全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中国南方红壤生态系统面临的问题及对策 赵其国袁黄国勤袁马艳芹 渊苑远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
叶生态学基础曳院对生态学从传统向现代的推进要要要纪念 耘援孕援奥德姆诞辰 员园园周年
包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
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食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择 李摇 叶袁余玉群袁史摇 军袁等 渊苑远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
松果梢斑螟对虫害诱导寄主防御的抑制作用 张摇 晓袁李秀玲袁李新岗袁等 渊苑远缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系 魏宏农袁潘建林袁赵摇 凯袁等 渊苑远远员冤噎噎噎噎噎噎噎
濒危高原植物羌活化学成分与生态因子的相关性 黄林芳袁李文涛袁王摇 珍袁等 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四年 韵猿熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 吴芳芳袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊苑远苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下泥蚶消化酶活性的变化 陈肖肖袁高业田袁吴洪喜袁等 渊苑远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
不同生境中橘小实蝇种群动态及密度的差异 郑思宁 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 李忠文袁闫文德袁郑摇 威袁等 渊苑苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国陆地生态系统通量观测站点空间代表性 王绍强袁陈蝶聪袁周摇 蕾袁等 渊苑苑员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江流域 晕阅灾陨变化与风沙化土地演变的耦合关系 李海东袁沈渭寿袁蔡博峰袁等 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎
高精度遥感影像下农牧交错带小流域景观特征的粒度效应 张庆印袁樊摇 军 渊苑苑猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化 蔡晓布袁于宝政袁彭岳林袁等 渊苑苑源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
芦芽山亚高山草甸尧云杉林土壤有机碳尧全氮含量的小尺度空间异质性
武小钢袁郭晋平袁田旭平袁等 渊苑苑缘远冤
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湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 孙伟军袁方摇 晰袁项文化袁等 渊苑苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
东北黑土区片蚀和沟蚀对土壤团聚体流失的影响 姜义亮袁郑粉莉袁王摇 彬袁等 渊苑苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滇西北高原纳帕海湿地土壤氮矿化特征 解成杰袁郭雪莲袁余磊朝袁等 渊苑苑愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 杨尚东袁吴摇 俊袁谭宏伟袁等 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年黄河流域植被覆盖的时空变化 袁丽华袁蒋卫国袁申文明袁等 渊苑苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 梁艳艳袁周年兴袁谢慧玮袁等 渊苑愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 袁志良袁陈摇 云袁韦博良袁等 渊苑愿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同生境和去趋势方法下的祁连圆柏径向生长对气候的响应 张瑞波袁袁玉江袁魏文寿袁等 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大小兴安岭生态资产变化格局 马立新袁覃雪波袁孙摇 楠袁等 渊苑愿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态环境移动数据采集系统研究与实现 申文明袁孙中平袁张摇 雪袁等 渊苑愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市遥感生态指数的创建及其应用 徐涵秋 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
大明竹属遗传多样性 陨杂杂砸分析及 阅晕粤指纹图谱研究 黄树军袁陈礼光袁肖永太袁等 渊苑愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
基于 陨栽杂圆和 员远杂 则砸晕粤的西施舌群体遗传差异分析 孟学平袁申摇 欣袁赵娜娜袁等 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 徐军田袁王学文袁钟志海袁等 渊苑愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京山区侧柏林冠层对降雨动力学特征的影响 史摇 宇袁余新晓袁张建辉袁等 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
景观生态学研究院传统领域的坚守与新兴领域的探索要要要圆园员猿厦门景观生态学论坛述评
杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
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封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶农村领域科技计划课题资助项目(2011BABAD38B0204);国家林业公益性科研专项资助项目(200804030);湖南省教育
厅资助项目(12K070);湖南省自然科学基金创新群体资助项目(湘基金委字[2013]7号)
收稿日期:2012鄄09鄄20; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄28
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: csfuywd@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201209201330
李忠文,闫文德,郑威,梁小翠,王光军,朱凡.亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征.生态学报,2013,33(24):7707鄄7714.
