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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 23 期摇 摇 2011 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同海拔高度高寒草甸光能利用效率的遥感模拟 付摇 刚,周宇庭,沈振西,等 (6989)…………………………
天山雪岭云杉大气花粉含量对气温变化的响应 潘燕芳,阎摇 顺,穆桂金,等 (6999)……………………………
春季季风转换期间孟加拉湾的初级生产力 刘华雪,柯志新,宋星宇,等 (7007)…………………………………
降水量对川西北高寒草甸牦牛粪分解速率的影响 吴新卫,李国勇,孙书存 (7013)……………………………
基于 SOFM网络对黄土高原森林生态系统的养分循环分类研究 陈摇 凯,刘增文,李摇 俊,等 (7022)…………
不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征 王摇 琰,陈建文,狄晓艳 (7031)………………………
盐生境下硅对坪用高羊茅生物学特性的影响 刘慧霞,郭兴华,郭正刚 (7039)…………………………………
高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响 黄溦溦,张念念,胡庭兴,等 (7047)………………………
黄土高原水土保持林对土壤水分的影响 张建军,李慧敏,徐佳佳 (7056)………………………………………
青杨雌雄群体沿海拔梯度的分布特征 王志峰,胥摇 晓,李霄峰,等 (7067)………………………………………
大亚湾西北部春季大型底栖动物群落特征 杜飞雁,林摇 钦,贾晓平,等 (7075)…………………………………
湛江港湾浮游桡足类群落结构的季节变化和影响因素 张才学,龚玉艳,王学锋,等 (7086)……………………
台湾海峡鲐鱼种群遗传结构 张丽艳,苏永全,王航俊,等 (7097)…………………………………………………
洱海入湖河流弥苴河下游氮磷季节性变化特征及主要影响因素 于摇 超,储金宇,白晓华,等 (7104)…………
转基因鱼试验湖泊铜锈环棱螺种群动态及次级生产力 熊摇 晶,谢志才,蒋小明,等 (7112)……………………
河口湿地植物活体鄄枯落物鄄土壤的碳氮磷生态化学计量特征 王维奇,徐玲琳,曾从盛,等 (7119)……………
EDTA对铅锌尾矿改良土壤上玉米生长及铅锌累积特征的影响 王红新,胡摇 锋,许信旺,等 (7125)…………
不同包膜控释尿素对农田土壤氨挥发的影响 卢艳艳,宋付朋 (7133)……………………………………………
垄作栽培对高产田夏玉米光合特性及产量的影响 马摇 丽,李潮海,付摇 景,等 (7141)…………………………
DCD不同施用时间对小麦生长期 N2O排放的影响 纪摇 洋,余摇 佳,马摇 静,等 (7151)………………………
氮肥、钙肥和盐处理在冬小麦融冻胁迫适应中的生理调控作用 刘建芳,周瑞莲,赵摇 梅,等 (7161)…………
东北有机及常规大豆对环境影响的生命周期评价 罗摇 燕,乔玉辉,吴文良 (7170)……………………………
土壤施硒对烤烟生理指标的影响 许自成,邵惠芳,孙曙光,等 (7179)……………………………………………
不同种植方式对花生田间小气候效应和产量的影响 宋摇 伟,赵长星,王月福,等 (7188)………………………
西花蓟马的快速冷驯化及其生态学代价 李鸿波,史摇 亮,王建军,等 (7196)……………………………………
温度对麦长管蚜体色变化的影响 邓明明,高欢欢,李摇 丹,等 (7203)……………………………………………
不同番茄材料对 B型烟粉虱个体发育和繁殖能力的影响 高建昌,郭广君,国艳梅,等 (7211)………………
基于生态系统受扰动程度评价的白洋淀生态需水研究 陈摇 贺,杨摇 盈,于世伟,等 (7218)……………………
两种典型养鸡模式的能值分析 胡秋红,张力小,王长波 (7227)…………………………………………………
四种十八碳脂肪酸抑藻时鄄效关系分析的数学模型设计 何宗祥,张庭廷 (7235)………………………………
流沙湾海草床重金属富集特征 许战州,朱艾嘉,蔡伟叙,等 (7244)………………………………………………
基于 QuickBird的城市建筑景观格局梯度分析 张培峰,胡远满,熊在平,等 (7251)……………………………
景观空间异质性及城市化关联———以江苏省沿江地区为例 车前进,曹有挥,于摇 露,等 (7261)………………
基于 CVM的太湖湿地生态功能恢复居民支付能力与支付意愿相关研究 于文金,谢摇 剑,邹欣庆 (7271)……
专论与综述
北冰洋海域微食物环研究进展 何剑锋,崔世开,张摇 芳,等 (7279)………………………………………………
城市绿地的生态环境效应研究进展 苏泳娴,黄光庆,陈修治,等 (7287)…………………………………………
城市地表灰尘中重金属的来源、暴露特征及其环境效应 方凤满,林跃胜,王海东,等 (7301)…………………
研究简报
三峡库区杉木马尾松混交林土壤 C、N空间特征 林英华,汪来发,田晓堃,等 (7311)…………………………
广州小斑螟发生与环境因子的关系 刘文爱,范航清 (7320)………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*39*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄12
封面图说: 黄河的宁夏段属于中国的半荒漠地区,这里气候干燥、降水极少(250mm以下)、植被缺乏、物理风化强烈、风力作用
强劲、其蒸发量超过降水量数十倍。 人们从黄河中提水引水灌溉土地,就近形成了荒漠中的绿洲。 有水就有生命,
有水就有绿色。 这种独特的条件形成了人与沙较量的生态关系———不是人逼沙退就是沙逼人退。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 23 期
2011 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 23
Dec. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(41076130,40576002); 中国第四次北极科学考察项目; 科技部对欧盟科技合作专项经费资助项目
收稿日期:2010鄄10鄄26; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄07
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: hejianfeng@ pric. gov. cn
何剑锋,崔世开,张芳,何培民,林凌.北冰洋海域微食物环研究进展.生态学报,2011,31(23):7279鄄7286.
He J F, Cui S K, Zhang F, He P M, Lin L. Progress in research on the marine microbial loop in the Arctic Ocean. Acta Ecologica Sinica,2011,31(23):
7279鄄7286.
