全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿员卷 第 缘期摇 摇 圆园员员年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
盐胁迫下 猿 种滨海盐生植物的根系生长和分布 弋良朋袁王祖伟 渊员员怨缘冤…………………………………………
蕙兰病株根部内生细菌种群变化 杨摇 娜袁杨摇 波 渊员圆园猿冤…………………………………………………………
森林不同土壤层全氮空间变异特征 张振明袁余新晓袁王友生袁等 渊员圆员猿冤…………………………………………
基于生态位模型的秦岭山系林麝生境预测 罗摇 翀袁徐卫华袁周志翔袁等 渊员圆圆员冤…………………………………
黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 王晓春袁赵玉芳 渊员圆猿园冤………………………
两种大型真菌菌丝体对重金属的耐受和富集特性 李维焕袁于兰兰袁程显好袁等 渊员圆源园冤…………………………
圆园园缘要圆园园怨 年浙江省不同土地类型上空对流层 晕韵圆变化特征 程苗苗袁江摇 洪袁陈摇 健袁等 渊员圆源怨冤…………
关帝山天然次生针叶林林隙径高比 符利勇袁唐守正袁刘应安 渊员圆远园冤……………………………………………
鄱阳湖湿地水位变化的景观响应 谢冬明袁郑摇 鹏袁邓红兵袁等 渊员圆远怨冤……………………………………………
模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹凋落物分解的影响 涂利华袁戴洪忠袁胡庭兴袁等 渊员圆苑苑冤…………………
喷施芳香植物源营养液对梨树生长尧果实品质及病害的影响 耿摇 健袁崔楠楠袁张摇 杰袁等 渊员圆愿缘冤……………
不同覆膜方式对旱砂田土壤水热效应及西瓜生长的影响 马忠明袁杜少平袁薛摇 亮 渊员圆怨缘冤……………………
干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响 张仁和袁郑友军袁马国胜袁等 渊员猿园猿冤……………………
不同供水条件下冬小麦叶与非叶绿色器官光合日变化特征 张永平袁张英华袁王志敏 渊员猿员圆冤…………………
水分亏缺下紫花苜蓿和高粱根系水力学导度与水分利用效率的关系 李文娆 袁李小利袁张岁岐袁等 渊员猿圆猿冤…
美洲森林群落 月藻贼葬多样性的纬度梯度性 陈圣宾袁欧阳志云袁郑摇 华袁等 渊员猿猿源冤………………………………
水体泥沙对菖蒲和石菖蒲生长发育的影响 李摇 强袁朱启红袁丁武泉袁等 渊员猿源员冤…………………………………
蚯蚓在植物修复芘污染土壤中的作用 潘声旺袁魏世强袁袁摇 馨袁等 渊员猿源怨冤………………………………………
石榴园西花蓟马种群动态及其与气象因素的关系 刘摇 凌袁陈摇 斌袁李正跃袁等 渊员猿缘远冤…………………………
黄山短尾猴食土行为 尹华宝袁韩德民袁谢继峰袁等 渊员猿远源冤…………………………………………………………
扎龙湿地昆虫群落结构及动态 马摇 玲袁顾摇 伟袁丁新华袁等 渊员猿苑员冤………………………………………………
浙江双栉蝠蛾发生与土壤关系的层次递进判别分析 杜瑞卿袁陈顺立袁张征田袁等 渊员猿苑愿冤………………………
低温导致中华蜜蜂后翅翅脉的新变异 周冰峰袁朱翔杰袁李摇 月 渊员猿愿苑冤…………………………………………
双壳纲贝类 员愿杂 则砸晕粤基因序列变异及系统发生 孟学平袁申摇 欣袁程汉良袁等 渊员猿怨猿冤…………………………
基于物理模型实验的光倒刺鲃生态行为学研究 李卫明袁陈求稳袁黄应平 渊员源园源冤………………………………
中国铁路机车牵引能耗的生态足迹变化 何吉成 渊员源员圆冤…………………………………………………………
城市承载力空间差异分析方法要要要以常州市为例 王摇 丹袁陈摇 爽袁高摇 群袁等 渊员源员怨冤…………………………
水资源短缺的社会适应能力理论及实证要要要以黑河流域为例 程怀文袁李玉文袁徐中民 渊员源猿园冤………………
寄主植物叶片物理性状对潜叶昆虫的影响 戴小华袁朱朝东袁徐家生袁等 渊员源源园冤…………………………………
专论与综述
悦源作物 云粤悦耘渊 枣则藻藻鄄葬蚤则 悦韵圆 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼冤研究进展 王云霞袁杨连新袁砸藻皂赠 酝葬灶凿藻则泽糟澡藻蚤凿袁等 渊员源缘园冤……………
研究简报
石灰石粉施用剂量对重庆酸雨区受害马尾松林细根生长的影响 李志勇袁王彦辉袁于澎涛袁等 渊员源远园冤…………
女贞和珊瑚树叶片表面特征的 粤云酝观察 石摇 辉袁王会霞袁李秧秧袁刘摇 肖 渊员源苑员冤……………………………