Li Z W, Yan W D, Zheng W, Liang X C, Wang G J, Zhu F.Litter fall production and nutrient dynamic of Cinnamomum camphora and Pinus massoniana
mixed forests in subtropics China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(24):7707鄄7714.
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征
李忠文,闫文德*,郑摇 威,梁小翠,王光军,朱摇 凡
(中南林业科技大学, 长沙摇 410004; 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙 410004;
城市森林生态湖南省重点实验室, 长沙摇 410004; 湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站, 会同摇 418300)
摘要:选取亚热带典型的针阔混交林作为研究对象,从 2009年至 2011年每月进行凋落物的测定。 结果表明:混交林年凋落物
总量为(4634.723依337.1427) kg / hm2,且凋落叶(71.78%)>凋落枝(26.24%)>凋落碎屑(8.46%)>凋落果(3.23%)。 凋落总量的
月变化趋势明显,在 11月份达到了最大值 1025.6 kg / hm2,而最小值出现在 2月份 138.606 kg / hm2。 混交林凋落物中大量元素、
微量元素含量差异显著。 大量元素含量大小顺序:C>N>Ca>K>S>Mg>P,微量元素的含量大小顺序:Mn>Fe>Zn>Pb>Cd>Cu>Ni>
Co。 C / N的特征是:枝(66.96)>果(63.48)>叶(40.62)。 森林凋落物养分的含量直接决定了其养分的归还量。 樟树鄄马尾松混
交林凋落物养分归还总量为 80.936 kg / hm2。 混交林凋落物各元素养分归还量大小顺序特征是:N>Ca>K>S>Mg>P>Mn>Fe>Zn
>Pb>Cd>Cu>Ni>Co。 各组分养分归还特征是:叶(67.469 kg / hm2)>枝(14.928 kg / hm2) >果(2.361 kg / hm2)。 混交林中 N 的年
归还量为 40.964 kg / hm2,其中凋落叶的 N归还量较大为 34.877 kg / hm2。
关键词:混交林;凋落物;养分;亚热带;樟树;马尾松
Litter fall production and nutrient dynamic of Cinnamomum camphora and Pinus
massoniana mixed forests in subtropics China
LI Zhongwen, YAN Wende*, ZHENG Wei, LIANG Xiaocui, WANG Guangjun, ZHU Fan
Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
South Forestry Ecological Application Technology National Engineering Laboratory, Changsha 410004, China
City of Hunan Province Key Laboratory of Forest Ecology, Changsha 410004, China
Ecological System of Chinese Fir Plantation in Hunan Province National Field Observation and Research Station, Huitong 418300, China
Abstract: This study selected typical needle and broadleaved subtropical forests ( camphor and pinus massoniana mixed
forests) as the research object; from 2009 to 2011 the litter fall was investigated monthly. The results showed that the
annual litterfall production was (4634.723依337.1427) kg / hm2,and foliage accounted for 71.78%>branches (26.24%) >
litter debris(8.46%) >fruits(3.23%). The total amount of litterfall had the obvious monthly dynamic. In November, its
maximum was 1025. 6 kg / hm2; the minimum appears in February which was 138. 606 kg / hm2 . There were significant
differences of macroelemens and microelements in mixed forest. The order of the macroelemens was C>N>Ca>K>S>Mg>P,
as the microelement was Mn>Fe>Zn>Pb>Cd>Cu>Ni>Co. The features of C / N was: the branch (66.96%) > fruit (63.
48%) > leaf (40.62%). The content of litter nutrient directly determines the amount of nutrients return in forest. The
amount of litter nutrients return was 80.936 kg / hm2 in Camphor and pinus massoniana mixed forest. The features of litter
nutrients return of each element size sequence was: N > Ca > K > S >Mg > P >Mn > Fe > Zn > Pb > Cd > Cu >Ni > Co. The
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characteristics of various components of the nutrients return was: leaf (67.469 kg / hm2) > branch (14.928kg / hm2) > fruit
(2.361 kg / hm2). The amount of N return in mixed forest was 40.964 kg / hm2 .Among this, the return amount of N in leaf
had a value of 34郾 877 kg / hm2 .