北冰洋海域微食物环研究进展
何剑锋1,*,崔世开2,1,张摇 芳1,何培民2,林摇 凌1,3
(1. 国家海洋局极地科学重点实验室,中国极地研究中心,上海摇 200136; 2. 上海海洋大学水产与生命学院,上海摇 201306;
3. 华东师范大学生命科学学院,上海摇 200062 )
摘要:海洋微食物环在海洋生态系统中起着重要作用。 北冰洋因常年为海冰所覆盖,对微食物环的研究较为有限。 现有研究表
明,微食物环在北冰洋生态系统中的作用与海域和季节相关。 近年来环境的快速变化、特别是夏季海冰覆盖面积的迅速减少,
会对微食物环的结构和功能产生重大影响,已有研究显示其生态作用有望进一步提高。 综合近年来已有的研究成果,对北冰洋
微食物环的主要类群:原核生物、真核浮游植物、原生动物和浮游病毒等的基本生态特征进行了概述,讨论了各类群间的相互关
系,并对未来的研究重点进行了展望。
关键词:北冰洋;微食物环;研究进展
Progress in research on the marine microbial loop in the Arctic Ocean
HE Jianfeng1,*, CUI Shikai2,1, ZHANG Fang1, HE Peimin2, LIN Ling1,3
1 SOA Key Laboratory for Polar Science, Polar Research Institute of China, Shanghai 200136, China
2 College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
3 School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200062, China
Abstract: The microbial loop plays an important role in the marine ecosystem. Studies of the microbial loop in the Arctic
Ocean are limited because of sea ice coverage. Investigations have shown that the role of the microbial loop in the arctic
marine ecosystem varies depending on season and region. Rapid changes in the environment, especially the decrease in sea
ice coverage in summer, have been found to lead to changes in the microbial loop structure. Some studies, showing an
increase of bacterial abundance and a shift in phytoplankton size structure towards small microbial eukaryotes, suggest a
potential enhancement of the role of the microbial loop in the Arctic Ocean. The study of the microbial loop is an important
research component, essential to the understanding of the structure and function of the Arctic Ocean ecosystem.
Results show that, for example, the structure of the arctic microbial loop is simple compared to those in low latitude
areas. Bacterial production is controlled by protozoan grazing in winter, but regulated by DOM concentrations in spring and
there is divergence in the ecological role of viruses in the microbial loop. However, to date most studies focus on the shelf
waters of the Canadian Arctic, Chukchi Sea, Beaufort Sea and Barents Sea, few examine the central Arctic Ocean. Little
research has investigated seasonal variation in the microbial loop in the basins due to logistical limitations. Apart from
prochlorococcus, almost all assemblages found in the marine microbial loop occur in the Arctic Ocean. Prokaryotes are rarely
reported except for bacteria.
Based on these prior studies and on the environmental changes occurring in the Arctic Ocean, the following questions
should be addressed in the near future: 1) What are the consequences of the grazing of protozoa on phytoplankton and
bacteria? Why does the importance of the microbial loop vary and what is the main course of these variations? Are
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community structure, biomass, environmental factors and / or the recent environmental changes the main factors underlying
these variations; 2) What is the importance of the different assemblages in the microbial loop, such as the viruses and
Achaea, which are abundant in Arctic waters but for which few data are available; 3) What are the seasonal and inter鄄
annual variations in microbial loop processes? How do microbes of Arctic microbial loop respond and adapt to environmental
change, especially to sea鄄ice change?
Key Words: microbial loop; Arctic Ocean; research progress
海洋微食物环概念由 Azam等人于 1983 年首次提出,即物质和能量可通过溶解有机物(DOM)寅异养细
菌寅原生动物寅桡足类的摄食关系传递[1],是海洋经典食物链浮游植物寅浮游动物的重要补充。 经过近 30 a
的深入研究,其结构已得到很大程度的完善:海洋聚球藻、原绿球藻、微微型真核浮游植物、光合异养细菌和浮
游病毒等成为其“新成员冶,使得其中的物质传递和能量流动变得更为复杂[2],而且其在海洋浮游生态系统中
的重要生态地位也得到了进一步验证。 我国科研人员的研究同样证实了海洋微食物环在我国近海海洋生态
系统中的重要作用[3鄄5]。
常年海冰覆盖以及低温、极昼和极夜交替等极端环境,限制了对北冰洋微食物环结构及其生态作用的了
解。 已有研究表明:相对低纬度海域,北冰洋微食物环结构较简单,聚球藻仅在北冰洋近岸海域有发现[6],缺