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员员鄄园猿
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生 态 学 报 2011,31(5):1364—1370
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30870310)
收稿日期:2010鄄06鄄07; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: hbyin888@ 163. com
黄山短尾猴食土行为
尹华宝*,韩德民,谢继峰,张春润,尤硕愚
(安徽大学生命科学学院,合肥摇 230039)
摘要:从行为生态学角度,依据黄山短尾猴食土行为在年龄、性别、社会等级序位、食土量、食土频率、食土持续时间中的分布和
变化规律,结合土壤基本理化性质测定和分析,探讨了黄山短尾猴食土行为。 黄山短尾猴对土壤的摄取是寻找和有目的的选
择,有些场所是其“喜好冶或“常去之处冶,食土场所通常是以多个体多次取食挖掘而形成的洞穴形式存在。 取食土壤颜色黄色
或黄棕色,酸性土壤,富含铁、钙、镁等矿物元素,粘土比例较高。 社群各年龄段及性别个体均参与食土行为。 平均食土行为持
续时间在年龄和性别之间无显著差异;平均食土频率和食土量在成年雌性或雄性个体的社会等级序位之间无显著性差异;而成
年雌性的平均食土频率和食土量,显著高于其它年龄或性别组,与雌性正值怀孕末期及产仔哺乳期,需要补充大量铁等矿物元
素,以维持生理所需和体力消耗有关。 典型的植食性动物黄山短尾猴有规律地取食粘土的行为,支持了食土行为具有“食物解
毒作用冶假说。 人工投喂和食土行为的相关性表现为提高了食土频率,可能与粘土能够缓解高热量、低纤维人工食物造成的胃
肠不适有关。
关键词:黄山短尾猴;食土行为;土壤;灵长类;行为生态学
Geophagy of Macaca Thibetana at Mt. Huangshan, China
YIN Huabao*,HAN Demin,XIE Jifeng,ZHANG Chunrun,YOU Shuoyu
School of Life Science,Anhui University,Hefei 230039, China
Abstract: Geophagy, or soil ingestion, is the deliberate act of eating soil. This behavior is a widespread practice in the
animal world, particularly among generalist herbivores and primates. Primates consume a wide and complex variety of food
items that vary temporally and spatially. Mature leaves, flowers, leaf buds, fruits, seeds and invertebrates constitute the
bulk of potential food items. The close link between geophagy and primates suggests a need to ingest soil. Various
nonexclusive principal functions have been advanced to explain geophagic behaviors, the main ones being: taste
enhancement, detoxification of noxious or unpalatable compounds present in plant foods, supplementation of mineral
nutrients, alleviation of gastrointestinal upsets such as diarrhea, counteraction of the effects of endoparasites and reduction
of excess acidity in the digestive tract. So far no studies on the possible adaptive significance and ecological consequences of