Key Words: mixed forest; litter fall; nutrient; subtropical; camphor; pinus massoniana
我国南方自 20世纪 80年代以来大规模植造人工林,森林覆盖率从 20世纪 80年代初期的 26%增加至 90
年代末的 57.1%[1]。 在此期间,以营造各种纯林为主,如樟树、马尾松、枫香等。 长期采取单一树种的纯林经
营模式,致使立地衰退,森林生产力出现下降趋势,制约着林业的可持续发展[2]。 混交林相比人工纯林,增加
了林地树种的多样性。 随着经济发展水平的提高,这些人工林的生态功能越来越受到重视。 对这些林分进行
合理的评估,尤其是混交林的研究,可为林分改造和管理,以及提高人工林产量提供科学的依据。
森林凋落物是森林生态系统功能过程的重要组成部分,凋落物维持土壤养分库、影响初级生产力、调节生
态系统能量流动与养分循环[3],凋落物转化形成的土壤腐殖质可大幅提高土壤的阳离子交换量[4鄄5],提高土
壤有效养分供应能力。 在植物鄄凋落物鄄土壤森林生态系统的循环中,植物从土壤中吸收养分形成有机体生
长,然后养分随着凋落物落到地面,并主要以有机体形态归还给土壤。 在森林生态系统中凋落物养分的归还
是该系统主要的养分输入。 因此,研究森林凋落物养分的特征具有重要的意义。 早在 1876 年德国学者
Embermayer 便在其名著“森林凋落物产量及其化学组成冶中阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性[6]。 其
后 Bray 和 Gorham[7]曾对世界森林凋落物量做过详细研究。 我国对凋落物量的研究从 20 世纪 80 年代开始
有较大进展[8]。 尽管已有大量凋落物研究资料,但全球仍在深入研究各类型森林凋落物的特征[9]。 亚热带
地区凋落物的研究资料也比较多,但是比较着重于研究凋落物的分解,如洪江华[10]等模拟酸雨对亚热带典型
树种叶凋落物分解的影响,以及樊后保[11]等的杉木人工林凋落物量对氮沉降增加的初期响应。 对亚热带地
区人工林凋落物养分特征研究的并不多。
马尾松(Pinus massoniana)是亚热带典型的针叶林代表树种,樟树(Cinnamomum camphora)为亚热带常绿
阔叶林的代表树种,它们都是亚热带地区重要的材用和特种经济树种,本文的研究对象是樟树鄄马尾松混交
林。 通过对其凋落物的研究,了解其动态变化规律, 为混交林的林地养分管理、树种布局和合理配置提供科
学依据。
1摇 研究地概况和方法
1.1摇 研究地概况
研究地位于湖南省森林植物园(113毅02忆—03忆 E,28毅06忆—07忆 N)。 该地区气候属于典型的亚热带湿润季
风气候,年均气温约为 17.2益,7月份最热,平均 29.4益,极端最高气温 40.6益;1月份最冷,平均 4.7益,极端最
低温度-11.3益;年均日照时数为 1677.1h;雨量充沛,年平均降水量约为 1422mm;全年无霜期为 270—310d。
试验地海拔 50—100m,坡度 12毅—21毅;地层主要是第四纪更新世的冲积性网纹红土和砂砾,属典型红壤丘
陵区。
林下植被主要有青桐(Cordia dichotoma Forst. F.)、喜树(Camptotheca acuminata Decne.)、毛叶木姜子
(Litsea mollis Hemsl.)、油茶(Camellia oleifera Abel.)、紫金牛(Ardisia corymbifera Mez)、枸骨( Ilex cornuta Lindl.