少原绿球藻,其在生态系统中的重要性具有一定的季节和区域性[7鄄10]。 由于北冰洋环境正在发生着诸如气温
升高、夏季海冰覆盖率下降、陆地淡水输入增加等快速变化,会导致微藻细胞小型化和细菌丰度增加[11],研究
微食物环可以作为了解北冰洋生态系统结构和功能及其变化趋势的一个有益补充。 本文主要对北冰洋已有
相关研究结果进行概述和分析,旨在为北极环境快速变化背景下海洋生态系统研究提供参考。
1摇 北冰洋微食物环各类群基本特征
1. 1摇 原核生物
异养浮游细菌是海洋 DOM库最重要消费者,同时也是海洋中重要的生产者。 北冰洋表层海水浮游细菌
平均丰度为 108—109个 / L,其最高值约为最低值的 5—25 倍[12]。 在加拿大北极海域,春季浮游细菌主要利用
浮游植物新生产的 DOM,而冬季期间则能利用更为复杂的有机物[13]。 细菌生长是否受温度的支配并没有取
得一致的研究结果[14鄄16]。
目前对除异养细菌外的其它类群多有发现,但了解非常有限,需要进一步深入研究。 研究表明,北冰洋至
少存在一类泉古菌和两类广古菌,而表层海水中古菌的丰度要高于低纬度海域[17鄄18];好氧不产氧光合细菌
(AAPB)和含视紫质(PR)细菌的丰度在冬季明显下降,但相对于严格异养的细菌仍有竞争优势[19]。 聚球藻
(Synchococcus)和原绿球藻(Prochlorococcus)广泛分布于低纬海域,但在北冰洋尚未有原绿球藻的报道。 对波
弗特海和楚科奇海的调查发现,夏、冬季聚球藻平均丰度没有明显变化,分别为 8伊104个 / L 和 4伊104个 / L,显
示聚球藻在冬季可能利用 DOM而生存[19]。
1. 2摇 真核浮游植物
真核浮游植物生产的颗粒有机物(POM)部分转化为活性 DOM[20],后者可被异养浮游细菌所吸收,并且
其中的小粒径浮游植物(0. 2—20 滋m)可直接被原生动物摄食而进入微食环。 北冰洋常见的真核浮游植物类
群包括:硅藻、甲藻、青绿藻、金藻、定鞭藻和绿藻[21]。 北冰洋近岸海域,春、夏季水华期间小型浮游植物(>20
滋m)占主导地位[22鄄23],但在其它季节和海域,微型和微微型浮游植物(<20 滋m)明显占优。 在春季巴伦支海
北部冰缘区,微型浮游植物( <10 滋m)对初级生产力的贡献率平均为 46% ,且藻华前、后分别高达 82%和
87% [24]。 北冰洋中心区浮游植物水华期间,小细胞浮游植物和未被鉴定的微型鞭毛藻处于优势地位[25]。 并
且研究表明,北冰洋中微胞藻(micromonas)和葡萄藻(Bathycoccus)属微微型青绿藻取代了中、低纬度聚球藻
和原绿球藻的生态位而大量存在,并能在冬季黑暗环境中生存而成为来年旺发的“种子冶源[26鄄27]。 在波弗特
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海和楚科奇海,冬季和夏季的微微型真核生物丰度分别为 0. 02伊106个 / L 和 5. 4伊106个 / L[19]。 微型和微微型
浮游植物是北冰洋、特别是海盆区值得重点关注的类群。
1. 3摇 原生动物
原生动物是连接微食物环和经典食物链的关键中间环节。 北冰洋原生动物主要类群有:微型异养和混合
营养鞭毛虫、异养腰鞭毛虫、领鞭毛虫和纤毛虫,其中腰鞭毛虫和纤毛虫是北冰洋常见的食植者[8],而异养鞭
毛虫和领鞭毛虫则主要摄食细菌[28]。 在楚科奇海,原生动物主要为纤毛虫和腰鞭毛虫,现存量可高达 60 滋g
C / L[29];在北冰洋中心海域,原生动物的平均生物量为 120—1120 mg C / m2,而在粒径<20 滋m的原生动物中,
微型异养鞭毛虫、腰鞭毛虫、领鞭毛虫的贡献率分别为 80% 、16%和 4% [28]。 微微型鞭毛虫(1. 5—2 滋m)丰度
在 100—1600 个 / mL之间,占微型原生动物(<20 滋m)总丰度的 52% [8]。 Lovejoy等人报道了北冰洋微微型异
养真核生物(<3 滋m)群落生物多样性很高[30]。
1. 4摇 浮游病毒
浮游病毒是海洋中丰度最高的一类生物类群,它们通过感染导致藻类和异养微型生物死亡,释放细胞中
的 DOM,从而改变海洋微型生物群落结构、推动生物地球化学循环。 与除异养细菌外的其它原核生物类群类
似,对北冰洋浮游病毒的研究很有限。 已有研究表明,北冰洋病毒具有高丰度、强活性和高多样性等特
点[31鄄33]。 波弗特海春、夏季浮游病毒丰度的变化范围为 0. 13伊106—26伊106个 / mL,病毒丰度与叶绿素 a含量、
细菌丰度和海水温度呈正相关,而与海水的深度和盐度呈负相关[34]。
2摇 北冰洋微食环各类群间的关系
2. 1摇 浮游植物和异养原核生物
异养细菌的丰度、生物量与浮游植物的现存量呈明显相关性。 在楚科奇海和加拿大海盆,春季表层海水
的细菌丰度从 0. 3伊109—0. 4伊109个 / L上升至藻华期间的 0. 9伊109个 / L[32],夏末时达到最大[33]。 北冰洋中心
海域藻华期间的细菌生物量明显增加,且无长的滞后期[8]。 但在相同的叶绿素 a 浓度情况下,高纬海域的细
菌丰度要低于低纬[35]。 另外,低纬海域细菌能利用 50%的初级生产力[36],而北冰洋细菌生产力和初级生产
力的比值相对较低[37],这种弱相互作用最初被归结于北冰洋低温对细菌生长的限制[38]。 但最近研究认为,
北冰洋细菌的低生长率是受到了低温和活性 DOM 的交互影响[14],并得到了实验室和北冰洋现场实验的验
证[39鄄40]。 细菌的丰度和生物量还受原生动物摄食和病毒致死的调控[41],此外细菌的生长还取决于细菌和浮
游植物竞争营养盐时,影响细菌“竞争力冶的一切条件[42鄄43]。 叶绿素 a 浓度小于 2 滋g / L 时,细菌对硝酸盐和
铵盐的吸收量可占其被吸收总量的 44%—78% ,而当以硅藻为优势类群的藻华爆发时,因消耗大量营养盐会
限制细菌生长,细菌丰度并没有随着 DOM 浓度的上升而明显增加[42,44]。 随着北冰洋温度、光强和海水垂直
稳定性的变化,会造成真光层营养盐变化,从而改变细菌和浮游植物的竞争关系[45]。
2. 2摇 原核生物和原生动物
表 1 显示了北冰洋各海域原生动物对细菌的摄食情况。 在一年的大部分时间,原生动物的摄食可消耗全
部的细菌生产力,是细菌的主要控制因子;但在藻华期间,细菌的生长受到营养盐的限制,致使原生动物不喜
好摄食细菌,摄食率几乎为零[12]。 在北极富兰克林湾,相对春季而言,冬季细菌受到的摄食压力更大,细菌生
产几乎完全被原生动物消耗(每天原生动物摄食量平均占细菌生产的比例为(152依159)% ) [46]。 所以,目前
认为北冰洋冬季的细菌生产力主要由原生动物控制,而春季细菌生产力主要受 DOM调控。
关于北冰洋细菌和原生动物间的营养级结构研究较少。 普遍认为粒径 < 5 滋m 的微型异养鞭毛虫
(heterotrophic nanoflagellates,HNF)、包括动基体目鞭毛虫和领鞭毛虫,与细菌的丰度相关性较大,是细菌的主
要摄食者[50]。 不同粒径的微型异养鞭毛虫对细菌的影响各异,细菌和 HNF(<5 滋m)生物量具有重要的相关
性,暗示粒径较小的 HNF是细菌的主要摄食者,而较大的 HNF(>5 滋m)主要摄食藻类[39]。 不过对北极斯瓦
尔巴群岛王湾海域的研究表明,藻华期间,异养腰鞭毛虫和纤毛虫可能也是细菌的主要摄食者[51]。
1827摇 23 期 摇 摇 摇 何剑锋摇 等:北冰洋海域微食物环研究进展 摇
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表 1摇 北冰洋原生动物对细菌摄食压力的时空变化
Table 1摇 The spatial and seasonal variations of protozoan grazing to the bacteria in the Arctic Ocean
地点
Locations
时间
Seasons
细菌生
长率 / d-1
Bacterial
growth rates
原生动物
摄食率 / d-1
protozoan
grazing rates
生长与被
摄食比 / %
Growth rate /
Grazing rate
实验方法
Methods
参考文献
References
利索鲁特湾(1) 3—4 月 0. 08—0. 62 0. 14—0. 55 88—187 稀释法 [12]
Agile RootBay 5 月末 0. 1 - - FLB* [47]
5—6 月 0. 22—0. 85 不明显 - 稀释法 [12]
8 月 0. 62—1. 02 0. 76—0. 88 86—93 稀释法 [12]
