全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 19 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
中国野生东北虎数量监测方法有效性评估 张常智,张明海,姜广顺 (5943)……………………………………
城市居民食物氮消费变化及其环境负荷———以厦门市为例 于摇 洋,崔胜辉,赵胜男,等 (5953)………………
珠江口水域夏季小型底栖生物群落结构 袁俏君,苗素英,李恒翔,等 (5962)……………………………………
2010 年夏季雷州半岛海岸带浮游植物群落结构特征及其与主要环境因子的关系
龚玉艳,张才学,孙省利,等 (5972)
……………………………
……………………………………………………………………………
阿根廷滑柔鱼两个群体间耳石和角质颚的形态差异 方摇 舟,陈新军,陆化杰,等 (5986)………………………
黄河三角洲滨海草甸与土壤因子的关系 谭向峰,杜摇 宁,葛秀丽,等 (5998)……………………………………
盘锦湿地净初级生产力时空分布特征 王莉雯,卫亚星 (6006)……………………………………………………
菜豆根瘤菌对土壤钾的活化作用 张摇 亮,黄建国,韩玉竹,等 (6016)……………………………………………
花生植株和土壤水浸液自毒作用研究及土壤中自毒物质检测 黄玉茜,韩立思,杨劲峰,等 (6023)……………
遮荫对金莲花光合特性和叶片解剖特征的影响 吕晋慧,王摇 玄,冯雁梦,等 (6033)……………………………
火干扰对小兴安岭草丛、灌丛沼泽温室气体短期排放的影响 顾摇 韩,牟长城,张博文,等 (6044)……………
古尔班通古特沙漠南部植物多样性及群落分类 张摇 荣,刘摇 彤 (6056)…………………………………………
黄土高原樟子松和落叶松与其他树种枯落叶混合分解对土壤的影响 李摇 茜,刘增文,米彩红 (6067)………
长期集约种植对雷竹林土壤氨氧化古菌群落的影响 秦摇 华,刘卜榕,徐秋芳,等 (6076)………………………
H2O2 参与 AM真菌与烟草共生过程 刘洪庆,车永梅,赵方贵,等 (6085)………………………………………
北京山区防护林优势树种分布与环境的关系 邵方丽,余新晓,郑江坤,等 (6092)………………………………
旱直播条件下强弱化感潜力水稻根际微生物的群落结构 熊摇 君,林辉锋,李振方,等 (6100)…………………
不同森林类型根系分布与土壤性质的关系 黄摇 林,王摇 峰,周立江,等 (6110)…………………………………
臭氧胁迫下硅对大豆抗氧化系统、生物量及产量的影响 战丽杰, 郭立月,宁堂原,等 (6120)…………………
垃圾填埋场渗滤液灌溉对土壤理化特征和草本花卉生长的影响 王树芹,赖摇 娟,赵秀兰 (6128)……………
稻麦轮作系统冬小麦农田耕作措施对氧化亚氮排放的影响 郑建初,张岳芳,陈留根,等 (6138)………………
不同施氮措施对旱作玉米地土壤酶活性及 CO2 排放量的影响 张俊丽,高明博,温晓霞,等 (6147)…………
北方农牧交错区农业生态系统生产力对气候波动的响应———以准格尔旗为例
孙特生,李摇 波,张新时 (6155)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
辽宁省能源消费和碳排放与经济增长的关系 康文星,姚利辉,何介南,等 (6168)………………………………
基于 FARSITE模型的丰林自然保护区潜在林火行为空间分布特征 吴志伟,贺红士,梁摇 宇,等 (6176)……
不同后作生境对玉米地天敌的冬季保育作用 田耀加,梁广文,曾摇 玲,等 (6187)………………………………
云南紫胶虫种群数量对地表蚂蚁多样性的影响 卢志兴,陈又清,李摇 巧,等 (6195)……………………………
阿波罗绢蝶种群数量和垂直分布变化及其对气候变暖的响应 于摇 非,王摇 晗,王绍坤,等 (6203)……………
专论与综述
海水养殖生态系统健康综合评价:方法与模式 蒲新明,傅明珠,王宗灵,等 (6210)……………………………
海草场生态系统及其修复研究进展 潘金华,江摇 鑫,赛摇 珊,等 (6223)…………………………………………
水华蓝藻对鱼类的营养毒理学效应 董桂芳,解绶启,朱晓鸣,等 (6233)…………………………………………
环境胁迫对海草非结构性碳水化合物储存和转移的影响 江志坚, 黄小平,张景平 (6242)……………………
生态免疫学研究进展 徐德立,王德华 (6251)………………………………………………………………………
研究简报
喀斯特峰丛洼地不同森林表层土壤有机质的空间变异及成因 宋摇 敏,彭晚霞,邹冬生,等 (6259)……………
准噶尔盆地东南缘梭梭种子雨特征 吕朝燕,张希明,刘国军,等 (6270)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 岸边的小白鹭———鹭科白鹭属共有 13 种,其中有大白鹭、中白鹭、白鹭(小白鹭)、黄嘴白鹭等,体羽皆是全白,世通
称白鹭。 夏季的白鹭成鸟繁殖时枕部着生两条狭长而软的矛状羽,状若双辫,肩和胸着生蓑羽,冬季时蓑羽常全部
脱落,白鹭虹膜黄色,嘴黑色,脚部黑色,趾呈黄绿色。 小白鹭常常栖息于稻田、沼泽、池塘水边,以及海岸浅滩的红
树林里。 白天觅食,好食小鱼、蛙、虾及昆虫等。 繁殖期 3—7月。 繁殖时成群,常和其他鹭类在一起,雌雄均参加营
巢,次年常到旧巢处重新修葺使用。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 19 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 19
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30625009); 曲阜师范大学博士启动基金资助项目(bsqd20100204)
收稿日期:2011鄄08鄄25; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xudl1975@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201108251241
徐德立, 王德华.生态免疫学研究进展.生态学报,2012,32(19):6251鄄6258.