et Paxt.)、盐肤木(Rhus chinensis Mill.)、满树星( Ilex aculeolata Nakai)、杜荆(Vitex canescens Kurz)、大青( Isatis
tinctoria Linnaeus)、黄檀 (Dalbergia yunnanensis Franch.)、乌桕 ( Sapium sebiferum ( Linn.) Roxb) 、野柿
(Diospyros punctilimba C. Y. Wu)、华山矾 (Symplocos chinensis (Lour.) Druce)、白栎(Quercus fabri Hance)、栀
子(Gardenia jasminoides Ellis var. jasminoides)、小叶女贞( Ligustrum quihoui Carr.)、淡竹叶(Lophatherum gracile
Brongn.)、鸡矢藤 ( Paederia scandens ( Lour.) Merr.)、芒箕 ( Dicranopteris ampla Ching et Chiu )、鳞毛蕨
(Dryopteris podophylla (Hook.) O. Ktze)、狗脊蕨(Woodwardia unigemmata (Makino) Nakai)、铁线蕨(Adiantum
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fimbriatum Christ)、井栏边草 (Pteris multifida Poir.)、山麦冬 ( Liriope spicata ( Thunb.) Lour.)、苔草 (Carex
callitrichos V. Krecz)、一枝黄花(Solidago decurrens Lour.)、蛇葡萄(Ampelopsis sinica (Miq.) W. T. Wang)等。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设置
在湖南省森林植物试验区内,设置 3块樟树鄄马尾松混交林 20m伊30m 的标准样地,然后在标准样地内随
机设置 4个凋落物收集器,收集器的尺寸为 3m伊4m,且用木棍支起,距离地面 40cm 高。 共计 12 个收集器。
本文采用 2009年 9月至 2011年 9月 2年的观测数据。
1.2.2摇 凋落物生物量的测定
每月月底采集一次凋落物,共采集 24次。 将收回的凋落物按枝、叶、果、碎屑进行分类并称出鲜重,然后
置 80益下烘干至恒重,称重,计算凋落物干量、各组分凋落物占总凋落量的百分比、月凋落量与年凋落量,最
后换算成单位面积每公顷凋落量。 并按组分收取 5g供化学分析使用。
1.2.3摇 凋落物养分元素的测定
将经过烘干处理过后的新鲜凋落物样品,按枝、叶、果标记后,进行粉碎过筛,并测定全 C、全 N、全 P、K、
Ca和 Mg等营养元素的含量。 计算各组分凋落物的养分年归还量。 养分元素含量的测定方法为:用浓硫酸鄄
重铬酸钾法测定 C含量;用凯氏定氮法测全 N含量;用钼锑抗比色法测定全 P 含量;用火焰光度法测定全 K
含量;用原子吸收分光光度计测定 Ca、Mg等元素含量。
1.2.4摇 数据处理方法
利用 Excel 2003和 SPSS 13.0统计软件对结果进行分析,采用单因素方差分析方法(One鄄Way ANOVA)比
较凋落量随时间变化的差异性,显著性水平为 0.05。 采用相关性分析方法(Bivariate correlations)比较养分浓
度与凋落量之间的相关性。
2摇 结果与分析
2.1摇 凋落物的年产量及其组成
从表 1中看出樟树马尾松混交林的年凋落物总量为(4634.723依337.1427) kg / hm2。 凋落物的总量由凋
落的枝、叶、果、碎屑组成。 由表 1可见,凋落叶占凋落总量的比例最高,其大小顺序依次是:凋落叶(71郾 78%)
>凋落枝(26.24%)>凋落碎屑(8.46%)>凋落果(3.23%)。
表 1摇 亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量(平均值依标准误差)
Table 1摇 The litter fall of camphor tree and masson pine mixed forest in subtropics
类别 Element 枝 Branch 叶 Leaf 果 Fruit 碎屑 Debris 凋落物总量 Total litterfall
凋落量 / (kg hm-2 a-1)
Production
