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The forest gap diameter height ratio in a secondary coniferous forest of Guan Di Mountain

关帝山天然次生针叶林林隙径高比



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿员卷 第 缘期摇 摇 圆园员员年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
盐胁迫下 猿 种滨海盐生植物的根系生长和分布 弋良朋袁王祖伟 渊员员怨缘冤…………………………………………
蕙兰病株根部内生细菌种群变化 杨摇 娜袁杨摇 波 渊员圆园猿冤…………………………………………………………
森林不同土壤层全氮空间变异特征 张振明袁余新晓袁王友生袁等 渊员圆员猿冤…………………………………………
基于生态位模型的秦岭山系林麝生境预测 罗摇 翀袁徐卫华袁周志翔袁等 渊员圆圆员冤…………………………………
黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 王晓春袁赵玉芳 渊员圆猿园冤………………………
两种大型真菌菌丝体对重金属的耐受和富集特性 李维焕袁于兰兰袁程显好袁等 渊员圆源园冤…………………………
圆园园缘要圆园园怨 年浙江省不同土地类型上空对流层 晕韵圆变化特征 程苗苗袁江摇 洪袁陈摇 健袁等 渊员圆源怨冤…………
关帝山天然次生针叶林林隙径高比 符利勇袁唐守正袁刘应安 渊员圆远园冤……………………………………………
鄱阳湖湿地水位变化的景观响应 谢冬明袁郑摇 鹏袁邓红兵袁等 渊员圆远怨冤……………………………………………
模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹凋落物分解的影响 涂利华袁戴洪忠袁胡庭兴袁等 渊员圆苑苑冤…………………
喷施芳香植物源营养液对梨树生长尧果实品质及病害的影响 耿摇 健袁崔楠楠袁张摇 杰袁等 渊员圆愿缘冤……………
不同覆膜方式对旱砂田土壤水热效应及西瓜生长的影响 马忠明袁杜少平袁薛摇 亮 渊员圆怨缘冤……………………
干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响 张仁和袁郑友军袁马国胜袁等 渊员猿园猿冤……………………
不同供水条件下冬小麦叶与非叶绿色器官光合日变化特征 张永平袁张英华袁王志敏 渊员猿员圆冤…………………
水分亏缺下紫花苜蓿和高粱根系水力学导度与水分利用效率的关系 李文娆 袁李小利袁张岁岐袁等 渊员猿圆猿冤…
美洲森林群落 月藻贼葬多样性的纬度梯度性 陈圣宾袁欧阳志云袁郑摇 华袁等 渊员猿猿源冤………………………………
水体泥沙对菖蒲和石菖蒲生长发育的影响 李摇 强袁朱启红袁丁武泉袁等 渊员猿源员冤…………………………………
蚯蚓在植物修复芘污染土壤中的作用 潘声旺袁魏世强袁袁摇 馨袁等 渊员猿源怨冤………………………………………
石榴园西花蓟马种群动态及其与气象因素的关系 刘摇 凌袁陈摇 斌袁李正跃袁等 渊员猿缘远冤…………………………
黄山短尾猴食土行为 尹华宝袁韩德民袁谢继峰袁等 渊员猿远源冤…………………………………………………………
扎龙湿地昆虫群落结构及动态 马摇 玲袁顾摇 伟袁丁新华袁等 渊员猿苑员冤………………………………………………
浙江双栉蝠蛾发生与土壤关系的层次递进判别分析 杜瑞卿袁陈顺立袁张征田袁等 渊员猿苑愿冤………………………
低温导致中华蜜蜂后翅翅脉的新变异 周冰峰袁朱翔杰袁李摇 月 渊员猿愿苑冤…………………………………………
双壳纲贝类 员愿杂 则砸晕粤基因序列变异及系统发生 孟学平袁申摇 欣袁程汉良袁等 渊员猿怨猿冤…………………………
基于物理模型实验的光倒刺鲃生态行为学研究 李卫明袁陈求稳袁黄应平 渊员源园源冤………………………………
中国铁路机车牵引能耗的生态足迹变化 何吉成 渊员源员圆冤…………………………………………………………
城市承载力空间差异分析方法要要要以常州市为例 王摇 丹袁陈摇 爽袁高摇 群袁等 渊员源员怨冤…………………………
水资源短缺的社会适应能力理论及实证要要要以黑河流域为例 程怀文袁李玉文袁徐中民 渊员源猿园冤………………
寄主植物叶片物理性状对潜叶昆虫的影响 戴小华袁朱朝东袁徐家生袁等 渊员源源园冤…………………………………
专论与综述
悦源作物 云粤悦耘渊 枣则藻藻鄄葬蚤则 悦韵圆 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼冤研究进展 王云霞袁杨连新袁砸藻皂赠 酝葬灶凿藻则泽糟澡藻蚤凿袁等 渊员源缘园冤……………
研究简报
石灰石粉施用剂量对重庆酸雨区受害马尾松林细根生长的影响 李志勇袁王彦辉袁于澎涛袁等 渊员源远园冤…………
女贞和珊瑚树叶片表面特征的 粤云酝观察 石摇 辉袁王会霞袁李秧秧袁刘摇 肖 渊员源苑员冤……………………………
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员员鄄园猿
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……………………
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生 态 学 报 2011,31(5):1260—1268
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然基金资助项目(10671032)
收稿日期:2001鄄07鄄01; 摇 摇 修订日期:2011鄄02鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lyastat@ yahoo. com. cn
关帝山天然次生针叶林林隙径高比
符利勇1, 唐守正1,刘应安2,*
(1. 中国林业科学研究院资源信息研究所, 北京摇 100091; 2. 南京林业大学理学院数学系, 南京摇 210037)
摘要:林隙径高比(DEG / H)是指林隙直径与林隙高度的比值。 它是林隙的一个主要特征因子,是研究森林动态及评价森林采伐
强度的一个重要指标。 以关帝山三种天然次生针叶林(华北落叶松、云杉、油松林)林隙作为研究对象,分析了 3 种林分林隙径