Xu D L, Wang D H. Advances in ecological immunology. Acta Ecologica Sinica,2012,32(19):6251鄄6258.
生态免疫学研究进展
徐德立1,*, 王德华2
(1. 曲阜师范大学生命科学学院,曲阜摇 273165;2. 中国科学院动物研究所, 北京摇 100101)
摘要:随着整合生物学思想的发展,生态学与免疫学的相互渗透与交叉,产生了生态免疫学这一崭新的学科,自从其诞生虽然只
有短短的十几年时间,但发展迅速。 生态免疫学主要从免疫代价的视角来解释生活史权衡、性选择和种群动态变化等生态学问
题。 动物的免疫功能对其抵抗疾病和最终的生存起至关重要的作用,影响动物免疫的因素具有多样性和复杂性的特点,而研究
动物免疫功能变化的原因和结果一直是生态免疫学研究的重要内容。 免疫防御是否具有能量或资源代价,这种代价是否昂贵
是生态免疫学需要回答的基本问题之一,大量的实验已表明免疫防御的代价是昂贵的。 由于能量或资源不是无限的,有限的能
量或资源必须在多种经常相互竞争的生理功能间进行分配,这导致了免疫功能与动物的生长、繁殖等生活史组分之间的权衡,
很多的研究表明增加一个过程的投资会降低对另一过程的投资。 免疫同样在性选择特征进化以及维持雌性偏爱性修饰的雄性
中发挥至关重要的作用,免疫功能障碍假说认为睾丸激素负责第二性征的产生并同时具有免疫抑制作用,表达性征的代价是降
低了免疫功能,这使得宿主对病原体或寄生物攻击的易感性增加,因此只有高质量的雄性个体才能充分表达性征同时又不遭受
大量寄生负荷。 综述了生态免疫学的概念、研究内容以及未来研究需要关注的领域。
关键词:生态免疫学;免疫防御;生长;繁殖;权衡;性选择
Advances in ecological immunology
XU Deli1,*, WANG Dehua2
1 College of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu 273165, Shandong Province, China
2 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, 1 Beichen West Road, Chaoyang District, Beijing 100101, China
Abstract: Ecology is the study of the distribution and abundance of organisms and their interactions with their environment,
including parasites and pathogens. Immunology is the study of physiological functioning of the immune system in states of
health and disease. The two disciplines has unified and led to the new discipline of ecological immunology, or
ecoimmunology in integrative perspectives. Ecoimmunology is a rapidly expanding research field. Its prime concern is to
understand the ecological questions such as life鄄history trade鄄offs, sexual selection, population dynamics and so on in view
of the cost of immunity. The immune system, which can protect animals from infection and attack of pathogens in the
environment, plays an important role in determining organisms忆 survival and their fitness. The focus of ecoimmunology has
been to examine the causes and consequences of variation in immune function in the context of evolution and of ecology,
specifically why and how biotic and abiotic factors contribute to variation in immunity in free鄄living organisms. Whether
immune defense is costly in terms of energy or resources is a basic scientific question in ecoimmunology. Many researchers
have demonstrated that immune defense is costly. Resources is not limitless, hence organisms must allocate limited
resources among competing, costly physiological functions. Trade鄄offs occur between immunity and reproduction or growth,
in which investing in one particular process, such as reproduction, limits the resources available to other processes, such as
somatic growth or fighting a parasitic infection. Parasites were of fundamental importance in the evolution of sexually
http: / / www. ecologica. cn
selected characters and in the maintenance of female preferences for ornamented males. The immunocompetence handicap
