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The impact of interannual climate variability on mean global vegetation distribution

气候年际变率对全球植被平均分布的影响



全 文 :
          生 态 学 报
              (SHENGTAI XUEBAO)
    第 31 卷 第 6 期    2011 年 3 月  (半月刊)
目    次
臭氧胁迫对水稻生长以及 C、N、S元素分配的影响 郑飞翔,王效科,侯培强,等 (1479)………………………
高含氮稻田深层土壤的氨氧化古菌和厌氧氨氧化菌共存及对氮循环的影响
王  雨,祝贵兵,王朝旭,等 (1487)
……………………………………
……………………………………………………………………………
气候年际变率对全球植被平均分布的影响 邵  璞,曾晓东 (1494)………………………………………………
模拟升温和放牧对高寒草甸土壤有机碳氮组分和微生物生物量的影响
王  蓓,孙  庚,罗  鹏,等 (1506)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
广州城区生态安全岛典型植物群落结构及物种多样性 莫  丹,管东生,黄康有,等 (1515)……………………
中亚热带湿地松人工林生长过程 马泽清,刘琪璟,王辉民,等 (1525)……………………………………………
潜流人工湿地中植物对氮磷净化的影响 刘树元,阎百兴,王莉霞 (1538)………………………………………
模拟氮沉降对两种竹林不同凋落物组分分解过程养分释放的影响 涂利华,胡庭兴,张  健,等 (1547)………
苔藓植物对贵州丹寨汞矿区汞污染的生态监测 刘荣相,王智慧,张朝晖 (1558)………………………………
三峡库区泥、沙沉降对低位狗牙根种群的影响 李  强,丁武泉,朱启红,等 (1567)……………………………
上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 祝振昌,张利权,肖德荣 (1574)……………………
栲-木荷林凋落叶混合分解对土壤有机碳的影响 张晓鹏,潘开文,王进闯,等 (1582)…………………………
荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响 丁金枝,来利明,赵学春,等 (1594)…………………
黄土丘陵沟壑区小流域土壤有机碳空间分布及其影响因素 孙文义,郭胜利 (1604)……………………………
种间互作和施氮对蚕豆 /玉米间作生态系统地上部和地下部生长的影响
李玉英,胡汉升,程  序,等 (1617)
………………………………………
……………………………………………………………………………
测墒补灌对冬小麦氮素积累与转运及籽粒产量的影响 韩占江,于振文,王  东,等 (1631)……………………
植被生化组分光谱模型抗土壤背景的能力 孙  林,程丽娟 (1641)………………………………………………
北方两省农牧交错带沙棘根围 AM真菌与球囊霉素空间分布 贺学礼,陈  程,何  博 (1653)………………
基于水源涵养的流域适宜森林覆盖率研究———以平通河流域(平武段)为例
朱志芳,龚固堂,陈俊华,等 (1662)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黑龙江大兴安岭呼中林区火烧点格局分析及影响因素 刘志华,杨  健,贺红士,等 (1669)……………………
大兴安岭小尺度草甸火燃烧效率 王明玉,舒立福,宋光辉,等 (1678)……………………………………………
长江口中华鲟自然保护区底层鱼类的群落结构特征 张  涛,庄  平,章龙珍,等 (1687)………………………
骨顶鸡等游禽对不同人为干扰的行为响应 张微微,马建章,李金波 (1695)……………………………………
光周期对白头鹎体重、器官重量和能量代谢的影响 倪小英,林  琳,周菲菲,等 (1703)………………………
应用稳定同位素技术分析华北部分地区第三代棉铃虫虫源性质 叶乐夫,付  雪,谢宝瑜,等 (1714)…………
西花蓟马对蔬菜寄主的选择性 袁成明,郅军锐,曹  宇,等 (1720)………………………………………………
基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究 高宝嘉,张学卫,周国娜,等 (1727)……………………
沼液的定价方法及其应用效果 张昌爱,刘  英,曹  曼,等 (1735)………………………………………………
垃圾堆肥基质对不同草坪植物生态及质量特征的影响 赵树兰,廉  菲,多立安 (1742)………………………
五氯酚在稻田中的降解动态及生物有效性 王诗生,李德鹏 (1749)………………………………………………
专论与综述
景观遗传学:概念与方法 薛亚东,李  丽,吴巩胜,等 (1756)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*284*zh*P* ¥ 70. 00*1510*31*
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2011-03
封面图说: 美丽优雅的新疆夏尔西里森林草地原始景观。 夏尔西里国家级自然保护区建立在新疆博乐北部山区无人干扰的中
哈边境上,图中雪地云杉为当地的优势树种。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授  E-mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(6):1494—1505
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目群(KZCX2鄄YW鄄219); 国家自然科学基金委重点项目(40830103)
收稿日期:2010鄄08鄄16; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄07
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xdzeng@ mail. iap. ac. cn
气候年际变率对全球植被平均分布的影响
邵摇 璞1,2,曾晓东1,*
(1. 中国科学院大气物理研究所国际气候与环境科学中心,北京摇 100029;2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049)
摘要:采用改进后的通用陆面模式的动态植被模式(CLM鄄DGVM)研究当前气候条件下气候年际变率对全球潜在植被平均分布
的影响。 设计两组区域数值实验,一组使用基于 NCEP再分析资料衍生的 1960—1999 年多年气象数据循环驱动,对照实验使
用这 40a的气候平均态或单年气象资料驱动(即没有气候年际变率),分别考察有无气候年际变化对热带、温带和寒带的潜在
植被分布平衡态的影响。 在此基础上以 1950—1999 年上述数据及对应的气候平均态为驱动做两组全球实验。 结果表明气候
年际变率导致全球植被总覆盖度下降,其中树和灌木减少而草增加;全球平均覆盖度的变化按常绿树、草、灌木、落叶树顺序递
减,而相对变化(即格点覆盖度差异的绝对值的全球平均值与气候平均态下植物覆盖度的比值)按灌木、草、落叶树、常绿树顺
序递减。 在温度、降水、风速、比湿、光照、气压等 6 种气候因子中降水年际变率对于植被平均分布影响最显著。 受降水影响,当
年降水小于 1200mm时植被总覆盖度的差异随其变率增加而下降,其它时候影响不明显。 年降水小于 1500mm时树减少,幅度
随其年际变率变大而增加。 常绿树无论降水多寡均减少,而落叶树在年降水大于 1500mm 时随其变率变大而增加。 草在年降
水小于 1500mm、变率为中等时差异最大,降水较大时其年际变化对草的影响不大。 温度年际变率对落叶树分布影响不大而使
常绿树减少,尤其是在寒带,其幅度大致随变率增加而变大。 草主要在温度高于-10益增加而灌木在温度低于 0益增加。 植被
总体覆盖度在温度高于 0益时受影响普遍降低,降低的区域对应于温度年际变率较大的区域。 以上结果说明用气候模式或生
物地理模式预测未来植物分布时要同时考虑气候平均态和气候变率两方面的变化。
关键词:动态植被模式;气候年际变率;植被分布;覆盖度
The impact of interannual climate variability on the mean global vegetation
distribution
SHAO Pu1,2, ZENG Xiaodong1,*