geophagy in primates have been published in China. In this paper we report 207 incidences of geophagy observed among
provisioned Thibetana macaques (Macaca thibetana) at Mt. Huangshan, China. The group consisted of 19 animals that
were routinely provisioned (four times a day) with cereal corn that supplemented their natural food sources. We gathered
data on the identities, ages and sexes of participants as well as the frequency, amounts, duration of geophagy. Soil samples
(uneaten and eaten) were analysed for the following chemical and physical properties: soil color, pH, water content,
mineral elements. The purpose of the study is to describe the behavior of geophagy and its implications for provisioned
species. The results show that soil is sought and purposefully selected, and that some sites are preferred and have been
mined by many individuals for a long time. Soils that the monkeys choose are yellow or yellow鄄brown, weakly acid, with an
abundant amount of clay, and are richer in certain mineral elements, especially iron, calcium and magnesium than uneaten
soil. Organic鄄rich soil appears not to be eaten by the monkeys engaging in geophagy. All age groups and both sexes
http: / / www. ecologica. cn
consume soil, but adults as a group are more inclined to geophagy than the other age groups. Mean duration of geophagy
does not differ significantly with age or sex. Mean frequencies and amounts of geophagy do not differ significantly by social
rank for either males or females. Adult females are the most frequent consumers of soil. Mineral supplementation during
pregnancy and lactation may be important as a stimulus to geophagy behavior of adult females. This study supports the food
detoxification hypothesis that the soils consumed regularly by Tibetan macaques feeding on a variety of plant species help to
absorb the toxic constituents therein. Monkeys showed a decided preference for geophagy especially when they were heavily
provisioned. It is possible that Tibetan macaques ingest clay to alleviate gastric upsets made by high energy, low fiber
