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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 8 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
塔里木河下游胡杨径向生长与地下水的关系 安红燕,徐海量,叶摇 茂,等 (2053)………………………………
冲积平原区高程因子对土壤剖面质地构型的影响———以封丘县为例 檀满枝,密术晓,李开丽,等 (2060)……
臭氧胁迫对大豆叶片抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环的影响 王俊力,王摇 岩,赵天宏,等 (2068)……………………
重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 张桂艳,温小斌,梁摇 芳,等 (2076)……………………………
北亚热带马尾松净生产力对气候变化的响应 程瑞梅,封晓辉,肖文发,等 (2086)………………………………
亚热带沟叶结缕草草坪土壤呼吸 李熙波,杨玉盛,曾宏达,等 (2096)……………………………………………
UV鄄B辐射对马尾松凋落叶分解和养分释放的影响 宋新章,张慧玲,江摇 洪,等 (2106)………………………
干旱胁迫下内生真菌感染对羽茅的生理生态影响 韩摇 荣,李摇 夏,任安芝,等 (2115)…………………………
蜜环菌对锌的耐性和富集特性 朱摇 林,程显好,李维焕,等 (2124)………………………………………………
干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展对策 张建华,马成仓,刘志宏,等 (2132)………………………………………
黄土高原区不同植物凋落物搭配对土壤微生物量碳、氮的影响 王春阳,周建斌,夏志敏,等 (2139)…………
内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略 孙摇 建,刘摇 苗,李胜功, 等 (2148)……………………………
荒漠沙柳根围 AM真菌的空间分布 贺学礼,杨摇 静,赵丽莉 (2159)……………………………………………
开放式昼夜不同增温对单季稻影响的试验研究 董文军,邓艾兴,张摇 彬,等 (2169)……………………………
醉马草免培养内生细菌的多样性 张雪兵,史应武,曾摇 军,等 (2178)……………………………………………
河南生态足迹驱动因素的 Hi_PLS分析及其发展对策 贾俊松 (2188)…………………………………………
禹城市耕地土壤盐分与有机质的指示克里格分析 杨奇勇,杨劲松,余世鹏 (2196)……………………………
旋覆花提取物对朱砂叶螨的生物活性及酶活性的影响 段丹丹,王有年,成摇 军,等 (2203)……………………
白洋淀湖滨湿地岸边带氨氧化古菌与氨氧化细菌的分布特性 叶摇 磊,祝贵兵,王摇 雨,等 (2209)……………
干旱胁迫条件下 6 种喀斯特主要造林树种苗木叶片水势及吸水潜能变化
王摇 丁,姚摇 健,杨摇 雪,等 (2216)
………………………………………
……………………………………………………………………………
桉树人工林物种多样性变化特征 刘摇 平,秦摇 晶,刘建昌,等 (2227)……………………………………………
海河流域湿地生态系统服务功能价值评价 江摇 波,欧阳志云,苗摇 鸿,等 (2236)………………………………
芦苇在微咸水河口湿地甲烷排放中的作用 马安娜,陆健健 (2245)………………………………………………
云南不同土壤铅背景值下大叶茶种群对铅的吸收积累特征及其遗传分化
刘声传,段昌群,李振华,等 (2253)
………………………………………
……………………………………………………………………………
长江口和杭州湾凤鲚胃含物与海洋浮游动物的种类组成比较 刘守海,徐兆礼 (2263)…………………………
江西大岗山地区 7—9 月降水量的重建与分析 乔摇 磊,王摇 兵,郭摇 浩,等 (2272)……………………………
山核桃免耕经营的经济效益和生态效益 王正加,黄兴召,唐小华,等 (2281)……………………………………
基于 GIS的广州市中心城区城市森林可达性分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (2290)…………………………
专论与综述
土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 杨庆朋,徐摇 明,刘洪升,等 (2301)………………………………
植物代谢速率与个体生物量关系研究进展 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2312)…………………………………
耕地生态补偿实践与研究进展 马爱慧,蔡银莺,张安录 (2321)…………………………………………………
问题讨论
元谋干热河谷三种植被恢复模式土壤贮水及入渗特性 刘摇 洁,李贤伟,纪中华,等 (2331)……………………
研究简报
中微量元素和有益元素对水稻生长和吸收镉的影响 胡摇 坤,喻摇 华,冯文强,等 (2341)………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*296*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 巴西热带雨林———美丽的巴西北部玛瑙斯热带雨林景观。 位于南美洲的亚马逊河是世界上流域最广、流量最大的
河流,孕育了世界面积最大的热带雨林,雨林中蕴藏着极丰富的生物资源。
彩图提供: 中国科学院生态环境研究中心徐卫华博士摇 E鄄mail:xuweihua@ rcees. ac. cn
生 态 学 报 2011,31(8):2132—2138
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2007CB106802)
收稿日期:2010鄄03鄄22; 摇 摇 修订日期:2010鄄07鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: machengcang@ 163. com
干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展对策
张建华1,马成仓1,*,刘志宏1,高玉葆1, 2
(1. 天津师范大学生命科学学院, 天津摇 300387;2. 南开大学生命科学学院, 天津摇 300071)
摘要:通过对内蒙古干旱荒漠区狭叶锦鸡儿集群的灌丛结构、分株特征、繁殖倾向和分枝特征的调查,探讨荒漠区狭叶锦鸡儿的