1 International Center for Climate and Environment Sciences, Institute of Atmospheric Physics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100029, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Ecosystem distribution and structure is determined primarily by the mean climate ( e. g. , annual mean
precipitation and temperature), and their quantitative relationships have been addressed by numerous observational and
modeling studies. However, the influence of interannual climate variability on terrestrial ecosystem remains poorly
understood. In this paper, the impact of interannual climate variability on the global potential vegetation distribution is
investigated using the revised Community Land Model鄄Dynamic Global Vegetation Model ( CLM鄄DGVM). The control
simulations use the observational atmospheric forcing data with seasonal and interannual variability, while the sensitivity
tests use the mean annual cycle of the forcing data in which the interannual variability is not considered but the diurnal and
seasonal variations are still considered. It is found that the spatial distributions of plant functional types (PFTs) differ in
the control and sensitivity testes in three classical climatic regions: i. e. , the Tropical monsoon climate (Am), Semi鄄arid
climate (Bs), and Subarctic climate (Dfc) . The coverage of the dominant woody vegetation decreases, especially where
the climate interannual variability is large. The global simulations show that the interannual climate variability decreases the
mean global vegetation coverage by 5. 9% by significantly decreasing woody vegetation (i. e. , tree and shrub) coverage but
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slightly increasing grass. The expansion of grass is mainly due to the reduction of tree and shrub. In response to the
interannual climate variability, the absolute values of global coverage changes decrease for the PFTs of evergreen tree,
grass, shrub, and deciduous tree, while the relative changes in the ratio of global average absolute difference to the mean
coverage in the control simulation decrease for the PFTs of shrub, grass, deciduous tree, and evergreen tree.
Among the various climatic factors considered ( i. e. , temperature, precipitation, wind, specific humidity, solar
radiation and atmospheric pressure), the interannual precipitation variability has the most significant impact on the mean
vegetation distribution. For instance, under the influence of annual precipitation variation, the gross vegetation coverage
decreases for annual precipitation < 1200 mm, and such reduction increases with the precipitation variability. The
responses of tree are similar, with the threshold changing to 1500 mm. While the coverage of evergreen trees decreases,
which is independent of the annual mean precipitation, the coverage of deciduous trees increases for annual precipitation
>1500 mm. Expansion of grass coverage is the largest when the annual mean precipitation is less than 1500 mm and its
interannual variability is moderate. The impact of interannual temperature variability is more complicated. It has little effect
on the coverage of deciduous trees but has a negative effect on the coverage of evergreen trees especially in cold regions.
Grass coverage increases mainly for annual mean temperature > -10益, while shrub coverage increases for annual mean
temperature < 0益 . The influence of interannual temperature variability on gross vegetation coverage is negative when the
annual mean temperature is higher than 0益, and the areas with decreased coverage are primarily those with higher
interannual temperature variability. These results imply that the changes in both the mean climate and climate variability
should be taken into account when climate models or biogeography models are used to predict future terrestrial ecosystem
distributions.
