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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 13 期摇 摇 2012 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
砂质潮间带自由生活海洋线虫对缺氧的响应———微型受控生态系研究
华摇 尔,李摇 佳,董摇 洁,等 (3975)
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植物种群自疏过程中构件生物量与密度的关系 黎摇 磊,周道玮,盛连喜 (3987)………………………………
基于景观感知敏感度的生态旅游地观光线路自动选址 李继峰,李仁杰 (3998)…………………………………
基于能值的沼气农业生态系统可持续发展水平综合评价———以恭城县为例
杨摇 谨,陈摇 彬,刘耕源 (4007)
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内蒙古荒漠草原植被盖度的空间异质性动态分析 颜摇 亮,周广胜,张摇 峰,等 (4017)…………………………
典型草地的土壤保持价值流量过程比较 裴摇 厦,谢高地,李士美,等 (4025)……………………………………
长沙市区马尾松人工林生态系统碳储量及其空间分布 巫摇 涛,彭重华,田大伦,等 (4034)……………………
厦门市七种药用植物根围 AM真菌的侵染率和多样性 姜摇 攀 ,王明元 (4043)………………………………
Cd、低 Pb / Cd下冬小麦幼苗根系分泌物酚酸、糖类及与根际土壤微生物活性的关系
贾摇 夏,董岁明,周春娟 (4052)
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凉水保护区土壤产类漆酶鄄多铜氧化酶细菌群落结构 赵摇 丹,谷惠琦,崔岱宗,等 (4062)……………………
盐渍化土壤根际微生物群落及土壤因子对 AM真菌的影响 卢鑫萍,杜摇 茜,闫永利,等 (4071)………………
菌丝室接种解磷细菌 Bacillus megaterium C4 对土壤有机磷矿化和植物吸收的影响
张摇 林,丁效东,王摇 菲,等 (4079)
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闽江河口不同河段芦苇湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征 王维奇,王摇 纯,曾从盛,等 (4087)……………
高山森林三种细根分解初期微生物生物量动态 武志超,吴福忠,杨万勤,等 (4094)……………………………
模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响 吴摇 林,苏延桂,张元明 (4103)……………
铁皮石斛组培苗移栽驯化过程中叶片光合特性、超微结构及根系活力的变化
濮晓珍,尹春英,周晓波,等 (4114)
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不同产量水平旱地冬小麦品种干物质累积和转移的差异分析 周摇 玲,王朝辉,李富翠,等 (4123)……………
基于作物模型的低温冷害对我国东北三省玉米产量影响评估 张建平,王春乙,赵艳霞,等 (4132)……………
黄土高原 1961—2009 年参考作物蒸散量的时空变异 李摇 志 (4139)……………………………………………
莫莫格湿地芦苇对水盐变化的生理生态响应 邓春暖,章光新,李红艳,等 (4146)………………………………
不同蚯蚓采样方法对比研究 范如芹,张晓平,梁爱珍,等 (4154)…………………………………………………
亚洲玉米螟成虫寿命与繁殖力的地理差异 涂小云,陈元生,夏勤雯,等 (4160)…………………………………
黑河上游天然草地蝗虫空间异质性与分布格局 赵成章,李丽丽,王大为,等 (4166)……………………………
苦瓜叶乙酸乙酯提取物对斜纹夜蛾实验种群的抑制作用 骆摇 颖,凌摇 冰,谢杰锋,等 (4173)…………………
长江口中国花鲈食性分析 洪巧巧,庄摇 平,杨摇 刚,等 (4181)……………………………………………………
基于线粒体控制区序列的黄河上游厚唇裸重唇鱼种群遗传结构 苏军虎,张艳萍,娄忠玉,等 (4191)…………
镉暴露对黑斑蛙精巢 ROS的诱导及其蛋白质氧化损伤作用机理 曹摇 慧,施蔡雷,贾秀英 (4199)……………
北方草地牛粪中金龟子的多样性 樊三龙,方摇 红,高传部,等 (4207)……………………………………………
合肥秋冬季茶园天敌对假眼小绿叶蝉和茶蚜的空间跟随关系 杨摇 林,郭摇 骅,毕守东,等 (4215)……………
植被、海拔、人为干扰对大中型野生动物分布的影响———以九寨沟自然保护区为例
张摇 跃,雷开明,张语克,等 (4228)
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基于社会网络分析法的生态工业园典型案例研究 杨丽花,佟连军 (4236)………………………………………
基于生命周期的户用沼气系统可用能核算———以广西恭城瑶族自治县为例
齐摇 静,陈摇 彬,戴摇 婧,等 (4246)
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专论与综述
水文情势与盐分变化对湿地植被的影响研究综述 章光新 (4254)………………………………………………
松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展 马红媛,梁正伟,吕丙盛,等 (4261)……………………………
一种新的景观扩张指数的定义与实现 武鹏飞,周德民,宫辉力 (4270)…………………………………………
研究简报
华山新麦草光合特性对干旱胁迫的响应 李摇 倩,王摇 明,王雯雯,等 (4278)……………………………………
美丽海绵提取物防污损作用 曹文浩,严摇 涛,刘永宏,等 (4285)…………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄07
封面图说: 涵养水源———在长白山南坡的峭壁上,生长在坡面上的森林所涵养的水源还在汨汨地往下流个不停,深红色的落叶
掉在了苔藓上,这里已经是长白山的深秋了。 虽然雨季已经过去了很久,但是林下厚厚的枯枝落叶层、腐殖质层、苔
藓草本层所涵养的水分还在不间断地流淌,细细的水线在壁下汇成了溪、汇成了河。 涵养水源是森林的主要生态功
能之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 13 期
2012 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 13
Jul. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家 973 基础研究重点项目(2011CB403203)
收稿日期:2011鄄06鄄01; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhoudaowei@ neigae. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201106010736
黎磊, 周道玮, 盛连喜.植物种群自疏过程中构件生物量与密度的关系.生态学报,2012,32(13):3987鄄3997.