高比结构,结果为:云杉林林隙径高比 DEG / H以 0. 6—1. 6 之间分布最多,占 81. 82% ,油松林林隙径高比主要分布在 0. 8—1. 6
之间,占 70. 72% 。 华北落叶松林林隙径高比主要分布在 0. 4—1 之间,占 97. 06% ;通过林隙大小与林隙下幼树数量及林隙敏
感度与幼树密度之间的散点分布趋势对林隙大小和林隙敏感度两个特征因子进行比较分析,结果为:林隙大小与林隙下幼树数
量之间的散点分布无规律,很难反映各自林隙大小与幼树数量之间的具体关系。 而 DEG / H与幼树密度之间的散点分布很有规
律,能较好的反映幼树密度与林隙径高比之间的关系;利用线性模型、对数模型以及二阶多项分布模型分别对幼树密度和 DEG /
H进行回归分析,并利用各自模型的相关系数、参数 P值对它们进行比较,结果为:3 种模型都可以用来拟合 3 种林分的幼树密
度和林隙敏感度,其中对数模型拟合效果最好。
关键词:林隙径高比;林隙径高比结构;幼树;回归分析
The forest gap diameter height ratio in a secondary coniferous forest of Guan
Di Mountain
FU Liyong1,TANG Shouzheng1, LIU Yingan2,*
1 Research Institute of Forest Resources Information Techniques,CAF Beijing 100091, China
2 The College of Science of Nanjing Forest University, Nanjing 210037, China
Abstract: Forest gaps are openings or holes created in forest canopy. Gaps may range in area from the openings created by
the death of a single branch to larger scale blowdowmns by catastrophic or noncatastrophic disturbance. Usually the size of
gaps was defined within the boundaries of the 4 100m2 . Forest gaps are divided into two kinds of gap, canopy gap and
expanded gap. Based on the fact that forest gaps play an important role in the maintenance of tree species richness, thus it
is useful to research the forest gaps for forest regeneration In this paper, the authors mainly analyzed the relationship
between the diameter height ratio (DEG / H) and the number of young trees in gaps. The concept of diameter height ratio
(DEG / H) is defined as the ratio of the gap diameter to gap height. It is a major feature factor of forest gaps, and is an
important indicator for studying forest dynamics and evaluating forest harvesting.
Based on three kinds of the natural secondary coniferous forest gap ( Larix principis鄄rupprechtii, Picea spp, P.
tabulaeformis) in Guandi Mountain in Shanxi Province, firstly the paper analyzed the structure of the forest gap using DEG /
H. Second, the scatter distribution trends of gap size and DEG / H to the number of saplings were compared. Finally, linear
model, logarithm model and second鄄order multinomial distribution model were used to analyze the saplings density and DEG /
H, and to compare the models through the correlation coefficient and the P鄄value of parameters. The results are as follows:
In the three kinds of the forest gap, the average size of diameter height ratio (DEG / H) of Picea spp is the biggest
(average value = 1. 3327 ), followed by Larix principis鄄rupprechtii ( average value = 1. 1315 ) and P. tabulaeformis is
minimum(average= 0. 7121). DEG / H values of forest Gap for picea spp mainly are between 0. 6 and 1. 6, which reach
http: / / www. ecologica. cn
81郾 82% , P. tabulaeformis are between 0. 8 and 1. 6, which reach 70. 72% , Larix principis鄄rupprechtii are between 0. 4
and 1, which reach 97. 06% .
