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Alleviation effect and mechanism of exogenous potassium nitrate and salicylic acid on the growth inhibition of Pinus tabulaeformis seedlings induced by deicing salts

外源K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 14 期摇 摇 2012 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海滨沙地砂引草对沙埋的生长和生理适应对策 王摇 进,周瑞莲,赵哈林,等 (4291)……………………………
外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理 张摇 营,李法云,严摇 霞,等 (4300)…
钱塘江中游流域不同空间尺度环境因子对底栖动物群落的影响 张摇 勇,刘朔孺,于海燕,等 (4309)…………
贡嘎山东坡非飞行小型兽类物种多样性的垂直分布格局 吴永杰,杨奇森,夏摇 霖,等 (4318)…………………
基于斑块的红树林空间演变机理分析方法 李春干,刘素青,范航清,等 (4329)…………………………………
亚热带六种天然林树种细根养分异质性 熊德成,黄锦学,杨智杰,等 (4343)……………………………………
浙江省植被 NDVI动态及其对气候的响应 何摇 月,樊高峰,张小伟,等 (4352)…………………………………
亚热带 6 种天然林树种细根呼吸异质性 郑金兴,熊德成,黄锦学,等 (4363)……………………………………
亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度特征 王摇 奥,吴福忠,何振华,等 (4371)………
耕作方式对紫色水稻土轻组有机碳的影响 张军科,江长胜,郝庆菊,等 (4379)…………………………………
火烧对长期封育草地土壤碳固持效应的影响 何念鹏,韩兴国,于贵瑞,等 (4388)………………………………
闽江河口潮汐湿地二氧化碳和甲烷排放化学计量比 王维奇,曾从盛,仝摇 川,等 (4396)………………………
2010 年夏季珠江口海域颗粒有机碳的分布特征及其来源 刘庆霞,黄小平,张摇 霞,等 (4403)………………
新疆冷泉沉积物葡萄糖利用细菌群落多样性的稳定同位素标记分析 楚摇 敏,王摇 芸,曾摇 军,等 (4413)……
土壤微生物群落多样性解析法:从培养到非培养 刘国华,叶正芳,吴为中 (4421)………………………………
伊洛河河岸带生态系统草本植物功能群划分 郭屹立,卢训令,丁圣彦 (4434)…………………………………
濒危植物蒙古扁桃不同地理种群遗传多样性的 ISSR分析 张摇 杰,王摇 佳,李浩宇,等 (4443)………………
强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性 郑春芳,仇建标,刘伟成,等 (4453)………………………
冬季高温对白三叶越冬和适应春季“倒春寒冶的影响 周瑞莲,赵摇 梅,王摇 进,等 (4462)……………………
中亚热带细柄阿丁枫和米槠群落细根的生产和死亡动态 黄锦学,凌摇 华,杨智杰,等 (4472)…………………
欧美杨水分利用效率相关基因 PdEPF1 的克隆及表达 郭摇 鹏,金摇 华,尹伟伦,等 (4481)……………………
再力花地下部水浸提液对几种水生植物幼苗的化感作用 缪丽华,王摇 媛,高摇 岩,等 (4488)…………………
无致病力青枯雷尔氏菌对烟草根系土壤微生物脂肪酸生态学特性的影响
郑雪芳,刘摇 波,蓝江林,等 (4496)
………………………………………
……………………………………………………………………………
基于更新和同化策略相结合的遥感信息与水稻生长模型耦合技术的研究
王摇 航,朱摇 艳,马孟莉,等 (4505)
………………………………………
……………………………………………………………………………
温度和体重对克氏双锯鱼仔鱼代谢率的影响 叶摇 乐,杨圣云,刘摇 敏,等 (4516)………………………………
夏季西南印度洋叶绿素 a分布特征 洪丽莎,王春生,周亚东,等 (4525)…………………………………………
大沽排污河生态修复河道水质综合评价及生物毒性影响 王摇 敏,唐景春,朱文英,等 (4535)…………………
李肖叶甲成虫数量及三维空间格局动态 汪文俊,林雪飞,邹运鼎,等 (4544)……………………………………
专论与综述
基于景观格局的城市热岛研究进展 陈爱莲,孙然好 ,陈利顶 (4553)……………………………………………
沉积物质量评价“三元法冶及其在近海中的应用 吴摇 斌,宋金明 ,李学刚,等 (4566)…………………………
问题讨论
中国餐厨垃圾处理的现状、问题和对策 胡新军,张摇 敏,余俊锋,等 (4575)……………………………………
研究简报
稻秸蓝藻混合厌氧发酵沼液及其化学物质对尖孢镰刀菌西瓜专化型生长的影响
刘爱民,徐双锁,蔡摇 欣,等 (4585)
………………………………
……………………………………………………………………………
佛山市农田生态系统的生态损益 叶延琼,章家恩,秦摇 钟,等 (4593)……………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*314*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄07
封面图说: 噶龙山南坡的高山湖泊———喜马拉雅山南坡的嘎龙山光照强烈、雨量充沛,尽管是海拔 4500 多米的高寒地区,山上
的草甸依然泛着诱人的翠绿色,冰川和雪山的融水汇集在山梁的低洼处形成了一个又一个的高山湖泊,由于基底的
差别和水深的不一样,使得纯净清澈的冰雪融水在湖里呈现出不同的颜色,湖面或兰或绿、颜色或深或浅,犹如一块
块通体透明的翡翠镶嵌在绿色的绒布之中。 兰天下面,白云落在山间,通往墨脱的公路像丝带一样随随便便地缠绕
着,一幅美丽的自然生态画卷就这样呈现在你的面前。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 14 期
2012 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 14
Jul. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(41071317);辽宁省自然科学基金(20092013);辽宁“百千万人才工程冶资助项目(2008921082);沈阳市科技计划
项目(F10鄄205鄄1鄄64);辽宁大学“211冶工程第三期重点学科资助项目(HJ211001);辽宁大学省重点学科与辽宁省高校污染控制与环境修复重点
实验室开放基金(HJ200907)
收稿日期:2011鄄07鄄16; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lifayun15@ hotmail. com
DOI: 10. 5846 / stxb201107161058
张营,李法云,严霞, 李霞,程志辉,沈曼莉,荣湘民.外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理. 生态学报,2012,32
(14):4300鄄4308.