繁殖特点和灌丛扩展对策。 研究表明:在荒漠区,狭叶锦鸡儿的营养繁殖占主导地位,主要是由根萌蘖产生无性系分株,其克隆
生长构型为密集型。 根系萌蘖、枝条的不定根繁殖、地上枝条不断分枝和新老个体形成复合灌丛是荒漠区狭叶锦鸡儿冠幅增大
的主要原因。 狭叶锦鸡儿通过克隆繁殖、灌丛扩大化和发达的根系适应荒漠区的干旱贫瘠环境,使其成为荒漠区的优势种。
关键词:狭叶锦鸡儿;无性繁殖;灌丛扩展;干旱荒漠区
Expansion strategies of Caragana stenophylla in the arid desert region
ZHANG Jianhua1, MA Chengcang1,*, LIU Zhihong1, GAO Yubao1, 2
1 College of Life Science, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China
2 College of Life Science, Nankai University, Tianjin 300071, China
Abstract: The drought resistant shrub, Caragana stenophylla, is distributed mainly in the arid and semi鄄arid areas of the
Inner Mongolia Plateau, China. C. stenophylla is an important fodder plant, and is known as “ lifesaving plants冶 for the
livestock in arid and semi鄄arid areas. In addition, it plays an important role in sand dune fixation and water conservation.
We found that C. stenophylla individuals had only a few branches in the eastern grassland region of the Inner Mongolia
Plateau, but in the western desert region, it formed the large shrubs with diameter of 1. 5 2. 0 m, accompanied by a sand
dune with high of 50 70cm, and showed strong sand鄄fixing ability. We hypothesized that such structural difference was
due to the expansion strategies of C. stenophylla in desert region. In order to understand the expansion strategies and
reproductive characteristics of C. stenophylla in the arid desert region, we studied the shrub structure, ramet
characteristics, breeding tendency and branching characters of C. stenophylla clusters. The results showed that, in the arid
desert region, C. stenophylla reproduced mainly by asexual reproduction. It reproduced ramets mainly by root germination
and it had a clonal architecture of “ phalanx冶 . The ramets of C. stenophylla can separate from their parents and grow
independently when spacer connecting ramets died and decomposed, which reduced the death risk of ramets being
implicated each other. The C. stenophylla can also reproduced by branches which were buried by sand forming adventitious
roots and shoots. When seed germination and seedling establishment is restricted by drought and animal predation, asexual
reproduction can compensate for the shortage of seedlings, thereby maintain population stability. Thus, asexual propagation
might be an important regeneration strategy for C. stenophylla in harsh environments. The stepwise bifurcation ratio of C.
stenophylla was SBR3 颐4
clusters might be because the parent shrub has constructed a suitable microenvironment for seed germination, and the new
individuals could survived more easily under the protection. The parent shrub and surviving newborn individuals together
formed large and composite shrub cluster. Thus, C. stenophylla shrubs expanded mainly by four ways: ( 1 ) root
germination, (2) adventitious root reproduction of branches, (3) continuous branching of the aboveground part, and (4)
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composite shrubs of old and new individuals.