The scatter distributions of gap size and the number of saplings are not regular, it is difficult to reflect the specific
relationship between the gap size and the number of saplings. However the scatter distribution of gap diameter height ratio
and the density of saplings are very regular, it is easy to reflect the relationship between gap size and the number of
saplings. From the scatter distribution of gap diameter height ratio and the density of samplings, we can include that there is
a positive correlation between the number of young trees and DEG / H. According to analysis of the linear relations between
the diameter height ratio of expanded gap and the seeding density, the results demonstrated that Larix principis鄄rupprechtii
has the most obvious positive correlation, followed successively by oil pine and spruce forest.
The saplings density and DEG / H were analysed based on the linear model, the logarithm model and the second鄄order
multinomial distribution model. The results showed that the regression relationship of the three kinds of model are very
significant for two significance levels 0. 05 and 0. 01, thus all of the three models can be used to fit the relationship between
saplings density and DEG / H in those three kinds of forest. The solution of the logarithm model is the best by using the
correlation indicators of the coefficient and the P鄄value for each model.
Key Words: forest gap diameter height ratio (DEG / H); the structure of the forest gap diameter height ratio; sapling;
regression analysis
林隙是指森林群落中,由于某上层林冠树木死亡在林地上形成不连续的林中空隙地,是森林更新和生长
的潜在空间,可分为冠层林隙(Canopy Gap,简称 CG)和扩展林隙(Expanded Gap 简称 EG)。 林隙大小是林隙
的重要特征,直接影响着林隙内的小气候状况和微环境特征,从而对林隙内物种更新的种类、数量及分布产生
重要影响[1鄄5]。 有关研究表明:对于相同面积大小的林隙而林隙高度相差较大的同类型林分中,林隙内幼树
更新情况差异显著[5鄄9]。 因为面积大小一致但高度相差甚远的两个林隙中,太阳直接辐射程度不同,其他环
境因子如水分、温度、土壤营养物质等都会有差异,必然使林隙内植物个体的生理生化特性及整个林隙的更新
表现出差异[10鄄11]。 因此,在分析林隙对森林更新的影响时,一般都要指出该林隙所处周围林冠层高度的大
小。 除了用林隙大小作为一个重要特征因子来研究林隙更新动态[12鄄15],一些学者还提出了用林隙直径与林
隙高度(D / H)的比值(简称径高比)来评价林隙中幼树的更新[16]。
林隙径高比(D / H)能够准确地反映林隙相对于周围林分的开敞程度,它考虑了太阳光辐射对林隙的环
境影响,Canham等 6 位森林生态学家测定并比较了五类温带和热带森林中林冠空隙中的光照状况,得出光斑
(sunfleck)在林隙中潜在持续时间的频率分布与林隙的大小及高度尤其相关[15]。 林隙径高比还影响着其它
环境因子如林冠空隙内的温度与湿度,土壤养分与资源有效性等。 Guntenspergen 和 Stearns 对美国威斯康星
北方阔叶林采伐林冠空隙气温状况的测定表明,在夏季,月平均最高气温随着林冠空隙直径与林隙高之比而
变化,当直径与林隙高之比在 1. 5 或 2. 0 之前,最高气温随林冠空隙的增大而增大,但超过 2. 0 之后,最高气