1216.151依346.627 3327.001依232.295 149.533依15.713 391.994依80.313 4634.723依337.143
组分比例 Proportion / % 26.24 71.78 3.23 8.46 100.00
2.2摇 凋落物量的月动态
2.2.1摇 凋落物总量的月动态
由图 1可见樟树鄄马尾松混交林 1年内的凋落物总量的月动态变化,在 11 月份达到了最大值 1.025569t /
hm2,而最小值出现在 2月份 0.138606 t / hm2。 1a的变化幅度比较大,3 个峰值分别出现在 3 月份、8 月份、11
月份。 由曲线可以看出樟树鄄马尾松混交林的凋落物的主要凋落季节是 11—12 月份,这 2 个月份的凋落量占
凋落物总量的 32%。
2.2.2摇 凋落叶的月动态
森林凋落物中,凋落叶占主要的部分。 叶的凋落量占林分凋落量的 60%以上,有的树种达到 93.7%[1]。
由表 1可见,本文中的樟树鄄马尾松混交林的年的凋落量占林分年凋落总量的 70%以上,碎屑杂物占 10%以
下。 樟树鄄马尾松混交林的凋落物总量的月变化趋势与叶凋落量的月变化趋势极为相似(图 1,图 2)。 峰值都
9077摇 24期 摇 摇 摇 李忠文摇 等:亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 摇
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出现在 11月份,其变化趋势也基本一致。 峰值也出现在 3、8、11 月份,且在 11 月份达到最大值 872.6613
kg / hm2。
图 1摇 混交林凋落物总量的月动态变化
Fig.1摇 Monthly dynamics of litter fall total production in mixed
forest
图 2摇 樟树鄄马尾松混交林凋落叶的月动态
摇 Fig.2摇 Monthly dynamics of leaf litter fall production in camphor
tree and masson pine mixed forest
2.2.3摇 凋落枝的月动态
森林木质凋落物随机性较大,枝的凋落通常与物候没有直接联系,当月收集到的凋落枝往往是以前枯死
于树上的死枝[12]。 枝的凋落受气候影响很大,尤其是风的影响,风将以前的死枝吹落,随机性造成不同月间
的很大变化,樟树鄄马尾松混交林是先锋群落,凋落枝量所占比例不大,只有 16.89%。
由图 3可见,该混交林的凋落枝 8月份凋落的最多,达到 221.488 kg / hm2。 混交林枝的凋落随月份变化
明显,峰值分别出现在 11月、1月、8月。 枝的凋落的最小值出现在 10月份,为 21.64775 kg / hm2。
2.2.4摇 凋落物碎屑杂物的月动态
由图 4可见,樟树鄄马尾松混交林的凋落碎屑的月动态变化曲线都有明显的峰值。 凋落物的碎屑杂物是
由花、果、果壳、树皮等部分组成的,因此花果、果壳等的增加会导致碎屑部分的增加。 混交林在 4月份达到最
大值 86.07471 kg / hm2。 花果的月份里,凋落碎屑的量比较大,樟树的花期是 4—5 月份,马尾松的花期是在
3—4月份。
图 3摇 樟树鄄马尾松混交林凋落枝的月动态
摇 Fig. 3 摇 Monthly dynamics of litter fall branch production in
camphor tree and masson pine mixed forest
图 4摇 混交林凋落碎屑的月动态
摇 Fig. 4 摇 Monthly dynamics of litter fall debris production in
camphor tree and masson pine mixed forest
2.3摇 凋落物各组分的养分含量
森林凋落物中各种营养元素的含量差别很大,不同的森林类型土壤环境都会影响到营养元素的含量,并
且凋落物中元素的含量也会有季节性的动态变化,因此分析森林凋落物中营养元素的含量和动态变化,有助
于更加系统的认识森林生态系统的功能。
由表 2可见,针阔混交林鄄马尾松樟树混交林不同元素的含量差别很大。 大量元素的含量大小的顺序:C>
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N>Ca>K>Mg>S>P,C的含量最高,各组分的含量变动范围是 451.66—457.75g / kg。 N的含量相对于 C 相差很