human foods. Tibetan macaques may indulge in geophagy for one or a combination of reasons. Therefore future research
requires interdisciplinary efforts among soil, plant and animal sciences, focusing on the roles of geophagy vis a vis primate
nutrient requirements, parasitology, feeding ecology, phytochemistry, soil microbiology, mineralogy of soil, and effects on
the bioactivity of consumed plants.
Key Words: Macaca Thibetana; geophagy; soil; primate; behavioral ecology
动物的食土行为是指动物对土壤有选择的摄取[1]。 食土行为较普遍存在于食性泛化的植食性脊椎动物
及灵长类动物中[2]。 已报道的具食土行为的动物物种有:非洲象( Loxodonta africana)、非洲野牛( Synceros
caffer)、黑尾鹿(Odocoileus hemionus)、南美貘(Tapirus terristris)及短角鹿(Mozama sp. )。 在鸟类及爬行类动物
中的食土行为也见有报道[3鄄8]。
在灵长类动物方面,已知现存的 185 种灵长类动物中,有 39 种被报道有食土行为,包括野生和圈养状态
下[9]。 在这 39 种灵长类动物中,12 种类人猿(Apes)中的 3 种、36 种原猴亚目(Prosimians)中的 7 种、64 种新
大陆猴(New World Monkey)中的 10 种及 73 种旧大陆猴(Old World Monkey)中的 19 种,其中 49 种猴科
(Cercopithecidae)中的 11 种灵长类动物被报道存在食土行为[1]。
植食性脊椎动物和灵长类的食谱组成主要包括植物的叶、叶芽、枝条、种子、果实和花等。 植物体中含有
的多种次生性代谢产物,以及某些矿物元素的低含量,对于植食性动物来说,均会产生一定的毒性和不适。 目
前尚无报道证实在严格的食肉动物中存在食土行为[10]。 对于植食性动物食土行为的功能性解释,目前存在
以下非结论性的假说:矿物元素补充、有毒物质吸附、抗腹泻作用、抗体内寄生虫感染及肠胃 pH调节[1]。
到目前为止,有关动物食土行为及其适应机制,尤其是灵长类食土行为,国内尚缺乏系统研究。 栖息在黄
山地区的短尾猴的食谱,随时空变化而改变,总括来看,主要包括植物的叶、枝条、花、种子、果实等。 研究对象
鱼鳞坑群(Group YA1),当地为发展旅游观光,实施人工强化管理,限制栖息地范围,每日 4 次人工投喂食物
(主要是玉米,少量的花生和苹果)以及游客的人工食品的投喂。 从 20 世纪 80 年代至今,在对黄山短尾猴连
续 20 多年的野外观察研究中,一直观察到短尾猴存在食土行为。
本文依据黄山短尾猴食土行为在年龄、性别、社会等级序位、食土量、食土频率、食土持续时间中的分布和
变化规律,以及土壤基本理化性质,对黄山短尾猴食土行为进行了探讨。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究地点
本研究于 2004 年,在黄山风景区浮溪村野生猴谷(30毅29忆N,118毅10忆E;海拔高度 600—1200m)进行。 研
究地处于中纬度亚热带地区,地带性植被为常绿阔叶林,林相郁闭,层次清晰,其中建群种多以苦槠
(Castanopsis sclerophylla)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、石栎(Lithocarpus glaber)、棉槠(Lithocarpus henryi)、甜
槠(Castanopsis eyrei)和小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)为主。 常绿种类的小乔木和灌木,如豹皮樟(Litsea
coreana var. sinensis)、树参(Dendropanax dentiger)、连蕊茶(Camellia fraterna)、马银花(Rhododendron ovatum)、
紫楠(Phoebe sheareri)等;以及人工种植的茶园、竹林、杉木林及少量的农作物耕地。
研究地土壤属亚热带北缘的黄红壤带分类系统,为千枚状砂岩、千枚岩等变质岩类发育的土壤。 猴群分
