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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 18 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
亚热带典型树种对模拟酸雨胁迫的高光谱响应 时启龙,江摇 洪,陈摇 健,等 (5621)……………………………
珠江三角洲地面风场的特征及其城市群风道的构建 孙摇 武,王义明,王越雷,等 (5630)………………………
粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 区余端,苏志尧 (5637)……………………………
四种猎物对南方小花蝽生长发育和繁殖的影响 张昌容, 郅军锐, 莫利锋 (5646)……………………………
普洱季风常绿阔叶林次生演替中木本植物幼苗更新特征 李帅锋,刘万德,苏建荣,等 (5653)…………………
喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应 张忠华,胡摇 刚,祝介东,等 (5663)……
格氏栲天然林土壤养分空间异质性 苏松锦,刘金福,何中声,等 (5673)…………………………………………
种植香根草对铜尾矿废弃地基质化学和生物学性质的影响 徐德聪,詹摇 婧,陈摇 政,等 (5683)………………
灌溉对三种荒漠植物蒸腾耗水特性的影响 单立山,李摇 毅,张希明,等 (5692)…………………………………
真盐生植物盐角草对不同氮形态的响应 聂玲玲,冯娟娟,吕素莲,等 (5703)……………………………………
庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析 张钦弟,毕润成,张金屯,等 (5713)………………
不同水肥条件下 AM真菌对丹参幼苗生长和营养成分的影响 贺学礼, 马摇 丽, 孟静静, 等 (5721)…………
垄沟覆膜栽培冬小麦田的土壤呼吸 上官宇先,师日鹏,韩摇 坤,等 (5729)………………………………………
不同方式处理牛粪对大豆生长和品质的影响 郭立月, 刘雪梅,战丽杰,等 (5738)……………………………
基于大气沉降与径流的乌鲁木齐河源区氮素收支模拟 王圣杰, 张明军, 王飞腾,等 (5747)…………………
基于能值理论的循环复合农业生态系统发展评价———以福建省福清星源循环农业产业示范基地为例
钟珍梅,翁伯琦, 黄勤楼,等 (5755)
………
……………………………………………………………………………
低温暴露和恢复对棘胸蛙雌性亚成体生存力及能量物质消耗的影响 凌摇 云,邵摇 晨,颉志刚,等 (5763)……
暗期干扰对棉铃虫两个不同地理种群滞育抑制作用的比较 陈元生,涂小云,陈摇 超,等 (5770)………………
水土流失治理措施对小流域土壤有机碳和全氮的影响 张彦军,郭胜利,南雅芳,等 (5777)……………………
不同管理主体对泸沽湖流域生态系统影响的比较分析 董仁才,苟亚青,李思远,等 (5786)……………………
连江鱼类群落多样性及其与环境因子的关系 李摇 捷,李新辉,贾晓平,等 (5795)………………………………
溶氧水平对鲫鱼代谢模式的影响 张摇 伟,曹振东,付世建 (5806)………………………………………………
象山港人工鱼礁区的网采浮游植物群落组成及其与环境因子的关系 江志兵,陈全震,寿摇 鹿,等 (5813)……
填海造地导致海湾生态系统服务损失的能值评估———以套子湾为例 李睿倩,孟范平 (5825)…………………
城市滨水景观的视觉环境质量评价———以合肥市为例 姚玉敏,朱晓东,徐迎碧,等 (5836)……………………
专论与综述
生态基因组学研究进展 施永彬,李钧敏,金则新 (5846)…………………………………………………………
海洋酸化生态学研究进展 汪思茹,殷克东,蔡卫君, 等 (5859)…………………………………………………
纺锤水蚤摄食生态学研究进展 胡思敏,刘摇 胜,李摇 涛,等 (5870)………………………………………………
河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展 张秋芳,徐继荣,苏建强,等 (5878)……………………………………
嗜中性微好氧铁氧化菌研究进展 林超峰,龚摇 骏 (5889)…………………………………………………………
典型低纬度海区(南海、孟加拉湾)初级生产力比较 刘华雪, 宋星宇, 黄洪辉,等 (5900)……………………
植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应的研究进展 张彦敏, 周广胜 (5907)……………………………
中国大陆鸟类栖息地选择研究十年 蒋爱伍,周摇 放,覃摇 玥,等 (5918)…………………………………………
研究简报
孵化温度对赤链蛇胚胎代谢和幼体行为的影响 孙文佳,俞摇 霄,曹梦洁,等 (5924)……………………………
不同培肥茶园土壤微生物量碳氮及相关参数的变化与敏感性分析 王利民, 邱珊莲,林新坚,等 (5930)……
施肥对两种苋菜吸收积累镉的影响 李凝玉, 李志安,庄摇 萍,等 (5937)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 冬天低空飞翔的丹顶鹤———丹顶鹤是鹤类中的一种,因头顶有“红肉冠冶而得名。 是东亚地区特有的鸟种,因体态优
雅、颜色分明,在这一地区的文化中具有吉祥、忠贞、长寿的象征,是传说中的仙鹤,国家一级保护动物。 丹顶鹤具备
鹤类的特征,即三长———嘴长、颈长、腿长。 成鸟除颈部和飞羽后端为黑色外,全身洁白,头顶皮肤裸露,呈鲜红色。
丹顶鹤每年要在繁殖地和越冬地之间进行迁徙,只有在日本北海道等地是留鸟,不进行迁徙,这可能与冬季当地人
有组织地投喂食物,食物来源充足有关。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 18 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 18
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄Q02鄄04);浙江省公益性技术应用研究计划项目(2012C23065);浙江省自然科学
基金项目(Y5110331);宁波市自然科学基金项目(2011A610085);宁波市科技局社会发展项目(2011C50050)
收稿日期:2011鄄08鄄18; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: ygzhu@ rcees. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201108181213
张秋芳,徐继荣,苏建强,杨小茹,朱永官.河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展.生态学报,2012,32(18):5878鄄5888.
