil types in Honghu wetland ecosystems
LIU Gang,SHEN Shouyun,YAN Wende,et al (7625)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of cypermethrin and deltamethrin on reproduction of Brachionus calyciflorus
HUANG Lin, LIU Changli, WEI Chuanbao, et al (7632)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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