Zhang Y, Li F Y, Yan X, Li X, Cheng Z H, Shen M L, Rong X M. Alleviation effect and mechanism of exogenous potassium nitrate and salicylic acid on
the growth inhibition of Pinus tabulaeformis seedlings induced by deicing salts. Acta Ecologica Sinica,2012,32(14):4300鄄4308.
外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗
生长抑制中的效应与机理
张摇 营1,2,李法云2,1,*,严摇 霞3, 李摇 霞1,3,程志辉1,3,沈曼莉1,3,荣湘民1
(1. 湖南农业大学资源环境学院,长沙摇 410128; 2. 辽宁石油化工大学生态环境研究院, 抚顺摇 113001;
3. 辽宁大学环境学院,沈阳摇 110036)
摘要: 随着融雪剂在国内外寒冷地区的广泛应用及其在城市使用量的逐年增加,融雪剂对城市生态环境的危害引起了广泛的
重视。 其中,融雪剂在城市道路土壤中的积累对植物生长的影响已日益凸现。 以油松幼苗为材料,通过分析 0. 2% 浓度融雪剂
胁迫下外源钾(K+)和水杨酸(salicylic acid,SA)对油松幼苗各生长生理指标的影响,探讨外源 K+和 SA在缓解融雪剂对油松幼
苗生长抑制中的机理与剂量效应关系。 结果表明,0. 2% 浓度的融雪剂处理对油松生长有明显的抑制作用,而 20 mmol / L KNO3
和 2 mmol / L SA能明显诱导过氧化物酶(peroxidase,POD)活性的增强,缓解膜脂过氧化作用,降低丙二醛(malondialdehyde,
MDA)在叶片中的积累,维持细胞膜的稳定性。 虽然外源 K+ 和 SA 对油松幼苗叶片胞间 CO2 浓度 ( intracellular CO2
concentrations,Ci)和气孔导度(stomatal conductance,Gs)的缓解作用并不显著,但其可通过提高叶绿素含量促进光合作用的进
行,缓解融雪剂胁迫对油松幼苗生长的抑制,分别增加生物量 24. 9%和 63. 6% 。 可见,20 mmol / L KNO3 和 2 mmol / L SA处理能
有效缓解融雪剂对油松幼苗的伤害,为城市化学融雪剂的污染防治提供科学依据。
关键词:油松; 融雪剂; 水杨酸; 过氧化物酶; 丙二醛; 光合特性; 缓解效应
Alleviation effect and mechanism of exogenous potassium nitrate and salicylic acid
on the growth inhibition of Pinus tabulaeformis seedlings induced by deicing salts
ZHANG Ying1,2, LI Fayun2,1,*, YAN Xia3, LI Xia1,3, CHENG Zhihui1,3, SHEN Manli1,3, RONG Xiangmin1
1 School of Resources and Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
2 Institute of Eco鄄environmental Sciences, Liaoning Shihua University, Fushun 113001, China
3 School of Environmental Science, Liaoning University, Shengyang 110036, China
Abstract: Large quantities of deicing salts are applied in urban areas for clearing the pavement and ensuring the normal
traffic flow during the winter seasons in northeastern China. The salt from deicing operation has been observed to accumulate
in roadside soil and inhibit the growth of vegetation. It was reported that the application of exogenous K+ and salicylic acid
(SA) could protect plants against abiotic stress. In this study, pot experiments were performed in soil culture to test the
efficacy of two soil additives, potassium nitrate (KNO3) and SA, in alleviating the stress of deicing salts on growth and
photosynthetic parameters of Pinus tabulaeformis seedlings. Three soil additive levels were used i. e. 10, 20, 40 mmol / L
for KNO3 and 2, 4, 8 mmol / L for SA, respectively, under the stress of 0. 2% deicing salts per dry weight of soil. After the
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treatment for 20 days ( d), relative water content, leakage rates of electrolyte, malondialdehyde ( MDA), peroxidase
(POD) and chlorophyll content in leaves were determined. Dry weight of roots, stems and leaves were measured
respectively after 60 d of treatments. Three important parameters of photosynthesis, photosynthetic rates (Pn), intracellular
CO2 concentrations (Ci) and stomatal conductance (Gs) were measured every 7 d until 35 d.