Key Words: dynamic global vegetation model; interannual climate variability; vegetation distribution; percent coverage
植被是气候最鲜明的反映和综合标志[1]。 传统生态学认为气候是决定地球上植被分布最主要的因素之
一,几百到几千年大范围的气候变化可能导致全球植被分布的极大变化,同时局地的温度、降水、比湿和光照
等气候因子严格规整了当地植物群落的组成[2鄄4]。 基于植被平衡态的生态学模型多采用气候平均态模拟植
被分布[5鄄7],较少涉及气候年际变化对植被平均分布的影响[8鄄9]。 最近 Ni等[10]和 Notaro[11]分别用 LPJ动态植
被模式(Lund鄄Potsdam鄄Jena DGVM)研究发现温度和降水的年际变化会使树减少而草增加,可能的机制包括植
被固有生长速率、野火的发生几率和植被冠层截留的差异。
本文采用改进后的 CLM鄄DGVM(Community Land Model忆s Dynamic Global Vegetation Model revision)模拟了
当前气候条件下气候年际变率对植物功能型(Plant functional types,PFTs)平均分布的影响。 介绍 CLM鄄DGVM
的改进和所用的气候数据,阐述实验的设计思路。 模拟结果,包括区域和全球在有无气候年际变率时植物分
布的变化,以及温度、降水、光照、比湿、风速、气压等气候因子对不同 PFTs的具体影响。
1摇 模式说明和实验设计
1. 1摇 模式说明
Oleson等[12]和 Levis等[13]对 CLM和 CLM鄄DGVM分别进行了详细叙述。 采用 Zeng 等的修改方案[14鄄15],
主要包括:(1)引入温带及寒带灌木子模式。 原 CLM鄄DGVM 模拟了 10 种 PFTs,包括 7 种树和 3 种草。 国际
上大多数 DGVMs区分了树和草,但很少能单独区分出灌木。 事实上 10%以上的陆表覆盖着灌木;灌木是干
旱 /半干旱地区及高纬度贫瘠地区的优势种,而这些地区生态系统相对脆弱,对气候变化更为敏感。 改进后的
模式加入了温带阔叶落叶灌木(BDMsh)和寒带阔叶落叶灌木(BDBsh),使模式能更好地模拟植被生态系统对
气候的响应。 这部分修改已经被最新发布的 CLM4 版本所采纳[16]。 (2)用双大叶光合作用方案替换原来的
单大叶方案,并且在最大光合作用速率里引入氮限制因子。 原 CLM鄄DGVM没有考虑暗叶对散射光的吸收,低
估了光合水平。 采用简单的双大叶方案后会高估热带地区植物光合作用和叶面积指数(LAI) [17],并高估寒带
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地区树和草的覆盖度[14]。 加入氮限制因子可较好地改善模式的模拟能力[15]。
改进后的 CLM鄄DGVM能模拟 7 种树、3 种草和 2 种灌木(表 1)。 每个格点上这 12 种 PFTs及裸土分别具
有各自的覆盖度(若某种 PFT不存在,则相应的覆盖度为 0)。 模拟一般从裸土初始化,即开始时所有格点均
没有植被。 模拟时根据每年的气候条件及每种 PFT 的生物气候学参数决定每个格点当年萌衍
(establishment)及存活(survival)的 PFTs,并根据模式计算现有 PFTs的年净初级生产力(NPP)、生物量、覆盖
度等的变化。
Zeng等[15]用 Qian等[18]的气候数据驱动进行离线模拟,结果表明改进的模式不仅可较好地模拟全球温
带、寒带灌木分布,同时消除了一些原模式模拟的全球植被分布的主要偏差[4](如低估全球森林覆盖度并高
估草覆盖度,在热带地区低估常绿树覆盖度、高估落叶树覆盖度等)。 改进模式能很好地再现植被的纬向分
布,并反映植物分布与温度、降水的关系。
1. 2摇 气候数据
本文与 Zeng[15]相同,采用 Qian 等[18]的气候数据。 Qian 等对 Chen 等[19]的 NCEP 再分析资料进行了修
正,并使修正后的数据满足 CLM鄄DGVM对于大气输入时空连续性的需求。 该数据包含了全球 1948—2004 年
的温度、降水、风速、光照、气压和比湿的 3h时次的资料,空间分辨率为 1. 875毅伊1. 875毅(经度伊纬度)。 图 1 所
示为陆地上这 6 种因子 1950—1999 年的年际变率。
图 1摇 Qian等的数据中 6 种气候因子 1950—1999 年的年际变率
Fig. 1摇 Interannual variability of six climatic factors from 1950 to 1999 in Qian忆s data
(a) T:温度,(b) P:降水,(c) Q:比湿,(d) W:地表风速,(e) F:光照,( f) Pre:陆面气压;色标上下端表示该因子年际变率的最大和最小
值;图中数据不包括海洋和南极洲
1. 3摇 区域选点
K觟ppen鄄Geiger气候分类法是世界上最常用的气候分区法之一。 它关于植被与气候密切相关的概念与定
量分类的标准严格,界限明确,应用方便。 根据修正后的 K觟ppen鄄Geiger 生物气候分类图[20]和 CLM鄄DGVM 的
生物气候学参数(表 1),选择位于亚马逊地区(a)、墨西哥(b)和西伯利亚中部(c)的 3 个典型区域,分别代表
热带季风气候区(Am)、温带沙漠气候区(BWk)和副极地气候区(Dfc)。 每个区域均选取 3伊3 共 9 个格点,格
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点坐标与 Qian等[18]相同,中心点坐标见表 2。
表 1摇 修改后的 CLM鄄DGVM中与 PFT有关的一些参数
Table 1摇 Some PFT鄄dependent parameters in the revised CLM鄄DGVM
植物功能型
Plant functional type
物候
Phenology
Tc,max
/ 益
Tc,min
/ 益
GDDmin
最大死
亡率 / %
Maximum
mortality
火抗
Fire
resistance
常绿树 Evergreen tree
寒带针叶常绿树(NEB)Needleleaf evergreen boreal tree E -2. 0 -32. 5 600 1 0. 12
温带针叶常绿树(NEM)Needleleaf evergreen temperate tree E 22. 0 -2. 0 900 1 0. 12
温带阔叶常绿树(BEM)Broadleaf evergreen temperate tree E 18. 8 3. 0 1200 1 0. 50
热带阔叶常绿树(BET)Broadleaf evergreen tropical tree E - 15. 5 0 1 0. 12
落叶树 Deciduous tree
寒带阔叶落叶树(BDB)Broadleaf deciduous boreal tree S -2. 0 - 350 3 0. 12
温带阔叶落叶树(BDM)Broadleaf deciduous temperate tree S 15. 5 -17. 0 1200 1 0. 12
热带阔叶落叶树(BDT)Broadleaf deciduous tropical tree R - 15. 5 0 1 0. 50
灌木 Shrub
寒带阔叶落叶灌木(BDBsh)Broadleaf deciduous boreal shrub S -2. 0 - 350 1 0. 12
温带阔叶落叶灌木(BDMsh)Broadleaf deciduous temperate shrub R - -17. 0 1200 1 0. 12