hypothesis states that testosterone is responsible for the production of male secondary sexual traits and is simultaneously
immunosuppressive, the cost of being able to express sexual traits is decreased immune function. Immunosuppression should
result in greater vulnerability to pathogen or parasite attack; therefore, only high鄄quality males could afford to display sexual
characteristics fully without suffering large parasite loads. In this paper we review the development, the focuses and the
prospects of ecoimmunology.
Key Words: ecological immunology or ecoimmunology; immune defense; growth; reproduction; trade鄄offs; sexual
selection摇
生态学研究有机体的分布和多度及其与环境(包括病原体和寄生物)的相互作用,免疫学是研究在健康
和疾病状态下免疫系统的生理功能。 很显然,前者把后者包含进去了,只不过把后者当作一个 “黑箱冶来处
理,而后者则没有涉及环境对免疫的影响[1]。 近年来随着整合生物学研究思想的发展,免疫学与生态学等学
科的相互渗透和结合,产生了许多新学科和新的研究领域,如生态免疫学[2]和进化免疫学[3]等。
1摇 生态免疫学的概念
Sheldon和 Verhulst首先提出了生态免疫学,并认为免疫防御的能量代价是昂贵的,通过观察个体在面临
其它耗能生理过程时对寄生物的免疫反应能深入理解生活史权衡、性选择、寄物生介导的选择和种群动态变
化的机制[2]。 尽管从生态免疫学诞生到现在只有短短 10 多年时间,但它引起了许多学者的关注,并且取得了
较大的进展。 Rolff和 Siva鄄Jothy认为生态免疫学是快速发展的领域,是在进化和生态学背景下研究免疫功能
变化的原因和结果,其终极目的是回答“免疫功能为什么有变化?冶的问题[4]。 张志强和王德华认为生态免疫
学是以野生动物为研究对象,采用免疫学方法,测定动物免疫能力的变化,以解释生活史进化、种群动态和寄
主鄄寄生物之间的相互作用等生态学问题为主要内容的一门新兴交叉学科[5]。 影响动物免疫系统的生态因子
具有多样性和复杂性的特点,这些生物的和非生物的生态因子决定了动物的免疫功能和免疫系统的进
化[1, 6鄄7],生态免疫学试图从免疫的代价和权衡(trade鄄offs)角度来解释免疫防御变化的原因以及个体间、种群
间免疫功能的差异[8鄄9]。 生态免疫学的快速发展为人们理解许多生态学问题提供了独特和有趣的视角[10鄄11]。
2摇 生态免疫学的研究内容
2. 1摇 免疫功能的自然变化及其影响因素
维持强有力的免疫功能对抵抗疾病和动物的生存至关重要,然而,动物的免疫功能不是静态的,而是会随
环境的变化而发生变化。 在低温、食物可利用性降低等恶劣条件的严冬季节,许多动物(包括人)的免疫系统
易于遭受 “挑战冶,冬季免疫能力增强假说认为许多小型哺乳动物已经进化出了一套可利用光周期等季节性
变化信号来增加它们的免疫功能,从而提高冬季存活的生活史对策,但同时繁殖功能受到抑制[12鄄13]。 作为对
繁殖阶段的反应,许多物种表现出免疫功能的季节性变化,通常情况下,许多爬行类和鸟类在夏季免疫功能受
到抑制,这包括淋巴组织(如脾脏、胸腺)重量和抗体浓度的降低[14];一些小型哺乳动物,免疫功能同样表现
出季节性变化,例如在冬季(短光照条件),欧 (Clethrionomys glareolus)的体液免疫、刚毛棉鼠( Sigmodon
hispidus)细胞介导的免疫、黑线毛足鼠(Phodopus sungorus)自然杀伤细胞的溶解细胞活性增强,而拜氏黄鼠
(Spermophilus beldingi)的体液免疫、黑线毛足鼠的噬菌能力与伤口愈合能力(反映天然免疫功能)降低[15]。
张志强和王德华发现长爪沙鼠体液免疫功能在冬季高于夏季,为冬季免疫功能增强假说提供了一个野外例
证[16]。 尽管不同物种免疫的季节性变化会有所不同,但免疫受到抑制通常发生于非常耗能的繁殖季节,这暗
示着在动物的生活史中免疫与繁殖两者之间存在权衡,而能量分配格局不同以及免疫防御和其它高能耗的生
理过程之间的权衡可能是导致动物免疫功能季节性差异的原因;许多激素包括褪黑激素、糖皮质激素、雄性激
素、瘦素等可调节能量在不同生理功能之间分配,并且它们对免疫系统具有广泛的影响,因此激素可能是免疫
功能季节性变化的内分泌介导者[12, 15]。 免疫功能季节性变化的研究,还需要在更广泛的物种中开展,由于免
2526 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
疫系统非常复杂,也需要检测多种免疫指标以便从不同角度反映其免疫能力,导致免疫功能变化的生理机制
还需要探讨。
除季节因素外,许多非生物因子(光周期、食物等)和生物因子(社群压力等)都会影响动物的免疫功能,
这也一直是生态免疫学研究的重要内容[1, 17]。 室内条件下通过模拟生态因子对免疫影响的研究很多,例如
短光照能增强拉布拉多白足鼠(Peromyscus maniculatus)细胞介导的免疫功能[18]和金色中仓鼠 (Mesocricetus
auratus) [19]体液免疫功能。 食物资源限制通过降低脾脏中产生抗体的 B 细胞数目损害拉布拉多白足鼠免疫
记忆[20鄄21],75%食物限制(喂食自由取食量的 75% )降低短光照条件下黑线毛足鼠细胞介导的免疫功能[22],
90%限食抑制低温、短光照条件下棕背 (Myodes rufocanus)体液免疫功能[23],妊娠期雌性大仓鼠(Cricetulus
triton)经 70%限食处理后,其后代雄性个体的体液免疫功能受到抑制[24];种群密度引起的母体应激能降低子
代根田鼠(Microtus oeconomus)体液免疫功能[25]。 有些研究报道了不同的研究结果,例如短光照会抑制黑线
毛足鼠的体液免疫[26],热带阿兹台克鹿鼠(Peromyscus aztecus hylocetes)的体液免疫功能不受光周期的影
响[27];70%限食增加了黑线毛足鼠的体液免疫[28]。 研究组以长爪沙鼠和布氏田鼠为对象开展了生态免疫学