The results showed that the growth of seedlings was inhibited significantly by the stress of 0. 2% deicing salts. The dry
weight and relative water content of roots, stems and leaves under 0. 2% deicing salt stress were decreased significantly in
comparison with the control seedlings. The leaves of Pinus tabulaeformis were more sensitive to the stress of deicing salts
compared with roots and stems. However, the treatment of 20 mmol / L KNO3 and 2mmol / L SA to 0. 2% deicing salts had
high dry weight and water content. Meanwhile, the MDA content and leakage rates of electrolyte increased once exposure to
0. 2% deicing salts, and salts exposure also had an inhibitory effect on the activities of the POD. However, with the
addition of 20 mmol / L KNO3 and 2 mmol / L SA, the high stability of membrane was improved by promoting the POD
activities, with decreasing plasmalemma permeability and MDA content in leaves. On the other hand, the contents of Pn,
Ci, Gs and the chlorophyll all decreased in the Pinus tabulaeformis seedlings by the treatment of 0. 2% deicing salts. The
addition of 20 mmol / L KNO3 significantly increased photosynthetic rates from 5. 77% to 20. 6% with the prolonging of the
exposure time. However, other treatments were found no obvious alleviation effect. It was also found that the contents of Ci
and Gs remained unchanged in leaves of Pinus tabulaeformis seedlings in all alleviation treatments, but the enhancing of
chlorophyll contents played a key role in maintaining the leaf photosynthetic rate under the treatment of KNO3 and SA. The
results indicated that the salt tolerance of Pinus tabulaeformis seedlings was improved by using soil additives of 20 mmol / L
KNO3 and 2 mmol / L SA. Exogenous K
+ and SA showed strong benefits against deicing salts-induced negative symptoms.
Key Words: Pinus tabulaeformis; deicing salts; salicylic acid; peroxidase; malondialdehyde; photosynthetic
characteristics; alleviation effect
化学融雪剂的主要成分为 NaCl和 CaCl2,用于清除道路积雪具有操作简便、价格低廉及融雪效果良好等
优点,在国内外的寒冷地区应用广泛。 随着化学融雪剂施用量的逐年增加,其对城市土壤环境、地表水、地下
水、植物和动物等的危害受到广泛关注[1]。 其中,融雪剂在道路两旁植被中的积累对植物生长的影响已日益
凸现[2鄄3]。 融雪剂对植物的伤害主要是通过含盐雪水在土壤中蓄积,引起土壤盐分过高,被植物吸收滞留在
植物组织中,对植物造成盐害胁迫,且盐害附近几米范围内的植被生长均受化学融雪剂的影响[1,4]。 融雪剂
抑制植物生长的作用机理主要包括 3 个方面:其一,渗透胁迫导致的植物水分亏缺;其二,土壤中高浓度的 Na
和 Cl离子对植物的毒害作用;其三,破坏植物包括光合作用、 呼吸作用和蛋白质合成等方面的正常代
谢[1,5鄄6]。 其影响因植物的种类和融雪剂的离子组分而异,但一般都表现出植物生物量积累的下降、叶片黄褐
化,甚至导致植株死亡[7鄄8]。 目前,国内外有关融雪剂对植物生长的影响的大部分研究多集中于植物表观特
征[1,9鄄11],而对融雪剂污染的防治措施及其胁迫下植株的缓解效应与机理的研究报导鲜见。
研究表明,适宜浓度的外源 K+和水杨酸( salicylic acid,SA)对盐胁迫下植物的生长抑制具有缓解作
用[12鄄15]。 加入外源 K+可能通过抑制植物对 Na+的吸收,缓解高浓度特定离子对植物的毒害作用。 晏斌等[16]
研究了外界 K+水平对水稻幼苗耐盐性的影响,结果表明,K+作用大小与外界 Na+ / K+比值有关;降低外界
Na+ / K+比,更有利于植物对 K+吸收,以保持体内稳定的 Na+ / K+比,缓解 NaCl胁迫对植物生长造成的影响,但
过多的 K+同样不利于植物生长。 外源 SA可能通过提高 SOD和 POD等活性氧清除系统酶的活性,清除体内
过多的活性氧,降低膜脂过氧化水平,改善细胞的代谢,最终缓解盐胁迫对幼苗生长的抑制作用[14鄄15]。 张士
功等[17]的研究表明,盐胁迫条件下 0. 1 g / L SA和 0. 2 g / L阿斯匹林能显著提高小麦种子发芽率、发芽指数和
活力指数,以及幼苗叶片的相对含水量,降低叶片质膜透性,提高幼苗体内超氧化物歧化酶( superoxide
dismutase,SOD)、过氧化物酶 ( peroxidase, POD) 等细胞保护酶的活性,减少膜脂过氧化产物丙二醛
1034摇 14 期 摇 摇 摇 张营摇 等:外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理 摇
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(malondialdehyde,MDA)的积累。 Khodary[18]报道,盐胁迫条件下 SA 处理能提高玉米的抗盐性,可能是通过
提高它们的光合功能和碳水化合物代谢。 在 Nazar 等[19] 的研究中, SA 通过诱导硝酸还原酶 ( nitrate
reductase,NR) 和 ATP 硫酸化酶 (ATP-sulfurylase,ATPs)的活性,缓解绿豆幼苗盐胁迫引起的光合作用抑制。
佘小平等[20]发现 200 mmol / L NaCl胁迫条件下,加入 1 mmol / L SA可使营养液培养的黄瓜幼苗 SOD和 POD