温则由于风的增大而减少[17]。 由于林隙径高比对林隙内生境环境产生影响,从而进一步影响林隙的更新,因
此研究林隙径高比(D / H)更有实际意义。
在国外,许多学者主要研究林隙对森林的结构、动态和多样性维持的作用[18鄄21],其中对林隙动态的研究
已成为当前森林生态学研究的重点和热点之一。 在林隙大小分布模型研究中,Botkin 以森林循环为基础,首
创了林隙模型,对林隙动态过程进行了模拟[22],Shugart 和 West 对此进行了补充[23],但是对林隙大小分布动
态模型研究还是处于初级状态,没有成熟的理论体系,对林隙大小与林隙高度比值(D / H)的分布模型及 D / H
与林隙内更新幼树数量之间的关系研究更是少见。 在我国,只有较少数学者仅对林隙大小分布模型拟合进行
研究,如赵秀海等人用高斯分布模型、对数正态分布模型、二阶对数分布模型对长白山阔叶松林林隙大小结构
研究[1];闫淑君等人利用了 Weibull分布模型对中亚热带常绿阔叶林林隙面积大小进行了研究[2],而对林隙
1621摇 5 期 摇 摇 摇 符利勇摇 等:关帝山天然次生针叶林林隙径高比 摇
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径高比 D / H研究非常少见。 本文主要目的是介绍林隙大小与林隙高度比(D / H)作为林隙的一个重要因子在
分析林隙内幼树更新时比传统的林隙大小因子分析效果好,更具有生态学意义;其次是运用常见的几种数学
模型对 D / H与林隙内幼树数量进行回归分析并通过对这几种回归模型的比较,选择出一种最优的回归模型,
从而对研究林分更新及评价森林采伐强度起着重要的作用。 文中第 1 部分详细地介绍了该研究地域的概况、
各种指标的具体测定方法及数据处理方法;第 2 部分中首先分析了 3 种林分各自的林隙径高比(D / H)分布结
构及变化规律;接着对林隙大小与 D / H两个因子进行了比较;最后用一元线性模型、二阶多项式模型及对数
模型对林隙径高比与林隙内填空者数量进行回归分析并对 3 种模型的拟合效果进行了比较。 第 3 部分为结
论与讨论。
1摇 研究区概况与研究方法
1. 1摇 研究区自然概况
研究区在山西省关帝山庞泉沟自然保护区内进行, 地理位置为 37毅44忆—37毅55忆N, 111毅22忆—111毅33忆E,
最高海拔为 2 830 m, 最低 1 650 m。 该林区南北长 15. 0 km, 东西长 14. 5 km, 总面积为 1. 04 万 hm2, 其中
有林面积 6 982. 2 hm2,占总面积的 66. 19% 。 研究地区的气候属于季风控制下的暖温带大陆性山地气候,年
平均气温为 4. 12 益,逸0 益积温为 2100益, 无霜期 100—130 d, 日照时数 1900—2200 h; 多年平均年降水量
为 822. 16 mm, 年蒸发量 1100—1500 mm, 相对湿度 70. 19 % ;土壤类型由低到高出现山地淋溶褐土、山地棕
土、暗棕土和亚高山草甸土等,试验地土壤为山地棕壤。 天然次生针叶林的主要树种有华北落叶松( Lair
principis鄄rupprech tii)林, 青扦(Picea wilsonii)林和白扦 P. meyeri林, 油松(Pinustabu laeform is)林。 林下灌木
主要有:金花忍冬(Lonicerachrysantha)、水木旬子(Cotoneaster multiflorus)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、美
蔷薇(R. bella)、山麻子(Ribes man鄄shuricum)等。 草本植物有:披针苔草(Carex lanceolata)、糙苏(Phlomis um鄄
brosa)、唐松草(Thalictrum petaloideum)、蒿类 Artemisia spp等。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 林隙数据采集方法
采用样带调查方法,在关帝山华北落叶松林、油松林、云杉林中根据地形状况、林分特点及林分大小随机
确定具有充分代表性的样地。 在每个样地中,随机设置一条 20m伊100m的样带,根据扩展林隙的定义,对沿样
带出现的每个林隙进行调查。 调查内容包括: 扩展林隙直径、林隙高度、扩展林隙面积及扩展林隙下填空者
数量(3 种林分各自的填充者里有其他外来树种,但实际调查时只考虑优势树种的数量,即华北落叶松幼树、
油松幼树及云杉幼树数量)。 总设置了 47 个样带,调查了 108 个林隙,3 种林分林隙个数分别为:华北落叶松
林 34 个,油松林 41 个,云杉林 33 个。
1. 2. 2摇 扩展林隙直径测定
扩展林隙直径( DEG )采用过各自林隙中心 8 个不同方向的 4 个直径取平均值方法求取。 公式为:
DEG =移
4
i = 1
di / 4 (1)
林隙的中心一般取林隙内最长轴的中点。
1. 2. 3摇 扩展林隙高度测定
林隙高度(Hgap)在单层林中以林隙周围优势树树冠平均高度为准,复层林中以林隙周围主林层的各优势
树树冠平均高度为准。
Hgap =移
n
i = 1
hi (2)
式中, ni 为林隙周围优势树的个数, hi 为第 i株优势树的树冠高度。