Li L, Zhou D W, Sheng L X. Allometric relationship between mean component biomass and density during the course of self鄄thinning for Fagopyrum
esculentum populations. Acta Ecologica Sinica,2012,32(13):3987鄄3997.
植物种群自疏过程中构件生物量与密度的关系
黎摇 磊1, 周道玮2,*, 盛连喜1
(1.东北师范大学城市与环境科学学院,国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室, 长春摇 130024;
2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所,长春摇 130012)
摘要:不论是在对植物种群自疏规律还是在对能量守衡法则的研究中,个体大小(M)大多针对植物地上部分生物量,地下部分
和构件生物量及其动态十分重要又多被忽视。 以 1 年生植物荞麦为材料研究了自疏种群地下部分生物量、包括地下部分的个
体总生物量以及各构件生物量与密度的关系。 结果表明:平均地上生物量和个体总生物量与密度的异速关系指数(酌above-ground
和 酌individual)分别为-1. 293 和-1. 253,与-4 / 3 无显著性差异(P > 0. 05),为-4 / 3 自疏法则提供了有力证据;平均根生物量鄄密度
异速指数 酌root(-1. 128)与-1 无显著性差异(P > 0. 05),与最终产量恒定法则一致;平均茎生物量鄄密度异速指数 酌stem(-1. 263)
接近-4 / 3(P > 0. 05),平均叶生物量鄄密度异速指数 酌leaf(-1. 524)接近-3 / 2(P > 0. 05),分别符合-4 / 3 自疏法则与-3 / 2 自疏法
则;而繁殖生物量与密度的异速关系指数 酌reproductive(-2. 005)显著小于-3 / 2、-4 / 3 或-1(P < 0. 001)。 因此,不存在一个对植物
不同构件普适的生物量鄄密度之间的关系。 光合产物在地上和地下构件的生物量分配格局以及构件生物量与地上生物量之间
特异的异速生长关系导致不同构件具有不同的自疏指数。 无论对于地上生物量还是个体总生物量,荞麦种群能量均守衡,而对
于地下生物量,荞麦种群能量不守衡。
关键词:异速指数;生物量鄄密度关系;能量守衡法则;-3 / 2 自疏法则;-4 / 3 自疏法则
Allometric relationship between mean component biomass and density during the
course of self鄄thinning for Fagopyrum esculentum populations
LI Lei1, ZHOU Daowei2,*, SHENG Lianxi1
1 State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration, College of Urban and Environmental Sciences, Northeast
Normal University, Changchun 130024, China
2 Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Science, Changchun 130012, China
Abstract: Body size (M) was specifically referred to above鄄ground biomass of individual plant for both power law of self鄄
thinning and energy equivalence law for plant populations in most studies. Little is known about the biomass鄄density
relationships with respect to below鄄ground part and other plant components, such as stem, leaf and reproductive part during
the course of self鄄thinning, although they were very important. The self鄄thinning law can also be defined as component
biomass, below鄄ground biomass and total biomass when all biomasses of all yield components are measured, such as leaf,
stem, reproductive biomass and below鄄ground biomass. Subsequently, the competition effects of total biomass or each plant
component can be observed during the course of self鄄thinning as required. Since growth in plants is a modular process, it is
rational ecologically to examine biomass鄄density relationships not only at population and individual levels, but also at plant
part level.
The growth patterns of plant components, such as stems, leaves and reproductive parts, as well as roots, in
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relationship with plant density were studied with Fagopyrum esculentum populations in a pot experiment. There were 3 plant
densities (8000, 24000 and 48000 plants / m2) with 4 replicates in a randomized complete design. There were 6 harvesting
times with 4 pots being destructively harvested at each harvesting time. Results showed that the values of self - thinning
exponents were -1. 293 and -1. 253 for mean above-ground biomass and total biomass, respectively, during the course of
population development. These values, which were not significantly different from -4 / 3, can be regarded as evidence in
favor of the -4 / 3 power law of self-thinning. The allometric exponents were -1. 128, -1. 263, -1. 524 and -2. 005 for
mean biomass of roots, stems, leaves and reproductive parts, respectively. There were no significant difference between
酌roo t and -1(P > 0. 05), 酌stem and -4 / 3(P > 0. 05),酌 leaf and -3 / 2(P > 0. 05),but 酌reproductive was significantly different
from -3 / 2, - 4 / 3 or - 1. It is suggested that there is no universal biomass鄄density relationship associated with plant
components. Competition within the population affects plant development and alters the biomass allocation patterns of plants
and may lead to different biomass鄄density relationships for plant components in the population. Specific allometric
relationships between plant component biomass and above鄄ground biomass can also resulted in slopes of the self鄄thinning
lines which are different from -3 / 2 or -4 / 3. Populations of Fagopyrum esculentum obeys the law of energy equivalence
during the course of self鄄thinning for above鄄ground biomass or total biomass, but for below鄄ground biomass.