活性增加,分别是单纯盐胁迫处理的 1. 11 倍和 1. 25 倍及对照的 2. 46 倍和 1. 80 倍,膜脂过氧化产物 MDA含
量则显著低于单纯盐胁迫处理。 然而,植株体内 SA积累过高会导致盐害症状加剧的可能[21]。
油松(Pinus tabulaeformis)是我国北方城市最主要的造林绿化树种之一,具有较高的生态保护和园林绿化
价值,近年来由于城市街道融雪剂胁迫效应的积累,油松衰亡量正逐年递增[22鄄23]。 根据目前国内外有关融雪
剂对植物生长影响的相关研究中,融雪剂胁迫下外源 K+和 SA 对植物受抑的缓解效应与机理研究尚未见报
道。 为此,本试验研究化学融雪剂胁迫下,外源 K+和 SA对油松幼苗生长抑制的缓解作用,分析融雪剂胁迫下
外源 K+和 SA对幼苗生物量积累、相对含水率、MDA含量、脂膜透性、POD活性、叶绿素含量以及光合特性等
生理生长指标的影响,以探讨外源 K+和 SA在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应关系,为化学融雪剂
的污染防治提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料
实验地选在中国科学院大青沟沙地生态实验站(42毅13忆N,122毅22忆E),试验于该实验站的可开放式大棚中
进行。 将 2 年生的试验用苗油松(Pinus tabulaeformis)移植于内径 30cm,高 25cm 的塑料花盆中,每盆装风干
沙土 5kg,在自然状态下生长 3 个月后(苗木已恢复正常生长),选择长势一致的正常苗木进行胁迫实验研究。
试验选用沈阳浑南新区三英科技有限公司生产的复合型融雪剂,主要离子含量(g / kg)为 K+ 11. 2依2. 9(均值依
标准偏差);Ca2+ 67. 8依4. 3;Na+ 68. 2依2. 2;Mg2+ 41. 3依0. 2;Cl- 395. 9依2. 5;F- 10. 3依0. 8;SO2-4 69. 3依12. 9。 按
表 1 的设计方案配置融雪剂、缓释剂 KNO3 和水杨酸(SA)处理溶液,每盆一次性施加处理溶液 200 mL。 以去
离子水作为对照,每处理设 3 个重复(3 株苗木)。
表 1摇 试验设计方案
Table 1摇 Design of the treatment
处理 Treatment 浓度 Concentration 使用量 Volume
H2O CK 去离子水 200 mL
融雪剂 Deicing salts T1 0. 2% (以干土重量百分比浓度计) 200 mL
KNO3 +0. 2%融雪剂 T2 KNO3 10 mmol / L 200 mL
KNO3 +0. 2% deicing salts T3 KNO3 20 mmol / L 200 mL
T4 KNO3 40 mmol / L 200 mL
水杨酸+0. 2%融雪剂 T2忆 SA 2 mmol / L 200 mL
SA+0. 2% deicing salts T3忆 SA 4 mmol / L 200 mL
T4忆 SA 8 mmol / L 200 mL
1. 2摇 测定指标与方法
处理到 20d时取无病虫害、无生理病斑、无机械损伤、相同部位的功能叶片,迅速用保鲜膜包好,带回室内
进行生理生化指标的测定。 采用称重法测定叶片相对含水率[24],硫代巴比妥酸比色法测定 MDA含量[25],改
进的电导率法测定细胞膜透性[26],愈创木酚法测定 POD活性[24],紫外分光光度法测定叶绿素的含量[27]。 处
理到 60d时将根、茎、叶各部分经 105益杀青 15 min、70益烘干至恒量测定生物量。 光合作用在胁迫处理后每
隔 7d于 9:00—11:30 采用 Li鄄6400 便携式光合测定系统(Li鄄 6400,USA)进行光合参数的测定。 测定时使用
开放气路,叶室温度为(25依1)益,相对湿度为 30%—50% ,CO2 浓度在自然条件下约为(300依5)滋mol / mol。
通过 Li鄄6400 红蓝光光源来提供不同的光和有效光辐射,空气流速为 0. 5 L / s,恒定光照强度(PARi)为 1800
滋mol·m-2·s-1。 测定部位为幼苗中位叶(从顶部算起第 3 层叶片)。 净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间
2034 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
隙 CO2 浓度(Ci)由光合测定系统直接读出。 测定重复 6 次,取平均数。
2摇 结果
2. 1摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松生物量积累和相对含水率的影响
0. 2%浓度的融雪剂对油松幼苗的根、茎、叶及株干重均有显著影响(P <0. 05),分别比对照下降了
43郾 6% 、43郾 5% 、45. 7%和 44. 0% (表 2),可见叶片对融雪剂胁迫相对更为敏感一些。 添加 20 mmol / L KNO3
明显促进油松幼苗的叶片干重和株干重的增加(P<0. 05),20 mmol / L KNO3 处理下的株干重比 0. 2%融雪剂
处理(T1)增加了 24. 9% ,而 10 mmol / L和 40 mmol / L KNO3 对油松生物量的积累无明显促进作用。 2 mmol / L
和 4 mmol / L SA处理的株干重均高于 T1 处理,且差异显著,分别增加了 63. 61%和 48. 45% ,且叶片和茎的干
重均显著增加,其中 2 mmol / L SA处理的株干重缓解效果更为明显,而 8 mmol / L SA 处理的株干重却下降了
3郾 93% ,但差异不显著。 0. 2%融雪剂对油松叶片含水率有明显抑制作用,与对照相比下降了 22. 11% 。 20
mmol / L KNO3 对油松叶片含水率有显著促进作用,比 T1 处理增加 18. 04% ,而各浓度 SA处理对幼苗叶片含
表 2摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松生物量积累和相对含水率的影响
Table 2摇 Effect of exogenous potassium and SA on dry weights and water content of Pinus tabulaeformis under deicing salts stress
处理
Treatment

Leaf / g

Stem / g

Root / g
株干重
Total / g
叶含水率
Water content / %
CK 去离子水 67. 3依3. 6a 32. 6依5. 8a 28. 1依2. 3a 128. 0依4. 6a 61. 0依2. 3a
T1 0. 2%融雪剂 38. 0依1. 2c 18. 4依1. 3b 15. 3依0. 2b 71. 7依2. 3c 47. 5依1. 1c
T2 10mmol / L KNO3 +0. 2%融雪剂 37. 2依0. 7c 17. 9依2. 2b 17. 4依0. 8b 72. 5依1. 8c 47. 9依1. 8c
T3 20mmol / L KNO3 +0. 2%融雪剂 45. 4依4. 7b 24. 6依2. 0ab 19. 5依2. 9b 89. 5依8. 3b 52. 0依1. 4b
T4 40mmol / L KNO3 +0. 2%融雪剂 26. 9依0. 4d 14. 2依0. 7b 14. 6依2. 1b 55. 7依1. 8d 42. 3依1. 0d
CK 去离子水 67. 3依3. 6a 32. 6依5. 8a 28. 1依2. 3a 128. 0依4. 6a 61. 0依2. 3a
T1 0. 2%融雪剂 38. 0依1. 2b 18. 4依1. 3b 15. 3依0. 2b 71. 7依2. 3c 47. 5依1. 1b