研究,例如急性食物资源短缺能抑制长爪沙鼠(Meriones unguiculatus)细胞介导的免疫功能,其部分原因是由
动物血糖浓度降低引起的[29鄄30],而长期适度的食物资源短缺(80%限食)对长爪沙鼠的体液和细胞介导的免
疫功能没有显著影响[31];布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)免疫功能受社会等级的影响,社群地位较高的动物
体液免疫功能较低[32]。 由于大多数室内研究只考虑了单一因素对动物免疫的影响,利用室内可以对多种因
素进行操控的优势,开展模拟多种生态因素(如光周期、温度、食物、社群地位等)对动物免疫功能影响的研究
是必要的;野外条件下通过控制生态因子探索动物免疫功能变化的研究还很少,将室内与野外实验相结合探
索多种生态因素对动物免疫能力及其适合度后果的研究需要加强。
2. 2摇 免疫反应的代价
生态免疫学的一个基本观点是免疫反应是有能量或资源代价的,然而动物维持或激活免疫系统是否具有
能量代价? 这种代价是否昂贵? 这是生态免疫学和进化免疫学需要首先回答的问题之一[2鄄3]。 尽管在 20 世
纪早期,Barr等已发现在发热状态下,体温每升高 1益,氧消耗就增加 7%—13% ,这已暗示了免疫反应具有能
量代价[33]。 然而令人感到吃惊的是,此后很长时间里有关免疫的能量代价问题几乎没被研究过,直到 20 世
纪 90 年代初,该领域的研究才重新引起关注[34鄄35]。
免疫与繁殖、生长等适合度组分之间存在权衡的很多研究间接地表明提高免疫反应具有代价,然而首先
对免疫反应的能量代价直接进行测定的是 Demas等,他们在成年(10—12 个月)和老龄(22—24 个月)小家鼠
(Mus musculus)中注射匙孔血蓝蛋白(Keyhole limpet haemocyanin, KLH)抗原,发现其氧消耗和代谢产热大约
比对照组高 20%—30% ,在相对温和的 KLH抗原刺激下,小家鼠在能量代谢上就大幅增加,因此能够激发更
强免疫反应的抗原如病毒、细菌及其它病原体将可能导致更为明显的能量代价[34]。 Ots 等[36]发现注射绵羊
红细胞(Sheep red blood cells, SRBC)的大山雀(Parus major)比对照组的基础代谢率高约 9% 。 把植物血球凝
集素(Phytohaemagglutinin, PHA)注射到家麻雀(Passer domesticus)翅膀中,与注射盐水的对照组相比,PHA挑
战显著提高了家麻雀的静止代谢率(Resting metabolic rate, RMR),经计算这一免疫活动的总代价是 4. 20 kJ /
d(29% RMR),这一代价相当于产半个卵的代价(8. 23 kJ /卵) [37]。 Hawlena 等[38]采用啮齿动物和跳蚤系统
研究了免疫反应的能量代价,即使在没有寄生虫或病原体攻击时,安氏小沙鼠(Gerbillus andersoni)也需要消
耗能量用于维持其组成性免疫反应,而其近缘种狐尾小沙鼠(Gerbillus dasyurus) 只有在寄生虫或病原体攻击
时,才诱导其启动免疫反应,结果发现安氏小沙鼠比狐尾小沙鼠需要更多的能量来维持免疫反应。 Devevey
等[39]发现跳蚤(Nosopsyllus fasciatus)寄生的普通田鼠(Microtus arvalis)的 RMR较高,但免疫反应较低。 最近,
Muehlenbein等[40]研究了年轻成年男性暴露于自然病原体时 RMR的变化,发现患者的 RMR平均增加量高于
14% 。 对于免疫反应能量代价直接测定的上述研究,说明动物免疫活动在代谢上所消耗的能量很大。 然而也
有一些研究发现免疫反应的代价很小,如注射百日咳鄄破伤风 (diptheria鄄tetanus, DPT)病毒的青山雀(Parus
3526摇 19 期 摇 摇 摇 徐德立摇 等:生态免疫学研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
caeruleus) RMR没有显著变化[41];Verhulst等[42]报道了斑胸草雀(Taeniopygia guttata)中引起体液免疫反应
的代谢代价可以忽略。 之所以没有检测到免疫反应的代价,原因是很多因素如资源可利用性、非生物因子和
生物因子等环境条件可能会掩盖免疫代价,因此在检测免疫代价时,应注意考虑环境条件、动物的种系发生以
及所测定的免疫指标等因素[8,43]。 由于免疫系统的复杂性,未来还需要针对不同的免疫类型进行定量测定其
代价,例如检测不同免疫组分的维持代价和激活代价,从而更深入理解免疫代价的问题。
2. 3摇 免疫防御与适合度组分间的权衡
权衡的观点是进化生物学中的核心概念,它的最基本假设是动物需要相对稳定的能量或资源供应以维持
生物学功能,然而能量或资源不是无限制的,有限的能量或资源必须在多种经常相互竞争的生理功能间进行
分配[12,15],而免疫功能与生活史组分之间投资的权衡在决定宿主最佳生活史特征中起重要作用[3,44],尽管现
在权衡的思想得到很大的扩展,但它一直是生态免疫学关注的焦点。
2. 3. 1摇 免疫与繁殖间的权衡
繁殖是高度耗能的生理过程,因而经常与免疫功能之间发生权衡,许多在鸟类、哺乳类、爬行类和无脊椎
动物中的研究表明,过多的繁殖投资会抑制动物的免疫功能[15, 45鄄47],例如通过增加窝卵数的方法来增加繁殖
努力会降低白领姬鶲(Ficedula albicollis) [48]和双色树燕(Tachycineta bicolor) [49]的体液免疫功能;妊娠和哺乳
能抑制黑线毛足鼠(Phodopus sungorus) 的体液免疫功能[50];繁殖活跃的雄性蟋蟀(Gryllus texensis)免疫能力
也受到抑制[51]。 同样,增加免疫防御的投资,也能限制对繁殖的投资,例如免疫挑战能降低布氏田鼠
(Lasiopodomys brandtii)的睾丸和附睾重量[52]以及白足鼠(Peromycus leucopus)睾丸重量[53];通过实验的方法
激活白领姬鶲的免疫防御,能降低其繁殖成功[54鄄55]。 以上这些实验结果表明繁殖和免疫功能间存在能量权
衡,即增加一个过程的投资会降低或抑制对另一过程的投资。
能否检测到免疫与繁殖间的权衡,还依赖于动物所处的环境和状态,例如,在卵黄形成的高能量需求的繁
殖阶段,野外雌性树蜥蜴(Urosaurus ornatu)伤口愈合能力受到抑制,但在实验室饲养条件下则不受抑制,室内
饲养使雌性树蜥蜴体重显著增加,暗示着它们有更多可利用的资源投资给卵黄形成和免疫功能;为确定资源
可利用性是否是其免疫受抑制的原因,将卵黄形成期的雌性树蜥蜴进行食物限制,结果发现其伤口愈合能力
受到抑制,而同样的限食条件则不影响非繁殖雌性树蜥蜴的伤口愈合能力,可见免疫与繁殖间的权衡依赖于