1. 2. 4摇 扩展林隙面积测定
在计算林隙面积时,对规则的近椭圆形林隙,采用下面公式来计算[9];
2621 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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A = 仔LW / 4 (3)
式中,A为林隙面积,L为长轴长,W为短轴长。
对较大且不规则的林隙时,可采用形成木与边界树构建三角形、由海伦公式计算各三角形面积再求和的
方法来计算 EG面积[24]。
A=[ s( s-a)( s-b)( s-c)] 1 / 2 (4)
式中,A为三角形面积,s为半周长,a、b、c为各自的边长。
1. 2. 5摇 单位面积填充者数量计算
单位面积填充者数量是指在林隙内单位面积(一般为 1m2)上填充者数量( N忆 ),也称单位面积幼树密
度,计算公式:
N忆 = NA (5)
式中, N为林隙内填充者数量, A为林隙面积。
1. 2. 6摇 林隙径高比测定
林隙分为冠层林隙和扩展林隙,对应的林隙直径有两个,分别为冠层林隙直径及扩展林隙直径,这两种林
隙的高度是相同的,它们所对应的林隙径高比称之为冠空林隙径高比和扩展林隙径高比。 许多学者一般是在
扩展林隙下对物种多样性及树种更新进行研究[25],因为扩展林隙涉及的研究区域更大,更能分析出林隙对林
下各种研究因子之间的关系。 本试验所调查填充者数量也是在扩展林隙下进行的,用它来对林隙下填充者进
行分析(文中把扩展林隙径高比简称为林隙径高比)。 林隙径高比的数学表达式为:
DHR =
DEG
H (6)
式中, DEG 为扩展林隙直径, H为林隙高度。
通过对 108 个林隙的测定,计算了各林隙的林隙径高比和单位面积填充者数量。
由于林隙径高比(D / H)是林隙直径与林隙高度(D / H)比值,因此它与林隙的发育阶段、林分类型、林隙
年龄及立地条件等因素有关。 一般情况林隙径高比(D / H)随着林隙年龄的增大而变小,这是由于林隙直径
随着林冠空隙的侧生长的填充而变小,而林隙高度随着年龄的增大而增大。 Runkle 等人对众多材料总结后
指出,不同地区,不同树种的林冠空隙侧生长速率非常相似,一般变化在 4—14cm / a 之间,少数树种达 20—
26cm / a,侧生长速率对林冠空隙更新的影响程度很大程度取决于林冠空隙的大小和林隙高度[13]。 林隙高度
的增大程度一般与林分类型及立地条件有关。 当林隙侧生长填充或林隙内幼树高生长填充使得林隙面积小
于 4m2时,这时林隙完全被填充(林隙的大小定义在 4—1000m2的界限之内),再考虑林隙径高比(D / H)没什
么实际意义。 对于较大的林隙,如果林隙内幼树高生长填充使得这些大林隙被划分多个小林隙时,这些小林
隙将被看作为新的林隙来进行研究,而从每一个小林隙将对应一个林隙径高比。
1. 2. 7摇 数据分析
首先分析 3 种林分各自的林隙径高比结构及分布规律。 接着比较林隙大小和林隙径高比两个林隙特征
因子在评价林隙幼树更新时哪个因子更为合理有效。 本文通过林隙大小与林隙下填充者数量之间的关系及
林隙径高比与单位面积填充者数量之间的关系对两个特征因子进行比较的。 从 3 种林分各自的林隙径高比
与填充者数量散点分布趋势笔者选用一元线性模型、二阶多项式模型及对数模型对它们进行回归分析,最后
利用回归模型的相关系数及参数的 P值确定最优回归模型,其中林隙径高比为横坐标,填充者数量为纵坐标。
3 种回归模型简要介绍如下:
一元线性模型 y = ax + b + 着 (7)
二阶多项式模型 y = ax2 + bx + c + 着 (8)
对数模型 y = alog(x) + b + 着 (9)
在以上 3 个模型中, y表示幼树密度, x为林隙径高比, a,b,c为未知参数, 着为随机误差, 着—N(0,滓2) 。
3621摇 5 期 摇 摇 摇 符利勇摇 等:关帝山天然次生针叶林林隙径高比 摇
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分析过程中,由于填充者数量一般是与扩展林隙面积大小呈正相关,林隙之间填充者数量相差很大,不利
于比较与分析。 为了能清楚地反映填充者数量的分布情况,笔者把各自林隙中所调查的填充者数量( N )转
化为单位面积(1m2)上填充者数量( N忆 ),即幼树密度。 最后分别求出它们的回归方程和相关系数,并且在显
著性水平为 0. 05 和 0. 01 两种情形下,利用样本相关系数检验相关显著性。 所有分析是在统计学软件 SAS
9郾 0 上进行的。
2摇 结果与分析
2. 1摇 林隙径高比 DEG / H的结构
在所调查的 34 个华北落叶松林林隙,41 个油松林林隙及 33 个云杉林林隙中,分别计算各自林分林隙径
高比的平均值、变异系数和标准差,见表 1。
表 1摇 3 种林分各自林隙径高比的统计量
Table 1摇 The statistic of three kinds of forests DEG /H
森林类型
Forest type
样本个数
Sample numbers
平均值
Average value
最小值
Minimum
最大值
Maximum
变异系数
A coefficient
of variation
标准差