T2忆 2mmol / L SA+0. 2%融雪剂 67. 3依5. 6a 29. 3依1. 0a 20. 8依2. 2ab 117. 3依3. 2ab 46. 1依2. 0b
T3忆 4mmol / L SA +0. 2%融雪剂 64. 7依3. 0a 26. 2依2. 3a 15. 5依1. 5b 106. 4依2. 6b 42. 1依1. 1c
T4忆 8mmol / L SA +0. 2%融雪剂 30. 3依3. 5b 23. 0依2. 3ab 15. 6依0. 9b 68. 9依4. 8c 40. 4依3. 8c
摇 摇 不同的字母表示 CK—T4 不同处理间和 CK—T4忆不同处理间差异达显著水平(P<0. 05)
摇 图 1摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松MDA含量和细胞膜透
性的影响
Fig. 1摇 Effect of exogenous potassium and SA on MDA content
and permeability of cell membrane of Pinus tabulaeformis under
deicing salts stress
CK:H2O;T1:0. 2%融雪剂;T2:0. 2%融雪剂+10 mmol / L KNO3;
T3:0. 2%融雪剂+20 mmol / L KNO3;T4:0. 2%融雪剂+40 mmol / L
KNO3;T2忆:0. 2%融雪剂+2mmol / L SA;T3忆:0. 2%融雪剂+4mmol /
L SA;T4忆:0. 2%融雪剂+8mmol / L SA
水率缓解效应均不显著。
2. 2摇 外源 K+和 SA 对融雪剂胁迫下油松 MDA 含量和
细胞膜透性的影响
0. 2%融雪剂胁迫下油松幼苗的叶片 MDA 含量和
相对电导率均显著增加(图 1)。 与 0. 2%融雪剂处理
相比,10 mmol / L和 20 mmol / L KNO3 处理的 MDA含量
分别降低了 2. 8%和 21. 3% ,而 40 mmol / L KNO3 处理
的 MDA含量却增加了 11. 5% 。 2 mmol / L 和 4 mmol / L
SA处理的幼苗叶片的 MDA 含量分别下降了 20. 6%和
16. 3% 。 相对电导率的变化趋势与 MDA 一致,与
0郾 2%融雪剂处理相比,20 mmol / L KNO3 处理的相对电
导率降低了 8. 8% ,2 mmol / L SA 处理的相对电导率降
低了 3. 7% 。 结果表明,一定浓度的 KNO3 和 SA 具有
降低膜脂过氧化作用,减轻膜脂过氧化对植物细胞的伤
害,并且以 20 mmol / L KNO3 和 2 mmol / L SA 处理的缓
解效果最为明显。
3034摇 14 期 摇 摇 摇 张营摇 等:外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理 摇
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2. 3摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松 POD活性的影响
0. 2%浓度的融雪剂对油松 POD活性有明显的抑制作用(图 2),10 mmol / L、20 mmol / L KNO3 和 2 mmol /
L SA处理的幼苗叶片的 POD活性分别比 T1 处理的增加 4. 4% 、7. 5%和 6. 3% ,其中 20 mmol / L KNO3 和 2
mmol / L SA处理的 POD活性显著增加,而 40 mmol / L KNO3 和 4 mmol / L、8 mmol / L SA对油松的 POD活性有
显著的抑制作用(P<0. 05)。 表明一定浓度的钾盐和 SA提高了融雪剂胁迫条件下 POD 酶的活性,不同程度
地减轻了油松幼苗的胁迫伤害。
2. 4摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松叶绿素含量的影响
0. 2%浓度的融雪剂处理对油松叶绿素含量有明显的抑制作用(图 3)。 不同浓度的钾盐对融雪剂胁迫条
件下叶绿素的含量影响不同,加入 10 mmol / L KNO3 处理的幼苗叶绿素含量有所上升,但是差异不显著(P>
0郾 05),20 mmol / L KNO3 处理显著提高了幼苗的叶绿素含量,40 mmol / L KNO3 处理反而对幼苗的叶绿素含量
有抑制作用。 2 mmol / L SA处理的幼苗叶片的叶绿素含量略高于 T1 处理,但缓解效果并不显著(P>0. 05),
而 4 mmol / L 和 8 mmol / L SA处理的幼苗叶片的叶绿素含量却低于 T1 处理,表明较高浓度的 SA对幼苗叶片
叶绿素含量反而产生抑制作用。
摇 图 2摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松 POD活性的影响
Fig. 2摇 Effect of exogenous potassium and SA on POD activity of
Pinus tabulaeformis under deicing salts stress
CK:H2O;T1:0. 2%融雪剂;T2:0. 2%融雪剂+10 mmol / L KNO3;
T3:0. 2%融雪剂+20 mmol / L KNO3;T4:0. 2%融雪剂+40 mmol / L
KNO3;T2忆:0. 2%融雪剂+2mmol / L SA;T3忆:0. 2%融雪剂+4mmol /
L SA;T4忆:0. 2%融雪剂+8mmol / L SA
摇 图 3摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松叶绿素含量的影响
Fig. 3 摇 Effect of exogenous potassium and SA on chlorophyll
content of Pinus tabulaeformis under deicing salts stress
CK:H2O;T1:0. 2%融雪剂;T2:0. 2%融雪剂+10 mmol / L KNO3;
T3:0. 2%融雪剂+20 mmol / L KNO3;T4:0. 2%融雪剂+40 mmol / L
KNO3;T2忆:0. 2%融雪剂+2mmol / L SA;T3忆:0. 2%融雪剂+4mmol /
L SA;T4忆:0. 2%融雪剂+8mmol / L SA
2. 5摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松光合特性的影响
与对照相比,各处理叶片净光合速率(Pn)均显著下降,且随着胁迫时间的延长,胁迫处理的 Pn 值下降程
度也逐渐加大(图 4)。 20 mmol / L KNO3 处理(T3)的 Pn 值在各个处理时间均显著高于 0. 2%融雪剂处理
(T1)(P<0. 05),在 7、14、21、28、35d分别增加了 5. 8% 、17. 6% 、19. 3% 、16. 6%和 20. 6% ,表明一定浓度的钾
处理对融雪剂胁迫有一定的缓解作用。 而 10 mmol / L KNO3 处理(T2)的 Pn 值在各个处理时间与 T1 相比差
异并不显著(P>0. 05),40 mmol / L KNO3(T4)处理的 Pn 值均低于 T1 处理,且在 7、14、21d 差异显著(P<
0郾 05)。 2 mmol / L(T2忆)和 4 mmol / L SA处理(T3忆)的幼苗叶片的 Pn 值从 21d 开始高于 T1 处理但差异并不
显著(P>0. 05),而 8 mmol / L SA处理(T4忆)的幼苗叶片的 Pn值显著低于 T1 处理,产生一定的抑制作用。
与对照相比,随着胁迫处理时间的延长,各处理叶片 Ci值呈现先下降后上升的总趋势(图 4)。 在处理前