草 Grass
C3 极地草(C3鄄A) C3 arctic grass - -17. 0 - 0 1 1. 00
C3 非极地草(C3鄄NA) C3 non鄄arctic grass - 15. 5 -17. 0 0 1 1. 00
C4 草(C4) C4 grass - - 15. 5 0 1 1. 00
摇 摇 第一列括号中的字母是 PFT的简称,第二列中 E指常绿树,R指雨绿树,S指夏绿树;PFTs存活(survival)的条件是 20a平滑的最冷月温度不
低于 Tc,min;PFTs的萌衍 (establishment) 则在此基础上要求20a平滑的最冷月温度不高于 Tc,max;20a平滑的5益以上有效积温超过 GDDmin,以及
上一年的年降水量超过 100 mm
1. 4摇 实验设计
1. 4. 1摇 区域实验
设计两组实验:第 1 组实验(VC)用 1960—1999 年气候数据循环驱动运行 400a,取最后 40aPFTs 覆盖度
的变化序列;第 2 组实验(SC)使用单年气候数据运行 400a(共 41 个模拟,分别用 1960、1961、1962、…、1999
单年的气象数据或 1960—1999 年气候平均态数据),分别取最后一年 PFTs的覆盖度值。
1. 4. 2摇 全球实验
设计两个实验,一个用 1950—1999 年气候数据循环驱动模拟 600a(VCG),另一个用这 50a的气候平均态
驱动模拟 600a(CG)。 取最后 50aPFTs覆盖度的均值作为两种气候条件下对应的全球潜在植被分布平衡态,
二者的差异反映气候年际变率的影响。
1. 4. 3摇 气候平均态的构建
考虑到每个格点对每 3h时次的各气候因子进行简单平均生成的时间序列过于平滑,缺乏气候因子尤其
是降水在小时及日尺度上的真实变率,会出现如降水高频低量等现象,在构建气候平均态时,仅使各气候因子
的月平均值等于对应实际数据的多年平均值。 在构建各月每 3h 时次的数据时,先从实际数据各年相应月中
挑出月降水量最接近平均值的月份,再按照等比或等差方法将这个月的 6 种气候因子的值进行变换。 这样得
到的气候平均态在月尺度上等于多年的平均值,在小时和日尺度上又具有实际气候数据的特征。
2摇 模拟结果
2. 1摇 区域结果
SC中格点 PFTs大多在 400a时达到了平衡态,只有区域 c 的 2 个格点中寒带阔叶落叶树(BDB)有微弱
的上升趋势,它达到相应气候条件下的平衡态需要更长时间(800—1000a)。 VC 中植物覆盖度的时间序列曲
线可分为 2 种类型,大部分表现出与大气驱动对应的 40a 的周期波动,少数表现出不规则周期的振荡(区域
b)。 表 2 列出 3 个区域降水、温度、PFTs及其覆盖度的统计值。
7941摇 6 期 摇 摇 摇 邵璞摇 等:气候年际变率对全球植被平均分布的影响 摇
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表 2摇 3 个区域降水、温度、PFTs及其覆盖度的相关统计值
Table 2摇 Statistics of precipitation, temperature and percent coverage of PFTs in the three regions
区域
Region
中心点
Center point
P
/ mm
T
/ 益
std_P
/ mm
CV_P
/ % PFT
PC1
/ %
PC2
/ %
PC3
/ %
Std1
/ %
Std2
/ %
a 60. 0毅W 1906 25. 3 228 11. 9 BET 70. 3 81. 9 61. 9 9. 20 0. 62
4. 8毅N BDT 21. 7 13. 0 30. 7 5. 50 0. 24
C4 8. 00 5. 00 7. 35 4. 60 0. 85
b 103. 1毅W 409 19. 2 72 17. 6 BDMsh 48. 0 50. 4 38. 7 10. 0 2. 81
27. 6毅N C3鄄NA 18. 2 13. 5 14. 2 16. 3 5. 63
c 108. 7毅E 316 -11. 4 41 12. 9 BDB 14. 4 13. 0 12. 0 12. 3 0. 22
65. 7毅N BDBshshshsh 35. 9 32. 1 26. 2 25. 7 2. 45
C3鄄A 41. 8 54. 1 61. 3 20. 3 2. 65
摇 摇 P表示年降水,T表示年平均温度;std_P表示 P的标准偏差,CV_P表示 P的相对标准偏差( std_P / P);PC1 是 40 个单年驱动得到的覆盖度
均值,PC2 是气候平均态下的覆盖度,PC3 是 VC最后 40a的覆盖度均值;Std1 表示 PC1 的标准偏差,Std2 表示 PC3 的标准偏差
VC中 PFTs的标准偏差(Std2)比 SC中 40 个单年的(Std1)小,表明植物分布和气候具有滞后相关关系。
区域 a中 PFTs为热带阔叶常绿树(BET)、热带阔叶落叶树(BDT)和 C4 草(C4)。 VC中 BET覆盖度(PC3)比
SC中单年均值(PC1)和气候平均态(PC2)低,而 BDT和 C4 的 PC3 比 PC2 高。 区域 b属于半干旱区,PFTs为
BDMsh和 C3 非极地草(C3鄄NA),其中 BDMsh的 PC3 比 PC1 和 PC2 低,C3鄄NA介于 PC1 和 PC2 之间。 区域 c
降水最少、温度最低,这种干冷的气候条件使得该地区 PFTs组成变化较大。 如寒带针叶常绿树(NEB)在有些
单年(如 1967、1973、1981、1989 等)的气候条件下覆盖度可达 45% ,而大部分单年以及气候平均态下无法生
长。 所有模拟中均出现的 PFTs 为 BDB、BDBsh 和 C3 极地草(C3鄄A),其中 BDB 和 BDBsh 的 PC3 比 SC 低,
C3鄄A相反。 当出现 NEB时对应格点里这 3 种 PFTs均下降到 10%左右。
图 2摇 SC和 VC模拟的 PFTs的覆盖度的对比
Fig. 2 Comparison of PFTs percent coverage between SC and VC
摇 实线为 VC中覆盖度随年份变化的时间序列,点和虚线分别为 SC中 40 个单年和气候平均态对应的覆盖度值;不同颜色表示不同的 PFT
(表 1)
图 2 对比了一些具有代表性的格点里 PFTs覆盖度。 点 A 和 B 同属区域 a,A 中 40 个单年的 PFTs 覆盖
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度差异较大,年降水少于 1800mm时 BET随降水增加明显增多。 1992 年该点经历了 1960—1999 年最严重的
干旱,对应的 BDT和 BET下降到 40a最小值,而 C4 达到最大值。 点 B 年降水大于 2100 mm 且年变化较小,
单年气候的覆盖度介于气候平均态和 VC之间,差异很小。 BET上升时 BDT下降,C4 保持在 5%左右。 点 C
的 VC曲线波动、SC单年散度均较大,说明该点处植物对气候年际变化相当敏感。 这是因为该点降水年际变
率大且年降水在 C3鄄NA和 BDMsh生长阈值附近波动:降水充足时 C3鄄NA超过 BDMsh,随着降水减少耐旱的
BDMsh逐渐超过 C3鄄NA。 点 D优势种为 C3鄄A,其 VC 曲线波动比 A 和 B 大、比 C 小,当它减少时 BDBsh 增
加,BDB变化不明显。 这 4 个格点在气候平均态下树均不小于 40 个单年或 VC的均值,草相反。
2. 2摇 全球结果
为便于分析,将 PFTs划分为 4 种植物类型,即常绿树(4 种 PFTs)、落叶树(3 种 PFTs)、草(3 种 PFTs)和