Shrub expansion in size provided the necessary conditions for constructing a suitable microenvironment and searching
for available nutrient and water resources, therefore enhancing the anti鄄stress ability. At the same time, large shrub clusters
also enable C. stenophylla to have better ability in wind breaking and sand dune fixation, thus C. stenophylla plays a very
important ecological role in the arid desert ecosystem. C. stenophylla had a well鄄developed root system, which enabled it to
absorb more soil moisture and made it less susceptible to drought stress, and also contributed to its effective use of mineral
nutrients from deep soil as well as decomposed litter. In summary, C. stenophylla is well adapted to the arid and barren
environment by clonal propagation, shrub enlargement and well鄄developed root systems, which make it one of the dominant
species in the desert region.
Key Words: Caragana stenophylla; asexual reproduction; shrub expansion; arid desert region
锦鸡儿属(Caragana)植物属于豆科,全世界有 100 余种,主要分布于亚洲和欧洲的干旱和半干旱地
区[1鄄3]。 狭叶锦鸡儿是锦鸡儿属的重要物种,分布于我国内蒙古高原的荒漠和草原地区,以及北疆的半荒漠
地区。 对荒漠气候的适应使其成为荒漠区的优势种。 狭叶锦鸡儿是防风固沙、保持水土的优良植物,而且具
有饲用、绿肥、薪炭、蜜源等资源价值,对其研究和开发利用正在广泛深入地展开。 已经报道了狭叶锦鸡儿的
地理分布[1]以及对草原和荒漠区环境的形态[1,4]和生理生态适应性[4鄄7]。 干旱、沙漠化不仅会影响植物的生
长、形态和生理生态特性,也会影响植物的繁殖和种群的扩展方式[8鄄9]。 陈世璜等[10]指出草原区狭叶锦鸡儿
以根出芽和沙埋后枝条产生萌蘖的繁殖为特点。 调查发现,在内蒙古东部典型草原,狭叶锦鸡儿灌丛是少数
几枝,而在阿拉善干旱荒漠区却形成了直径 1. 5—2. 0m的大灌丛,并伴有高度 50—70cm的沙包[4],显示出良
好的防风固沙潜力,在生态系统中的作用显著提高。 本文对内蒙古干旱荒漠区的狭叶锦鸡儿集群的灌丛结
构、分株特征、繁殖倾向和分枝特征进行调查,旨在揭示荒漠区狭叶锦鸡儿的繁殖特点和灌丛扩展对策,并理
解其灌丛结构和扩展对策在荒漠环境中的生态意义。 为有效地利用该植物资源,发挥其在防风固沙、保持水
土中的作用提供科学依据。
1摇 研究区概况
研究地点位于内蒙古高原西部的阿拉善左旗,地理位置为东经 105. 66毅,北纬 38. 84毅,海拔 1561. 0m。 其
年降水量 110mm,平均气温 7. 80益,逸10益年积温 3250益,日照时间 3200h,总辐射量 625. 0kJ / cm2,土壤含水
量 1. 73% (30cm,1. 66% ;60cm,1. 55% ;100cm,1. 98% ) [6]。 境内植被稀疏,植物种类贫乏,盖度低,一般只有
1%—20% ,以旱生、超旱生和盐生的灌木、半灌木、小灌木为主要建群植物[11]。 狭叶锦鸡儿是该区的优势种
之一。
2摇 实验方法
2009 年 7 月在研究区随机选取 5 个狭叶锦鸡儿集群,先用卷尺测量各集群的面积和高度,接着用挖掘工
具小心地去掉沙包,再由地表向下挖掘一壕沟,仔细剥离根系周围的土壤,将植株的地上和地下部分暴露出
来。 仔细观察枝条被沙埋后不定芽和不定根生长情况;观察根的空间走向,测量母株侧根分布的深度范围;观
察集群是不是由几个单株形成的复合灌丛和每个单株的无性系分株情况,统计集群中的实生苗(单株)和无
性系分株的数目并计算有性繁殖和无性繁殖的比例;然后拍照、绘图和描述(本文详细报告 3 个典型的集
群)。 选择集群中受动物啃食较轻的 5 个单株灌丛为对象,首先按 Strahler法[12]确定其上枝序,即在植冠层中
由外及内确定枝序,外层的第一小枝为第一级,两个第一级相遇为第二级,两个第二级相遇后则为第三级,依
此类推。 如有不同枝级相遇,则取较高的作为枝级;再统计它们的各级枝条数,然后计算狭叶锦鸡儿植株的逐
步分枝率(SBR) [12],即 SBR i:i+1 =Ni / Ni+1,Ni和 Ni+1分别是第 i和第 i+1 级的枝条总数。
3312摇 8 期 摇 摇 摇 张建华摇 等:干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展对策 摇