期(7—21d),各处理的油松的 Ci显著低于对照,且呈下降趋势,但是随着处理时间的延长,Ci 开始上升。 20
4034 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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mmol / L KNO3 处理的叶片 Ci值与 0. 2%融雪剂处理相比差异不显著,而 10 mmol / L和 40 mmol / L KNO3 处理
的 Ci显著低于 T1 处理;SA各处理叶片 Ci 值均显著低于对照,且呈下降趋势。 油松幼苗叶片的气孔限制值
(Ls)的变化趋势与 Ci基本相反(具体数据未列出),各处理叶片 Ls 值呈现先上升后下降的总趋势,且显著高
于对照。 各处理对油松幼苗的叶片气孔导度(Gs)均显著低于对照水平。 20 mmol / L KNO3 处理的叶片 Gs 值
与 0. 2%融雪剂处理(T1)相比差异不显著,而 10 mmol / L和 40 mmol / L KNO3 处理的 Gs 显著低于 T1。 与 T1
处理相比,2、4 mmol / L和 8 mmol / L SA处理的幼苗叶片的 Gs值较低,且随着处理时间的延长,下降幅度也不
断增大。
图 4摇 外源 K+和 SA对融雪剂胁迫下油松净光合速率(Pn), 胞间 CO2 浓度(Ci) 和气孔导度(Gs)的影响
Fig. 4摇 Effect of exogenous potassium and SA on net photosynthetic rates (Pn), intracellular CO2 concentrations ( Ci) and stomatal
conductance (Gs) in the leaves of Pinus tabulaeformis under deicing salts stress
CK:H2O;T1:0. 2%融雪剂;T2:0. 2%融雪剂+10 mmol / L KNO3;T3:0. 2%融雪剂+20 mmol / L KNO3;T4:0. 2%融雪剂+40 mmol / L KNO3;
T2忆:0. 2%融雪剂+2mmol / L SA;T3忆:0. 2%融雪剂+4mmol / L SA;T4忆:0. 2%融雪剂+8mmol / L SA
3摇 讨论
融雪剂对植物生长的抑制机理十分复杂,融雪剂的不同组分和同一组分的不同比例、不同植物和同一植
物不同器官和不同发育阶段以及暴于盐渍条件时间的长短都可以产生不同的结果,盐分的抑制机理也不相
同。 本研究结果证明,一定浓度的外源 K+和 SA在明显增加油松幼苗生物量积累的同时,幼苗相对含水量提
高,叶片中因 POD活性增强致使膜脂过氧化水平(MDA的积累)和质膜透性(相对电导率)降低,同时叶绿素
含量的提高也促进了光合作用的进行。 可见,外源 K+和 SA 的缓解效应和上述生理生化指标的变化密切相
关,表明二者很有可能通过影响幼苗上述生理生化变化从而缓解融雪剂对油松的生长抑制。
植物的水分状况与植物生长直接相关,外源 K+添加能够通过维持液泡和胞质内 K+的浓度,提高其渗透
调节能力,缓解 Na+对植物的渗透胁迫。 Erdei 和 Kuiper[28]的研究表明盐逆境下介质 K+的增多能提高植株生
长 30%以上。 本研究中,加入 20 mmol / L KNO3 可使油松幼苗生物量增加 24. 9% ,叶片含水率增加 18. 0%
(表 2),说明该浓度钾盐能够明显提高叶片的含水量,减轻了盐分胁迫导致的水分亏缺和由此带来的次生伤
5034摇 14 期 摇 摇 摇 张营摇 等:外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理 摇
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害,从而缓解了融雪剂对油松幼苗的生长抑制。 然而 K+作用的大小与外源 K+浓度密切相关。 Neid 和
Biesboer[29]的研究显示,低浓度的 KNO3 可以有效缓解草坪草由于盐害造成的低发芽率,而高浓度的 KNO3 对
草坪草的萌发抑制作用显著。 本研究中,40 mmol / L KNO3 导致盐害的进一步加剧,这与晏斌等[16]的研究结
果也一致,其原因可能与 K+浓度过高形成的渗透胁迫有关。 2 mmol / L SA 处理油松幼苗生物量积累增加
63郾 6% ,但各浓度的 SA对油松叶片含水率的影响均不显著,分析其原因可能为本研究中 SA的各个浓度对油
松幼苗渗透调节作用或根系吸收水分和向上运输的效率并不明显,其干物质量的积累仍取决于矿质营养的吸
收和运输以及光合作用等其他生理过程[28]。
POD是一种含 Fe的蛋白质,是细胞内清除活性氧系统中的重要酶,能有效地阻止活性氧自由基 O·-2 和
H2O2 在植物体内积累,使细胞内自由基维持在较低水平,防止细胞膜脂过氧化的加剧[30]。 MDA 含量的高低
和细胞质膜透性(相对电导率)的变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标[31]。 由
图 1 所示,MDA含量变化与相对电导率高低密切相关,表明融雪剂胁迫下膜脂过氧化加剧是质膜完整性丧失
的重要原因。 在 0. 2%融雪剂处理下,油松幼苗叶片 MDA 含量和相对电导率均显著增加,20 mmol / L KNO3
处理使 MDA含量降低 21. 3% ,相对电导率降低 8. 8% ;2 mmol / L SA处理的 MDA含量下降 20. 6% ,相对电导
率降低 3. 7% 。 同时 20 mmol / L KNO3 和 2 mmol / L SA 处理的 POD 活性分别比 0. 20%融雪剂处理的增加
7郾 5%和 6. 3% ,这表明该浓度的外源 K+和 SA 供应能够诱导 POD 活性的增加,增强了植株的活性氧清除能
力,有效缓解了膜脂过氧化作用,降低了 MDA 含量,从而维持了细胞膜的稳定性,这一结论与佘小平等对黄
瓜幼苗的相关研究一致[20]。
融雪剂胁迫可通过抑制为植物提供物质的光合作用进而影响植物的生长[32鄄33]。 本研究中 0. 2% 融雪剂
处理叶片 Pn、Ci和 Gs与对照相比均显著下降,且随胁迫时间的延长,幼苗叶片 Pn 值下降程度也逐渐加大。
20 mmol / L KNO3 和 2 mmol / L SA均能在一定程度上提高植物幼苗的净光合速率和叶绿素含量(图 3、图 4),
但对叶片 Ci和 Gs的缓解作用不显著。 其促进油松的光合速率可能与叶绿素含量提高有关,可能通过有效避
免有害离子进入叶片光合组织,增强类囊体膜的稳定性,促进幼苗叶片光合色素的合成或阻止其氧化降解,以
维持光合机构较高的光合活性,减缓光合速率的下降,Noreen 和 Ashraf[34]对向日葵、王魏[35]等对菠菜的研究
中也有类似报道。 此外,20 mmol / L KNO3 对油松净光合速率的缓解作用优于 2 mmol / L SA,可能与外源 K
+调
节气孔开、关过程中的重要作用有关[36],这与 20 mmol / L KNO3 处理下 Gs升高的实验结果相一致(图 4)。
4摇 结论
外源添加 20 mmol / L KNO3 和 2 mmol / L SA能有效缓解 0. 2%浓度的融雪剂对油松幼苗生长的抑制,分
别增加生物量 24. 9%和 63. 6% 。 同时,该浓度的 KNO3 和 SA可显著促进活性氧清除系统中 POD活性,降低
膜脂过氧化水平,维持膜系统的完整性,进而改善细胞的代谢功能。 虽然两种缓释剂对油松幼苗叶片胞间
CO2 浓度和气孔导度的缓解作用并不显著,但其可通过提高叶绿素含量促进光合作用的进行。 本试验是在盆
栽模拟条件下进行的,当城市行道树受融雪剂危害时,可以考虑采用外源添加适宜浓度的 K+和 SA处理,但缓
释剂的配比、成本以及具体的施用方式等还需进一步研究。 研究结果将为进一步探索开发行道树盐害缓释剂