9 月 0. 38—1. 0 不明显 - 稀释法 [12]
富兰克林湾(2) 2—3 月 不明显 稀释法 [31]
Flanklin Bay 3—4 月 -0. 5—0. 5 0. 05—0. 53 0—300 FLB [46]
3—5 月 -0. 5—0. 5 0. 65—1. 21 5—57 FLB [46]
波弗特海 Beaufort Sea 3—5 月 57 FLB [48]
弗朗海峡 Fram Strait 6—7 月 2. 9—65. 9 FLB [49]
北冰洋中心海域 central Arctic Ocean 7—9 月 0. 03—0. 09 0. 002—0. 009 4—22 FLB [28]
摇 摇 *:荧光标记细菌法; (1):加拿大北极海域,(2):北冰洋西部; :缺乏数据
2. 3摇 原生动物和浮游植物
迄今对北冰洋植食性原生动物在微食物网中的重要性的认识并不一致。 1994 年夏季对北冰洋中心海域
的研究显示,粒径<5 滋m的异养鞭毛虫、腰鞭毛虫和纤毛虫均可摄食浮游植物[28];丰度较高的鞭毛虫(2 滋m)
和领鞭毛虫也能摄食微胞藻[8],而这些类群通常被认为主要摄食细菌[52]。 因此,北冰洋所有粒径级的原生动
物都有可能是浮游植物的重要摄食者。 早期的研究表明,1992 年格陵兰岛近岸水华期间,原生动物对浮游植
物的摄食相当、甚至超过了桡足类的摄食压力[53],巴伦支海夏初原生动物的摄食可消耗浮游植物生产量的
64%—97% [54]。 但近期的研究表明,在北冰洋楚科奇海、波弗特海及加拿大海盆,春、夏季微型原生动物(<
20 滋m)平均只消耗了浮游植物生产力的 1 / 5[55];2007 年夏季格陵兰海棕囊藻水华期间,微型浮游动物的摄食
率仅占浮游植物总量的 8% [56]。 低摄食率可能源于群落的衰亡、棕囊藻对摄食的影响或实验方法本身[56],或
因食植性原生动物的生长受低温制约[57]。 原生动物生态作用在早期和近期结论的差异是源于不同海域、还
是近年来北冰洋环境变化导致的,有待于进一步分析研究。
2. 4摇 浮游病毒与其它类群
有关浮游病毒在微食物环中的作用研究非常有限,结论不一,应是今后研究的重点之一。 在北冰洋部分
海域,病毒对细菌的致死量会超过摄食者对细菌的摄食量[31,58],Wells 等人的研究发现,北极富兰克林湾冬
季,>60%的细菌生产力由病毒裂解而被消耗,消耗量是细菌被摄食量的 2 倍[31]。 白令海近岸海域病毒消耗
细菌生产力的 9%—36% [59]。 因大面积侵染宿主,病毒可能成为北冰洋微生物多样性和生物进化的“推进
器冶 [60]。 但在楚科奇海,病毒对细菌的致死量只占其总死亡量的 2%—10% [58];在北冰洋中心海域,病毒平均
只消耗细菌生产力的 4% [61]。
对波弗特海的调查发现,病毒的一亚类群 V1 和真核浮游植物密切相关,其主要侵染浮游植物[34]。 而有
关病毒和原生动物的相互关系尚还未见报道,相关研究需要进一步加强。
2. 5摇 微食物环物质与能量传递
通常认为微食环有两个起点,一是以被细菌利用的 DOM 为起点,另一个是以被原生动物摄食的光合营
养生物(微微型和微型浮游植物、聚球藻、原绿球藻)为起点。 北冰洋与细菌等粒径的光合营养生物丰度较
低,所以大多数海域微食物环是由细菌来主导的。 异养细菌依赖于 DOC 的生产,有研究表明,北冰洋浮游植
物净生产力的 30%—50%是通过 DOC的形式释放到海水中[62],北冰洋西部海域活性 DOC 的浓度和初级生
产力大小密切相关[63]。 与浮游植物相比,异养生物对 DOC 生产的贡献大小尚未有定论,在夏季巴伦支海的
2827 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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研究表明,59%的 DOC来自原生动物[64]。 虽然北冰洋部分海域春、夏季细菌与浮游植物表现出弱的相互作
用,细菌只利用较少的初级生产力,但 DOC得以储存或输出到寡营养海域,为冬季的细菌生产提供有机碳,从
而维持北冰洋生态系统的正常运行[65]。
过去认为,微食物环含有数个营养级,大量有机物质在微食物环内传递过程中被生物呼吸所消耗,有机物
传递效率较低,但北冰洋部分海域微食物环在物质和能量传递中显示了重要作用。 对巴伦支海浮游生态系统
的模式研究表明:春季原生动物摄食等量的浮游植物和细菌,而夏季原生动物消耗的细菌生物量是浮游植物
的 4 倍,桡足类 80%—90%的食物来自于原生动物,桡足类幼体能量来源的 60%是通过微食环传递的[64]。
再者,尽管大型浮游植物和冰藻是后生动物关键的食物来源,但在浮游植物现存量较低,小粒径浮游植物细胞
占优势地位时,原生动物作为后生动物的食物也发挥同样的作用[66]。 对北极斯瓦尔巴群岛近岸王湾海域的
调查表明,各季节微食物环均起着重要作用,尽管大部分时期,微食物环均发挥着提供“再生生产力冶作用,但
在春季藻花期间,由于后生动物不能完全消耗浮游植物生物量,其发挥着提供“新生产力冶作用[10]。
3摇 微食物环与环境变化
微食物环各类群对环境变化十分敏感,北冰洋微食物环对其环境变化具有重要的“指示冶作用[67];而气
候环境变化将会改变微食物环结构、细胞粒径大小和代谢过程,从而影响微食物环的能流与效率。 部分太平
洋种会随着太平洋入流水分布至距白令海峡较远的北冰洋陆架海域[68],而部分淡水种会随着淡水输入而进
入北冰洋近岸海域[69],从而改变该海域微食物环的结构与功能;同时,北冰洋温度的升高将加速微生物的碳
通量和呼吸作用[70]。 Li等人对波弗特海连续监测数据的分析显示,北冰洋融冰加速和河流淡水输入的增加
降低了表层海水的盐度、增强了水体稳定性,导致了细菌丰度的增加和浮游植物向微微型青绿藻等小粒径真
核细胞转化[11];光照的增强会导致初级生产和微食物环活性的增加,但稳定跃层的存在和对流的减弱会造成
对高营养级生物的支持并不会因此而增加[33]。 鉴于近年来北冰洋环境的快速变化,微食物环对环境变化的
响应及其对其生态地位的影响,是今后微食物环研究的重点。
4摇 小结与展望
北冰洋特殊的环境条件,限制了对北冰洋微食物环及其生态作用的了解。 现有研究主要集中在加拿大北
极海域、楚科奇和波弗特海、巴伦支海等近岸海域,对除异养细菌外的其它原生生物少有报道,并且在病毒生
态作用、原生动物摄食压力等问题上结论不一[19,31,58,61]。 除近岸海域外,微食物环的季节变化尚无法开
展[10,19]。 同时,近年来北冰洋海冰在春季的提前消退以及夏季海冰覆盖率的快速下降,对微食物环及其生态
地位的影响尚无相关研究。 根据已有研究结果,结合北冰洋生态系统的潜在变化,今后北冰洋微食物环研究
可重点考虑以下几个方面内容:(1)原生动物的摄食压力,包括对浮游植物和浮游细菌的摄食压力,重点阐明
现有结论不一致的原因,是不同海域浮游生物群落结构的差异、海域环境的差异、还是近年来环境变化造成
的? (2)除最基础类群外其它类群生态特性的了解,从类群的重要性考虑,重点研究古菌和病毒的类群特征
和生态作用;(3)微食物环的季节和年际变化,重点解决微食物环重要类群对北冰洋环境变化、特别是海冰变
化的响应和适应性问题,探讨其生态地位的潜在变化。
北冰洋现有环境变化导致了细菌丰度的增加和微藻粒径的小型化[11],会导致微食物环作用的增强。 而
现有的一些国际计划,如北极临界点计划(ATP / Arctic Tipping Point)、北冰洋生物多样性计划(ArcOD / Arctic
Ocean Diversity)等均包含了对微食物环研究。 北冰洋生物学监测断面计划 ( DBO / Distributed Biological
Observatory)等国际合作项目的实施[71],为研究微食物环季节和年际变化提供了契机。 可以预见,随着北冰
洋海冰对考察阻碍的减少和研究投入的增加,对北冰洋微食物环结构和生态作用以及对环境变化响应的了解
会更加深入。
References:
[ 1 ]摇 Azam F, Fenchel T, Field J G, Gray J S, Meryer鄄Reil L A, Thingstad F. The ecological role of water鄄column microbes in the sea. Marine Ecology
3827摇 23 期 摇 摇 摇 何剑锋摇 等:北冰洋海域微食物环研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
Progress Series, 1983, 10: 257鄄263.