Zhang Q F, Xu J R, Su J Q, Yang X R, Zhu Y G. Research progress on ammonia鄄oxidizing microorganisms in estuarine ecosystem. Acta Ecologica Sinica,
2012,32(18):5878鄄5888.
河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展
张秋芳1,2,徐继荣2,苏建强1,杨小茹1,朱永官1,*
(1. 中国科学院城市环境研究所城市环境与健康研究中心重点实验室,厦门摇 361021;
2. 宁波大学建筑工程与环境学院,宁波摇 315211)
摘要:由 amoA基因编码的氨单加氧酶(AMO)所调控的氨氧化作用,是硝化作用的限速步骤和中心环节,而含有 amoA基因的氨
氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)多样性与环境因子关系密切,对缓解河口生态系统因人类活动造成的富营养化等环境问
题具有特别重要的意义。 水、陆和海交汇形成高度变异的具环境因子梯度的河口生态系统,是研究 AOA和 AOB生态学的天然
实验室。 河口 AOA与 AOB的群落组成、丰富度特征和生物有效性,与河口主要环境因子盐度、富营养化程度、植被、温度、碳、
氮、硫、铁等,尤其是对盐度和富营养化有着较为强烈的响应。 AOA和 AOB多样性变化规律及其与河口特有的环境因子之间的
相关性,应当是今后我国河口氨氧化菌研究的方向和重点。 包括:(1)建立有效的氨氧化菌活性评价方法;(2)研究 AOA 的同
化作用方式;(3)依据氨氧化菌分类和组成对河口环境变化的适应进化机制,建议可作为指示河口环境质量变化的生物标记;
(4)将传统的分离培养方法与现代分子生物学研究方法相结合,筛选我国河口高效的氨氧化菌,并将其应用于生产。
关键词:氨氧化细菌;氨氧化古菌;环境因子;河口生态系统
Research progress on ammonia鄄oxidizing microorganisms in estuarine ecosystem
ZHANG Qiufang1,2, XU Jirong2, SU Jianqiang1, YANG Xiaoru1, ZHU Yongguan1,*
1 Key Laboratory of Urban Environment and Health Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, China
2 Faculty of Architectural Civil Engineering and Environment, Ningbo University, Ningbo 315211, China
Abstract: With the development of urbanization and the highly intensified agriculture in the world, the massive
anthropogenic loading of particular nitrogen compounds into rivers, and the environmental quality of many estuarine
ecosystems in China are deteriorating through eutrophication. Ammonia oxidation, which is regulated by ammonia
monooxygenase ( AMO), is the critical and rate鄄limiting step in the nitrification. The diversity of ammonia鄄oxidizing
bacteria (AOB) and ammonia鄄oxidizing archaea (AOA) containing AMO encoded by the amoA gene can be impacted by
environmental factors. Transformation and removal of the land鄄accumulated nitrogen in estuarine ecosystems could
significantly reduce eutrophication. The steep physico鄄chemical gradients in estuary linking freshwater, terrestrial and
marine systems serve as an important natural laboratory for studying ammonia鄄oxidizing microorganisms. Previous studies
have reviewed the characteristics of AOA and AOB composition, their abundance, and nitrification levels in the estuarine
ecosystems, as well as their responses to environmental factors. There are strong correlations between the ammonia
oxidizers忆 diversity and environmental parameters,e. g. salinity, eutrophication, vegetation, temperature, carbon, nitrogen,
sulphur and iron in estuarine ecosystems, especially in salinity and eutrophication. Future directions and work of ammonia
oxidizers with estuary ecosystems in China should be focused on as follows: (1) set up effective assessment method of
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nitrification induced by ammonia鄄oxidizers; (2) elucidate which kind of assimilation style, heterotrophic, autotrophic or
mixotrophic is characteristic of AOA; (3) confirm that ammonia鄄oxidizer compositions could be used as biological indicators
to indicate the environmental quality in estuaries; (4) cultivate and identify the most biologically effective ammonia鄄
oxidizers from estuaries by combining traditional cultivation methods with modern molecular biotechnology techniques, and
finally apply them to practical production.
Key Words: ammonia鄄oxidizing bacteria ( AOB); ammonia鄄oxidizing archaea ( AOA); environmental factor; estuarine
ecosystem.