Key Words: allometric exponent; biomass鄄density relationship; energy equivalence law; -3 / 2 power law of self-thinning;
-4 / 3 power law of self鄄thinning
自疏,即同龄植物种群的密度制约死亡现象[1],是一个重要的植物种群数量动态过程[2鄄3],普遍存在于自
然和人工植物种群[4]。 自疏过程中存活个体的平均生物量与种群密度之间动态关系的经验规律可以用异速
方程表示[5]:
M = kN酌 (1)
式中,M为平均个体生物量,N为密度,k和 酌 为常数。 长期以来,自疏指数 酌 值一直是生态学者们争论的焦
点。 植物生态学家主要有两种倾向:Yoda 基于欧几里得几何首次提出-3 / 2 自疏法则,并得到许多研究者的
认可[6鄄11];近年来,Enquist等利用 WBE理论模型和植物种群的能量守衡法则推导出平均植物大小鄄最大种群
密度的比例指数应该是-4 / 3,而并非-3 / 2,并且通过大量数据分析得到证实[12鄄17]。 然而,-3 / 2 自疏法则和
-4 / 3 自疏法则的理论和经验基础都受到了普遍质疑[12,16,18]
从 Yoda和 Enquist对自疏法则的定义来看,方程(1)中 M表述的是平均植物个体大小或生物量。 然而,
Yoda在以草本植物为实验对象的自疏研究中仅测定植物地上部分生物量,Enquist在对-4 / 3 自疏法则的推导
过程中也只利用植物地上部分干重的数据。 因此,方程(1)中的 M仅限于植株地上部分,并不能代表包括根
在内的植物个体大小。 无论是-3 / 2 自疏法则还是-4 / 3 自疏法则都仅仅是反映个体地上生物量与密度的最
大组合边界线。 只有极少数的相关研究涉及到植物的地下部分[16,19鄄20]。 虽然对根系的研究存在操作上的困
难[21],但是由于根在维管植物生长过程中起着不可替代的作用,因此研究根的动态对于理解植物种群或群落
密度随时间的变化规律极为必要[22]。 有研究表明,植物个体根生物量与种群密度的关系呈异速比例关系,而
并非简单的线性关系[16,19鄄20],因此地下部分的生长可能会对个体总生物量鄄密度异速关系线的斜率产生影响。
因为邻体植物对地上的光竞争和对地下的水分与矿质营养竞争机制不同[11],所以分别检验地上部分、地下部
分和全株的自疏关系十分必要。
在植物种群自疏规律的研究过程中,不仅根生物量鄄密度关系多被忽略,植物体茎、叶和繁殖器官等部分
的自疏关系也一直未受到重视。 绝大多数植物都具有复杂的、自相似特征的构件系统。 竞争作用不仅可以通
过降低出生率、增加死亡率的方式影响植物种群数量动态[23],而且可以在构件水平上改变植物各个功能部分
的生长速度、形状和数量,影响个体的生物量分配格局,从而可能导致植物不同构件具有特异的生物量鄄密度
关系[24]。 因此,植物大小鄄密度关系不仅表现为种群水平和个体水平,也可以表现为构件水平[25]。
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本研究的目的是从个体和构件两个水平重新分析植物种群的自疏规律,并回答以下问题:植物种群在自
疏过程中(1)各构件的生物量与密度之间存在怎样的关系? 是否存在一个对植物各构件普适的生物量鄄密度
之间的关系? (2)个体水平和构件水平的生物量鄄密度关系是否可以用-3 / 2 或-4 / 3 自疏法则解释? (3)根、
茎、叶和繁殖器官的生物量鄄密度关系是否存在差异? 原因何在? (4)个体水平和构件水平的生物量鄄密度关
系是否存在差异? 原因何在?
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 自然概况
实验样地设在中国科学院长岭草地农牧生态研究站(123毅44忆 E,44毅40忆 N),土壤类型为沙壤土,为半干
旱、半湿润温带大陆性季风气候,春季干旱多风,夏季炎热多雨,6—8 月平均气温超过 20 益,年平均气温为
4郾 6—6. 4 益,年平均降水量为 449. 5 mm,且 60%集中在夏季,年平均水面蒸发量为降水量的 3 倍,降雨在年
度和季节间存在波动和不均一分布。 该地区光热比较充分,而且雨热同季,适于植物生长。
1. 2摇 实验材料
荞麦为 1 年生蓼科草本植物,喜湿,喜光,喜温,对土壤的选择不太严格,以排水良好的沙壤土为最适合。
其茎直立,茎粗一般 0. 4—0. 6 cm,茎高 60—150 cm。 多分枝;叶片呈圆肾形;直根系,有一条较粗大、垂直向
下生长的主根。 生育期短,播种后 3—5d就能出苗。 适应性广,抗逆性强,分布于欧洲和亚洲,中国各地都有
栽培,有时为野生,生于荒地或路旁。
实验用荞麦种子于 2009 年 6 月购自吉林省松原市长岭县春雨种子公司。 播种前储存于室温干燥环境
中。 经发芽实验测试,种子发芽率为 95% 。
1. 3摇 研究方法
将沙壤土和农家肥按 5颐1 比例充分混合( 混合土 N 含量为 0. 2% ,P 含量为 0. 09% ,K 含量为 0. 15% ),
然后将土肥混合物装入直径和高分别 28 cm和 30 cm的圆柱形塑料花盆,土层高(23依1)cm,花盆中土量固定
(干土重约 11 kg /盆)。 将少量沙壤土过筛并均匀地铺在土表,使土表保持平坦,避免产生空间异质性。 设有
3 个播种密度:8000(D1)、24000(D2)和 48000(D3)株 / m2,即 500、1500 和 3000 株 /盆,通过种子的发芽率和
千粒重计算出所需播种的种子数。 采用完全随机区组设计。 于 2009 年 7 月 24 日播种,每个处理 24 盆,以保
证 4 个重复和 6 次收获。 为了形成随机空间分布格局,将种子均匀撒播于土表,并覆土约 2 cm。 第 1 次取样
后,在每盆周围围以遮阴布,并随着植物的生长及时调整遮阴布高度,使其低于植冠约 2. 5 cm,目的是减小边
缘效应[19鄄20,26]。 苗出齐后第 3 天间苗,尽可能地使苗数与设置密度一致。 后期管理为常规浇水、锄草,分别于
8 月 8 日、8 月 23 日和 9 月 7 日使用敌百虫杀虫。
共 6 次收获:8 月 5 日、8 月 15 日、8 月 25 日、9 月 4 日、9 月 16 日和 9 月 26 日。 每次收获于每个处理的 4
个区组各随机选择 1 盆进行破坏性取样,共取 12 盆。 为了估算存活个体的密度以及避免边缘效应,采用直径
为 10. 5 cm的铁制圆筒作为样方,于花盆中心取样。 先将样方内的所有植株齐地面剪割,然后在固定面积内
取根。 记录每个样方内个体数(n)。 将所有个体均分为根、茎、叶和繁殖部分,用水洗净根,然后将各部分分
别包装,80 益烘箱内烘干 48 h后称重。
1. 4摇 数据分析
数据通过 SPSS软件 (version 13. 0,SPSS Inc. ,Chicago,Illinois)进行方差分析(One鄄way ANOVA)检验其
差异显著性。 One鄄way ANOVA先进行方差齐性检验,若方差不齐(P<0. 05),则将数据进行 log 转换,使其符
合正态分布,然后分析不同密度处理对各时期植物个体总生物量、各器官生物量和生物量分配比例的影响,并
采用 Duncan多重比较进行所需的后续检验。
利用前述的个体大小鄄密度关系公式(M = kN酌),将数据进行双对数( log鄄log)转化,对 logM鄄logN 之间的