Standard
deviation
云杉林 Picea spp 33 1. 1315 0. 4 2. 32 0. 066 0. 0747
华北落叶松
Larix principis鄄rupprechtii 34 0. 7121 0. 41 1. 22 0. 0379 0. 027
油松林 P. tabulaeformis 41 1. 3327 0. 74 2. 23 0. 0443 0. 0591
从表 1 中可以看出,油松林冠空隙径高比 DEG / H最大(平均值为 1. 3327),其次是云杉林的冠空隙径高比
(DEG / H)(平均值为 1. 1315), 华北落叶松林的扩展林隙径高比 DEG / H最小(平均值为 0. 7121)。 对于变异系
数及标准差,华北落叶松最小,油松林次之,云杉林最大。 为了能清楚的看到林隙径高比的结构分布,以 0郾 2
为级距对林隙进行分级。 根据实测数据分别计算 3 种林分的 DEG / H等级百分比,见表 2。
表 2摇 各林分中 DEG /H等级占调查样点的百分比
Table 2摇 DEG /H grades accounted for the percentage of survey samples in three forests
森林类型
Forest type
不同 DEG / H等级的百分比 Different DEG / H grade percentage / %
0. 2—0. 4 0. 4—0. 6 0. 6—0. 8 0. 8—1 1—1. 2 1. 2—1. 4 1. 4—1. 6 1. 6—1. 8 1. 8—2. 0
样本数
Number of
samples
华北落叶松林
Larix principis鄄
rupprechtii
0 23. 53 50 23. 53 0 2. 94 0 0 0 34
云杉林
Picea spp 3. 03 3. 03 15. 15 24. 24 15. 15 12. 13 15. 15 6. 06 6. 06 33
油松林
P. tabulaeformis 0 0 4. 88 19. 51 14. 63 21. 95 14. 63 12. 2 12. 2 41
合计 Total 0. 93 8. 33 22. 22 22. 22 10. 19 12. 96 10. 19 6. 48 6. 48 108
从表 2 中可以看出华北落叶松林的扩展林隙径高比 DEG / H 主要分布在 0. 4—1 之间,占 97. 06% ,大于
1郾 4 没有分布。 云杉林的扩展林隙径高比 DEG / H以 0. 6—1. 6 之间分布最多,占 81. 82% 。 油松林的扩展林隙
径高比 DEG / H主要分布在 0. 8—1. 6 之间,占 70. 72% 。
2. 2摇 3 种林分各自林隙大小与林隙敏感的比较分析
以林隙大小为横坐标,林隙内填充者数量(N)为纵坐标,得到 3 种林分各自的林隙填充者数量与林隙大
小的散点分布趋势图(图 1—图 3)。
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010
2030
4050
6070
0 50 100 150 200 250 300
幼树
数量
The n
umbe
r of y
oung
trees
/株
林隙大小 Gap size/m2
图 1摇 云杉林林隙大小与幼树数量散点分布
摇 Fig. 1摇 The scatter distribution of gap size and the number of
young trees in picea spp forest
50 100 150 200 250 300
454035302520151050
林隙大小 Gap size/m2
幼树
数量
The n
umbe
r of y
oung
trees
/株
图 2 摇 油松林林隙大小与幼树数量散点分布
摇 Fig. 2 摇 The scatter distribution of gap size and the number of
young trees in P. tabulaeformis forest
以林隙径高比为横坐标,幼树密度( N忆 )为纵坐标,得到 3 种林分各自的林林隙填空者数量与扩展林隙
径高比 DEG / H的散点图及趋势(图 4—图 6)。
02
46
810
1214
1618
20
0 50 100 150 200 250 300
林隙大小 Gap size/m2
幼树
数量
The n
umbe
r of y
oung
trees
/株
图 3摇 华北落叶松林林隙大小与优树数量散点分布
摇 Fig. 3 摇 The scatter distribution of gap size and the number of
young trees in Larix principis鄄rupprechtii forest
0
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
径阶比 DEG/H
幼树
密度
Seed
ing d
ensit
y/(株
/m2 )
图 4摇 云杉林幼树密度与 DEG /H的散点分布
摇 Fig. 4摇 The scatter Distribution of seeding density and DEG /H in