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布区,从山下由山地黄壤逐步过渡到黄红壤,到山上则过渡到棕壤。 而在植被破坏严重地带,如人工竹林、茶
园地和耕地则为侵蚀性黄红土。
1. 2摇 研究对象
研究对象为黄山短尾猴鱼鳞坑 A1 群,种群数量为 19 只,其中,成年猴 9 只(4裔,5意)、少年猴 5 只(4裔,
1意)及婴幼猴 5 只(2裔,3意)。
1. 3摇 行为取样记录方法
选择“全事件取样连续记录方法冶 [11],记录黄山短尾猴食土行为的发生频率、行为发生时间、行为持续时
间、行为个体的年龄及性别、食土量和食土场所。 共获得 215 例食土行为数据,其中有效数据为 207 例。
食土行为持续时间为个体取食土壤开始至结束咀嚼土壤,并离开食土点转而参与其它行为,以秒(s)为
单位;平均食土频率的计算方法:我们能够识别已命名的成年雌雄个体,可得每一个成年雌雄个体平均每天食
土频率。 方法是:把每天每个体发生食土行为的次数除以每天的总取样个体数,求和,再除以总取样天数[11]。
婴幼猴及少年猴较难于识别,数据处理方法是:以每天食土次数除以总婴幼猴(或少年猴)个体数,求和,再除
以总取样天数,单位是:平均食土次数 / (个体·d);平均食土量的确定:短尾猴取食土壤时,以“球状冶或“块
状冶形式摄取。 为估计土壤球(块)的平均直径,以距离食土处逸10m 处 3 个点,多次观察训练,并在观察期
间,建立统一的估计标准[12]。 并采集相似尺寸的土壤球(块),烘干至恒重(105益,6—8h),得平均每土壤球
(块)的干重(g)。
1. 4摇 土壤样品采集及基本性质分析
被食土壤样品是动物个体取食处的土壤,土壤取食点可见明显的抓取痕迹,有些点为多个体多次取食挖
掘形成的洞穴形式,均为土壤垂直剖面的 B层;非被食土壤为取食点中心处向上 20cm处,土壤垂直剖面的 A
层。 使用不锈钢小铲采集被食土壤与非被食土壤样品,每份 500g,风干保存,以备后期土壤理化性质分析[13]。
土壤颜色以风干土壤样品依据芒塞尔标准土壤色卡,在漫射日光下比色描述[14]。 土壤含水率以烘干法
测定;土壤 pH值以电位法测定;土壤矿物元素含量采用原子吸收分光光度法测定[15]。
1. 5摇 数据处理
应用 SPSS 13. 0 软件对数据进行分析,数据统计值以 軈X依SE(mean依SE)表示。
经正态性检验(Kolomogorov鄄Smirnov Test),土壤含水量、pH 值及矿物元素含量数据为正态分布,这类数
据在取食与非被取食土壤样品之间差异性分析,采用独立样本 t检验显著性水平 琢=0. 05。
食土行为数据(组),均为非正态分布,采用 Wilcoxon非参数秩和检验(统计量为 “Z冶,双侧检验,显著性
水 琢=0. 05)。
2摇 结果
2. 1摇 食土场所与土壤颜色
在研究区域,共调查了 11 个食土场所,平均海拔高度为 610m,其中有 8 个食土点是由许多个体多次挖掘
而逐渐形成的洞穴,洞穴深度是沿略平行于地面而深入的,最大洞穴口宽 125cm、高 12cm、平行地面深度
10cm。 其余为森林里土壤断面,裸露土壤,呈现较不明显的浅洞穴状。
食土点土壤断面分层较明显,11 个调查点食土层土壤厚度 8—12cm,均为土壤垂直剖面的 B 层,植物根
须较少。 食土层上覆盖暗褐色质地较松软的富含有机质的土壤层,为非取食土壤层,为土壤垂直剖面的 A
层,厚度约 10—22cm,含有较多植物根须和枯枝落叶。 食土层下层是含较多碎石土壤层。
所有被取食土壤颜色以偏黄色或黄棕色为主,少有暗黄棕色(5YR 5 / 4、5 / 6、5 / 8;10YR5 / 8)。 非被取食
(对照组)土壤颜色以黑棕色或深棕色为主(10YR3 / 3、5 / 2;7. 5YR 3 / 3、5 / 3)。
2. 2摇 土壤 pH值和含水率
取食土壤与非取食土壤的 pH值均呈酸性(表 1)。 经独立样本 t检验,取食土壤与非取食土壤 pH值差异
显著( t=3. 577,df=18,P=0. 002<0. 05),取食土壤组 pH值均>5. 0;非取食土壤组 pH值 7 个样品<5. 0。
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土壤含水率(表 1)在取食土壤与非取食土壤之间无显著性差异( t= -1. 634,df=17,P=0. 121>0. 05)。 取
食土壤组有 2 个样品含水率>15% ;而非取食土壤组有 8 个样品含水率>15% 。
表 1摇 取食与非取食土壤中的 pH值和含水率
Table 1摇 pH and water content of eaten soil and control soil