灌木(2 种 PFTs)。 图 3 所示为 VCG 和 CG 中不同植物覆盖度的差异。 表 3 和表 4 统计了全球实验 12 种
PFTs和 4 种植物类型的平均覆盖度、差值、变化幅度(格点覆盖度差异绝对值的平均值)和相对变化(变化幅
度和 CG覆盖度的比值)。 气候年际变率对不同植物的影响不同,树和灌木减少、草增加;平均覆盖度的变化
按常绿树、草、灌木、落叶树顺序递减,而相对变化则按常绿树、落叶树、草、灌木顺序递增。
图 3摇 VCG和 CG中各种植物类型覆盖度的差异
Fig. 3摇 Percent coverage differences of various vegetation types between VCG and CG
表 3摇 VCG和 CG中不同 PFTs覆盖度的对比
Table 3摇 Percent coverage comparison of different PFTs between VCG and CG
NEB NEM BEM BET BDB BDM BDT BDBsh BDMsh C3鄄A C3鄄NA C4
VCG / % 7. 5 2. 1 2. 6 10. 0 1. 5 8. 3 6. 1 4. 4 4. 6 4. 3 9. 2 7. 2
CG / % 9. 3 2. 9 3. 0 13. 3 1. 7 8. 6 5. 8 5. 0 7. 9 2. 4 7. 7 6. 1
差值 Difference / % -1. 8 -0. 8 -0. 4 -3. 3 -0. 2 -0. 3 +0. 3 -0. 6 -3. 3 +1. 9 +1. 5 +1. 1
变化幅度
Change extent / % 2. 6 1. 1 0. 8 3. 5 0. 8 2. 3 2. 4 1. 9 5. 1 2. 3 3. 3 2. 3
相对变化
Relative change / % 28 38 27 26 47 27 41 38 65 96 43 38
摇 摇 PFTs缩写参照表 1
9941摇 6 期 摇 摇 摇 邵璞摇 等:气候年际变率对全球植被平均分布的影响 摇
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表 4摇 VCG和 CG中不同植物类型覆盖度的对比
Table 4摇 Percent coverage comparison of various vegetation types between VCG and CG
常绿树 Evergreen tree 落叶树 Deciduous tree 灌木 Shrub 草 Grass
VCG / % 22. 2 15. 9 9. 0 20. 7
CG / % 28. 5 16. 1 12. 9 16. 2
差值 Difference / % -6. 3 -0. 2 -3. 9 4. 5
变化幅度 Change extent / % 8. 0 5. 5 7. 0 7. 9
相对变化 Relative change / % 28 35 54 49
常绿树减少幅度从大到小依次是 BET、NEB、温带针叶常绿树(NEM)和温带阔叶常绿树(BEM)。 它们的
变化幅度均在差值 2 倍范围内,其中 BET最小。 这说明常绿林在全球各格点的变化趋势较一致,其中 BET在
亚马逊盆地、非洲中部、印度和澳大利亚东北部减少;NEB在亚欧大陆北部和北美东北部下降(北美西北部稍
有增加);NEM在美国西南部、南美南部减少;BEM 在美国和澳大利亚东南部下降,在巴拉圭和巴西南部
增加。
落叶树对气候年际变化的响应比较复杂,只减少了 0. 2% ,但是变化幅度达到 5. 5% 。 3 种落叶树的变化
幅度均在差值的 4 倍以上,说明不同格点的落叶树变化趋势不一致。 其中 BDT 在亚马逊盆地和非洲中部不
降反升,更适应于有年际变化的气候;BDB在亚洲北部减少,在西伯利亚东部上升;BDM在欧洲大部分地区和
美国东部增加,在北美中部和西部下降。
草增加了 4. 5% ,在美洲、撒哈拉以南、澳大利亚、中亚和亚洲东北部均有增加。 尤其在亚洲北部一些地
区草的增加超过了 50% ,这是以树和灌木的减少为代价的。 其中 C3鄄A尽管在亚洲东北部下降了-10% ,但平
均覆盖度是三种草中增加最多的,其相对变化也最大;C3鄄NA 在美洲、非洲南部、澳大利亚中南部增加,在地
中海、澳大利亚东部减少;C4 在亚马逊东南部、非洲中部、印度、泰国和澳大利亚北部增加,在非洲南部等少数
地区减少。
两种灌木均减少。 其中 BDMsh是下降最多、变化幅度最大的 PFT,在美国西南部、非洲南部、西亚和澳大
利亚都明显减少。 BDBsh 的分布往北移:40毅N 附近(亚洲中部和美国西北高原地区)减少,60毅N 以北增加。
尽管它的变化幅度较大,但差值较小。
总的来说常绿树、落叶树、灌木分别减少了 6. 3% 、0. 2%和 3. 9% ,草增加了 4. 5% 。 全球植被总覆盖度减
少了 5. 9% 。 图 4 为全球植被分布差异纬向平均的结果。 可见各个纬度上树均下降,其中常绿树只在 40毅S附
近增加,落叶树在赤道附近增加较多。 草在各个纬度上均增加,40毅S、60毅N 附近超过 10% 。 灌木除在北半球
高纬地区略有上升外,其余均下降,30毅S附近下降超过 25% 。
综上所述,尽管本文所用的 DGVM、实验方案、气候数据及气候平均态的构建方法和 Notaro[11]有所不同,
但结果均表明气候年际变率不利于树、有利于草。 主要差异在于 LPJ不区分灌木和草,Notaro[11]中图 1c 表明
草受气候年际变率影响在中纬度半干旱地区(即美国西南部、西亚、澳大利亚、非洲南部等)及北半球高纬部
分地区有较明显的减少;事实上,上述区域为灌木的优势区域,气候年际变率使其灌木覆盖度明显下降,草反
而上升(图 3)。 此外两者模拟的常绿树在欧洲北部、加拿大均增加,但 LPJ中它的分布面积比 CLM鄄DGVM大
得多。 落叶树变化相似,但本文中落叶林在中国东南部变化不明显,没有 LPJ中向东迁移的趋势。
2. 3摇 气候年际变率对植物平均分布的影响
区域实验表明气候年际变率使树比单年平均值和气候平均态下的值减少,草增加。 干旱 /半干旱地区的
灌木和草不稳定,气候有年际变化时容易发生波动,极端单年气候条件下甚至不能生长。 降水和植物分布的
相关性较明显,随着降水增加植物覆盖度变大,这和已有的研究结果类似[21]。
对 VCG中全球格点植物覆盖度与气候因子(温度、降水、比湿、风速、光照、气压)做相关性分析可以发现
植物覆盖度的年际变化和气候年际变率的相关性在不同地区差异较大。 国际上主要的气候鄄植被分类系统
(如 K觟ppen鄄Geiger分类系统、Holdridge生命地带分类系统、Thornthwaite 基于水分平衡的植被鄄气候分类法[22]
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图 4摇 VCG和 CG植被覆盖度差异随纬度的变化
摇 Fig. 4 摇 Variations of percent coverage differences with latitude
between VCG and CG
等)的分类依据均与降水、温度、光照的气候平均态有
关。 本文主要对温度、降水影响进行分析,对其它 4 种
因子的分析结果进行简要概括。 图 5—7 是对全球
4501 个陆地格点进行统计得到的植物分布差异随气候
因子大小及其年际变率(标准偏差)的变化情况。
降水年际变率和植物分布差异间的关系最明显。
一般降水小于 1200mm 时其年际变化使植物总体覆盖
度下降,下降幅度随其变率增加而变大;降水大于
1200mm时差异很小。 降水小于 1500mm 时树减少,减
少幅度随其变率变大而增加。 常绿树的差异基本为负