和同类地区城市化学融雪剂的污染防治提供科学依据。
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8034 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 14 July,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Growth and physiological adaptation of Messerschmidia sibirica to sand burial on coastal sandy
WANG Jin,ZHOU Ruilian, ZHAO Halin,et al (4291)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Alleviation effect and mechanism of exogenous potassium nitrate and salicylic acid on the growth inhibition of Pinus tabulaeformis
seedlings induced by deicing salts ZHANG Ying, LI Fayun, YAN Xia, et al (4300)……………………………………………
Influence of different spatial鄄scale factors on stream macroinvertebrate assemblages in the middle section of Qiantang River Basin
ZHANG Yong,LIU Shuoru,YU Haiyan,et al (4309)
……
………………………………………………………………………………
Species diversity and distribution pattern of non鄄volant small mammals along the elevational gradient on eastern slope of Gongga
Mountain WU Yongjie, YANG Qisen, XIA Lin, et al (4318)……………………………………………………………………
A patch鄄based method for mechanism analysis on spatial dynamics of mangrove distribution
LI Chungan,LIU Suqing,FAN Huangqing,et al (4329)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Nutrient heterogeneity in fine roots of six subtropical natural tree species
XIONG Decheng,HUANG Jinxue,YANG Zhijie,et al (4343)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Variation of vegetation NDVI and its response to climate change in Zhejiang Province
HE Yue, FAN Gaofeng, ZHANG Xiaowei, et al (4352)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Heterogeneity in fine root respiration of six subtropical tree species
ZHENG Jinxing, XIONG Decheng, HUANG Jinxue, et al (4363)
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Characteristics of ammonia鄄oxidizing bacteria and ammonia鄄oxidizing archaea abundance in soil organic layer under the subalpine /
alpine forest WANG Ao, WU Fuzhong, HE Zhenhua, et al (4371)………………………………………………………………
Effect of tillage systems on light fraction carbon in a purple paddy soil
ZHANG Junke, JIANG Changsheng,HAO Qingju,et al (4379)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of prescribed fire on carbon sequestration of long鄄term grazing鄄excluded grasslands in Inner Mongolia
HE Nianpeng, HAN Xingguo, YU Guirui, et al (4388)
…………………………
……………………………………………………………………………
Stoichiometry of carbon dioxide and methane emissions in Minjiang River estuarine tidal wetland
WANG Weiqi, ZENG Congsheng, TONG Chuan, et al (4396)
……………………………………
……………………………………………………………………
Distribution and sources of particulate organic carbon in the Pearl River Estuary in summer 2010
LIU Qingxia, HUANG Xiaoping,ZHANG Xia, et al (4403)
……………………………………
………………………………………………………………………
The glucose鄄utilizing bacterial diversity in the cold spring sediment of Shawan, Xinjiang, based on stable isotope probing
CHU Min, WANG Yun,ZENG Jun, et al (4413)
……………
…………………………………………………………………………………
Culture鄄dependent and culture鄄independent approaches to studying soil microbial diversity
LIU Guohua, YE Zhengfang, WU Weizhong (4421)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The classification of plant functional types based on the dominant herbaceous species in the riparian zone ecosystems in the Yiluo
River GUO Yili, LU Xunling, DING Shengyan (4434)……………………………………………………………………………
Genetic diversity of different eco鄄geographical populations in endangered plant Prunus mongolica by ISSR Markers