氮素是生命组成的重要元素,同时也是水体富营养化、温室效应和臭氧层破坏等环境问题的决定因素之
一。 自然界中,氮素循环的整个过程,皆由微生物所驱动[1,2]。 其中,硝化作用是将氨转化为硝酸盐(NH+4寅
NH2OH寅NO
-
2寅NO
-
3)的生化过程,而由氨氧化菌驱动的氨氧化作用(NH
+
4寅 NH2OH)是硝化作用的第一步,
也是全球氮循环的中心环节;由功能基因 amoA编码的氨单加氧酶(AMO),在氨氧化作用中起催化作用,是氮
循环的限速因子[3鄄4]。 越来越多的研究表明,氨氧化古菌(AOA)同氨氧化细菌(AOB)一样,可能也在硝化作
用中起着重要作用,甚至认为 AOA可能在氨氧化过程中占优势[3,5鄄7]。
作为水、陆和海交汇处的河口,是性质差异较大的淡水和盐水的混合区域,尤其是河口的潮汐涨落,形成
了随时空变化而高度变异的能量与环境因子(如:盐度、氮、pH、氧气、硫化物和有机物等)梯度,调节着整个河
口生态系统平衡,同时伴随着河口微生物群落多样性的相应转变[8鄄11]。 其中,氮素作为河口生态环境的主要
生源要素之一,是输入河口的营养盐的主要组成分。 由促氮循环微生物所驱动生物地球化学过程(图 1),对
于缓解由于过度施肥用药和工业污染排放而使无机氮过度输入与累积引起的水体富营养化具有重要意义。
河口与滨海沉积物中的硝化作用与反硝化作用耦合[12鄄14],可以去除全球约 30%固定氮[15]和 50%外来可溶性
无机氮[16]。 近年来,我国每年消耗近 2000 万吨氮肥,因不合理使用引发大量氮肥的流失已导致滨海地区富
营养化日趋严重[17鄄18]。
图 1摇 海洋环境中微生物驱动下的氮循环过程[1鄄2]
Fig. 1摇 Nitrogen cycle driven by microorganisms in marine environment[1鄄2]
已有研究表明,河口生态系统中 AOA和 AOB的多样性、分布及其活性,受盐度、碳、氮、氧、硫、温度和有
机质等诸多环境因子的影响[19鄄21],所特有的急剧变化的环境因子梯度,对研究氮循环具有特别重要的意义,
是研究 AOA与 AOB生态学的天然理想实验室[20]。 本文就国内外已有的相关研究进行介绍,提出进一步研
9785摇 18 期 摇 摇 摇 张秋芳摇 等:河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展 摇
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究的方向与目标。
1摇 河口 AOA和 AOB群落组成
河口地区理化性状在时空上具有高度异质性,尤其是海水特有的潮汐波动伴随着一系列环境因子的变
化,要求微生物必须具有很强的可塑性来应对不断急剧变化的环境,这对研究不同生态位的氨氧化菌多样性
具有重要意义。 从已获得的 AOB菌株中的 16S rRNA基因和 amoA基因的比较表明,两者在进化关系上具有
相似性[22鄄25]。 但不同环境来源的 AOB鄄amoA 基因的变异性和特异性,高于存在于保守区域的 16S rRNA 基
因[23,26],更能直接反映氨氧化过程的功能差异[26],也为引物设计提供了合适的靶标基因[22,27],是 AOB 有效
的分子标记[28]。 对 AOA 的 16S rRNA 和 amoA 基因的研究,也表明两者具有相似性[5,29鄄30]。 因此,AOA 和
AOB多样性可以通过用氨单加氧酶 琢亚基基因序列来进行表征,这两组完全不同的 amoA 基因的引物,已经
发表[1,6,23,28],并被成功地应用于各种生态环境研究。
1. 1摇 茁鄄AOB群落组成
1. 1. 1摇 河口生态系统 AOB分类
基于 16S rRNA 基因序列同源性系统发育分析表明, AOB 分别属于 茁鄄和 酌鄄Proteobacteria 两个亚
纲[26,31鄄32]。 酌鄄Proteobacteria(酌鄄AOB)亚纲氨氧化菌,适合海洋环境生长,在河口和盐沼中几乎不存在[11,26,33鄄34]
(仅在对蒙特利海湾的研究[35]中见报道)。 茁鄄AOB 主要由亚硝化单胞菌 (Nitrosomonas)和亚硝化螺菌
(Nitrosospira)两个属组成[36],两者皆含有不同的种群。 而河口生态系统中的氨氧化细菌皆属于 茁鄄AOB[20]。
基于 amoA基因序列同源性分析,也可以将 AOB分成不同类别,通过对功能基因 amoA特异序列的分析,可以
反映出相应环境中 AOB的种类、数量和活性[26]。
1. 1. 2摇 河口 茁鄄AOB群落组成与环境因子的相关性分析
在河口生态系统中,盐度、温度、pH值、净初级生产力和有机负荷量等是调控 AOB群落组成的重要因子,
AOB群落组成在分布上的相似性和变异性,是环境因子共同作用的结果。
其中,盐度是指示的河口生态系统具不同生态位特征的最重要环境因子之一,盐度的差异会使得 AOB 群
落组成结构产生相应的变化。 Freitag等[37]应用 PCR-DGGE分析表明,从海洋到淡水区域所采集到的苏格兰
Ythan河口不同区域沉积物中的 AOB群落组成呈明显差异,来自受海洋环境影响最大的区域以 Nitrosospira鄄
like序列为主,介于海洋与淡水之间的含盐区域以与 Nitrosomonas sp. Nm143 相关序列类型为主,淡水区域则
主要分布着 Nitrosomonas marina / oligotropha鄄like 相关的序列。 在 Chesapeake 海湾[33,38]和 Plum Island Sound
河口[39]的研究也得到类似的结果。 在 Schelde河口[40鄄41]中,来自淡水和含盐环境的 AOB鄄amoA的基因序列皆