大,各组分间的变动范围 6.74—11.27 g / kg。 且枝<果<叶。 凋落枝 K 的含量最低为 0.98 g / kg。 Ca 的含量稍
高于 K,在凋落枝达到 4.67 g / kg。 混交林凋落物中微量元素的含量明显低于大量元素如表 2所示,均低于 0.1
g / kg。 微量元素的含量大小的顺序:Mn>Fe>Zn>pb>Cd>Cu>Ni>Co。 重金属元素 Cd 的含量凋落枝为 0.0136
g / kg。 C / N的特征是:枝(66.96)>果(63.48)>叶(40.62)。 碳氮率与凋落物的有机质的分解速度有关,混交林
凋落枝的分解速率相对最慢。 由表 2还可以看出混交林凋落物不同组分的元素含量差别也很大,C:叶> 果>
枝,N:叶>枝>果。 微量元素 Pb的含量:枝(0.0343 g / kg)>叶(0.006 g / kg)>果(0.003 g / kg)。
表 2摇 樟树鄄马尾松混交林凋落物组分养分含量(平均值依标准误差)
Table 2摇 The nutrient content of different litter fall components in camphor tree and masson pine mixed forest
元素 Element 枝 Branch/ (g / kg)
叶 Leaf
/ (g / kg)
果 Fruit
/ (g / kg)
合计 Total
/ (g / kg)
C 451.6586依10.5458 457.7526依12.6555 457.4454依12.4746 1366.857
N 6.7448依0.5164 11.2698依0.8686 7.2058依0.8046 25.2204
S 0.859355依0.1784 1.3739依0.0997 0.6460依0.1731 2.879255
P 0.21202依0.0252 0.4009依0.0767 0.4044依0.1196 1.0173
K 0.9790依0.2769 2.1865依0.2372 3.0680依1.2317 6.2335
Ca 4.6671依0.1719 3.7450依0.2275 1.6302依0.3169 10.0423
Mg 0.4865依0.0413 1.4164依0.4690 0.5939依0.1389 2.4968
Fe 0.6008依0.0266 0.3694依0.0330 0.2296依0.0264 1.1998
Mn 0.6420依0.1320 0.9690依0.1066 0.4549依0.2066 2.0659
Cu 0.0102依0.0015 0.0113依0.0047 0.0127依0.0058 0.0342
Zn 0.0435依0.0023 0.0361依0.0008 0.0213依0.0019 0.1009
Cd 0.0136依0.0005 0.0081依0.0007 0.0066依0.0008 0.0283
Co 0.0034依0.0003 0.0046依0.0001 0.0029依0.0003 0.0109
Ni 0.0017依0.0006 0.0043依0.0018 0.0082依0.0020 0.0142
Pb 0.0343依0.0057 0.0061依0.0005 0.0034依0.0005 0.0438
合计 total 15.2983 21.8014 14.2879 51.3876
C / N 66.96 40.62 63.48
2.4摇 凋落物各组分的养分归还量
森林凋落物养分的含量直接决定了其养分的归还量,凋落物养分的归还量直接影响改变这林地的土壤环
境,凋落物的养分归还是通过凋落物的分解释放元素实现的。 其中大量元素的量占主要的部分。
樟树鄄马尾松混交林各组分的养分归还量如表 3 所示,樟树鄄马尾松混交林凋落物各养分归还的总量为
93.2750kg / hm2。 混交林凋落物养分归还的大小顺序特征是:N>Ca>K>S>Mg>P> Mn>Fe>Zn>Pb>Cd>Cu>Ni>
Co。 各组分养分归还的特征是:叶(72.5336依7.0757) kg / hm2 >枝(18.6049依14.5030) kg / hm2 >果(2.1365依
0郾 4530)kg / hm2。 混交林中 N 的年归还量为(46. 7748 依 3. 6380) kg / hm2,其中凋落叶的 N 归还量较大为
(37郾 4947依2.8897) kg / hm2。
3摇 结论
(1)本研究中樟树鄄马尾松混交林凋落物的总量随着月份变化呈明显的变化曲线,凋落枝、叶、果、碎屑都
有明显的峰值,该混交林有明显的凋落季节。 樟树鄄马尾松混交林的凋落物总量的月变化趋势与叶凋落量的