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3摇 结果与分析
3. 1摇 狭叶锦鸡儿集群的分株特征
3. 1. 1摇 集群 1
图 1摇 狭叶锦鸡儿集群 1 的生长构型
Fig. 1摇 Growth pattern of C. stenophylla cluster 1
集群 1 所占据的面积为一直角三角形,两直角边为
90cm和 120cm,面积 0. 54m2,挖掘前从外形观察,是多
个联系并不紧密的小灌丛。 其克隆生长构型如图 1 所
示。 从图 1 可以看到,狭叶锦鸡儿通过地下克隆器官
(水平根)将地上分散分布的植冠连接起来,构成一个
整体,属于典型的克隆植物。 其中 1 为母株,其根系是
兼具深根性树种和浅根性树种根系特征的“复合型冶根
系,分为主根(由胚根发育而来)、水平根(繁殖)和侧
根。 主根最粗,其次是水平根,呈深褐色;侧根较细,呈
浅褐色。 对于成龄的植株,其主根足可达到地下水的位
置,这就能保证植物在大气及土壤干旱的条件下吸收到
充足的水分。 母株 1 向右伸出的 3 条水平根,与主根成直角排列,产生了 2、3、4 三个分株,向左伸出的一条水
平根产生了分株 5,它们为母株 1 的一级克隆分株。 一级克隆分株生长到一定的阶段,从其伸出的水平根产
生二级克隆分株,以此类推。 集群中 6、7、8 为二级克隆分株,9 为三级克隆分株。 从图 1 中看到:母株 1 的侧
根比较发达,延伸力强,分布范围超过冠幅 3 倍以上;侧根主要用于扩大根系,主要分布在近地表至 40cm 土
层中,以水平和一定的锐角分布,可见狭叶锦鸡儿也具有庞大的浅根系统。
从图 1 看到:各级分株都具有一条较粗的主根深入土壤中,使植株能吸收利用较深层养分和水分;各分株
往往都有 1 条比较粗的水平根,用于营养繁殖产生萌蘖苗;同时,各分株有一定数量粗细不等的侧根。 与子代
相比,母株在总生物量、构件生物量及数量上占有优势,具有体型大、结构复杂的特点。 离母株距离越近的子
株,体型越大,结构也较复杂。
图 2摇 狭叶锦鸡儿集群 2 的生长构型
Fig. 2摇 Growth pattern of C. stenophylla cluster 2
3. 1. 2摇 集群 2
此集群所占据的空间为一椭圆,挖掘前从外形观
察,是一个连续密集生长的灌丛,周长为 8. 8m,面积约
6. 2m2,高度为 80cm,有高度 40—50cm的沙包。 其分株
特征如图 2。 可以看到母株 1 伸出的水平根向四周扩
展,共产生 6 个子株 2、3、4、5、6、7。 母株 1 及其子株的
长势与集群 1 相似。 母株具有很粗的主根(直径 4cm
左右)和一定数量的侧根,靠水平根进行营养繁殖。 各
分株都具有 1 条较粗的主根深插入土壤中。
此外,观察到集群中有编号为 8、9、10、11 的 4 个植
株地上部分虽然与植株 1 形成的克隆群混合交错生长
在一起,但根系与母株 1 没有连在一起,各自独立成株。
估计是由种子落在灌丛内部萌发而来。 集群 2 是一个复合灌丛,在这个集群中有实生苗 5 株,无性系分株 6
株。 可见,在集群 2 中,无性繁殖和有性繁殖对于种群的扩展都具有相当大的贡献。
3. 1. 3摇 集群 3
集群 3 挖掘前从外形观察,也是一个连续密集生长的灌丛,所占面积为一椭圆,面积约 2. 3m2,灌丛高
60cm,沙包高 35cm。 其分株特征如图 3。 母株 1 通过水平根萌蘖形成无性系分株,共产生 8 个子株,编号为
2、3、4、5、6、8、9、10。 母株 1 有一段向左的水平根,而独立株 8 也保留一段向右的水平根,且二者的断面能很
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好地吻合在一起,但两段水平根端腐烂、断裂。 由此推测,狭叶锦鸡儿的分株在某种情况下可以与母株分离而
独立生长繁殖,而独立株 8 可能就是这样形成的。 在其它集群的调查中也有水平根发生腐烂和断裂的现象存
在。 此外,看到 7 号植株未和母株连在一起,估计是由种子萌发而来。 可见,在集群 3 中,无性繁殖和有性繁
殖两种方式并存,集群 3 也是由多个小灌丛形成的复合灌丛。
图 3摇 狭叶锦鸡儿集群 3 的生长构型
Fig. 3摇 Growth pattern of C. stenophylla cluster 3
另外,掘开集群 2 和集群 3 的沙包,观察到沙埋枝
条上产生许多不定芽和不定根,芽发育成的枝条在伸出
表土之前,木质化程度比较低,含水量高,颜色为黄色或
浅栗白色。 不定根可以直接吸收风积沙下土壤中的水
分和营养物质,减轻主根的吸收负担。 被沙埋枝条先端
生长点,往往来不及适应沙埋的伤害而枯死,然后在已
枯死下部活的部位的休眠芽再分化出新的枝条和不定
根。 未发现长出不定根的枝条与母株分离的现象。
3. 2摇 狭叶锦鸡儿的繁殖倾向
将 5 个集群中的实生苗和无性系分株进行统计(表
1)。 从表 1 看到:荒漠区狭叶锦鸡儿既可以进行无性繁
殖,又可以进行有性繁殖,且无性繁殖所占的比例(75. 6% )明显高于有性繁殖(24. 4% )。
表 1摇 狭叶锦鸡儿集群的实生苗和无性系分株比例
Table 1摇 The proportion of seedlings and ramets of C. stenophylla clusters
集群
Cluster
实生苗 /株
Seedlings
无性系分株 /株
Ramets
无性繁殖 /有性繁殖
Asexual reproduction:sexual reproduction
集群 1 Cluster1 1 8 8 颐1
集群 2 Cluster2 5 6 6 颐5
集群 3 Cluster3 2 8 4 颐1