值,而落叶树在降水大于 1500mm时随其变率变大而增
加,因此热带常绿树与落叶树对气候年际变化的响应不
同。 模式中常绿树叶子寿命长且无季节变化,更适应降
水充足且年际变化较小的气候;在相对干旱年份的旱季里其呼吸作用强于光合作用,生物量消耗较大,甚至因
此可能导致其年 NPP为负值而使其不能存活。 相反热带落叶树为雨绿树,可根据水分供给的变化在旱季脱
落叶子来减少自养呼吸消耗,同时常绿树的减少也为落叶树提供了更多的生长空间。 热带落叶树比常绿树更
适应于降水充足且年际变化较大的气候(图 5)。
草的变化与树相反。 降水小于 1500mm时草的差异在降水年际变率为中等强度时最高,然后随降水年际
变率的增加而下降,暗示着草增加可能主要是树与草竞争的结果(模式中树对空间的竞争级大于草)。 在降
水低于 400mm时树较少,此时灌木减少且幅度随降水年际变率上升而变大,相应地草的增加幅度变大。 仅在
降水 1000mm左右、年变率在 250mm 以上的区域,树及草均下降时灌木才增加。 CG 在此区域几乎没有裸土
且灌木覆盖度很小(图 5)。
温度年际变率对植物的影响要复杂得多(图 6)。 (1)温度年际变率对落叶树分布影响不大而使常绿树
减少,尤其是在寒带,其幅度大致随变率增加而变大。 这在一定程度上可以解释寒带落叶树和常绿树的分布
差异。 寒带落叶树为夏绿树,不受最冷月最低温度限制(表 1),而该地区温度年际变率大(图 1),某些年份西
伯利亚东部最冷月最低温度可能远低于模式中设定的常绿树存活的阈值-32. 5益。 另外寒带常绿树萌衍需
要的年有效积温(600益)也比落叶林(350益)大得多。 这使得模式中寒带落叶树比常绿树更适应于寒冷的气
候和温度的年际变化。 (2)草主要在温度大于-10益时增加,而灌木在温度小于 0益时增加。 (3)植被总体覆
盖度在温度低于 0益时受其年际变化影响不大,高于 0益时普遍降低,且差异最大的区域对应于温度年际变率
较大的区域(图 6)。
一般年均太阳辐射量与温度正相关,但其变率却与降水变率的相关性更好,因此在太阳辐射及其年际变
率组成的二维空间上植被变化格局(图 7)与温度类似,但在一些区域综合了降水的某些特点。 如光照在
220—240W / m2、年际变率大于 9W / m2时落叶树增加较多,与其在降水大于 1500mm时差异相似。 光照较弱时
(对应寒带)灌木变化不大,表明温度和降水的年际变化对寒带灌木的作用大致相互抵消。 其它 3 个气候因
子中比湿与降水有一定正相关性,其对植被分布的影响与降水类似,而风速和气压的年际变化对植被分布的
影响不明显。
总之,当降水、温度等气候条件较苛刻时植物死亡速率大于随后适宜年份植物恢复的速率。 草是 1 年生
植物,对气候变化反应的固有时间尺度最小,恢复最快,灌木和树较慢。 当各种植物共存时,由于树、草、灌木
间竞争等级的不同,树减少有利于草增加。
Ni[10]和 Notaro[11]认为气候年际变率对植被分布的影响主要与不同 PFTs的生长速率、植被对降水的截留
发生改变以及野火的发生机率的变化有关。 CLM鄄DGVM中模拟野火的模块来自于 LPJ,但植被冠层对降水的
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图 5摇 覆盖度差异随年降水及其标准偏差的分布
Fig. 5摇 Percent coverage differences in relation to mean and standard deviation of precipitation
截留方案不同。 降水经过冠层截留到达地面影响土壤湿度,继而影响植物的分布。 LPJ 中不同 PFTs 降水截
留能力不同,寒带树及温带针叶常绿树最高、草最低;CLM鄄DGVM则没有直接考虑这种差异,而是引入了茎面
积指数(SAI)的影响。 分析表明 VCG的冠层截留比 CG 少(最大可达 190mm / a), 和 Notaro[11]的结果类似。
同时 VCG中土壤湿度普遍高于 CG,但是这些偏湿的区域主要分布在干旱或者沙漠地区(如澳大利亚内陆、撒
哈拉地区和美国东部地区),不完全和冠层截留减少的区域对应。 故不能简单认为截留差异是造成植被分布
差异的根本原因。 实际上土壤湿度差异还可能来源于蒸散发和径流等其它原因,而蒸散发不仅受降水影响,
还受土壤温度、叶面温度、气孔导度、融雪等多种因素的影响。 可见气候年际变率对植物分布影响的具体原因
十分复杂,在不同区域牵涉的生物物理过程可能还不一样,影响机制有待分析。
3摇 结论与讨论
本文对区域和全球潜在植被的平均分布受气候年际变率的影响进行了分析,结论如下:(1)气候年际变
率影响植物平均分布。 它导致全球植被总覆盖度下降,其中树和灌木减少而草增加;(2)全球平均覆盖度的
变化按常绿树、草、灌木、落叶树顺序递减,而相对变化(即格点覆盖度差异的绝对值的全球平均值与气候平
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图 6摇 覆盖度差异随温度及其标准偏差的分布
Fig. 6摇 Percent coverage differences in relation to mean and standard deviation of temperature
均态下植物覆盖度的比值)按常绿树、落叶树、草、灌木顺序递增;(3)温度、降水、风速、比湿、光照、气压等六
种气候因子中降水年际变率对植被平均分布变化的影响最明显。 受降水年际变率影响,年降水大于 1200mm
时植物总体覆盖度下降,下降幅度随变率增加而变大;降水大于 1200mm 时影响很小。 树受降水年际变率的
影响类似,但是临界值变为 1500mm,其中常绿树总是减少,而落叶树在降水多于 1500mm 时随变率上升而增
加;降水小于 1500mm时草的差异在变率为中等时最高,然后随变率增加而下降。 温度年际变率对落叶树分
布影响不大而使常绿树减少,尤其是在寒带,其幅度大致随变率增加而变大。 草主要在温度高于-10益时增
加而灌木在温度低于 0益时增加。 植被总体覆盖度在温度高于 0益时受影响普遍降低,降低的区域对应于温
度年际变率较大的区域。
由此可见,在进行 DGVMs离线模拟时如果用气候平均态来模拟当前全球植被分布或者根据当前气候平
均态及气候模式预估的未来气候异常简单地线性插值得到的单调变化的大气强迫来驱动模式预测未来潜在
植被分布的变化均存在系统误差(树多草少)。 由于未来气候年际变率的大小和格局本身也在不断变
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图 7摇 树的覆盖度差异随比湿、风速、太阳辐射、气压及其年际变率的分布
Fig. 7摇 Percent of tree coverage differences in relation to mean and standard deviation of specific humidity, wind velocity, solar radiation
and air pressure
化[23鄄24],在预测未来气候变化对植物分布的影响时需要兼顾平均态及气候年际变率的变化。 另一方面,生物
地理模式是针对当前气候进行优化得到的,大多只考虑了气候平均态因素,因此即便不考虑植被自身演替的
问题,直接用它来预测未来全球植被分布,其可信度也值得商榷。
应当指出,本文研究的是气候年际变率对植被分布平衡态的影响,而不是植被分布的年际变化。 事实上
草本植物对气候的年际变率有很好响应,而木本植物特别是常绿乔木则不敏感(即自身的年际变化较小)。
这与本文的结论不矛盾。
本文结论建立在模式模拟的基础之上。 单个气候因子的年际变率对植被分布的影响具有时空异质性,而
气候对植物的影响是多种因子协同作用的。 气候年际变率不仅影响植物分布,还影响植物其他特征如叶片蒸