picea spp forest
0
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
径高比 DEG/H
幼树
密度
Seed
ing d
ensit
y/(株
/m2 )
图 5摇 油松林幼树密度与 DEG /H的散点分布
摇 Fig. 5摇 The scatter Distribution of seeding density and DEG /H in
P. tabulaeformis forest
00.02
0.040.06
0.08
0.120.14
0.16
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4
径高比 DEG/H
0.10
幼树
密度
Seed
ing d
ensit
y/(株
/m2 )
图 6摇 华北落叶林幼树密度与 DEG /H的散点分布
摇 Fig. 6摇 The scatter Distribution of seeding density and DEG /H in
Larix principis鄄rupprechtii forest
从图 1、图 2 及图 3 可知幼树数量整体上随着林隙大小呈正相关,但是很多大小接近的林隙对应的幼树
数量相差很大,并且散点分布凌乱,走势没有明显规律,很难反映林隙大小与幼树数量之间的具体关系。 图
4、图 5 及图 6 是描叙幼树密度与林隙径高比之间的关系,从这 3 个图中可知幼树密度与林隙径高比之间有较
强的正相关,并且散点分布比图 1、图 2 及图 3 的散点分布明显有规律,散点走势也很明显,能较好的反映林
隙径高比与幼树数量之间的关系。 因此,利用林隙径高比作为特征因子比利用林隙大小作为特征因子来评价
林隙下幼树更新更为合理有效。
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虽然图 4、图 5 及图 6 中各散点分布很有规律,并且林隙径高比与单位面积填充者数量有较强的正相关,
但不同大小的林隙径高比所对应的填充者数量是不同的,并且不同林分大小接近的林隙径高比对应的填充者
数量也不一定相同,甚至两者相差很大,这是因为林隙填充者数量不仅仅受林隙径高比的影响,还与林分类型
及林隙内填充者的种类、林隙所处海拔高度、坡度、坡向、土壤等理化条件密切相关,因此要提出一个能充分考
虑以上各个影响因子的林隙特征因子是几乎不可能的。 而林隙高度和林隙大小是林隙的主要特征因子,同时
也是影响林隙下幼树更新重要因素,本文定义的林隙径高比就是结合了这两个因子,所以与现有的林隙大小
来比,林隙径高比能更好的分析与评价林隙下幼树的更新情况。
2. 3摇 林隙内填充者数量与扩展林隙径高比 DEG / H的回归关系
利用一元线性模型、对数模型及二阶多项分布对三种林分各自的单位面积填空者数量与 DEG / H 大小作
一元回归分析,分别求出它们的模型参数、参数估计所对应的 P值、相关系数(R)、 R2 及校正相关系数。 并且
在显著性水平为 0. 05 和 0. 01 两种情形下,利用样本相关系数检验回归关系是否显著(表 3、表 4 及表 5)。
表 3摇 华北落叶松林回归分析表
Table 3摇 The regression analysis table for Larix principis鄄rupprechtii forest
模型
Model
参数
Parameter value P
相关系数(R)
correlation R
2 Adjusted R2 r0. 01(n - 2) r0. 05(n - 2)
y = ax + b + 着 a = 0. 1283b = - 0. 0024
< 0. 0001
0. 7986
0. 8716 0. 7596 0. 7521 0. 439 0. 34
y = alog(x) + b + 着 a = 0. 0914b = 0. 1221
< 0. 0001
< 0. 0001
0. 8709 0. 7585 0. 751
y = ax2 + bx + c + 着
a = - 0. 059
b = 0. 2186
c = - 0. 0353
0. 2106
0. 0047
0. 2062
0. 8785 0. 7717 0. 7569
表 4摇 油松林回归分析表
Table 4摇 The regression analysis table for P. tabulaeformis forest
模型
Model
参数
Parameter value P
相关系数
Correlation R
2 Adjusted R2 r0. 01(n - 2) r0. 05(n - 2)
y = ax + b + 着 a = 0. 0922b = 0. 0328
< 0. 0001
0. 0138
0. 8487 0. 7203 0. 7132 0. 397 0. 308
y = alog(x) + b + 着 a = 0. 1265b = 0. 1243
< 0. 0001
< 0. 0001
0. 8717 0. 7599 0. 7538
y = ax2 + bx + c + 着
a = - 0. 0398
b = 0. 1462
c = 0. 125
0. 2749
< 0. 0001
< 0. 0001
0. 8761 0. 7675 0. 7552