月变化趋势极为相似。 樟树鄄马尾松混交林凋落的叶、枝、碎屑杂物都有相对的凋落高峰期,尤其是枝在 8 月
份的凋落量很大。 叶的凋落同样有相对高峰期,叶的凋落不仅与风雨等气候因子相关,还受树种的生理节律
的影响。
(2)本研究中樟树鄄马尾松混交林年凋落物总量为 4634.723kg / hm2,凋落枝量所占比例不大,凋落叶占凋
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落总量的比例最高,其大小顺序依次是:凋落叶(71.78%) >凋落枝(26.24%) >凋落碎屑(8.46%) >凋落果
(3.23%)。
表 3摇 樟树鄄马尾松混交林各组分的养分归还量(平均值依标准误差)
Table 3摇 Yearly nutrient return of different litter fall components in camphor tree and masson pine mixed forest
元素 Element
枝 Branch
/ (kg·hm-2·a-1)
叶 Leaf
/ (kg·hm-2·a-1)
果 Fruit
/ (kg·hm-2·a-1)
合计 Total
/ (kg·hm-2·a-1)
N 8.2027依0.6280 37.4947依2.8897 1.0775依0.1203 46.7748依3.638
S 1.0451依0.2169 4.5709依0.3316 0.0966依0.0259 5.7126依0.5744
P 0.2578依0.0307 1.3339依0.2551 0.0605依0.0179 1.6522依0.3037
K 1.1906依0.3367 7.2746依0.7891 0.4588依0.1842 8.9239依1.3100
Ca 5.6759依0.2090 12.4596依0.7568 0.2438依0.0474 18.3793依1.0132
Mg 0.5917依0.0502 4.7123依1.5603 0.0888依0.0208 5.3928依1.6313
Fe 0.7307依0.0323 1.2290依0.1098 0.0343依0.0039 1.9940依0.1460
Mn 0.7807依0.1606 3.2237依0.3546 0.0680依0.0309 4.0750依0.6100
Cu 0.0123依0.0019 0.0376依0.0158 0.0019依0.0009 0.0519依0.0186
Zn 0.0530依0.0028 0.1202依0.0028 0.0032依0.0003 0.1764依0.0059
Cd 0.0165依0.0006 0.0269依0.0022 0.0010依0.0001 0.0444依0.0029
Co 0.0042依0.0004 0.0153依0.0004 0.0004依0.0001 0.0199依0.0009
Ni 0.0020依0.0008 0.0144依0.0059 0.0012依0.0003 0.0177依0.0070
Pb 0.0417依0.0069 0.0204依0.0016 0.0005依0.0001 0.0626依0.0086
合计 Total 18.6049依14.5030 72.5336依7.0757 2.1365依0.4530 93.2750依9.2066
(3)樟树鄄马尾松混交林凋落物的养分含量差别很大,大量元素的含量大小的顺序:C>N>Ca>K>S>Mg>P。
微量元素的含量大小的顺序:Mn>Fe>Zn>pb>Cd>Cu>Ni>Co。 凋落枝 K的含量为 0.98 g / kg,Ca的含量稍高于
K,P 的含量最低为 1.0173 g / kg。 凋落物中微量元素的含量低于大量元素,且变动幅度也小于大量元素。
(4)林分中营养元素的年归还量大小与营养元素含量大小是一致的。 混交林凋落物养分归还量的大小
顺序特征是:N>Ca>K>S>Mg>P >Mn>Fe>Zn>Pb>Cd>Cu>Ni>Co。 各组分养分归还的特征是:叶(72.5336
kg / hm2)>枝(18.6049 kg / hm2)>果(2.1365kg / hm2)。 6种大量元素的年归还量顺序为 C>N>Ca>K>Mg>P。
4摇 讨论
本文樟树鄄马尾松混交林的凋落物总量的月变化趋势与叶凋落量的月变化趋势极为相似。 但是卢立
华[13]等的对南亚热带 6种人工林凋落物的初步研究中凋落叶的月变化曲线中的峰值相对于凋落总量的提前
或者延迟。 樟树鄄马尾松混交林是先锋群落,凋落枝量所占比例不大,只有 26.24%,而成熟自然森林木质凋落