样品 Sample
酸碱度 pH
平均值 Mean依SE 幅距 Range
含水率 Water content / %
平均值 Mean依SE 幅距 Range
取食组 Eaten 5. 37依0. 12 5. 02—6. 44 15. 34依1. 35 9. 93—22. 76
非取食组 Control 4. 79依0. 09 4. 19—5. 16 18. 74依1. 60 9. 32—25. 23
2. 3摇 土壤矿物元素
表 2 是取食土壤与非取食土壤样品中 8 种矿物元素含量。 其中,取食土壤中铁元素含量较高,与非取食
土壤相比,呈极显著差异(P<0. 01);钙和镁含量也高于非取食土壤,呈显著性差异(P<0. 05)。
表 2摇 取食与非取食土壤中矿物元素含量(mg / kg)
Table 2摇 Mineral elements among samples of eaten soil and control soil
矿物元素
Mineral elements
非取食土壤 Uneaten soil
平均值 Mean依SE 幅距 Range
取食土壤 Eaten soil
平均值 Mean依SE 幅距 Range
t
钾 K 1109. 50依57. 50 1032. 00—1167. 00 1262. 50依42. 07 1159. 00—1364. 00 ns
钠 Na 124. 01依12. 20 118. 00—136. 00 169. 00依17. 61 143. 00—221. 00 ns
钙 Ca 44. 15依0. 95 43. 20—48. 90 105. 40依30. 67 59. 30—164. 00 *
镁 Mg 1921. 50依39. 50 1882. 00—1961. 00 2520. 75依125. 36 2305. 00—2771. 00 *
铁 Fe 16031. 00依800. 50 15231. 00—16823. 00 21351. 25依706. 45 19318. 00—22149. 00 **
铜 Cu 9. 15依0. 95 8. 20—9. 66 8. 92依0. 65 7. 41—10. 60 ns
锌 Zn 56. 40依0. 90 55. 20—57. 30 73. 43依5. 42 62. 10—86. 30 ns
锰 Mn 6. 56依0. 10 5. 90—6. 46 9. 49依1. 16 7. 01—12. 20 ns
摇 摇 *: P<0. 05;**:P<0. 01;ns:无显著差异(P>0. 05)
2. 4摇 日食土行为发生时间段
把每天的食土时间段分成两组,以每小时为基本单位:09:00—13:00 和 13:00—17:00(图 1)。
图 1摇 黄山短尾猴食土行为日分布(数字为百分比)(N=207)
摇 Fig. 1摇 Diurnal distribution of geophagic events. Data is
expressed as the percent of observations during each daily period
(100% )(N=207)
所有 207 个食土行为事件中,37. 2%发生在上午,
62. 8%发生在下午,两者差异显著( 字2 = 8. 904,df = 3,
P=0. 031<0. 05)。 食土行为更倾向于发生在 13:00 以
后,但 10:00—11:00 也有一个较高频率(21. 7% )的食
土行为发生。 此时间段正值人工投喂玉米之后。
管理人员人工投喂玉米是为限制猴群活动范围,吸
引游客。 上午和下午均有投喂。 从总的野外行为观察
数据分析,高频率(69. 48% )食土行为发生的时间段是
在人工投喂玉米后。
2. 5摇 平均食土频率
207 例食土行为数据中,猴群中每个年龄段的个体
均参与了食土行为。 表 3 是平均食土频率在年龄与性
别中分布。
由于成年猴与未成年猴的平均食土频率计算方法不同,未对其进行差异检验。 而对成年雌性与雄性组之
间,进行了差异显著性检验,检验结果显示,两组之间呈极显著性差异(Z = -2. 840,P = 0. 005<0. 01),成年雌
性平均食土频率高于成年雄性。
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表 3摇 平均食土频率在年龄及性别中分布
Table 3摇 Mean frequency of geophagy among age and sex
年龄及性别
Age and sex
平均食土频率
Mean frequency
(Mean依SE)
样本数 /个
Sample size
婴幼猴 Infant 0. 42依0. 06 41