[ 2 ] 摇 Fenchel T. The microbial loop鄄25 years later. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2008, 366(1 / 2): 99鄄103.
[ 3 ] 摇 Jiao N Z, Xiao T. The microbial secondary production in the Jiaozhou Bay. Chinese Science Bulletin, 1995, 40(7): 829鄄832.
[ 4 ] 摇 Zeng X B, Huang B Q. Grazing impact of microzooplankton in Taiwan Strait and its contribution to nutrient regeneration. Journal of Xiamen
University(Natural Science), 2007, 46(2): 231鄄235.
[ 5 ] 摇 Xiao T, Yue D H. Distribution of Synechococcus and its role in the microbial food loop in the east China Sea. Oceanologia et Limnologia Sinica,
2003, 34(1): 33鄄43.
[ 6 ] 摇 Garneau M 魬, Vincent W F, Alonso鄄S佗ez L, Gratton Y, Lovejoy C. Prokaryotic community structure and heterotrophic production in a river鄄
influenced coastal arctic ecosystem. Aquatic Microbial Ecology, 2006, 42(1): 27鄄40.
[ 7 ] 摇 Lovejoy C, Legendre L, Martineau M J, B覾cle J, von Quillfeldt C H. Distribution of phytoplankton and other protists in the North Water. Deep Sea
Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2002, 49(22 / 23): 5027鄄5047.
[ 8 ] 摇 Sherr E B, Sherr B F, Wheeler P A, Thompson K. Temporal and spatial variation in stocks of autotrophic and heterotrophic microbes in the upper
water column of the central Arctic Ocean. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2003, 50(5): 557鄄571.
[ 9 ] 摇 Lee S H, Whitledge T R. Primary and new production in the deep Canada Basin during summer 2002. Polar Biology, 2005, 28(3): 190鄄197.
[10] 摇 Iversen K R, Seuthe L. Seasonal microbial processes in a high鄄latitude fjord ( Kongdfjorden, Svalbard): 摇 玉. Heterotrophic bacteria,
picoplankton and nanoflagellates. Polar Biology, 2011, 34(5): 731鄄749.
[11] 摇 Li W K W, McLaughlin F A, Lovejoy C, Carmack E C. Smallest algae thrive as the Arctic Ocean freshens. Science, 2009, 326 (5952):
539鄄539.
[12] 摇 Anderson M R, Rivkin R B. Seasonal patterns in grazing mortality of bacterioplankton in polar oceans: a bipolar comparison. Aquatic Microbial
Ecology, 2001, 25(2): 195鄄206.
[13] 摇 Sala M M, Terrado R, Lovejoy C, Unrein F, Pedr佼s鄄Ali佼 C. Metabolic diversity of heterotrophic bacterioplankton over winter and spring in the
coastal Arctic Ocean. Environmental Microbiology, 2008, 10(4): 942鄄949.
[14] 摇 Pomeroy L R, Wiebe W J. Temperature and substrates as interactive limiting factors for marine heterotrophic bacteria. Aquatic Microbial Ecology,
2001, 23(2): 187鄄204.
[15] 摇 Kirchman D, Malmstrom R R, Cottrell M T. Control of bacterial growth by temperature and organic matter in the Western Arctic. Deep Sea
Research Part摇 域: Topical Studies in Oceanography, 2005, 52(24 / 26): 3386鄄3395.
[16] 摇 Yager P L, Deming J W. Pelagic microbial activity in an arctic polynya: testing for temperature and substrate interactions using a kinetic approach.
Limnology and Oceanography, 1999, 44(8): 1882鄄1893.
[17] 摇 Kirchman D L, Elifantz H, Dittel A I, Malmstrom R R, Cottrell M T. Standing stocks and activity of archaea and bacteria in the western Arctic
Ocean. Limnology and Oceanography, 2007, 52(2): 495鄄507.
[18] 摇 Galand P E, Casamayor E O, Kirchman D L, Potvin M, Lovejoy C. Unique archaeal assemblages in the Arctic Ocean unveiled by massively
parallel tag sequencing. The ISME Journal, 2009, 3: 860鄄869.
[19] 摇 Cottrell M T, Kirchman D L. Photoheterotrophic microbes in the Arctic Ocean in summer and winter. Applied and Environmental Microbiology,
2009, 75(15): 4958鄄4966.
[20] 摇 Nagata T. Production mechanisms of dissolved organic matter椅Kirchman D L, ed. Microbial Ecology of the Oceans. NewYork: Wiley鄄Liss, 2000:
121鄄152.
[21] 摇 Sakshaug E. Primary and secondary production in the Arctic Seas椅Stein R, Macdonald R W, eds. The Organic Carbon Cycle in the Arctic Ocean.
Berlin: Springer鄄Verlag, 2004: 57鄄81.
[22] 摇 von Quillfeldt C H. Distribution of diatoms in the Northeast Water Polynya, Greenland. Journal of Marine Systems, 1997, 10(1 / 4): 211鄄240.
[23] 摇 Liu Z L, Chen J F, Zhang T, Chen Z Y, Zhang H S. The size鄄fractionated chlorophyll a concentration and primary productivity in the Chukchi Sea
and its Chukchi Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(12): 4953鄄4962.
[24] 摇 Hodal H, Kristiansen S. The importance of small鄄celled phytoplankton in spring blooms at the marginal ice zone in the northern Barents Sea. Deep
Sea Research Part 域: Topical Studies in Oceanography, 2008, 55(20 / 21): 2176鄄2185.