关系进行线性回归,其中 M包括平均地上、地下和个体总生物量,以及平均根、茎、叶和繁殖生物量。 由于本
实验测定的主要指标:生物量和密度都有一定的误差,所以在分析它们之间的异速关系时选用了标准主轴回
9893摇 13 期 摇 摇 摇 黎磊摇 等:植物种群自疏过程中构件生物量与密度的关系 摇
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归(SMA:Standardised major axis regression)的方法,去除变量误差对回归系数的影响,用 SMA 分析生物量鄄密
度异速关系指数与常量-1、-4 / 3 和-3 / 2 之间的差异显著性。 平均构件生物量与平均地上生物量的关系可以
用幂函数表示[27],即为异速生长关系:
Mx = gMh (2)
Mx 随着 Mh 的 h次方而增长,式中 Mx 为平均构件生物量,Mh 为平均地上生物量,g 为系数,h 为构件特
异的相对生长系数。 若 h = 1,个体呈等速生长,若 h 屹1,呈异速生长。 也先将数据进行 log鄄log转化,然后进
行线性回归,用 SMA分析平均构件生物量鄄平均地上生物量异速关系指数与常量 1 之间的差异显著性。
相关指标的计算方法:种群密度(N) = 样方内个体数(n) / 样方面积( s),单位面积总地上生物量(B) =
样方内总地上生物量(b) / 样方面积( s),平均地上生物量(M)=单位面积总地上生物量(B) /种群密度(N),
个体平均生物量以及平均根、茎、叶和繁殖生物量的计算方法同理。 生物量分配比例为各器官生物量占总生
物量的百分比。
摇 图 1摇 3 个密度处理下荞麦存活个体密度的时间轨迹
Fig. 1摇 Time trajectories for three populations with three initial
densities of Fagopyrum esculentum
2摇 结果与分析
2. 1摇 生物量和密度的时间动态
不同密度处理下,荞麦个体死亡速率大不相同,较
高密度种群的个体死亡速率较高,不同处理间密度的差
异随着时间的推移逐渐减小(图 1)。 在植物生长的各
阶段,处于较低密度植株的个体生物量以及根、茎、叶和
繁殖器官生物量均较大。 低密度条件下,植物体各部分
生物量积累速率均较大(图 2)。
2. 2摇 生物量分配的时间动态
随着荞麦个体的生长,根生物量分配比例先减小后
增加,茎生物量分配比例先增加后减小,而叶和繁殖器
官的生物量分配比例随着个体的生长先逐渐增加,最终
达到平稳状态(图 3)。 与处于较低密度( log鄄log)种群
的个体相比,生长于较高密度的植株具有更大的根
(log鄄log)和茎生物量分配比例以及更小的叶和繁殖器
官生物量分配比例(图 3)。
2. 3摇 平均构件生物量与平均地上生物量的异速关系
平均根、茎、叶和繁殖生物量与平均地上生物量之间均呈显著的异速关系(P < 0. 001),相对生长系数 h
分别为 0. 873,0. 977,1. 188 和 1. 612,系数 g分别为-0. 881,-0. 359,-0. 480 和-0. 496(图 4,表 1)。 由 95%
置信区间可以看出(表 1),hroot、hleaf 和 hreproducitive 均与 1 有显著性差异:hroot 小于 1(P < 0. 001),而 hleaf 和
hreproducitive 大于 1(P < 0. 001);但是 hstem 与 1 无显著性差异(P > 0. 05)。 这说明,只有茎随着个体地上生物量
表 1摇 荞麦个体各构件生物量与地上部分生物量间异速关系( logMx 鄄logM)的相关参数
Table 1 摇 Relative parameters of allometric relationships between component biomasses and above鄄ground biomass ( logMx 鄄logM ) of
Fagopyrum esculentum
回归关系
Regression relationship
异速指数
Allometric
exponent (h)
95%置信区间
95% CI
系数
Coefficient (g)
95%置信区间
95% CI R
2 n
地下鄄地上 Below鄄ground鄄above鄄ground 0. 873 0. 812, 0. 937 -0. 881 -0. 954, -0. 807 0. 909 72
茎鄄地上 Stem鄄above鄄ground 0. 977 0. 959, 0. 995 -0. 359 -0. 380, -0. 338 0. 994 72
叶鄄地上 Leaf鄄above鄄ground 1. 188 1. 155, 1. 222 -0. 480 -0. 513, -0. 448 0. 988 64
繁殖鄄地上 Reproductive鄄above鄄ground 1. 612 1. 546, 1. 681 -0. 496 -0. 559, -0. 433 0. 975 60
0993 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 2摇 不同密度处理下荞麦个体各部分的生物量积累动态
Fig. 2摇 Dynamics of biomass accumulation pattern of different components of Fagopyrum esculentum under different initial densities
的增长呈等速生长模式,而根、叶以及繁殖器官随着个体地上生物量的增长按异速模式生长,其中繁殖器官的
生长速率最大,叶其次,根最小。
2. 4摇 平均地上生物量和平均个体生物量与密度的关系
平均地上生物量和平均个体生物量与密度的异速关系指数 酌 分别为-1. 293 和-1. 253(图 5,表 2)。 由
95%置信区间可以看出(表 2),酌shoot 和 酌individual 均与-4 / 3 无显著性差异(P > 0. 05),这说明平均地上生物量
和平均个体生物量与密度的关系均遵循-4 / 3 自疏法则。
表 2摇 荞麦个体各部分生物量与存活个体密度间异速关系( logy鄄logN)的相关参数
Table 2摇 Relative parameters of allometric relationships between biomasses of plant parts and density ( logy鄄logN) of Fagopyrum esculentum
y变量
y variable
斜率 Slope
酌
95%置信区间
95% CI
截距
Intercept
( log k)
95%置信区间
95% CI R
2 n
地上生物量 Above鄄ground biomass -1. 293 -1. 364, -1. 226 3. 718 3. 469, 3. 966 0. 950 72
个体生物量 Individual biomass -1. 253 -1. 325, -1. 185 3. 653 3. 403, 3. 903 0. 946 72
地下生物量 Below鄄ground biomass -1. 128 -1. 239, -1. 028 2. 363 1. 983, 2. 744 0. 845 72
茎生物量 Stem biomass -1. 263 -1. 337, -1. 193 3. 272 3. 012, 3. 531 0. 943 72