以 Nitrosomonas鄄like序列为主,但淡水区域中主要包含了 Nitrosomonas ureae 和 Nitrosomonas oligotropha 分类,
而含盐环境主要包含了 Nitrosomonas marina和 Nitrosomonas aestuarii分类。 在墨西哥 Bah侏a del T佼bari 河口的
研究中,只获得 Nitrosomonas鄄like序列,并未发现有 Nitrosospira鄄like 序列[42]。 但来自旧金山海湾北部河口低
盐度区的 AOB鄄amoA的基因序列,属于 Nitrosospira鄄like序列[43]。 在这些河口的生态系统相关研究中,皆认为
盐度是影响 AOB组成的重要因素,但由于生态系统的复杂性使得其对不同区域的影响又有所差异。
富营养化程度也影响着河口生态系统中 AOB 群落组成。 Wankel 等[21]在 Elkhorn Slough 河口发现,低养
分高硝化作用区域以 Nitrosospira鄄like序列为主,而高养分低硝化速率区域则以 Nitrosomonas鄄like 的序列为主。
Dang等[44]对胶州湾研究表明,AOB群落结构与亚硝态氮和砂含量关系密切,且污染物会明显地改变 AOB 群
落组成和含量,建议将 Nitrosomonas oligotropha作为监测滨海地区环境污染程度的生物标记。 从珠江口到南
海的沉积物研究表明,重度污染区的 茁鄄AOB群落多样性低并存在着优势菌群,而无污染地带为高多样性但没
有占优势 茁鄄AOB菌群[45]。 在东京湾发现,有机质对调控 AOB 组成比盐度更重要[46];在旧金山海湾,AOB 组
成与 C / N比值和镍含量关系密切[43]。
温度对 AOB组成的影响已多见报道。 Westerschelde河口的 茁鄄AOB 多样性随温度降低而减少[30]。 但植
被类型对 AOB组成并没有太大影响[47]。 另外,由于自养氨氧化作用必需有 NH3、O2 和 CO2 的存在,并在氨
0885 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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氧化菌间存在激烈竞争,因此,AOB群落组成还与基质组成[48鄄49]和溶解氧分布[50鄄51]等密切相关。
1. 2摇 AOA群落组成
1. 2. 1摇 氨氧化古菌的发现
在 20 世纪 70 年代后期,古菌主要在热水、酸性热温泉和缺氧等极端环境中被发现。 直到 20 世纪 90 年
代初, DeLong[52] 和 Fuhrman 等[53] 分别发表了来自温带海洋的意外发现———Group I 中温泉古菌
(Crenarchaeota),其细胞数量达 1028,大约占海洋全部浮游原核生物的 20% [54];Bintrim 等[55]和 MacGregor
等[56]分别在土壤和淡水沉积物中发现了与 Group I Crenarchaeota关系密切的海洋古菌 Group I,并将来自海洋
的序列聚类于 Group 1. 1a,来源于陆地的序列聚于 Group 1. 1b[20,57]。 Venter等[58]发现了来自 Sargasso海基因
组中与 AOB鄄amoA基因具同源性的古菌。 此后不久,Treusch等[7]也报道了来自土壤 Fosmid 文库中的来自古
菌的 amoA基因,从而推断 AOA的存在。 这两个研究为 Group I Crenarchaeota具氧化氨的作用提供了证据,但
必需进一步证实古菌的潜在硝化作用。 幸运的是,K觟nneke 等[6]在海水水族馆中分离获得了一株属于 Group
I. 1a的常温型泉古菌(mesophilic crenarchaea)菌株并命名为 Nitrosopumilus maritimus;通过对其以重碳酸盐为
唯一碳源和应用化学计量方法计算从铵到亚硝酸转化量,证实了 AOA的氨氧化作用[7]。 但最近也有研究认
为,AOA属于一个新的古菌门类 Thaumarchaeota[59]。
1. 2. 2摇 河口 AOA类型与环境因子相关性
盐度、温度、亚硝酸盐和净初级产量等因子,对 AOA 群落结构具有重要影响[30]。 在环境因子影响下,
AOA群落可以经自然选择形成不同的生态种群。 河口沉积物中,AOA鄄amoA 基因序列可聚类为沉积物、水体
和土壤 / 沉积物几类群[60],且绝大多数来自河口沉积物的 AOA鄄amoA 基因序列是属于水体 /沉积物[20],但也
有研究从滨海沉积物[61]中获得了属于土壤 /沉积物类的序列。 来源于不同环境的 AOA鄄amoA 基因间存在明
显差异,Hallam等[62]发现从太平洋中部、蒙特利海湾和南极半岛的水体浅层 (0—130m)和深层 (500—
4000m)获得的基因存在不同生态类型;Mincer 等[63]也报道了类似结果,并认为这种差异可能是对光抑制的
反映,但没有在 N. maritimus发现光抑制现象。
AOA群落组成在河口生态系统中存在着明显的空间分布差异。 在墨西哥 Bah侏a del T佼bari 河口中,河口
内部区域与入海口处附近的 AOA群落组成不同,分别属于泉古菌 Group 1. 1a 和 Group1. 1b,而介于两区域之
间则交叉重叠分布着两个大类的 AOA 群落[42]。 对来自旧金山海湾的 AOA 序列进行系统发育分析发现,低
盐度区域的序列可以聚成一独特的大类[43],因此提出了低盐浓度种系类型的设想,但现在所获得的 AOA 序