[25] 摇 Olli K, Wassmann P, Reigstad M, Ratkova T, Arashkevich E, Pasternak A, Matrai P, Knulst J, Tranvik L, Klais R, Jacobsen A. The fate of
production in the central Arctic Ocean鄄top鄄down regulation by zooplankton expatriates? Progress in Oceanography, 2007, 72(1): 84鄄113.
[26] 摇 Lovejoy C, Vincent W F, Bonilla S, Roy S, Martineau M J, Terrado R, Potvin M, Massana R, Pedr佼s鄄Ali佼 C. Distribution, phylogeny, and
growth of cold鄄adapted picoprasinophytes in Arctic seas. Journal of Phycology, 2007, 43(1): 78鄄89.
[27] 摇 Not F, Massana R, Latasa M, Marie D, Colson C, Eikrem W, Pedr佼s鄄Ali佼 C, Vaulot D, Simon N. Late summer community composition and
abundance of photosynthetic picoeukaryotes in Norwegian and Barents Seas. Limnology and Oceanography, 2005, 50(5): 1677鄄1686.
4827 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[28] 摇 Sherr E B, Sherr B F, Fessenden L. Heterotrophic protists in the Central Arctic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in
Oceanography, 1997, 44(8): 1665鄄1682.
[29] 摇 Sherr E B, Sherr B F. Heterotrophic dinoflagellates: a significant component of microzooplankton biomass and major grazers of diatoms in the sea.
Marine Ecology Progress Series, 2007, 352: 187鄄197.
[30] 摇 Lovejoy C, Massana R, Pedr佼s鄄Ali佼 C. Diversity and distribution of marine microbial eukaryotes in the Arctic Ocean and Adjacent Seas. Applied
and Environmental Microbiology, 2006, 72(5): 3085鄄3095.
[31] 摇 Wells L E, Deming J W. Significance of bacteriovory and viral lysis in bottom waters of Franklin Bay, Canadian Arctic, during winter. Aquatic
Microbial Ecology, 2006, 43(3): 209鄄221.
[32] 摇 Yager P L, Connelly T L, Mortazavi B, Wommack K E, Bano N, Bauer J E, Opsahl S, Hollibaugh J T. Dynamic bacterial and viral response to an
algal bloom at subzero temperatures. Limnology and Oceanography, 2001, 46(4): 790鄄801.
[33] 摇 Hodges L R, Bano N, Hollibaugh J T, Yager P L. Illustrating the importance of particulate organic matter to pelagic microbial abundance and
community structure鄄an Arctic case study. Aquatic Microbial Ecology, 2005, 40(3): 217鄄227.
[34] 摇 Payet J P, Suttle C A. Physical and biological correlates of virus dynamics in the southern Beaufort Sea and Amundsen Gulf. Journal of Marine
Systems, 2008, 74(3 / 4): 933鄄945.
[35] 摇 Kirchman D L, Mor佗n X A G, Ducklow H. Microbial growth in the polar oceans鄄role of temperature and potential impact of climate change.
Nature, 2009, 7: 451鄄459.
[36] 摇 Robinson C. Heterotrophic bacterial respiration椅Kirchman D L, ed. Microbial Ecology of the Oceans. New York: Wiley鄄Blackwell, 2008:
299鄄334.
[37] 摇 Azam F, Malfatti F. Microbial structuring of marine ecosystems. Nature, 2007, 5(12): 782鄄791.
[38] 摇 Pomeroy L R, Deibel D. Temperature regulation of bacterial activity during the spring bloom in Newfoundland coastal waters. Science, 1986, 233
(4761): 359鄄361.
[39] 摇 Middelboe M, Lundsgaard C. Microbial activity in the Greenland Sea: role of DOC lability, mineral nutrients and temperature. Aquatic Microbial
Ecology, 2003, 32(2): 151鄄163.
[40] 摇 Nedwell D B. Effect of low temperature on microbial growth: lowered affinity for substrates limits growth at low temperature. FEMS Microbiology
Ecology, 1999, 30(2): 101鄄111.
[41] 摇 Duarte C M, Agust侏 S, Vaqu佴 D, Agawin N S R, Felipe J, Casamayor E O, Gasol J M. Experimental test of bacteria鄄phytoplankton coupling in the
Southern Ocean. Limnology and Oceanography 2005, 50(6): 1844鄄1854.
[42] 摇 Thingstad T F, Bellerby R G J, Bratbak G, B覬rsheim K Y, Egge J K, Heldal M, Larsen A, Neill C, Nejstgaard J, Norland S, Sandaa R A,
Skjoldal E F, Tanaka T, Thyrhaug R, T觟pper B. Counterintuitive carbon鄄to鄄nutrient coupling in an Arctic pelagic ecosystem. Nature, 2008, 455
(7211): 387鄄390.
[43] 摇 Thingstad T F, Hagstrom A, Rassoulzadegan F. Accumulation of degradable DOC in surface waters: is it caused by a malfunctioning microbial
loop? Limnology and Oceanography, 1997, 42(2): 398鄄404.
[44] 摇 Fouilland E, Gosselin M, Rivkin R B, Vasseur C, Mostajir B. Nitrogen uptake by heterotrophic bacteria and phytoplankton in Arctic surface
waters. Journal of Plankton Research, 2007, 29(4): 369鄄376.
[45] 摇 Carmack E, Wassmann P. Food webs and physical鄄biological coupling on pan鄄Arctic shelves: unifying concepts and comprehensive perspectives.
Progress in Oceanography, 2006, 71(2 / 4): 446鄄477.
[46] 摇 Vaqu佴 D, Guadayol 簟, Peters F, Felipe J, Angel鄄Ripoll L, Terrado R, Lovejoy C, Pedr佼s鄄Ali佼 C. Seasonal changes in planktonic bacterivory
rates under the ice鄄covered coastal Arctic Ocean. American Society of Limnology and Oceanography, 2008, 53(6): 2427鄄2438.
[47] 摇 Laurion I S, Demers S, V佴zina A F. The microbial food web associated with the ice algal assemblage: biomass and bacterivory of nanoflagellate
protozoans in Resolute Passage (High Canadian Arctic) . Marine Ecology Progress Series, 1995, 120: 77鄄87.
[48] 摇 Riedl A, Michel C, Gosselin M. Grazing of large鄄sized bacteria by sea鄄ice heterotrophic protists on the Mackenzie Shelf during the winter鄄spring
transition. Aquatic Microbial Ecology, 2007, 50(1): 25鄄38.
[49] 摇 Boras J A, Sala M M, Arrieta J M, S伽 E L, Felipe J, Agust侏 S, Duarte C M, Vaqu佴 D. Effect of ice melting on bacterial carbon fluxes channelled
by viruses and protists in the Arctic Ocean. Polar Biology, 2011, 33(12): 1695鄄1707.