集群 4 Cluster 4 2 9 9 颐2
集群 5 Cluster 5 1 3 3 颐1
总数 Total 11 34 34 颐11
3. 3摇 狭叶锦鸡儿植株的分枝特征
表 2摇 狭叶锦鸡儿的逐步分枝率(SBR)
Table 2摇 The stepwise bifurcation ratio of C. stenophylla
逐步分枝率 Stepwise bifurcation ratio
3 颐4 2 颐3 1 颐2
植株 1 Plant1 1. 67 1. 9 6. 32
植株 2 Plant2 1. 5 2. 67 7. 75
植株 3 Plant3 1. 75 2. 29 6. 38
植株 4 Plant4 2 2 6. 33
植株 5 Plant5 1. 75 2 7. 14
平均值 Average 1. 73 2. 17 6. 78
摇 摇 从表 2 中看到:狭叶锦鸡儿植株的逐步分枝率呈
上升趋势,SBR3 颐4的平均值仅为 1. 73,SBR2 颐3的值略有
上升为 2. 17,而 SBR1 颐2的值达到 6. 78。 逐步分枝率变
化反映出狭叶锦鸡儿枝条在逐年增加,导致其灌丛冠
幅不断增大。
4摇 讨论
植物在有性生殖与无性生殖间存在着权衡,在某
一系统中植物采取何种方式与系统的历史、干扰程度
和立地条件等有关[13]。 一般认为,无性繁殖可以使
植物在种苗更新困难的条件下维持局域种群的存
活[14]。 在极端条件下(如干旱、高寒),无性繁殖具有优势[15鄄16]。 本文研究表明,内蒙古阿拉善荒漠区的狭叶
锦鸡儿以克隆生长为主,有性繁殖为辅。 在极端干旱的内蒙古西部,狭叶锦鸡儿结实率低,成熟种子离开母体
灌丛因干旱而难以萌发,即使萌发了,幼小个体也不能适应极端干旱的环境和牛羊的践踏,难以存活,无法靠
有性生殖来延续种族。 通过克隆繁殖新产生的分株与母株通过水平根相互连接,从而极大地提高了其成活
率。 因此,在干旱和重度动物胁迫的荒漠区环境中,无性繁殖是狭叶锦鸡儿的有效更新对策。 这种繁殖对策
5312摇 8 期 摇 摇 摇 张建华摇 等:干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展对策 摇
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的选择是其对荒漠环境的适应策略之一。 赵晓英等[17]的研究表明,在干旱地区,中间锦鸡儿以种子更新为
主,根化枝条更新为辅,白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿以克隆生长为主,种子更新为辅。 牛西午[18]的研究也表明,
柠条的枝条被沙埋后能从枝上产生不定根,并从上部萌生出许多新的枝条,其萌生和再生能力极强。 闫兴
富[19]的调查也发现,在长期的干旱胁迫下,柠条的一种适应方式就是发挥营养繁殖的优势。 本文和前人的这
些研究结果说明锦鸡儿属植物通过调整繁殖方式来适应环境。
克隆构型是由克隆生长过程中 3 个形态学性状决定的,即间隔子长度、分枝强度和分枝角度。 间隔子长,
分枝少,并不断沿原方向生长,在水平方向迅速扩展,形成近直线型的子代分株链,具有这种生长格局的植物
被称为“游击型冶克隆植物。 相反,间隔子短,分枝强度大,但方向性差,扩展慢,形成不规则圆形株丛,具有这
种生长格局的植物被称为“密集型冶克隆植物[20鄄21]。 不同的克隆构型对应着不同的生态对策。 密集型克隆植
物表现出“巩固冶对策,游击型克隆植物表现出“觅食冶对策或“保守冶对策[22]。 本文研究发现荒漠区狭叶锦鸡
儿的分株一般都紧密交错生长在一起形成了直径 1. 5—2. 0m 的圆形或椭圆形大灌丛,基本上不留任何空间
给其它植物,所以荒漠区狭叶锦鸡儿克隆生长构型为密集型。 密集型克隆构型使狭叶锦鸡儿子株可以近距离
从母株获取所需的养分和水分等,对于生产力低下的荒漠区是一个节约的扩展方式;密集型克隆构型使灌丛
内风速降低,有利于丛内水分保持,从而在内部形成一个相对湿度较高的微生境,提高了对干旱生境的适应能
力;密集型克隆构型使狭叶锦鸡儿母株能给分株更有效的保护(防风沙、防动物啃食和践踏等),增强了对干
扰的抗性;密集型克隆构型植物还能通过沃岛效应为分株提供有效的营养供应,提高了对养分贫瘠生境的适
应能力。 由此看来,狭叶锦鸡儿密集型克隆构型是对荒漠区环境的重要适应对策。
克隆植物分株间的相连使克隆分株间得以共享异质性分布的资源,从而促进整个基株的生长,但是,分株
间的相连也可使一个(些)分株遭受的胁迫传递给其他分株,严重时可导致整个基株死亡。 基株内程序化的
分株独立,会大大提高在极端环境条件下的基株存活几率[23]。 当狭叶锦鸡儿分株生长到一定年龄,具有独立
摄取营养和抵御不良环境胁迫能力时,便与母体分离,独立生长,降低互相连累的风险。 这是狭叶锦鸡儿通过
分株风险分摊,适应恶劣环境的一种机制。
根据克隆器官的不同,克隆植物分成根茎型、匍匐茎型、块茎型、根出条(根蘖)型等。 其中根茎型植物具
有生长于土壤中的根茎;匍匐茎型植物具有卧于地表生长的匍匐茎[24]。 根茎和匍匐茎上面都有节,这是由茎
的特征决定的。 连接狭叶锦鸡儿分株的横生结构(间隔子)表面光滑无节,与主根的夹角近似直角,水平分布
于浅层土壤中,应该是水平根而非根状茎,所以,狭叶锦鸡儿克隆繁殖靠的是水平根而非根茎。 这一点跟沙
棘[25]的克隆繁殖方式相似,它们均属于根蘖型植物[10,25]。
本研究调查的 5 个集群中有 3 个是复合灌丛。 其形成原因可能是掉落在灌丛内部的种子,由于母体灌丛
(或其它灌丛)改变了内部的物理环境(风力、湿度、温度、土壤含水量和土壤肥力等),提高了种子萌发率。 萌