列量还不足以证明。 溶解氧也是影响 AOA 组成的重要因素[64],使得 AOA / 茁鄄AOB 值产生变化的同时,也对
AOA系统发育类型具有选择性[61,65]。 AOA 群落组成也与温度密切相关[43],且其多样性随温度的降低而下
降[66]。 植被类型会对 AOA 群落组成产生影响,互花米草的入侵也会提高沉积物中 AOA 群落多样性[47]。
Fitzroy河口中,AOA群落组成因河口空间而变化,并与 C / N 密切相关,并发现了可能是由于地表径流导致河
口沉积物中也存在陆地生态系统的 AOA群落[67]。 可见,河口湿地与陆地生态系统间存在着密切联系。
2摇 河口 AOA和 AOB含量及其与环境因子相关性
2. 1摇 AOA和 AOB的含量和分布
AOA和 AOB含量,在不同河口的研究结果都不太一致。 应用定量 PCR 方法测定结果表明,每克干沉积
物中 AOA鄄amoA基因拷贝数从 104 到 109[34,43,64]不等。 在现有菌株 N. maritimus 中,AOA 基因组中只含有 1
个拷贝的 amoA基因[34]。 AOA含量的变化范围,可能反映了不同地点间的特异性差异,但由于应用不同引物
进行定量 PCR测定的值是可变的,所以它可能存在方法学上的缺陷。 目前为止,至少有 9 种不同引物和 /或
引物组合[23],可用于 AOA定量分析,引物不同会使得因其特异性不同而影响到测定的 AOA绝对拷贝数。 然
而,在同一系统中,应用相同引物和反应参数分析 AOA,其含量变化有时会超过 4 个数量级[34],因此河口中
AOA含量差异不可能仅仅是由于方法学差异造成的[20]。
河口系统中 AOB含量也具有相当大的变异性,每克干沉积物中拷贝数的变化范围从 104 到 108[34,43,64,68]。
1885摇 18 期 摇 摇 摇 张秋芳摇 等:河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展 摇
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与 AOA鄄amoA基因不同的是,在已获得的 AOB菌株基因组中皆含有多个拷贝的 amoA基因[23];尽管已有多对
引物用于 AOB的研究[23],但绝大多数河口 AOB鄄amoA基因研究常使用由 Rotthauwe 等[28]发表的引物。 使用
同一引物对不同环境中功能基因进行研究所具有的缺陷,最近已被确认[69],但与用不同引物研究不同河口间
AOA多样性相比,AOB研究可能更具有可比性。
摇 图 2 摇 来自 Plum Island Sound[68,70] 、Barn Island[34] 、旧金山海
湾[43]和 Huntington[64]四个不同地区河口沉积物中 AOA / AOB
比值与盐度的相关性[20]
Fig. 2 摇 Relationship between AOA to AOB ratios and salinity
from four different estuaries[20] : Plum Island Sound[68,70] , Barn
Island salt marsh[34] , San Francisco Bay[43] and in Huntington
Beach[64] 摇
2. 2摇 AOA和 AOB的含量和环境因子的相关性
尽管对基于系统发育类型的可操作分类单元
(Operational Taxonomic Units, OTUs)分析表明,来自不
同河口 AOA鄄amoA 物种丰富度皆高于 AOB鄄amoA[20]。
但对两者的 amoA基因绝对含量而言,受盐度、植被、pH
值等环境因子影响,河口生态系统中的 AOA / AOB 比值
则具有更大变异性。 一般认为,AOA / AOB 比值随盐度
的增多而降低(图 2)。 如:在旧金山海湾研究[43]即发
现,从 San Pablo到南部高盐度地区,AOB / AOA 平均比
值达 215;在北部低盐度区,AOA含量高达 AOB 含量的
47 倍;而在上述两地过渡区域西北部地区,AOA 和
AOB含量相当。 在 Huntingtor海滩和 Plum Island Sound
的研究中,也得到了类似的结果,即:随着盐度的增加两
者比例普遍降低,但 AOA 含量总高于 AOB[70]。 Barn
Island滩涂中,AOA 含量也总是高于 AOB,且盐度皆与
AOA和 AOB 呈显著负相关;狐米草覆盖的 AOA / AOB
比值总是高于互花米草,pH 值也与 AOA 含量呈负相
关[34]。 但 Weeks 湾[71] 和 Elkhorn Slough 河口[21] 中,
AOB含量皆高于 AOA。
盐度常被认为是调节河口氨氧化菌群落组成和含
量的关键因素,但不是唯一因素,还与许多其它因素共
同起作用,例如:增加氧的有效性和降低 C / N 比,均会增加 AOA 数量[42鄄43]。 在 Westerschelde 河口中发现,
AOA和 AOB的含量随盐度和温度而变化[30]。 AOA含量也与沉积物粘粒和铅含量有密切相关[37]。 可溶性硫
化物含量与 AOA 则成负相关关系[71]。 植被对 amoA 基因拷贝数也会产生明显的影响,Savannah 和 Barn
Island盐沼地中,高杆互花米草下 AOB的含量高于矮杆互花米草的沉积物[34,72],且含量多少随不同土层和季
节而异[68,72]。 Barn Island滩涂中,狐米草覆盖的沉积物 AOA / AOB 比值总是高于互花米草,pH 值也与 AOA
含量呈负相关[34]。 但没有发现河口生态系统中可溶性无机氮和 AOA含量具相关性。 许多研究表明,在农业