叶生物量 Leaf biomass -1. 524 -1. 645, -1. 412 3. 899 3. 497, 4. 302 0. 910 64
繁殖生物量 Reproductive biomass -2. 005 -2. 202, -1. 826 5. 264 4. 618, 5. 910 0. 873 60
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图 3摇 不同密度处理下荞麦个体生物量分配的时间动态
Fig. 3摇 Dynamics of biomass alloction of Fagopyrum esculentum under different initial densities
2. 5摇 平均构件生物量与密度的关系
平均根、茎、叶和繁殖器官生物量与密度的异速关系指数 酌分别为-1. 128、-1. 263、-1. 524 和-2. 005(图
5,表 2)。 由 95%置信区间可以看出(表 2),酌root 与-1 无显著性差异(P > 0. 05),这说明平均根生物量与密度
的异速关系遵循最终产量恒定法则;酌stem 与-4 / 3 无显著性差异(P > 0. 05),说明平均茎生物量与密度的关系
遵循-4 / 3 自疏法则;酌leaf 与-3 / 2 无显著性差异(P > 0. 05),因此平均叶生物量与密度的关系遵循-3 / 2 自疏
法则;而繁殖器官生物量与密度的异速关系指数 酌reproductive 显著小于-3 / 2、-4 / 3 或-1(P < 0. 001)。
3摇 讨论
3. 1摇 平均构件生物量与密度的关系
本研究为不同密度一年生植物种群个体和构件的竞争相互作用提供了相关信息。 在植物生活史的各个
阶段,光合产物在地上和地下构件的分配格局以及各构件生物量与地上部分生物量之间特定的异速关系导致
不同构件种群的自疏指数大不相同。 自疏指数的差异是自疏过程中植物体各部分存在特异异速生长模式的
反映,也是植物体内有限资源分配的体现。 虽然-3 / 2 自疏法则的推导是以植物生长的空间几何模型为基础,
但是光合产物在不同构件的分布比例的不同可以导致自疏线斜率偏离-3 / 2,这是因为方程(2)中相对生长系
数 h 对于不同构件具有不同值。 因此,并不存在一个对植物不同构件普适的生物量鄄密度之间的关系。
结果表明,根自疏线斜率的 95%置信区间下限(-1. 028)接近-1,而地上部分自疏线斜率(-1. 293)小于
-1,可见在整个自疏过程中种群地下部分最终产量保持恒定,而地上产量逐渐增加。 由此可以推断,在本实
验设定的密度梯度下,植物体根生物量的下降刚好可以被密度的增加所补偿,存活植株的密度已达到地下资
源能够被充分利用的程度。 Morris研究了不同基质营养元素含量对毛罗勒(Ocimum basilicum L. )自疏线的影
响,其中 F0(无营养添加)和 F2(较高营养添加)的根自疏线斜率为-1,与本实验所得结果一致,而 F1(较低营
养添加)的根自疏线斜率为-1. 32。 Morris指出,自疏是植物在密集状态下竞争的最终结果,因此自疏种群所
经历的生物量与密度的关系线可能是在这种状态下竞争作用的净剩余结果。 为了确定总体竞争的变化,需要
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图 4摇 荞麦个体各构件生物量与地上部分生物量的异速关系( log鄄log)
Fig. 4摇 Allometric relationships between biomasses of plant parts and above鄄ground biomass of ( log鄄log) Fagopyrum esculentum under
three densities
在同一水平对自疏种群的地上竞争和根竞争进行比较。 通常的方法是根据植物个体资源获取器官的相对分
配比例来推断地上和地下竞争的强度[19,28]。 本研究中,植物个体的地上竞争相对较强,种群的自疏过程主要
是由植物的地上竞争所引起的。 这表明,地上竞争在植物生长过程中增强导致个体的死亡,而根竞争对自疏
的影响不大。
LogM鄄logN回归可以反映自疏过程。 地上部分和茎自疏线斜率的 95%置信区间包含-4 / 3,说明-4 / 3 自
疏关系不仅适用于植物地上部分,同样也适用于茎群体和基于茎生物量的比例关系。 植物种群需要在自疏过
程中维持相对稳定的结构和能量平衡[16]。 根据能量守衡定律的一般模型,R = NmaxQ 邑 M
-3 / 4M3 / 4 = M0(R 为
植物种群在单位面积里对资源利用的速率,Q为每个体资源平均利用速率),其中 R 为常量,在任何环境中均
保持恒定[12]。 换句话说,随着植物的生长,一旦个体受到资源的限制,那么单位面积的资源供给率或生产力
将不随个体大小而改变。 本研究表明,茎和地上部分的比例指数 酌的值比起根和其他构件更接近预测值-4 /
3,可见单位面积内地上部分和茎的总的代谢率(或能量利用率)与个体生物量无关,只受环境资源供给的限
制。 Schmitt 等、Dudley 和 Schmitt认为,竞争导致光合产物向植物的茎转移。 本研究也表明,高竞争胁迫下,
生物量向植物的茎增加。 因此,在整个实验过程中,茎生物量鄄密度比例指数(-1. 263)小于-1,茎产量随着密
度的增加而增加。 Xue和 Hagihara的实验结果也支持这一结论。
叶片是植物能量和物质转化的重要场所,也是生态系统物质循环和能量流动的主要驱动者[32]。 叶生物
量可以同时反映植物的光合能力和对土壤中水分以及营养物质的吸收能力[33]。 一些研究者表明,高密度植
物种群发生自疏主要与个体叶生物量以及叶生物量与个体生物量的比例指数有关[33],自疏发生的种群中个
体叶生物量与种群密度成反比[34鄄36],个体叶生物量随着密度的增加而减小,导致资源利用速率降低、叶片生
物量鄄密度比例指数减小,这与本研究所得到的叶自疏线斜率绝对值(1. 524)远大于根和茎的自疏线斜率绝对
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图 5摇 荞麦个体各部分生物量与存个体密度间异速关系( log鄄log)的时间轨迹
Fig. 5 摇 Time trajectories for allometric relationships between component biomass and density of survivors ( log鄄log ) of
Fagopyrum esculentum
值的结果相符。 这说明叶受到的密度制约调控大于根和茎受到的密度制约调控。 由于随着密度的增加和个
体的生长,冠层底部的叶片受到遮阴而急剧脱落,因此较高密度下植物体叶的生物量分配比例较小,这同样也
可以作为叶自疏线斜率相对较小的有利证据。 然而,有研究发现多年生植物叶生物量鄄密度比例指数一般为
-1[37鄄38]。 最新研究表明,植物代谢速率从根本上受到光合产物的限制,与植物叶片密切相关[32];在植物个体
发育过程中,植物的代谢指数随着生物量的增加显著下降,而其代谢指数与植物的生物量分配格局密切相
关[39]。 这意味着植物生物量鄄密度比例指数主要受叶片生物量以及植物生物量分配格局的影响。
本研究发现,繁殖器官的自疏线斜率(-2. 005)最小,而繁殖生物量-地上生物量比例指数(1. 612)最大。