表 5摇 云杉林回归分析表
Table 5摇 The regression analysis table for picea spp forest
模型
Model
参数
Parameter value P
相关系数
Correlation R
2 Adjusted R2 r0. 01(n - 2) r0. 05(n - 2)
y = ax + b + 着 a = 0. 1119b = 0. 0126
< 0. 0001
0. 0138
0. 8304 0. 6895 0. 6795 0. 444 0. 345
y = alog(x) + b + 着 a = 0. 1267b = 0. 1324
< 0. 0001
< 0. 0001
0. 8437 0. 7118 0. 7025
y = ax2 + bx + c + 着
a = - 0. 0497
b = 0. 2401
c = - 0. 06
0. 0364
0. 0004
0. 111
0. 8558 0. 7323 0. 7145
从表 3 中可知,3 种模型拟合华北落叶松林幼树密度和林隙径高比之间的关系时,二阶多项分布模型对
6621 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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应的相关系数最大 R =0. 8785,线性模型次之 R = 0. 8709,对数模型最小 R = 0. 8716。 对于样本相关系数检
验,3 种模型的相关系数 R都大于临界值 r ,因此 3 种模型都可以用来拟合华北落叶松林幼树密度和林隙径高
比之间的关系。 对于参数 P值,二阶多项分布模型两个参数都小于 0. 0001,因此参数的估计量都可以接受。
而另外两个模型它们的参数所对应的 P值不全小于 0. 0001,所以部分参数的估计量与参数的真实值差异显
著。 由于参数是每一个模型的基础,而 3 种模型对应的相关系数相差不大(级差 = 0. 0076),因此选用对数模
型来拟合华北落叶松林幼树密度和林隙径高比更为合理。 根据表 4、表 5 中同理可得到对数模型是 3 种模型
中拟合油松林及云杉林幼树密度和林隙径高比的最佳模型。
3摇 结论与讨论
淤通过 3 种林分各自的冠空隙径高比 DEG / H 比较可得油松林最大(平均值为 1. 3327),其次是云杉林
(平均值为 1. 1315), 华北落叶松林最小(平均值为 0. 7121)。 这可能是因为,相对于另外两个林分,油松主要
分布在较低的海拔区域,容易受到人为干扰,一般形成的林隙面积比另外两种大,平均树高也较小,而华北落
叶松林正好与油松林相反,它分布在海拔较高的海拔区域,受到人为干扰强度较小,形成的林隙大小相对较小
并且平均树高较大,使得油松林的平均冠空隙径高比 DEG / H最大而华北落叶松林的平均冠空隙径高比 DEG / H
最小。
于通过对林隙大小和林隙径高比两个因子的比较可得,林隙径高比比林隙大小更能有效地评价林分内更
新情况。 通过线性模型、对数模型及二阶多项分布模型对 3 种林分各自的幼树密度与 DEG / H 作一元回归分
析,根据模型相关系数及参数 P值检验对 3 种模型进行比较,最后得到对数模型为最优。
盂在表 3、表 4 及表 5 中,无论是线性模型、对数模型还是二阶多项分布模型对幼树密度与 DEG / H进行的
回归分析,模型的相关系数都满足华北落叶松林最大,油松林次之,云杉林最弱。 因此可知华北落叶松林隙下
填充者的数量主要与林隙大小及高度有关,其次是油松林,而云杉林林隙下填充者的数量不但与林隙大小及
高度有关,还与海拔高度、坡度、坡向、光照、土壤及林下灌木、草本数量和种类等条件密切相关。 林隙形成后,
林隙填充者最有可能取代原形成木的位置,其种类组成将直接影响林隙未来林冠层物种组成,对林隙更新演
替起着决定性作用。 从图 4、图 5 及图 6 可得对于油松林和华北落叶松林,当林隙径高比较小时,尽管林隙面
积很大,但空地中幼树数量较少,所以对于那些适合在该生境生长的外来物种很容易侵占了这类空地,并迅速
生长,到最后这类林隙将会被其他树种所代替。 由于关帝山中这两种林分的林隙形成方式主要为人为砍伐,
油松林占 42. 11% ,华北落叶松林占 57. 69% [26],如果对这两种林分在作业采伐时不考虑林隙径高比的大小
而大面积砍伐时,很有可能这些林分将被新的树种所取代。 对于云杉林,幼树密度随着林隙径高比的增大而
增大,当林隙径高比达到一定大小时幼树密度开始减少,呈负相关,并把这个值成为峰值。 云杉林林隙的形成
方式主要也是人为砍伐,占 66. 67% [26],所以为了合理可持续地经营云杉林,最理想的采伐强度是使得由采伐
所形成的林隙空地的林隙径高比为峰值。 由以上分析可得林隙径高比是森林采伐强度的一个重要指标。
榆因为林隙径高比是林隙的一个重要特征因子,它反映该林隙内物种更新的强弱。 如果能动态预测林隙
径高比随着林隙年龄变化规律,那么就能动态预测整个林隙下填充者的数量变化,所以林隙径高比对研究森
林动态变化起着重要的作用。 另外林下水分,热量、光照、土壤物理性质等因子与林隙径高比有着紧密联系。
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