土壤中添加铵肥,会导致 AOB含量相对增加[3,73]。 在 O忆Mullan等[35]的研究中,也没有发现 AOB 丰富度与环
境因子具有相关关系。 因此,在这些 AOA和 AOB相对含量转变的背后驱动力以及在河口与海洋系统之间可
能的代谢机制,仍有待于进一步研究。
3摇 河口 AOA和 AOB的活性
研究河口生态系统中 AOA和 AOB的组成和含量,可能有助于人们了解其主要生态作用。 但这些功能菌
群的多样性是否在硝化作用等生化过程中起重要作用,尤其是介于功能基因多样性与相应酶所调控的氮转化
率之间相关性的了解,是研究河口氨氧化菌多样性的关键问题。
3. 1摇 氨氧化菌含量与硝化作用的相关性
沿着河口盐度梯度对 茁鄄AOB含量和硝化速率的研究表明,茁鄄AOB群落在功能上存在明显不同,在低盐度
区域为高硝化速率和低 茁鄄AOB含量,可能存在有其它氨氧化菌产生硝化作用,或细胞上存在有极端不同的氨
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氧化动力学机制[68]。 对澳大利亚 6 个河口的研究发现,只有 2 个地方的 AOA含量与潜在硝化速率间具有显
著正相关[71]。 而 Connecticut盐沼地[31]和 Plum Island Sound[70]中,潜在硝化速率与 AOA含量之间无相关性,
且 茁鄄AOB含量也与潜在硝化速率无明显相关。 但 Savannah[72]和 Norsminde Fjord[73]的沉积物中,潜在硝化速
率与 AOB含量成正相关。 这可能是由于我们对硝化活性和微生物之间的相关关系理解不全面,或者是在研
究方法上存在缺陷。 应用碳同位素示踪与分子生物学方法相结合,发现 AOA 可能在硝化作用[74]以及碳循
环[75]中起着重要的作用。 也有研究采用类似的方法,证明了 AOB 在硝化作用中起着重要作用[76鄄78]。 Freitag
等[37]应用稳定同位素探针法在苏格兰 Ythan河口鉴定出了 N. cryotolerans 和 Nitrosospira sp. Nm143 菌株为活
性硝化菌。
3. 2摇 河口的硝化作用与环境因子相关性
理化性质随着河口环境因子呈梯度变化而影响硝化速率已被证实。 环境中的潜在硝化作用与 amoA 基
因含量和组成关系密切[3,5鄄6,79鄄80]。 研究表明,随着盐度的增加,硝化作用降低[15,81],这可能是由于盐度在控制
NH+4 吸附沉积物上起着重要作用,且随着盐度增加,NH
+
4 溢出[82]。 同时,盐度也影响着氨氧化菌群落的组
成[41,68,83]。 AOA分布可能解释了沿着盐度梯度而变化着的硝化速率,但在中低盐浓度下,AOA 和 AOB 含量
与硝化速率没有明显的相关性;高盐度区域的硝化速率急剧降低[70]。 添加 Fe3+缓解了硫化物对硝化作用的
抑制,滩涂中的小型生物的扰动作用会影响沉积物的氧化还原电位等理化性质,从而影响硝化作用[72]。 不同
季节的潜在硝化速率也不同,春天明显高于夏季末[68],4 月份的显著高于 10 月份的[34]。
植被也是影响硝化作用的重要因子。 Dollhopf等[72]发现,与矮杆互花米草和无植被沉积物的硝化速率相
比,覆盖高杆互花米草的硝化速率减少了一个数量级,且潜在硝化速率与反硝化速率之间呈显著正相关。
Caffrey等[71]认为,植被覆盖的沉积物由于 O2 和含碳量的提高使其硝化速率高于无植被覆盖的 4—20 倍。
Moin等[34]报道了 3 种不同盐沼草之间沉积物的潜在硝化速率没有显著差异。 也有研究认为,植被覆盖下沉
积物硝化作用的变化,可能是因为根际分泌的氧气有助于沉积物氧化[72,84],并刺激硝化作用[85]。 也有研究
认为根系分泌的含碳化合物会提高呼吸作用和氧气的消耗[72],而影响硝化作用。
此外,Wankel等[21]应用15N同位素法对 Elkhorn Slough 河口的氮转化率进行研究,发现在较少受农业生
产影响、养分含量较低的地方,硝化速率高于农业生产区域、养分含量较多的区域,但未发现 AOA 和 茁鄄AOB
含量与硝化速率之间具有相关性。
4摇 问题与展望
4. 1摇 建立有效的氨氧化菌活性的评价方法
潜在硝化速率(PNR)常作为指示氨氧化菌硝化作用的重要生理指标。 通过添加铵到沉积物中,经震荡
培养一段时间后测定产生的硝酸盐含量,是常用的测定 PNR 的方法,但由于震荡过程中破坏了沉积物结构,
测出的 PNR值明显高于原位测定结果,因而无法确定是添加了铵还是没有氧气限制的条件下刺激了硝化作
用[20]。 因此,不准确的 PNR和氨氧化菌的测定,可能会导致这种相关性与预期结果出现偏差[20]。 而且在试
验过程中,添加 NH+4 和 O2 的培养,可能会使有些氨氧化菌活性滞后,使得 PNR无法体现所有硝化菌的贡献。
相关研究表明,氨氧化古菌 N. maritimus菌株的生长与铵具有很高相关性,但 NH+4 浓度(0. 3—0. 5 mmol / L)对
其 PNR没有抑制作用[86]。 AOB经逆境处理后再进行培养,其潜在硝化速率会产生明显变化[87]。 另外,氮同
位素稀释法也可以用于阐明土壤中氮的转化效率[88]。
已有绝大数研究采用定量 PCR方法测定 AOA 和 AOB 绝对含量,但这个方法在对潜在微生物群落种类
测定上可能会存在偏差。 因为引物设计通常是以以前所获得的 DNA 序列为目标,但由于几乎每个研究中都
有新序列发现,DNA序列库中的数据不断增加,因此引物可能无法扩增到所有的氨氧化菌[87,89]。 另外,仅仅
测定 amoA基因的绝对含量,并不能说明其生物活性[76]。
4. 2摇 AOA究竟属于自养、异养还是混养?