环境条件[8, 56]。
2. 3. 2摇 免疫与生长发育间的权衡
生长发育与免疫之间同样存在权衡,对于生长发育的投资会抑制免疫反应[57],例如 Saino 等发现具有较
高生长率的家燕(Hirundo rustica),T细胞介导的免疫反应较低[58];第二性征鸡冠较大的家禽,其体液免疫功
能较低,表明性修饰物与免疫功能之间存在权衡[59]。 同样,动物的免疫系统被激活后,其生长发育甚至生存
也会受到影响。 与注射盐水的对照组相比,注射 SRBC鸡(Gus gallus)吃的食物更多但体重增加却更少[60];喜
鹊(Pica pica)细胞免疫反应被激活后,表现为生长率降低[61];免疫系统激活可抑制白领姬鶲性修饰物的发
育[62];对非致病性抗原的免疫反应可损害驯养禽类[63]和鹌鹑(Coturnix coturnix) [64]的生长性能;在小型哺乳
动物中,也发现免疫挑战会抑制黑线毛足鼠的身体生长[65]。 饥饿的工蜂(Bombus terrestris)免疫系统激活后,
生存受到显著的损害[66];自由生活的鸟类免疫系统被激活后,其生存也受到损害[67]。 此外,有机体在生长和
发育过程中,免疫系统不同成分之间也存在权衡,这在无脊椎动物[68]和脊椎动物[69]中均有发现。
2. 4摇 免疫与性选择
Hamilton和 Zuk[70]在其里程碑式的文章中提出了性选择特征的障碍假说,认为寄生是在性选择特征进化
以及维持雌性偏爱性修饰的雄性中发挥至关重要的作用,然而该假说很难被检验。 Folstad 和 Karter[71]对该
假说进行了生理学扩展,即免疫功能障碍假说,该假说认为睾丸激素负责第二性征的产生并同时具有免疫抑
制作用,表达性征的代价是降低了免疫功能,免疫抑制使得宿主对病原体或寄生物攻击的易感性增加,因此只
有高质量的雄性个体才能充分表达性征同时又不遭受大量寄生负荷;该假说得到大量实验的支持[72],例如实
4526 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
验性地增加睾丸激素能损害家雀抗体的产生[73]。 一些研究发现睾丸激素抑制免疫的作用与应激激素(如皮
质酮)有关[74],Evans等[73]对免疫功能障碍假说进行了修改,提出了应激相关的免疫功能障碍假说,认为睾丸
激素能通过增加皮质酮的含量而起间接的抑制作用。 一些研究表明睾丸激素能增加鸟类血液中的皮质酮水
平[75],并且有很好的证据说明皮质酮具有免疫抑制作用[76]。 然而,也有一些实验不支持免疫功能障碍假说
以及应激相关的免疫功能障碍假说[72,77],因此,还需要在更多物种中的研究来检验这些假说。
主要组织相容性复合体(major histocompatibility complex, MHC)基因广泛分布于脊椎动物中,是免疫系统
最重要的成员,通过将源自胞内病毒或胞外病原体、寄生虫的抗原肽递呈给 T淋巴细胞,发挥重要的免疫防御
功能;MHC基因具有高度的遗传多样性,能影响免疫识别、对感染和自身免疫疾病的易感性、个体气味、交配
偏爱、亲属识别等许多重要的生物学特征;MHC多样性的丧失可能导致适合度成分如生存、繁殖输出、生长率
的下降,并且损害对环境长期变化的适应能力[78鄄79]。 MHC多样性在性选择中也起重要作用,气味可能是基于
MHC配偶选择中所利用的真正信号,肽 / MHC 复合体可被释放到细胞外并可能出现在尿和其它身体分泌物
中,被用作个体间通讯,目前已在人类和一些啮齿动物中开展了交配偏爱和 MHC 多样性之间关系的研究工
作,研究结果还存在争议[80鄄81]。 将 MHC基因遗传多样性、免疫功能和性选择结合起来进行研究,可以为理解
性选择的分子机制提供重要证据,同时也是一个非常有趣的研究方向。
3摇 展望
生态免疫学是快速发展的新兴交叉学科,除了前面述及的方面,研究者还需要关注以下方向。 免疫系统
非常复杂,因此,选择和检测哪些指标能更好地反映动物的免疫功能需要考虑;鉴于野外工作,继续发展检测
免疫功能的简便易操作的方法也是必需的,同时测定多个免疫指标也是困难之一[82]。 动物分配给免疫功能
的资源是一个有弹性的过程,它依赖于其它过程对资源的需求,因此,未来研究应考虑多个生理系统之间的相
互作用,例如繁殖投资能同时影响多个系统,包括免疫功能、生长和细胞维持[8]。 将动物免疫功能的变化与
适合度后果联系起来的研究需要加强,脊椎动物世代时间很长,大大增加了这方面研究的困难,然而对于这一
问题的研究,有助于从进化上回答为什么传染性疾病仍是动物死亡的主要原因,为什么自然选择没有消除弱
的免疫系统等问题[83]。
References:
[ 1 ]摇 Schulenburg H, Kurtz J, Moret Y, Siva鄄Jothy MT. Introduction: ecological immunology. Philosophical Transactions of the Royal Society B:
Biological Sciences, 2009, 364: 3鄄14.
[ 2 ] 摇 Sheldon B C, Verhulst S. Ecological immunology: costly parasite defences and trade鄄offs in evolutionary ecology. Trends in Ecology and Evolution,
1996, 11(8): 317鄄321.
[ 3 ] 摇 Lochmiller R L, Deerenberg C. Trade鄄offs in evolutionary immunology: just what is the cost of immunity?. Oikos, 2000, 88(1): 87鄄98.
[ 4 ] 摇 Rolff J, Siva鄄Jothy M T. Invertebrate ecological immunology. Science, 2003, 301(5632): 472鄄475.
[ 5 ] 摇 Zhang Z Q, Wang D H. Animal immunocompetence and its effect on population regulation and life history trade鄄off. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2005, 16 (7): 1375鄄1379.
[ 6 ] 摇 Sadd B M, Schmid鄄Hempel P. Principles of ecological immunology. Evolutionary Applications, 2008(10):1鄄9.