当荞麦处于低密度时,其“行为冶更像“ r 冶策略物种,分配更多的资源给繁殖器官(高繁殖努力)的生长;而当
处于高密度时,其“行为冶更像“k冶策略物种,分配更多的资源给竞争结构的生长(茎和根),减小对繁殖器官
的分配。 Hawthorn 和 Cavers、Schimd 和 Harper同样也认为,增加密度会导致繁殖分配比例的下降。 这种现象
产生的原因是基于一个简单的事实,即植物个体平均大小随着密度的增加而减小。 任何植物进行繁殖之前,
其个体生物量都必须达到或超过一个“最低界限冶,即所谓的“最小个体大小冶,植物的繁殖努力会随着个体大
小的增加而呈渐近线的形式增加[42]。 许多学者的研究都为个体大小依赖的繁殖输出提供了有力的证据。 因
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此,高密度胁迫下植物体的低繁殖努力以及自疏过程中较大的相对生长系数 h共同决定着繁殖器官的自疏规
律。 然而亦有研究表明,高密度条件下植物将更多的资源分配给繁殖器官[43]以及繁殖分配比例不受密度的
影响[44]。
3. 2摇 平均地上生物量和平均个体生物量与密度的关系
Harper指出,植物种群对密度抑制的反应先是通过其个体构件的可塑性调节,然后就是贯穿植物一生的
死亡率的调节,其表现就是 Yoda 等所给出的-3 / 2 自疏法则[4,45]。 然而本研究发现,荞麦平均地上生物量鄄密
度(M鄄N)的比例指数为-1. 293,其 95%置信区间包含-4 / 3 但不包含-3 / 2,该结果不但有力地证实了-4 / 3 自
疏法则的可靠性,也为代谢理论以及植物种群能量守衡定律提供了间接证据。 越来越多的实测数据表明,自
疏线的斜率比起-3 / 2 来更加接近-4 / 3[13鄄16,46鄄49],与动物自疏线的斜率相同[49鄄51]。 Franco和 Kelly利用植物几
何关系也推导出自疏指数为-4 / 3,并为大量数据所支持[52]。 Spruge认为-3 / 2 自疏法则不是木本植物的一般
法则,虽然木本植物的茎遵循-3 / 2 自疏法则,但地上部分生物量鄄密度双对数线的斜率为-1. 24,而不是-3 / 2。
已知的植物生长机制、个体与环境之间的资源交流、个体间的竞争关系等,与 Yoda 的几何相似生长模型的解
释有着诸多矛盾之处[4]。 -3 / 2 自疏法则成立的前提是植物各组织器官具有相似的几何形状以及保持冠层完
全郁闭[5],由此可知 Yoda 定律属于“等速生长模型冶,即它认为植物生长是几何相似的,植物在空间的 3 个方
向的生长速度成比例。 但是进一步研究表明,这两个假设条件在现实种群中只能在极少情况下成立[54],由于
机械与生态的原因,植冠的形状随植物的生长而变化,这一点已得到-3 / 2 自疏法则的支持者和反对者的一致
承认[12,44鄄55]。 因此,在现实种群中植物地上部分更可能遵循-4 / 3 自疏法则,植物种群内的个体大小鄄密度关
系是植物个体新陈代谢过程受环境资源供给和植物体内疏导效率限制的结果。 但需要指出的是,最近也有一
些研究者持有不同的观点,例如 Roderick和 Barnes应用微积分法,得出了自疏线斜率会随自疏过程而变化的
结论;而 Reich等通过分析 43 个物种,近 500 多个实验室控制条件下和野外条件下植物呼吸速率和生物量的
比例关系,发现植物整体的呼吸速率与植物总生物量之间的比例关系接近 1,即植物生物量鄄密度的比例指数
为-1,生物量鄄密度之间是等速比例关系。
生物的能量守衡定律阐明了种群每单位面积能量利用速率不依赖于个体平均生物量[12]。 邓建明认为,
结合植物种群个体间几何关系和代谢理论,可以预测植物个体的代谢速率鄄个体大小的异速指数可能随物种
特异性和环境胁迫在 1 / 2—3 / 4 范围内变化,而冠层密集种群的 M鄄N异速指数则在-2— -4 / 3 之间变化。 本
研究表明,无论对于地上生物量还是个体总生物量,荞麦种群能量均守衡,而对于地下生物量,荞麦种群能量
不守恒。 这主要是竞争类型(地上或地下竞争)决定植物地上和地下生物量分配变化而导致的。 通常认为自
疏过程中个体的死亡是由于光竞争所导致的[58]。 植物个体之间存在对光资源的不对称性竞争[59鄄63],导致邻
体间的相互影响不成比例[60]。 当它们共同对光竞争时,种群中大的个体压迫小的个体,小个体植物由于受到
单方面遮光会逐渐死亡或极度黄化,其叶片在冠层中的高度低于维持植株碳平衡所需的高度,最后导致小个
体低于光补偿点而死亡[28,64]。 最近有研究表明,在光竞争占主导时,植物地上生物量与种群密度间的关系式
M邑Nr 中 r等于-4 / 3,而地下资源占主导时,植物地下生物量鄄密度的异速比例指数为-4 / 3。 尽管如此,不论
是在对植物种群自疏规律还是在对能量守衡定律研究中,其中 M 通常都是针对植物的地上部分生物量[5,12]。
因此,我们应该主要依据植物的限制性资源和竞争类型来决定-3 / 2 自疏法则、-4 / 3 自疏法则以及 Enquist的
能量守衡定律适用于植物的哪部分生物量。 在研究植物自疏及其代谢调控规律时,应该重视不同植物部分的
研究,尤其是在植物以地下竞争为主的情况下。
致谢:澳大利亚 Wagga Wagga农业研究所首席科学家李光棣研究员对写作给予帮助,特此致谢。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 13 July,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses of sandy beach nematodes to oxygen deficiency: microcosm experiments HUA Er, LI Jia, DONG Jie, et al (3975)………
Allometric relationship between mean component biomass and density during the course of self鄄thinning for Fagopyrum esculentum
populations LI Lei, ZHOU Daowei, SHENG Lianxi (3987)………………………………………………………………………
Automatic site selection of sight鄄seeing route in ecotourism destinations based on landscape perception sensitivity
LI Jifeng, LI Renjie (3998)
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Emergy evaluation for sustainability of Biogas鄄linked agriculture ecosystem: a case study of Gongcheng county
YANG Jin, CHEN Bin, LIU Gengyuan (4007)
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Spatial heterogeneity of vegetation coverage and its temporal dynamics in desert steppe, Inner Mongolia