对碳利用的理解仍然困扰着人们对 AOA群落的研究,而了解其同化作用的方式是理解古菌对全球生态
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系统影响的最重要内容。 有研究发现,一些海洋泉古菌能够吸收有机化合物[90]。 但对 N. maritimus 测试表
明,其生长会被少量的有机碳所抑制[5]。 Zhang 等[74]应用稳定同位素探针(SIP)方法,也证实了农业土壤中
氨氧化古菌是营自养方式生长。 Pratscher等[75]通过 DNA鄄SIP、mRNA鄄SIP 和 CARD鄄FISH方法相结合研究,发
现 AOA在氨氧化过程中起着重要作用,同时在碳同化中也表现出了多样性和动力学活性。 在对海绵共生体
Cenarchaeum symbiosum的基因组研究中发现,C. symbiosum含有类似于编码固定碳的 3鄄羟基丙酸途径(指示
自养同化过程)和几乎完整的三羧酸(TCA)循环(指示异养同化过程)的基因,认为其具有混养(自养和异养
兼有)代谢的遗传因子[62]。 但 Agogue等[97]对北大西洋深海中无光照下碳的固定速率和 amoA丰富度进行分
析,认为泉古菌不是自养的。 Pearson等[92]报道了在古菌上的类异戊二烯的 啄鄄14C标记,与化能自养生长在透
光层下是一致的。 Wuchter等[93]应用放射性标记重碳酸盐证明了海洋泉古菌在缺乏光照下,能够把重碳酸盐
吸收进入泉古菌特异脂 Crenarchaeol 中。 Herndl 等[94]在大西洋进行研究也发现,当深度增加到 3000m 时,
Crenarchaeota对重碳酸盐的吸收也随着增加。 但对 AOA是否营异养、自养,还是两者同化作用的方式同时存
在等问题的回答,可能只有通过富集培养所获得的菌株才能够得到充分解释。
4. 3摇 氨氧化菌多样性反映了河口环境因子动态变化,对河口环境质量起指示作用
河口沉积物是适合氨氧化菌生长的环境,可作为理想的天然实验室来探索 AOA和 AOB 在不同生态位上
的差异情况。 环境因子对于河口沉积物中氨氧化菌群落的分布和活性起着重要的作用,氨氧化菌的分布可以
用于指示环境质量的好坏,例如:Nitrosomonas oligotropha 鄄like 序列主要分布在无污染区域[37,44],建议用于作
为指示环境质量的生物标记[44]。
4. 4摇 富集和培养我国河口丰富的 AOA和 AOB资源的重要性
在近 20a时间里,微生物生态学领域常忽视了传统的菌落培养方法,而主要依靠微生物基因的分子生态
学方法去研究种群和群落组成[95鄄96]。 然而,由于缺乏培养的菌株,对不同微生物在自然环境中的作用研究进
展缓慢。 分子技术应当植根于纯培养和富集培养试验。 没有能够在试验室培养出微生物,很难真正理解它们
的生理和代谢活性。 基因的存在(甚至于表达)仅仅告诉人们可能潜在的生理代谢活性。 纯培养 AOA 菌株
的缺乏,就是一个很好的例子。 直到拥有更多培养出来的菌株,才能确切地回答一些最迫切问题。 比如,虽然
amoA、amoB和 amoC3 个亚基已经在培养的古菌中被确认[5,62], 但至今在其基因组中没有可以氧化羟胺(氨
氧化中间产物)的基因被鉴定[62]。 人们从 AOB中发现的氨氧化的完整途径,推测 AOA可能也通过不同的代
谢途径氧化氨,但只有通过直接对纯培养菌株的生化和遗传特点的研究,才可能得到最好的答案。 现已获得
了越来越多的海洋泉古菌究竟是营异养或混养的证据[74鄄75,90鄄91],但仍不清楚泉古菌是否能够吸收有机碳和进
行硝化作用。 只有经过培养收集到更多的 AOA菌株,才会更全面地了解 AOA分布和系统发育情况。
5摇 小结
河口生态系统是陆地、淡水和海洋交汇形成的特殊自然环境,它受人类活动、陆地生态系统和海洋生态系
统的影响,是三者相互作用的耦合带,对形成它的各种因子作用的响应敏感,是脆弱的生态系统。 而由氨氧化
菌驱动的氨氧化作用对于缓解日益加剧的河口富营养化环境具有特别重要的意义。 大量研究表明,河口生态
系统中氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)的多样性、群落组成及其活性与河口生态系统中各种环境因
子息息相关,并对急剧变化的环境因子作出相应的响应。 在我国,已经对不同区域的河口开展了一些相关研
究,并取得了进展,但由于我国近年来高度集约化农业和城市化的日益加剧,使得河口生态环境质量不断恶
化。 因此,综合应用环境生物学的多种研究方法(如:PCR鄄DGGE、T鄄RFLP、定量 PCR、转录基因组学、碳和氮
同位素示踪、氮同位素稀释法、硝酸盐双向同位素、荧光原位杂交技术等)并与传统培养技术相结合,加速我
国各河口生态系统 AOB和 AOA多样性特征及其对环境因子响应机理的系统研究,为河口地区因氮污染引起
的环境问题的预测和调控提供科学依据。 同时,迫切需要对各河口及滨海地区存在的氨氧化菌进行分离、纯
化和培养,并将所获得的高氮转化率菌株应用于农业生产和污水处理等实际生产中去。
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8885 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 18 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral characteristics of typical subtopical trees at different levels of simulated acid rain
SHI Qilong, JIANG Hong, CHEN Jian, et al (5621)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Wind fields and the development of wind corridors in the urban metropolis of the Pearl River Delta
SUN Wu, WANG Yiming, WANG Yuelei, et al (5630)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in
North Guangdong OU Yuduan, SU Zhiyao (5637)…………………………………………………………………………………
The influence of 4 species of preys on the development and fecundity of Orius similis Zheng
ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (5646)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Woody seedling regeneration in secondary succession of monsoon broad鄄leaved evergreen forest in Puer, Yunnan, Southwest
China LI Shuaifeng, LIU Wande, SU Jianrong, et al (5653)……………………………………………………………………
Scale鄄dependent spatial variation of species abundance and richness in two mixed evergreen鄄deciduous broad鄄leaved karst forests,
Southwest China ZHANG Zhonghua, HU Gang, ZHU Jiedong, et al (5663)……………………………………………………
The spatial heterogeneity of soil nutrients in a mid鄄subtropical Castanopsis kawakamii natural forest
SU Songjin,LIU Jinfu,HE Zhongsheng,et al (5673)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of Vetiveria zizanioides L. growth on chemical and biological properties of copper mine tailing wastelands
XU Decong, ZHAN Jing, CHEN Zheng, et al (5683)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of different irrigation regimes on characteristics of transpiring water鄄consumption of three desert species
SHAN Lishan, LI Yi, ZHANG Ximing, et al (5692)
………………………
………………………………………………………………………………
The response of euhalophyte Salicornia europaea L. to different nitrogen forms
NIE Lingling, FENG Juanjuan, L譈 Sulian, et al (5703)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamic analysis on spatial pattern of dominant tree species of cold鄄temperate coniferous forest in the succession process in
the Pangquangou Nature Reserve ZHANG Qindi, BI Runcheng, ZHANG Jintun, et al (5713)…………………………………
Effects of AM fungi on the growth and nutrients of Salvia miltiorrhiza Bge. under different soil water and fertilizer conditions
HE Xueli,MA Li,MENG Jingjing,et al (5721)
………
……………………………………………………………………………………