[ 7 ] 摇 Hawley D M, Altizer SM. Disease ecology meets ecological immunology: understanding the links between organismal immunity and infection
dynamics in natural populations. Functional Ecology, 2011, 25(1): 48鄄60.
[ 8 ] 摇 French S S, Moore M C, Demas G E. Ecological immunology: the organism in context. Integrative and Comparative Biology, 2009, 49(3):
246鄄253.
[ 9 ] 摇 Martin L B, Hawley D M, Ardia D R. An introduction to ecological immunology. Functional Ecology, 2011, 25( 1): 1鄄4.
[10] 摇 Pedrsen A B, Babayan S A. Wild immunology. Molecular Ecology, 2011, 20(5): 872鄄880.
[11] 摇 Trotter J H, Lieb AL,Weeber EJ, Martin L B. Linking ecological immunology and evolutionary medicine: the case for apolipoprotein E. Functional
Ecology, 2011, 25(1): 40鄄47.
[12] 摇 Nelson R J, Demas G E. Seasonal changes in immune function. Quarterly Review of Biology, 1996, 71(4): 512鄄548.
[13] 摇 Sinclair J A, Lochmiller R L. The winter immunoenhancement hypothesis: associations among immunity, density, and survival in Prairie vole
5526摇 19 期 摇 摇 摇 徐德立摇 等:生态免疫学研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
(Microtus ochrogaster) populations. Canadian Journal of Zoology, 2000, 78(2): 254鄄264.
[14] 摇 Zapata A G, Varas A, Torroba M. Seasonal variations in the immune system of lower vertebrates. Immunology Today, 1992, 13(4):142鄄147.
[15] 摇 Martin L B, Weil Z M, Nelson R J. Seasonal changes in vertebrate immune activity: mediation by physiological trade鄄offs. Philosophical
Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2008, 363(1490): 321鄄339.
[16] 摇 Zhang Z Q, Wang D H. Seasonal changes in immune function, body fat mass and organ mass in Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) . Acta
Theriologica Sinica, 2006, 26(4):338鄄345.
[17] 摇 Li F H, Wang D H, Zhong W Q. Effects of intra鄄populational factors on immunocompetence of animals. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(12):
2208鄄2216.
[18] 摇 Demas G E, Nelson R J. Photoperiod, ambient temperature, and food availability interact to affect reproductive and immune function in adult male
deer mice (Peromyscus maniculatus). Journal of Biological Rhythms, 1998, 13(3): 253鄄262.
[19] 摇 Drazen D L, Jasnow A M, Nelson R J, Demas G E. Exposure to short days, but not short鄄term melatonin, enhances humoral immunity of male
Syrian hamsters (Mesocricetus auratus) . Journal of Pineal Research, 2002, 33(11):118鄄124.
[20] 摇 Martin L B, Navara K J, Weil Z M, Nelson R J. Immunological memory is compromised by food restriction in deer mice Peromyscus maniculatus.
American Journal of Physiology_Regulatory, Intergrative and Comparative Physiology, 2007, 292(1): 316鄄320.
[21] 摇 Martin L B, Navara KJ, Bailey M T, Hutch C R, Powell N D, Sheridan J F, Nelson R J. Food restriction compromises immune memory in deer
mice (Peromyscus maniculatus) by reducing spleen鄄derived antibody鄄producing B cell numbers. Physiological and Biochemical Zoology, 2008, 81
(3):366鄄372.
[22] 摇 Bilbo S D, Nelson R J. Photoperiod influences the effects of exercise and food restriction on an antigen鄄specific immune response in Siberian
hamsters. Endocrinology, 2004, 145(2): 556鄄564.
[23] 摇 Kusumoto K. Effect of food availability on immune function of gray red鄄backed voles (Myodes rufocanus) exposed to low temperature and short
photoperiod. Journal of Mammal, 2009, 90 (2): 416鄄422.
[24] 摇 Liang H, Zhang J J, Zhang Z B. Food restriction in pregnant rat鄄like hamsters (Cricetulus triton) affects endocrine, immune function and odor
attractiveness of male offspring. Physiology and Behavior, 2004, 82(2): 453鄄458.
[25] 摇 Wu Y, Bian J H, Cao Y F. Maternal social stress aff ects immunocompetence of off spring in root voles: a fi eld experiment. Acta Theriologica
Sinica, 2008, 28(3): 250鄄259,
[26]摇 Drazen D L, Demas G E, Nelson R J. Leptin effects on immune function and energy balance are photoperiod dependent in Siberian hamsters
(Phodopus sungorus) . Endocrinology, 2001, 142(7): 2768鄄2775.
[27] 摇 Demas G E, Nelson R J. Lack of immunological responsiveness to photoperiod in a tropical rodent, Peromyscus aztecus hylocetes. Journal of
Comparative Physiology B, 2003, 173(2): 171鄄176.
[28] 摇 Zysling D A, Garst A D, Demas G E. Photoperiod and food restriction differentially affect reproductive and immune responses in Siberian hamsters
Phodopus sungorus. Functional Ecology, 2009, 23(5)2鄄10.
[29] 摇 Xu D L, Wang D H. Fasting suppresses T cell鄄mediated immunity in female Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) . Comparative and
Biochemical Physiology 鄄 Part A: Molecular & Integrative Physiology, 2010, 155(1): 25鄄33.
[30] 摇 Xu D L, Wang D H. Glucose supplement reverses the fasting鄄induced suppression of cellular immunity in Mongolian gerbils ( Meriones
unguiculatus) . Zoology, 2011, doi:10. 1016 / j. zool. 2011. 04. 002.
[31] 摇 Xu D L, Liu X Y, Wang D H. Food restriction and refeeding has no effect on cellular and humoral immunity in Mongolian gerbils (Meriones
unguiculatus) . Physiological and Biochemical Zoology, 2011, 84(1):87鄄98.