少年猴 Juvenile 0. 51依0. 02 56
成年雌性 Adult female 0. 58依0. 08 70
成年雄性 Adult male 0. 48依0. 05 40
2. 6摇 平均食土持续时间
野外记录的 207 例食土行为数据中,198 例记录
了食土行为持续时间。 黄山短尾猴食土行为平均持
续时间为 53. 50依2郾 89(SE),其中,大部分(79. 29% )
是在 1min 左右,其余为 1—2min,极少数超过 4min。
表 4 是平均食土行为持续时间在猴群中各年龄段及
性别中的分布。
经非参数秩和检验,食土行为平均持续时间在成
年雌性与雄性组(Z = -1. 429,P = 0. 153 >0. 05,n3 =
68,n4 =37)、未成年(婴幼猴与少年猴)与成年(成年
雌雄)组(Z= -0. 303,P=0. 762>0. 05,n5 =93,n6 =105)中,均无显著性差异。
表 4摇 平均食土行为持续时间在年龄及性别中的分布
Table 4摇 Mean duration of geophagy among age and sex
年龄及性别
Age and sex
平均食土持续时间 / s
Mean duration (Mean依SE)
幅距
Range
样本数 /个
Sample size
婴幼猴 Infant 58. 86依7. 83 13—195 n1 =36
少年猴 Juvenile 55. 28依6. 69 11—240 n2 =57
成年雌性 Adult female 54. 99依4. 26 17—165 n3 =68
成年雄性 Adult male 42. 81依3. 62 14—97 n4 =37
未成年组 Group of immature 56. 67依5. 07 11—240 n5 =93
成年组 Group of adult 50. 70依3. 08 14—165 n6 =105
2. 7摇 平均食土量
207 例食土行为数据中,平均食土量(g)为 1. 28依0. 93(SE),其中,食土量>1g的占 40. 10% 。 表 5 是平均
食土量在年龄和性别中的分布。
表 5摇 平均食土量在年龄和性别中的分布
Table 5摇 Mean amount of geophagy among age and sex
年龄和性别
Age and sex
平均食土量 / g
Mean amount(mean依SE)
幅距
Range
样本数
Sample size(ni)
婴幼猴 Infant 0. 70依0. 11 0. 31—3. 72 n1 =41
少年猴 Juvenile 1. 04依0. 12 0. 33—4. 34 n2 =56
成年雌性 Adult female 1. 81依0. 23 0. 31—9. 92 n3 =70
成年雄性 Adult male 1. 49依0. 21 0. 31—6. 20 n4 =40
未成年组 Group of immature 0. 90依0. 08 0. 31—4. 34 n5 =97
成年组 Group of adult 1. 61依0. 15 0. 31—9. 92 n6 =110
经非参数秩和检验,平均食土量在成年雌性组与成年雄性组(Z = -2. 426,P = 0. 015<0. 05,n3 = 70,n4 =
40)、未成年组与成年组(Z= -4. 152,P=0. 000<0. 05,n5 =97,n6 =110)之间,均存在显著性差异。 成年雌性个
体平均食土量高于成年雄性个体;成年个体平均食土量高于未成年个体。
2. 8摇 平均食土频率和食土量与社会等级序位关系
社会等级序位对灵长类社群结构和社会行为的调节起着重要的作用。 分别检验了平均食土频率及食土
量在成年雌雄个体社会等级序位之间的差异,统计结果显示,均无显著性差异(P>0. 05)。 其中,食土频率与
序位关系统计值:雄性(字2 =3. 641,df=3,P=0. 303>0. 05);雌性(字2 = 5. 910,df = 4,P = 0. 206>0. 05)。 食土量
与序位关系统计值:雄性(字2 =1. 898,df=3,P=0. 594>0. 05);雌性(字2 =8. 870,df=4,P=0. 064>0郾 05)。
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3摇 讨论
食土行为是指动物对土壤有选择的摄取,这一现象较普遍存在于植食性脊椎动物和灵长类动物中[1]。
对动物食土行为的研究涉及 3 个方面的科学问题:淤动物选择什么类型的土壤? 于动物取食土壤的行为学特
征盂食土行为的目的(即食土行为的适应机制)?