ZHANG Jie, WANG Jia, LI Haoyu, ZHANG Huirong, et al (4443)
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Ecophysiological characteristics of higher鄄latitude transplanted mangrove Kandelia candel in strong tidal range area
ZHENG Chunfang, QIU Jianbiao, LIU Weicheng, et al (4453)
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The effect of artificial warming during winter on white clover (Trifolium repens Linn): overwintering and adaptation to coldness
in late spring ZHOU Ruilian, ZHAO Mei, WANG Jin, et al (4462)……………………………………………………………
Estimating fine root production and mortality in subtropical Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii forests
HUANG Jinxue, LING Hua, YANG Zhijie, et al (4472)
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The cloning and expression of WUE鄄related gene (PdEPF1) in Populus deltoides伊Populus nigra
GUO Peng, JIN Hua, YIN Weilun,et al (4481)
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The allelopathy of aquatic rhizome and root extract of Thalia dealbata to seedling of several aquatic plants
MIAO Lihua, WANG Yuan, GAO Yan,et al (4488)
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Effect of the avirulent strain of Ralstonia solanacearum on the ecological characteristics of microorganism fatty acids in the rhizosphere
of tobacco ZHENG Xuefang, LIU Bo, LAN Jianglin, et al (4496)………………………………………………………………
Coupling remotely sensed information with a rice growth model by combining updating and assimilation strategies
WANG Hang, ZHU Yan, MA Mengli, et al (4505)
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Effects of water temperature and body weight on metabolic rates of Yellowtail clownfish Amphiprion clarkii (Pisces: Perciformes)
during larval developmen YE Le, YANG Shengyun, LIU Min, et al (4516)………………………………………………………
The distribution of chlorophyll a in the Southwestern Indian Ocean in summer
HONG Lisha, WANG Chunsheng, ZHOU Yadong, et al (4525)
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Evaluation of the effects of ecological remediation on the water quality and biological toxicity of Dagu Drainage River in Tianjin
WANG Min, TANG Jingchun, ZHU Wenying, et al (4535)
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Quantitative dynamics of adult population and 3鄄D spatial pattern of Ceoporus variabilis (Baly)
WANG Wenjun, LIN Xuefei, ZOU Yunding, et al (4544)
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Review and Monograph
Studies on urban heat island from a landscape pattern view: a review CHEN Ailian,SUN Ranhao,CHEN Liding (4553)……………
Sediment quality triad and its application in coastal ecosystems in recent years WU Bin,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (4566)…
Discussion
Food waste management in China: status, problems and solutions HU Xinjun, ZHANG Min, YU Junfeng, et al (4575)……………
Scientific Note
Effects of microchemical substances in anaerobic fermented liquid from rice straw and cyanobacteria on Fusaruim oxysporum f. sp.
niveum growth LIU Aimin, XU Shuangsuo, CAI Xin, et al (4585)………………………………………………………………
Ecological benefit鄄loss analysis of agricultural ecosystem in Foshan City, China
YE Yanqiong, ZHANG Jiaen, QIN Zhong, et al (4593)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 14 期摇 (2012 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 32摇 No郾 14 (July, 2012)
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