物所占比例通常可达 30%以上[14]。 混交林凋落物量的大小及组成比例,不仅与林分的结构、树种种类有关,
还与气候因子有很大的关系,大风和降雨都会引起枝凋落量的增加。 杂物碎屑的凋落主要受花、果、果壳的影
响较大,因此花、果的成熟期时,杂物的凋落量较大,不同林地因为树种的花果类型差异也会导致杂物凋落量
的不同。 同一种林型不同月份的凋落碎屑差异很大,这主要取决于花果的量[15]。
本研究中樟树鄄马尾松混交林年凋落物总量为 4634.723kg / hm2。 混交林处于亚热带典型的环境中,海拔
相对低(50—100m),温度比较高,湿度大,由表 4 可见,年凋落的总量明显大于小兴安岭岳桦林(670. 6
kg / hm2), 云冷杉林(1074.8 kg / hm2),落叶松林(1436.4 kg / hm2),阔叶红松林(1837.5 kg / hm2) [16],而海拔相
对最低。 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林的年凋落物量为 8450 kg / hm2 [17],明显大于文中的混交林(4634.723
kg / hm2),主要是因为鼎湖山处于南亚热带,温度高,且受台风影响比较频繁。 本文研究的樟树鄄马尾松混交林
的年凋落量明显高于李洁冰等研究的亚热带樟树纯林的年凋落物总量(3260 kg / hm2) [22]。 由以上可见海拔
对凋落量的影响巨大,随着海拔的增加,林分的凋落量逐渐减少。
凋落物中 N的含量大小,密切影响着凋落物的矿化速度,同时也反映出林地土壤的肥力效应及该生态系
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统食物链中微生物的营养源状况[18]。 据报道,不论是自然群落还是人工群落,磷和钾在落叶前均发生大量的
转移[19鄄21]。 因亚热带高温多雨,凋落物的淋溶作用强烈,造成易淋溶的 K 被淋洗而丢失,而钙的含量相对稳
定,凋落物中 P 含量最低为 1.0173 g / kg,是由于 P 是可再利用元素,凋落前可能部分转移到活体,加以在酸性
土壤条件下,磷酸可与 Fe或 Al化合,形成难溶性的磷酸铁或磷酸铝,植物体较难吸收,使植物体磷的含量较
少。 樟树鄄马尾松混交林 P 的含量低于亚热带樟树林的 2.4136 g / kg[22]。 凋落物中微量元素的含量低于大量
元素,且变动幅度也小于大量元素。
表 4摇 不同林型凋落物量
Table 4摇 The amount of litterfall in different forest types
林型 Species 海拔 Elevation / m 年凋落物量 Litterfall / (kg / hm2)
岳桦林 Betula ermanii forest 900 670.6
云冷杉林 Spruce鄄abies forest 880 1074.8
落叶松林 Larix gemelini forest 620 1436.4
阔叶红松林 Pinus koraeinsis forest 540 1837.5
亚热带樟树马尾松混交林 C.camphora and P.massoniana mixed forest 50—100 4634.7
林分中营养元素的年归还量大小与营养元素含量大小是一致的。 本文中六种大量元素的年归还量顺序
为 C>N>Ca>K>Mg>P,与翁轰[23]等研究广东鼎湖山常绿阔叶林的 N>K>Ca>Mg>P 稍有些不同,但与他们测定
的马尾松针叶林的四种主要营养元素顺序一致(C>N>Ca>K)。 鼎湖山针叶林主要营养元素 N、P、K等总量为
32.09 kg / hm2,常绿阔叶林为 219.61 kg / hm2。 本文针阔混交林 N、P、K等主要营养元素总量为 51.39 kg / hm2。
鼎湖山处于广东,属于南亚热带气温相对较高,湿润多雨。 常绿阔叶林的主要元素总量明显高于针阔混交林,
针阔混交林又明显高于针叶林。
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园员怨苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 丁摇 平摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆源期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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