本研究结果显示,黄山短尾猴选择特定的富含粘土的土壤。 对土壤是寻找和有目的地选择,有些场所是
其“喜好冶或“常去之处冶;大多数食土点以洞穴形式存在,是由多个体多次取食挖掘土壤而形成的,经常是突
然中断某行为而径自走向食土点取食土壤。 野外研究中,多次观察到,短尾猴直接取食人类翻耕林地而裸露
的黄棕色粘土,通过视觉和嗅觉,似乎知道需要选择特定类型的土壤。 这与台湾猕猴(Macaca cyclopis) [16]、日
本猕猴(Macaca fuscata) [12]、帽猴(Macaca radiata) [14]、香港九龙地区的杂交猕猴(Hybrid Macaque) [17鄄18]相类
似。 野外食土行为学数据统计显示,黄山短尾猴食土行为是有规律地、经常性的发生,并非个别个体的偶然行
为,种群中各年龄和性别组的个体均参与食土行为。 种群社会结构和社会行为不影响食土行为。
大多数灵长类动物,包括人类在内,倾向于选择富含粘土的土壤。 在西非大部分地区,当地人一直食用高
岭土,作为食物的补给品及缓解胃肠不适[2]。 粘土能够吸附植物中有毒物质的假说,一直得到众多学者的支
持[12]。 一般地,土壤的食物解毒作用假说,需要满足 3 个基本条件:淤被取食土壤富含粘土;于动物的食土行
为是有规律地、经常性的;盂动物的食物含有毒的次生性代谢产物,如生物碱、丹宁类物质。 典型的植食性动
物黄山短尾猴[19]有规律地取食粘土的行为,支持了该假说。
人工投食与强化管理,提高了动物食土行为的发生频率。 Knezevic 报道,栖息在 Cayo Santiago 国家公园
的恒河猴(Macaca mulatta)食土行为的 64%发生在人工投食后[20];日本猕猴(66%—73% ) [12]及香港九龙地
区的杂交猕猴(62% ) [17鄄18]也有类似的报道。 本研究的黄山短尾猴高频率的食土行为发生(69. 48% )的时间
段也主要集中在人工投食后。 黄山短尾猴摄取人工投喂(包括游客投喂)的高热量、低纤维食物,更易遭受胃
肠不适。 因此,高比例的食土行为发生在人工投食后,可能与粘土,尤其是其中的高岭土、蒙脱石成份能够缓
解胃肠不适和抗腹泻作用有关。
矿物元素补充一直被研究灵长类食土行为的学者所关注,矿物元素对动物的生长发育起着重要的作用,
尤其对处于病弱、怀孕、哺乳期间的个体[1]。 黄山短尾猴成年雌性个体较高频率地取食较多量土壤的原因,
可能与研究期间(2—5 月)雌性正值怀孕末期及产仔哺乳期,需要补充大量铁等矿物元素,以维持生理所需和
体力消耗有关。 这一现象在台湾猕猴[16]以及非洲许多部落中怀孕妇女食用高岭土[21]的调查中也有报道。
本文从行为生态学和土壤基本理化性质分析的角度,初步探讨了黄山短尾猴的食土行为。 然而,有关黄
山短尾猴食土行为适应机制的解释,仍然保留许多未知,可能是一种因素或几种因素综合起作用。 因此,未来
的研究需要进一步结合动物、植物及土壤 3 方面,内容涉及灵长类营养学、寄生虫学、觅食行为生态学与人工
投食,以及土壤微生物学、土壤次级矿物成份分析[22鄄23]、土壤对植物次生性代谢产物吸附作用[24]和土壤对植
物体某些有效成分激活[25]等方面,才能获得更加合理的解释。 同时,也为野生濒危物种保护以及揭示人类食
土行为机制,提供重要的参考价值。
致谢:美国纽约州立大学布法罗分校人类学系 Carol. M. B 教授对本文英文摘要的修改润色及提供部分文献;
杜克大学人类学系 Glander. K. E.教授提供部分文献;黄山风景区野生猴谷中心谢杰、汪日光等在野外调查
期间给予帮助,特此致谢。
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主摇 摇 编摇 冯宗炜
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