YAN Liang, ZHOU Guangsheng,ZHANG Feng,et al (4017)
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Soil conservation value flow processes of two typical grasslands PEI Sha,XIE Gaodi, LI Shimei,et al (4025)…………………………
Spatial distribution of carbon storage in a 13鄄year鄄old Pinus massoniana forest ecosystem in Changsha City, China
WU Tao, PENG Chonghua, TIAN Dalun, et al (4034)
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Colonization rate and diversity of AM fungi in the rhizosphere of seven medicinal plants in Xiamen
JIANG Pan, WANG Mingyuan (4043)
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Effects of Cd,Low Concentration Pb / Cd on the contents of phenolic acid and simple glucides exudating from winter wheat seedlings
root and the relationship between them and rhizosphere soil microbial activity
JIA Xia, DONG Suiming, ZHOU Chunjuan (4052)
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The community structure of laccase鄄like multicopper oxidase鄄producing bacteria in soil of Liangshui Nature Reserve
ZHAO Dan, GU Huiqi, CUI Daizong,et al (4062)
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Effects of soil rhizosphere microbial community and soil factors on arbuscular mycorrhizal fungi in different salinized soils
LU Xinping, DU Qian,YAN Yongli, et al (4071)
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The effects of inoculation with phosphate solubilizing bacteria Bacillus megaterium C4 in the AM fungal hyphosphere on soil organic
phosphorus mineralization and plant uptake ZHANG Lin, DING Xiaodong, WANG Fei, et al (4079)…………………………
Soil carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometry of Phragmites australis wetlands in different reaches in Minjiang
River estuary WANG Weiqi, WANG Chun, ZENG Congsheng, et al (4087)……………………………………………………
Dynamics of soil microbial biomass during early fine roots decomposition of three species in alpine region
WU Zhichao, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (4094)
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Effects of simulated precipitation on apparent carbon flux of biologically crusted soils in the Gurbantunggut Desert in Xinjiang,
Northwestern China WU Lin, SU Yangui, ZHANG Yuanming (4103)……………………………………………………………
Changes in photosynthetic properties, ultrastructure and root vigor of Dendrobium candidum tissue culture seedlings during
transplantation PU Xiaozhen, YIN Chunying, ZHOU Xiaobo, et al (4114)………………………………………………………
Analysis of dry matter accumulation and translocation for winter wheat cultivars with different yields on dryland
ZHOU Ling, WANG Zhaohui,LI Fucui, et al (4123)
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Impact evaluation of low temperature to yields of maize in Northeast China based on crop growth model
ZHANG Jianping, WANG Chunyi, ZHAO Yanxia,et al (4132)
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Spatiotemporal variations in the reference crop evapotranspiration on the Loess Plateau during 1961—2009 LI Zhi (4139)…………
Eco鄄physiological responses of Phragmites australis to different water鄄salt conditions in Momoge Wetland
DENG Chunnuan, ZHANG Guangxin, LI Hongyan, et al (4146)