[32] 摇 Li F H, Zhong W Q, Wang Z X, Wang D H. Rank in a food competition test and humoral immune functions in male Brandt忆s voles (Lasiopodomys
brandtii) . Physiology and Behavior, 2007, 90(2): 490鄄495.
[33] 摇 Barr D P, Russell M D, Cecil L, Boise E F. Clinical calorimetry XXXII: temperature regulation after the intravenous injections of protease and
typhoid vaccine. Arch International Medicine, 1922, 29(3): 608鄄634.
[34] 摇 Demas G E, Chefer V, Talan M I, Nelson R J. Metabolic costs of mounting an antigen鄄stimulated immune response in adult and aged C57BL / 6J
mice. American Journal of Physiology_Regulatory, Intergrative and Comparative Physiology, 1997, 273(5): 1631鄄1637.
[35] 摇 Demas G E. The energetics of immunity: a neuroendocrine link between energy balance and immune function. Hormone and Behavior, 2004, 45
(6): 173鄄180.
[36] 摇 Ots I, Kerimov AB, Ivankina EV, Ilyina T, H觛rak P. Immune challenge affects basal metabolic activity in wintering great tits. Proceedings of the
Royal Society of London Series B鄄Biological Sciences, 2001, 268(1509):1175鄄1181.
[37] 摇 Martin L B, Scheuerlein A, Wikelski M. Immune activity elevates energy expenditure of house sparrows: a link between direct and indirect costs?
Proceedings of the Royal Society of London Series B鄄Biological Sciences, 2002, 270(1511): 153鄄158.
6526 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[38]摇 Hawlena H, Krasnov B R, Abramsky Z, Khokhlova I S, Saltz D, Kam M, Tamir A, Degen A A. Flea infestation and energy requirements of
rodent hosts:are there general rules? Functional Ecology, 2006, 20(6): 1028鄄1036.
[39] 摇 Devevey G, Niculita鄄Hirzel H, Biollaz F, Yvon C, Chapuisat M, Christe P. Developmental, metabolic and immunological costs of flea infestation
in the common vole. Functional Ecology, 2008, 22(6):1091鄄1098.
[40] 摇 Muehlenbein M P, Hirschtick J L, Bonner J Z, Swartz A M. Toward quantifying the usage costs of human immunity: Altered metabolic rates and
hormone levels during acute immune activation in men. American Journal of Human Biology, 2010, 22(4): 546鄄556.
[41] 摇 Svensson E, Koch C, Hasselquist D. Energetic stress, immunosuppression and the costs of an antibody response. Functional Ecology, 1998, 12
(6): 912鄄919.
[42] 摇 Verhulst S, Riedstra B, Wiersma P. Brood size and immunity costs in zebra finches Taeniopygia guttata. Journal Avian Biology, 2005, 36(1):
22鄄30.
[43] 摇 Sandland G J, Minchella D J. Costs of immune defense: an enigma wrapped in an environmental cloak? Trends in Parasitology, 2003, 19(12):
571鄄574.
[44] 摇 Norris K, Evans M R. Ecological immunology: life history trade鄄offs and immune defense in birds. Behavioral Ecology, 2000, 11(1):19鄄26.
[45] 摇 Harshman L G, Zera A J. The cost of reproduction: the devil in the details. Trends in Ecology and Evolution, 2006, 22(2): 80鄄87.
[46] 摇 Knowles S C L, Nakagawa S, Sheldon B C. Elevated reproductive effort increases blood parasitaemia and decreases immune function in birds: a
meta鄄regression approach. Functional Ecology, 2009, 23(2): 405鄄415.
[47] 摇 Deerenberg C, Apanius V, Daan S, Bos N. Reproductive effort decreases antibody responsiveness. Proceedings of the Royal Society of London
Series B鄄Biological Sciences, 1997, 264(1384): 1021鄄1029.
[48] 摇 Cichon M, Dubiec A, Chadzinska M. The effect of elevated reproductive effort on humoral immune function in collared flycatcher females. Acta
Oecologica鄄International Journal of Ecology, 2001, 22(1): 71鄄76.
[49] 摇 Ardia D R. Tree swallows trade off immune function and reproductive effort differently across their range. Ecology, 2005, 86(8): 2040鄄2046.
[50] 摇 Drazen D L, Trasy A, Nelson R J. Photoperiod differentially affects energetics of immunity in pregnant and lactating Siberian hamsters (Phodopus
sungorus) . Canadian Journal of Zoology, 2003, 81(8):1406鄄1413.
[51] 摇 Adamo S A, Jensen M, Younger M. Changes in lifetime immunocompetence in male and female Gryllus texensis (formerly G. integer): trade鄄offs
between immunity and reproduction. Animal Behavior, 2001, 62(3): 417鄄425.
[52] 摇 Cai X Q, Yang M, Zhong W Q, Wang D H. Humoral immune response suppresses reproductive physiology in male Brandt忆s voles (Lasiopodomys
brandtii) . Journal of Zoology, 2009, 112(1): 69鄄75.
[53] 摇 Derting T L, Compton S. Immune response, not immune maintenance, is energetically costly in wild white鄄footed mice (Peromycus leucopus) .
Physiological and Biochemical Zoology, 2003, 76 (5): 744鄄752.
[54] 摇 Ilmonen P, Taarna T, Hasselquist D. Experimentally activated immune defence in female pied flycatchers results in reduced breeding success.
Proceedings of the Royal Society of London Series B鄄Biological Sciences, 2000, 267(1444): 665鄄670.
[55] 摇 R覽berg L, Nilsson J A, Ilmonen P, Stjernman M, Hasselquist D. The cost of an immune response: vaccination reduces parental effort. Ecology
Letters, 2000, 3(5): 382鄄386.
[56] 摇 French S S, Moore M C. Immune function varies with reproductive stage and context in female and male tree lizards, Urosaurus ornatus. General
and Comparative Endocrinology, 2008, 155(1): 148鄄156.