腾、LAI、物候、NPP等。 由于气候和生态系统均属于复杂的非线性系统,气候年际变率对植物的影响机制很复
杂,至今尚未完全弄清。 下一步工作需要设计更合理的实验方案、结合观测资料对气候年际变率对植物的影
响及其原因做更深入的研究。
致谢:感谢曾庆存院士和曾旭斌教授对文章修改的帮助,以及李芳博士和张东凌博士在模式运行上提供的
帮助。
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5051摇 6 期 摇 摇 摇 邵璞摇 等:气候年际变率对全球植被平均分布的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 6 March,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Influences of elevated ozone on growth and C, N, S allocations of rice
ZHENG Feixiang, WANG Xiaoke, HOU Peiqiang, et al (1479)
…………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Coexistence, biodiversity and roles of ammonia-oxidizing archaea and anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in deep soil layer
of high nitrogen loaded paddy field WANG Yu, ZHU Guibing, WANG Chaoxu, et al (1487)……………………………………
The impact of interannual climate variability on the mean global vegetation distribution SHAO Pu, ZENG Xiaodong (1494)…………
Labile and recalcitrant carbon and nitrogen pools of an alpine meadow soil from the eastern Qinghai-Tibetan Plateau subjected
to experimental warming and grazing WANG Bei, SUN Geng, LUO Peng, et al (1506)…………………………………………
The structure and species diversity of plant communities in ecological safety islands of urban Guangzhou
MO Dan, GUAN Dongsheng, HUANG Kangyou, et al (1515)
……………………………
……………………………………………………………………
The growth pattern of Pinus elliottii Plantation in central subtropical China
MA Zeqing, LIU Qijing, WANG Huimin, et al (1525)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The effect of two wetland plants on nitrogen and phosphorus removal from the simulated paddy field runoff in two small-scale
Subsurface Flow Constructed Wetlands LIU Shuyuan, YAN Baixing, WANG Lixia (1538)………………………………………
Effect of simulated nitrogen deposition on nutrient release in decomposition of several litter fractions of two bamboo species
TU Lihua, HU Tingxing, ZHANG Jian, et al (1547)
…………
………………………………………………………………………………
Ecological monitoring of bryophytes for mercury pollution in Danzhai Mercury Mine Area, Guizhou Province, China
LIU Rongxiang,WANG Zhihui, ZHANG Zhaohui (1558)
…………………
…………………………………………………………………………
Influence of silt deposition and sand deposition on Cynodon dactylon population in low-water-level-fluctuating zone of the Three
Gorges Reservoir LI Qiang,DING Wuquan, ZHU Qihong, et al (1567)…………………………………………………………
Seed production of Spartina alterniflora and its response of germination to temperature at Chongming Dongtan, Shanghai
ZHU Zhenchang, ZHANG Liquan, XIAO Derong (1574)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of decomposition of mixed leaf litters of the Castanopsis platyacantha-Schima sinensis forest on soil organic carbon
ZHANG Xiaopeng, PAN Kaiwen, WANG Jinchuang,et al (1582)
……………
…………………………………………………………………
Effects of desertification on soil respiration and ecosystem carbon fixation in Mu Us sandy land
DING Jinzhi, LAI Liming, ZHAO Xuechun, et al (1594)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The spatial distribution of soil organic carbon and it′s influencing factors in hilly region of the Loess Plateau
SUN Wenyi, GUO Shengli (1604)
…………………………
…………………………………………………………………………………………………
Effects of interspecific interactions and nitrogen fertilization rates on above- and below- growth in faba bean / mazie intercropping