[50] 摇 Sherr E B, Sherr B F. Significance of predation by protists in aquatic microbial food webs. Antonie Van Leeuwenhoek, 2002, 81(1 / 4): 293鄄308.
[51] 摇 Seuthe L, Iversen K R, Narcy F. Microbial processes in a high鄄latitude fjord (Kongdfjorden, Svalbard): 域. Ciliates and dinoflagellates. Polar
Biology, 2011, 34(5): 751鄄766.
[52] 摇 Caron D A. Symbiosis and mixotrophy among pelagic organisms椅Kirchman D L, ed. Microbial Ecology of the Oceans. New York: Wiley鄄Liss,
2000: 495鄄523.
5827摇 23 期 摇 摇 摇 何剑锋摇 等:北冰洋海域微食物环研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
[53]摇 Nielsen T G, Hansen B. Plankton community structure and carbon cycling on the western coast of Greenland during and after the sedimentation of a
diatom bloom. Marine Ecology Progress Series, 1995, 125: 239鄄257.
[54] 摇 Verity P G, Wassmann P, Frischer M E, Howard鄄Jones M H, Allen A E. Grazing of phytoplankton by microzooplankton in the Barents Sea during
early summer. Journal of Marine Systems, 2002, 38(1 / 2): 109鄄123.
[55] 摇 Sherr E B, Sherr B F, Hartz A J. Microzooplankton grazing impact in the western Arctic Ocean. Deep Sea Research Part摇 域: Topical Studies in
Oceanography, 2009, 56(17): 1264鄄1273.
[56] 摇 Calbet A, Saiz E, Almeda R, Movilla J I, Alcaraz M. Low microzooplankton grazing rates in the Arctic Ocean during a Phaeocystis pouchetii bloom
(Summer 2007): fact or artifact of the dilution technique? Journal of Plankton Research, 2010, doi: 10. 1093 / plankt / fbq142.
[57] 摇 Rose J M, Caron D A. Does low temperature constrain the growth rates of heterotrophic protists? Evidence and implications for algal blooms in cold
waters. American Society of Limnology Oceanography, 2007, 52(2): 886鄄895.
[58] 摇 S覿wstr觟m C, Gran佴li W, Laybourn鄄Parry J, Anesio A M. High viral infection rates in Antarctic and Arctic bacterioplankton. Environmental
Microbiology, 2007, 9(1): 250鄄255.
[59] 摇 Steward G F, Smith D C, Azam F. Abundance and production of bacteria and viruses in the Bering and Chukchi Seas. Marine Ecology Progress
Series, 1996, 131(1 / 3): 287鄄300.
[60] 摇 Anesio A M, Bellas C M. Are low temperature habitats hot spots of microbial evolution driven by viruses?. Trends in Microbiology, 2011, 19(2):
52鄄57.
[61] 摇 Steward G F, Fandino L B, Hollibaugh J T, Whitledge T E, Azam F. Microbial biomass and viral infections of heterotrophic prokaryotes in the sub鄄
surface layer of the central Arctic Ocean. Deep Sea Research Part摇 玉: Oceanographic Research Papers, 2007, 54(10): 1744鄄1757.
[62] 摇 Tremblay J 魪, Hattori H, Michel C, Ringuette M, Mei Z P, Lovejoy C, Fortier L, Hobson K A, Amiel D, Cochran K. Trophic structure and
pathways of biogenic carbon flow in the eastern North Water Polynya. Progress in Oceanography, 2006, 71(2 / 4): 402鄄425.
[63] 摇 Davis J, Benner R. Quantitative estimates of labile and semi鄄labile dissolved organic carbon in the western Arctic Ocean: A molecular approach.
American Society of Limnology and Oceanography, 2007, 52(6): 2434鄄2444.
[64] 摇 De Laender F, van Oevelen D, Soetaert K, Middelburg J J. Carbon transfer in a herbivore鄄and microbial loop鄄dominated pelagic food webs in the
southern Barents Sea during spring and summer. Marine Ecology Progress Series, 2010, 398: 93鄄107.
[65] 摇 Kirchman D L, Hill V, Cottrell M T, Gradinger R, Malmstrom R R, Parker A. Standing stocks, production, and respiration of phytoplankton and
heterotrophic bacteria in the western Arctic Ocean. Deep Sea Research Part摇 域: Topical Studies in Oceanography, 2009, 56(17): 1237鄄1248.
[66] 摇 Wassmann P, Reigstad M, Haug T, Rudels B, Carroll M L, Hop H, Gabrielsen G W, Falk鄄Petersen S, Denisenko S G, Arashkevich E, Slagstad
D, Pavlova O. Food webs and carbon flux in the Barents Sea. Progress in Oceanography, 2006, 71(2 / 4): 232鄄287.
[67] 摇 Vincent W F. Microbial ecosystem responses to rapid climate change in the Arctic. The ISME Journal, 2010, 4(9): 1087鄄1090.
[68] 摇 Lovejoy C, Potvin M. Microbial eukaryotic distribution in a dynamic Beaufort Sea and the Arctic Ocean. Journal of Plankton Research, 2011, 33
(3): 431鄄444.
[69] 摇 Waleron M, Waleron K, Vincent W F, Wilmotte A. Allochthonous inputs of riverine picocyanobacteria to coastal waters in the Arctic Ocean.
FEMS Microbiology Ecology, 2007, 59(2): 356鄄365.
[70] 摇 Kritzberg E S, Duarte C M, Wassmann P. Changes in Arctic marine bacterial carbon metabolism in response to increasing temperature. Polar
Biology, 2010, 33(12): 1673鄄1682.
[71] 摇 Grebmeier J M, Moore S E, Overland J E, Frey K E, Gradinger R R. Biological response to recent Pacific Arctic sea ice retreats. EOS, 2010, 91
(18): 161鄄162.
参考文献:
[ 3 ]摇 焦念志, 肖天. 胶州湾的微生物二次生产力. 科学通报,1995, 40(7): 829鄄832.
[ 4 ] 摇 曾祥波, 黄邦钦. 台湾海峡微型浮游动物的摄食压力及其对营养盐再生的贡献. 厦门大学学报(自然科学版), 2007, 46(2): 231鄄235.
[ 5 ] 摇 肖天, 岳海东. 东海聚球蓝细菌 (Synechococcus) 的分布特点及在微食物环中的作用. 海洋与湖泊, 2003, 34(1): 33鄄43.
[23] 摇 刘子琳, 陈建芳, 张涛, 陈忠元, 张海生. 楚科奇海及其海台区粒度分级叶绿素 a与初级生产力. 生态学报, 2007, 27(12): 4953鄄4962.