The dynamics of soil respiration in a winter wheat field with plastic mulched鄄ridges and unmulched furrows
SHANGGUAN Yuxian, SHI Ripeng, HAN Kun, et al (5729)
…………………………
……………………………………………………………………
Cattle dung composted by different methods had different effects on the growth and quality of soybean
GUO Liyue, LIU XueMei, ZHAN Lijie, et al (5738)
………………………………
………………………………………………………………………………
Nitrogen budget modelling at the headwaters of Urumqi River Based on the atmospheric deposition and runoff
WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (5747)
………………………
…………………………………………………………………
Evaluating the ecosystem sustainability of circular agriculture based on the emergy theory: a case study of the Xingyuan circular
agriculture demonstration site in Fuqing City, Fujian ZHONG Zhenmei, WENG Boqi, HUANG Qinlou, et al (5755)…………
Effects of cold exposure and recovery on viability and energy consumption in the sub鄄adult female giant spiny frogs (Paa spinosa)
LING Yun, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (5763)
…
………………………………………………………………………………
A comparison of night鄄interruption on diapause鄄averting among two populations of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera
CHEN Yuansheng, TU Xiaoyun, CHEN Chao, et al (5770)
………
………………………………………………………………………
Effects of soil erosion control measures on soil organic carbon and total nitrogen in a small watershed
ZHANG Yanjun, GUO Shengli, NAN Yafang, et al (5777)
…………………………………
………………………………………………………………………
Comparative analysis of Lugu Lake watershed ecosystem function under different management authorities
DONG Rencai, GOU Yaqing, LI Siyuan,et al (5786)
……………………………
………………………………………………………………………………
Relationship between fish community diversity and environmental factors in the Lianjiang River, Guangdong, China
LI Jie, LI Xinhui, JIA Xiaoping, et al (5795)
…………………
……………………………………………………………………………………
Effect of dissolved oxygen level on metabolic mode in juvenile crucian carp ZHANG Wei, CAO Zhendong, FU Shijian (5806)……
Community composition of net鄄phytoplankton and its relationship with the environmental factors at artificial reef area in Xiang鄄
shan Bay JIANG Zhibing, CHEN Quanzhen, SHOU Lu, et al (5813)……………………………………………………………
Emergy appraisal on the loss of ecosystem service caused by marine reclamation: a case study in the Taozi Bay
LI Ruiqian,MENG Fanping (5825)
……………………
…………………………………………………………………………………………………
Assessing the visual quality of urban waterfront landscapes:the case of Hefei, China
YAO Yumin, ZHU Xiaodong, XU Yingbi,et al (5836)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Advances in ecological genomics SHI Yongbin, LI Junmin, JIN Zexin (5846)…………………………………………………………
Advances in studies of ecological effects of ocean acidification WANG Siru, YIN Kedong, CAI Weijun, et al (5859)………………
Advances in feeding ecology of Acartia HU Simin, LIU Sheng, LI Tao, et al (5870)…………………………………………………
Research progress on ammonia鄄oxidizing microorganisms in estuarine ecosystem
ZHANG Qiufang, XU Jirong, SU Jianqiang, et al (5878)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Recent progress in research on neutrophilic, microaerophilic iron(域)鄄oxidizing bacteria LIN Chaofeng, GONG Jun (5889)…………
A comparison study on primary production in typical low鄄latitude seas (South China Sea and Bay of Bengal)
LIU Huaxue, SONG Xingyu, HUANG Honghui, et al (5900)
…………………………
………………………………………………………………………
Advances in leaf maximum carboxylation rate and its response to environmental factors
ZHANG Yanmin, ZHOU Guangsheng (5907)
………………………………………………
………………………………………………………………………………………
10鄄years of bird habitat selection studies in mainland China: a review JIANG Aiwu, ZHOU Fang, QIN Yue, et al (5918)…………
Scientific Note
The effects of incubation temperature on embryonic metabolism and hatchling behavior in the Red鄄banded Snake, Dinodon
rufozonatum SUN Wenjia, YU Xiao, CAO Mengjie, et al (5924)…………………………………………………………………
Sensitivity analysis and dynamics of soil microbial biomass carbon, nitrogen and related parameters in red鄄yellow soil of tea garden
with different fertilization practices WANG Limin, QIU Shanlian, LIN Xinjian, et al (5930)……………………………………
Effect of fertilizers on cd uptake of two edible amaranthus herbs LI Ningyu, LI Zhian,ZHUANG Ping, et al (5937)…………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
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新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 18 期摇 (2012 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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摇
Vol郾 32摇 No郾 18 (September, 2012)
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