system LI Yuying, HU Hansheng, CHENG Xu, et al (1617)……………………………………………………………………
Effects of supplemental irrigation based on measured soil moisture on nitrogen accumulation, distribution and grain yield in win-
ter wheat HAN Zhanjiang, YU Zhenwen, WANG Dong,et al (1631)……………………………………………………………
Anti-soil background capacity with vegetation biochemical component spectral model SUN Lin,CHENG Lijuan (1641)………………
Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin of Hippophae rhamnoides L in farming-pastoral zone from the
two northern provinces of China HE Xueli, CHEN Cheng, HE Bo (1653)………………………………………………………
Study on optimum forest coverage for water conservation: a case study in Pingtonghe watershed (Pingwu section)
ZHU Zhifang,GONG Gutang,CHEN Junhua,et al (1662)
……………………
…………………………………………………………………………
Spatial point analysis of fire occurrence and its influence factor in Huzhong forest area of the Great Xing′an Mountains in Hei-
longjiang Province, China LIU Zhihua, YANG Jian, HE Hongshi, et al (1669)…………………………………………………
Combustion efficiency of small-scale meadow fire in Daxinganling Mountains
WANG Mingyu, SHU Lifu, SONG Guanghui,et al (1678)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Community structure of demersal fish in Nature Reserve of Acipenser sinensis in Yangtze River estuary
ZHANG Tao, ZHUANG Ping, ZHANG Longzhen, et al (1687)
………………………………
……………………………………………………………………
Behavioral responses of the Common Coots (Fulica atra) and other swimming birds to human disturbances
ZHANG Weiwei, MA Jianzhang, LI Jinbo (1695)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of photoperiod on body mass, organ masses and energy metabolism in Chinese bulbul (Pycnonotus sinensis)
NI Xiaoying,LIN Lin,ZHOU Feifei,et al (1703)
…………………
……………………………………………………………………………………
Larval host types for the 3 rd Helicoverpa armigera in Bt cotton field from North China determined by δ13C
YE Lefu, FU Xue, XIE Baoyu, et al (1714)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Selectivity of Frankliniella occidentalis to vegetable hosts YUAN Chengming, ZHI Junrui, CAO Yu, et al (1720)……………………
Genetic structure of Pine caterpillars (Dendrolimus) populations based on the analysis of Cyt b gene sequences
GAO Baojia,ZHANG Xuewei, ZHOU Guona,et al (1727)
………………………
…………………………………………………………………………
Pricing method and application effects of biogas slurry ZHANG Changai, LIU Ying, CAO Man, WANG Yanqin, et al (1735)……
Effects of compost from municipal solid waste on ecological characteristics and the quality of different turfgrass cultivars
ZHAO Shulan,LIAN Fei,DUO Li′an (1742)
……………
………………………………………………………………………………………
Degradation kinetics and bioavailability of pentachlorophenol in paddy soil-rice plant ecosystem
WANG Shisheng, LI Depeng (1749)
………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Concepts and techniques of landscape genetics XUE Yadong, LI Li, WU Gongsheng, ZHOU Yue (1756)……………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
  ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1. 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
    编辑部主任: 孔红梅                    执行编辑: 刘天星  段  靖
生  态  学  报
(SHENGTAI  XUEBAO)
(半月刊  1981 年 3 月创刊)
第 31 卷  第 6 期  (2011 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
 
(Semimonthly,Started in 1981)
 
Vol. 31  No. 6  2011
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