发的新个体受到原来灌丛的保护而容易存活下来,存活下来的新生个体与原来的灌丛组成复合大灌丛。
植物体的枝系特征反映了植物种对空间、光等资源的利用和适应策略[26],而枝条的分枝率是植物枝系构
件的重要指标[27]。 狭叶锦鸡儿 SBR 3 颐4、SBR 2 颐3、SBR1 颐2的值呈增大趋势,表明该植物通过地上枝条的不断分
枝来进行地上部的扩展。 地上克隆构件的大量存在降低了沙埋、风蚀等干扰的风险,提高了对空间资源的利
用率,这在生存条件特别严酷的风沙区尤为重要。
综上所述,干旱荒漠区狭叶锦鸡儿主要通过根系萌蘖、沙埋枝条的不定根繁殖、地上枝条不断分枝和新老
个体形成复合灌丛等方法使灌丛逐年增大。 这就是狭叶锦鸡儿在干旱荒漠区形成了直径 1. 5—2. 0m 的大灌
丛的原因。
已有研究表明狭叶锦鸡儿以形态变异、有效的渗透调节、低水分蒸腾和高水分利用效率来适应荒漠环
境[1,5鄄6]。 通过本文灌丛结构和扩展对策的研究,认为狭叶锦鸡儿能成为荒漠区的优势种还与下列因素有关:
(1)克隆繁殖方式。 在种子更新途径严重受阻的干旱荒漠区,克隆繁殖在狭叶锦鸡儿种群的更新和扩展中起
了重要作用。 (2)灌丛扩大化。 由于繁殖对策的变化,使干旱荒漠区狭叶锦鸡儿形成了更大的灌丛。 大灌丛
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为狭叶锦鸡儿搜索可利用资源(水分、养分等)和营造适宜的微环境创造了条件,增强了抗胁迫(风沙、干旱、
贫瘠、动物干扰等)能力,提高种群的对荒漠环境的适应性;同时也赋予其良好的防风固沙、保持水土潜力,使
其在干旱荒漠生态系统中表现出重要作用。 (3)发达的根系。 狭叶锦鸡儿具有“复合型冶根系;庞大的浅根
系,保证其充分吸收降水,而主根可利用较深层土壤中的蓄积水分,这就导致狭叶锦鸡儿不易受到干旱的胁
迫。 此外,发达的“复合型冶根系既保证其有效利用灌丛凋落物腐烂矿化释放的营养,又能有效利用深层的矿
质营养,对狭叶锦鸡儿适应荒漠区的贫瘠养分环境有重要意义。 狭叶锦鸡儿纵横交错的地下网状根系,能有
效地保持水土、稳定土壤基质,也为其种群繁盛创造了良好条件。
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8312 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 8 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The relationship between Populus euphratica忆s radial increment and groundwater level at the lower reach of Tarim River
AN Hongyan, XU Hailiang, YE Mao,et al (2053)
……………
…………………………………………………………………………………
Influence of elevation factor on soil profile texture configuration: a case study of the alluvial plain of Fengqiu County
TAN Manzhi, MI Shuxiao, LI Kaili, et al (2060)
………………
…………………………………………………………………………………
Effects of ozone on AsA鄄GSH cycle in soybean leaves WANG Junli, WANG Yan, ZHAO Tianhong, et al (2068)……………………
The effects of physical and chemical factors on the growth and lipid production of Chlorella
ZHANG Guiyan, WEN Xiaobin,LIANG Fang, et al (2076)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Response of net productivity of masson pine plantation to climate change in North Subtropical Region
CHENG Ruimei, FENG Xiaohui, XIAO Wenfa, et al (2086)
…………………………………
………………………………………………………………………
Soil respiration of Zoysia matrella turfgrass in subtropics LI Xibo,YANG Yusheng,ZENG Hongda,et al (2096)………………………
Effect of UV鄄B radiation on the leaf litter decomposition and nutrient release of Pinus massoniana
SONG Xinzhang, ZHANG Huiling, JIANG Hong, et al (2106)
……………………………………
……………………………………………………………………
Physiological ecological effect of endophyte infection on Achnatherum sibiricum under drought stress