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Comparative study of different earthworm sampling methods FAN Ruqin, ZHANG Xiaoping, LIANG Aizhen, et al (4154)…………
Geographic variation in longevity and fecundity of the Asian corn borer, Ostrinia furnacalis Guen佴e (Lepidoptera: Crambidae)
TU Xiaoyun,CHEN Yuansheng, XIA Qinwen, et al (4160)
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Analysis on grasshopper spatial heterogeneity and pattern of natural grass in upper reaches of Heihe
ZHAO Chengzhang, LI Lili, WANG Dawei, et al (4166)
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Inhibition effects of ethyl acetate extracts of Momordica charantia leaves on the experimental population of Spodoptera litura
LOU Ying, LING Bing, XIE Jiefeng, et al (4173)
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Feeding habits of Lateolabrax maculatus in Yangtze River estuary HONG Qiaoqiao, ZHUANG Ping, YANG Gang, et al (4181)……
Genetic structure of Gymnodiptychus pachycheilus from the upper reaches of the Yellow River as inferred from mtDNA control
region SU Junhu, ZHANG Yanping,LOU Zhongyu, et al (4191)…………………………………………………………………
Toxicity mechanism of Cadmium鄄induced reactive oxygen species and protein oxidation in testes of the frog Rana nigromaculata
CAO Hui, SHI Cailei, JIA Xiuying (4199)
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The diversity of scarab beetles in grassland cattle dung from North China
FAN Sanlong, FANG Hong, GAO Chuanbu, et al (4207)
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Spatial relationships among Empoasca vitis (Gothe) and Toxoptera aurantii (Boyer) and natural enemies in tea gardens of autumn鄄
winter season in Hefei suburban YANG Lin, GUO Hua, BI Shoudong, et al (4215)……………………………………………
Effects of vegetation, elevation and human disturbance on the distribution of large鄄 and medium鄄sized wildlife: a case study in
Jiuzhaigou Nature Reserve ZHANG Yue, LEI Kaiming, ZHANG Yuke, et al (4228)……………………………………………
Research of typical EIPs based on the social network analysis YANG Lihua, TONG Lianjun (4236)…………………………………
Exergy鄄based life cycle accounting of household biogas system: a case study of Gongcheng, Guangxi
QI Jing, CHEN Bin, DAI Jing, et al (4246)
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Review and Monograph
The effects of changes in hydrological regimes and salinity on wetland vegetation: a review ZHANG Guangxin (4254)………………
Advances in research on the seed bank of a saline鄄alkali meadow in the Songnen Plain
MA Hongyuan, LIANG Zhengwei, L譈 Bingsheng, et al (4261)
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A new landscape expansion index: definition and quantification WU Pengfei, ZHOU Demin, GONG Huili (4270)…………………
Scientific Note
Response of photosynthetic characteristics of Psathyrostachys huashanica Keng to drought stress
LI Qian, WANG Ming, WANG Wenwen, et alg (4278)
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The antifouling activities of Callyspongia sponge extracts CAO Wenhao, YAN Tao, LIU Yonghong,et al (4285)……………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 13 期摇 (2012 年 7 月)
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Vol郾 32摇 No郾 13 (July, 2012)
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