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 23 December,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Satellite鄄based modelling light use efficiency of alpine meadow along an altitudinal gradient
FU Gang, ZHOU Yuting, SHEN Zhenxi, et al (6989)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in the concentrations of airborne Picea schrenkiana pollen in response to temperature changes in the Tianshan Mountain
area PAN Yanfang, YAN Shun, MU Guijin, et al (6999)…………………………………………………………………………
Primary production in the Bay of Bengal during spring intermonsoon period
LIU Huaxue, KE Zhixin, SONG Xingyu, et al (7007)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of rainfall regimes on the decomposition rate of yak dung in an alpine meadow of northwest Sichuan Province, China
WU Xinwei, LI Guoyong, SUN Shucun (7013)
…………
……………………………………………………………………………………
SOFM鄄based nutrient cycling classification of forest ecosystems in the Loess Plateau
CHEN Kai,LIU Zengwen,LI Jun, et al (7022)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six
provenances of Chinese Pine (Pinus tabulaeformis Carr. ) WANG Yan, CHEN Jianwen, et al (7031)…………………………
Effect of silicon supply on Tall Fescue (Festuca arundinacea) growth under the salinization conditions
LIU Huixia, GUO Xinghua, GUO Zhenggang (7039)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of high鄄temperature stress on physiological characteristics of leaves of Simmondsia Chinensis seedlings from different
provenances HUANG Weiwei, ZHANG Niannian, HU Tingxing, et al (7047)……………………………………………………
Soil moisture dynamics of water and soil conservation forest on the Loess Plateau ZHANG Jianjun,LI Huimin,XU Jiajia (7056)……
The distribution of male and female Populus cathayana populations along an altitudinal gradient
WANG Zhifeng, XU Xiao, LI Xiaofeng, et al (7067)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Analysis on the characteristics of macrobenthis community in the North鄄west Daya Bay of South China Bay in spring
DU Feiyan, LIN Qin, JIA Xiaoping, et al (7075)
…………………
…………………………………………………………………………………
The effects of season and environmental factors on community structure of planktonic copepods in Zhanjiang Bay, China
ZHANG Caixue, GONG Yuyan, WANG Xuefeng, et al (7086)
……………
……………………………………………………………………
Population genetic structure of Pneumatophorus japonicus in the Taiwan Strait
ZHANG Liyan, SU Yongquan, WANG Hangjun, et al (7097)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Seasonal variation of nitrogen and phosphorus in Miju River and Lake Erhai and influencing factors
YU Chao, CHU Jinyu, BAI Xiaohua, et al (7104)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Population dynamics and production of Bellamya aeruginosa (Reeve) (Mollusca: Viviparidae) in artificial lake for transgenic fish,
Wuhan XIONG Jing, XIE Zhicai, JIANG Xiaoming, et al (7112)………………………………………………………………
Carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios among live plant鄄litter鄄soil systems in estuarine wetland
WANG Weiqi, XU Linglin, ZENG Congsheng, et al (7119)
……………
………………………………………………………………………
Effects of EDTA on growth and lead鄄zinc accumulation in maize seedlings grown in amendment substrates containing lead鄄zinc
tailings and soil WANG Hongxin,HU Feng,XU Xinwang, et al (7125)…………………………………………………………
Effects of different coated controlled鄄release urea on soil ammonia volatilization in farmland LU Yanyan,SONG Fupeng (7133)………
Effects of ridge planting on the photosynthetic characteristics and yield of summer maize in high鄄yield field
MA Li, LI Chaohai, FU Jing, et al (7141)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Effect of timing of DCD application on nitrous oxide emission during wheat growing period
JI Yang,YU Jia,MA Jing, et al (7151)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………………
The role of the fertilizing with nitrogen, calcium and sodium chloride in winter wheat leaves adaptation to freezing鄄thaw stress
LIU Jianfang, ZHOU Ruilian, ZHAO Mei, et al (7161)
………
……………………………………………………………………………
Environment impact assessment of organic and conventional soybean production with LCA method in China Northeast Plain
LUO Yan, QIAO Yuhui, WU Wenliang (7170)
…………
……………………………………………………………………………………
Effects of selenium added to soil on physiological indexes in flue鄄cured tobacco
XU Zicheng, SHAO Huifang, SUN Shuguang, et al (7179)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Influence of different planting patterns on field microclimate effect and yield of peanut (Arachis hypogea L. )
SONG Wei, ZHAO Changxing,WANG Yuefu, et al (7188)
…………………………
………………………………………………………………………
Rapid cold hardening of Western flower thrips, Frankliniella occidentalis, and its ecological cost
LI Hongbo, SHI Liang, WANG Jianjun, et al (7196)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of temperature on body color in Sitobion avenae (F. ) DENG Mingming, GAO Huanhuan, LI Dan, et al (7203)……………
Development and reproduction of Bemisia tabaci biotype B on wild and cultivated tomato accessions
GAO Jianchang, GUO Guangjun, GUO Yanmei, et al (7211)
…………………………………
……………………………………………………………………
Study on ecological water demand based on assessment of ecosystem disturbance degree in the Baiyangdian Wetland
CHEN He, YANG Ying, YU Shiwei, et al (7218)
…………………
…………………………………………………………………………………
Emergy鄄based analysis of two chicken farming systems: a perspective of organic production model in China
HU Qiuhong, ZHANG Lixiao, WANG Changbo (7227)
…………………………
……………………………………………………………………………
Mathematical model design of time鄄effect relationship analysis about the inhibition of four eighteen鄄cabon fatty acids on toxic
Microcystis aeruginosa HE Zongxiang, ZHANG Tingting (7235)……………………………………………………………………
Enrichment of heavy metals in the seagrass bed of Liusha Bay XU Zhanzhou, ZHU Aijia,CAI Weixu, et al (7244)…………………
A gradient analysis of urban architecture landscape pattern based on QuickBird imagery
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (7251)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Landscape spatial heterogeneity is associated with urbanization: an example from Yangtze River in Jiangsu Province
CHE Qianjin,CAO Youhui,YU Lu, et al (7261)
…………………
……………………………………………………………………………………
CVM for Taihu Lake based on ecological functions of wetlands restoration, and ability to pay and willingness to pay studies
YU Wenjin, XIE Jian, ZOU Xinqing (7271)
…………
………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Progress in research on the marine microbial loop in the Arctic Ocean HE Jianfeng, CUI Shikai, ZHANG Fang, et al (7279)………
Research progress in the eco鄄environmental effects of urban green spaces
SU Yongxian, HUANG Guangqing, CHEN Xiuzhi, et al (7287)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Source, exposure characteristics and its environmental effect of heavy metals in urban surface dust
FANG Fengman, LIN Yuesheng, WANG Haidong, et al (7301)
……………………………………
…………………………………………………………………
Scientific Note
Spatial structures of soilcarbon and nitrogen of China fir and Masson pine mixed forest in the Three Gorger Reservoir Areas
LIN Yinghua, WANG Laifa, TIAN Xiaokun, et al (7311)
…………
…………………………………………………………………………
The relationship between Oligochroa cantonella Caradja and environmental factors LIU Wenai,FAN Hangqing (7320)………………
4237 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 23 期摇 (2011 年 12 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 23摇 2011
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