HAN Rong, LI Xia, REN Anzhi, et al (2115)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Zinc Tolerance and Accumulation Characteristics of Armillara mellea ZHU Lin,CHENG Xianhao,LI Weihuan,et al (2124)…………
Expansion strategies of Caragana stenophylla in the arid desert region
ZHANG Jianhua, MA Chengcang, LIU Zhihong, et al (2132)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of mixed plant residues from the Loess Plateau on microbial biomass carbon and nitrogen in soil
WANG Chunyang, ZHOU Jianbin, XIA Zhimin,et al (2139)
………………………………
………………………………………………………………………
Survival strategy of Stipa krylovii and Agropyron cristatum in typical steppe of Inner Mongolia
SUN Jian, LIU Miao, LI Shenggong, et al (2148)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in Salix psammophila root鄄zone soil in Inner Mongolia desert
HE Xueli, YANG Jing, ZHAO Lili (2159)
……………………
…………………………………………………………………………………………
An experimental study on the the effects of different diurnal warming regimes on single cropping rice with Free Air Temperature
Increased (FATI) facility DONG Wenjun, DENG Aixing, ZHANG Bin, et al (2169)…………………………………………
Endophytic bacterial diversity in Achnatherum inebrians by culture鄄independent approach
ZHANG Xuebing, SHI Yingwu,ZENG Jun, et al (2178)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Hierarchical Partial Least Squares (Hi_PLS) model analysis of the driving factors of Henan忆s Ecological Footprint (EF) and its
development strategy JIA Junsong (2188)…………………………………………………………………………………………
Evaluation on spatial distribution of soil salinity and soil organic matter by indicator Kriging in Yucheng City
YANG Qiyong,YANG Jinsong,YU Shipeng (2196)
…………………………
…………………………………………………………………………………
The toxicity of lupeol of Inula britanica on Tetranychus cinnabarinus and its effects on mite enzyme activity
DUAN Dandan,WANG Younian,CHENG Jun,et al (2203)
…………………………
…………………………………………………………………………
Abundance and biodiversity of ammonia鄄oxidizing archaea and bacteria in littoral wetland of Baiyangdian Lake, North China
YE Lei, ZHU Guibing, WANG Yu, et al (2209)
………
…………………………………………………………………………………
Changes of leaf water potential and water absorption potential capacities of six kinds of seedlings in Karst mount area under
different drought stress intensities: Taking six forestation seedlings in karst Mountainous region for example
WANG Ding,YAO Jian,YANG Xue,et al (2216)
……………………
…………………………………………………………………………………
Comparison of structure and species diversity of Eucalyptus community LIU Ping, QIN Jing, LIU Jianchang, et al (2227)…………
Ecosystem services valuation of the Haihe River basin wetlands JIANG Bo,OUYANG Zhiyun,MIAO Hong,et al (2236)……………
Effects of Phragmites australis on methane emission from a brackish estuarine wetland MA Anna, LU Jianjian (2245)………………
Genetic differentiation and the characteristics of uptake and accumulation of lead among Camellia sinensis populations under
different background lead concentrations of soils in Yunnan,China
LIU Shengchuan, DUAN Changqun, LI Zhenhua, et al (2253)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Comparison of zooplankton lists between Coilia mystus food contents and collections from the Yangtze River Estuary & Hangzhou
Bay LIU Shouhai,XU Zhaoli (2263)………………………………………………………………………………………………
Reconstruction and analysis of July鄄September precipitation in Mt. Dagangshan, China
QIAO Lei, WANG Bing, GUO Hao, et al (2272)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on economic and ecological benefits of no鄄tillage management of Carya cathayensis
WANG Zhengjia, HUANG Xingzhao, TANG Xiaohua, et al (2281)
…………………………………………
………………………………………………………………
GIS鄄based analysis of the accessibility of urban forests in the central city of Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (2290)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil respiration
YANG Qingpeng, XU Ming,LIU Hongsheng,et al (2301)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
The advance of allometric studies on plant metabolic rates and biomass
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2312)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Practice and the research progress on eco鄄compensation for cultivated land MA Aihui,CAI Yinying,ZHANG Anlu (2321)…………
Discussion
Soil water holding capacities and infiltration characteristics of three vegetation restoration models in dry鄄hot valley of Yuanmou
LIU Jie, LI Xianwei, JI Zhonghua, et al (2331)
………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Effects of secondary, micro鄄 and beneficial elements on rice growth and cadmium uptake
HU Kun, YU Hua, FENG Wenqiang, et al (2341)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任: 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑: 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 8 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 8摇 2011
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