[57] 摇 Most P J, Jong B, Parmentier H K, Verhulst S. Trade鄄off between growth and immune function: a mata鄄analysis of selection experiments.
Functional Ecology, 2011, 25(1):74鄄80.
[58] 摇 Saino N, Calza S, M覬ller A P. Effects of a dipteran ectoparasite on immune response and growth trade鄄offs in barn swallow, Hirundo rustica,
nestlings. Oikos, 1998, 81(2): 217鄄228.
[59] 摇 Verhulst S, Dieleman S J, Parmentier H K. A tradeoff between immunocompetence and sexual ornamentation in domestic fowl. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, 1999, 96(8): 4478鄄4481.
[60] 摇 Henken A M, Brandsma H A. The effect of environmental temperature on immune response and metabolism of the young chicken. Poultry Science,
1982, 61(3): 1667鄄1677.
[61] 摇 Soler J J, Neve L, P佴rez鄄Contreras T, Soler M, Sorci G. Trade鄄off between immunocompetence and growth in magpies: an experimental study.
Proceedings of the Royal Society of London Series B鄄Biological Sciences, 2003, 270(1512): 241鄄248.
[62] 摇 Kilpimaa J, Alatalo R V, Siitari H. Trade鄄offs between sexual advertisement and immune function in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) .
Proceedings of the Royal Society of London Series B鄄Biological Sciences, 2004, 271(1536): 245鄄250.
[63] 摇 Klasing K C, Laurin L, Peng R, Fry M. Immunologically mediated growth depression in chicks growth: influence of feed intake, corticosterone and
interleukin鄄1. The Journal of nutrition, 1987, 69(3): 2817鄄2832.
7526摇 19 期 摇 摇 摇 徐德立摇 等:生态免疫学研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
[64]摇 Fair J M, Hansen E S, Ricklefs R E. Growth, developmental stability and immune response in juvenile Japanese quails ( Coturnix coturnix
japonica) . Proceedings of the Royal Society of London Series B鄄Biological Sciences, 1999, 266(1430): 1735鄄1742.
[65] 摇 Prendergast B J, Hotchkiss A K, Bilbo S D, Nelson R J. Peripubertal immune challenges attenuate reproductive development in male Siberian
hamsters (Phodopus sungorus). Biology of Reproduction, 2004, 70(3): 813鄄820.
[66] 摇 Moret Y, Schmid鄄Hempel P. Survival for immunity: the price of immune system activation for bumblebee workers. Science, 2000, 290(5494):
1166鄄1168.
[67] 摇 Eraud C, Jacquet A, Faivre B. Survival cost of an early immune soliciting in nature. Evolution, 2009, 63(4): 1鄄8.
[68] 摇 Walters K D, Pawlik J R. Is there a trade鄄off between wound鄄healing and chemical defenses among Caribbean reef sponges? Integrative and
Comparative Biology, 2005, 45(2): 352鄄358.
[69] 摇 Martin L B, Weil Z M, Kuhlman J R, Nelson R J. Trade鄄offs within the immune systems of female white鄄footed mice, Peromyscus leucopus.
Functional Ecology, 2006, 20(4): 630鄄636.
[70] 摇 Hamilton W D, Zuk M. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science, 1982, 218(4570): 384鄄387.
[71] 摇 Folstad I, Karter A J. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap. American Naturalist, 1992, 139(3): 603鄄622.
[72] 摇 Roberts M L, Buchanan K L, Evans M R. Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence. Animal behavior, 2004,
68(2): 227鄄239.
[73] 摇 Evans M R, Goldsmith A R, Norris S R A. The effects of testosterone on antibody production and plumage colouration in male house sparrows
(Passer domesticus) . Behavioral and Ecological Sociobiology, 2000, 47(3): 156鄄163.
[74] 摇 Schoech S J, Ketterson E D, Nolan V J D. Exogenous testosterone and the adrenocortical response in dark鄄eyed juncos. The Auk, 1999, 116(1):
64鄄72.
[75] 摇 Owen鄄Ashley N T, Hasselquist D, Wingfield J C. Androgens and the immunocompetence handicap hypothesis: unravelling direct and indirect
pathways of immunosuppression in song sparrows. American Naturalist, 2004, 164(4): 490鄄505.
[76] 摇 Sapolsky R M, Romero M, Munck A U. How do glucocorticoids influence stress responses? Integrating permissive, suppressive, stimulatory, and
preparative actions. Endocrine Reviews, 2000, 21(1): 55鄄89.
[77] 摇 Roberts M L, Buchanan K L, Hasselquist D, Evans M R. Effects of testosterone and corticosterone on immunocompetence in the zebra finch.
Hormones and Behavior, 2007, 51(1): 126鄄134.
[78] 摇 Sommer S. The importance of immune gene variability (MHC) in evolutionary ecology and conservation. Frontiers in Zoology, 2005, 10(1):
2鄄161.
[79] 摇 Yamazakia K, Beauchampa G K. Genetic Basis for MHC鄄dependent mate choice. Advances in Genetics, 2007, 59(3): 129鄄145.
[80] 摇 Sommer S. Major histocompatibility complex and mate choice in a monogamous rodent. Behavoral and Ecological Sociobiology, 2005, 58(6):
181鄄189.
[81] 摇 Willis C, Poulin R. Preference of female rats for the odours of non鄄parasitised males: the smell of good genes?. Folia Parasitologica, 2000, 47:
6鄄10.
[82] 摇 Boughton R, Joop G, Armitage S. Ecological immunology: methods for field experiments. Functional Ecology, 2011, 25(3): 81鄄100.
[83] 摇 Martin L B, Coon C A C. Infection protection and natural selection. Science, 2010, 330(6004): 602鄄603.
参考文献:
[ 5 ]摇 张志强, 王德华. 免疫能力与动物种群调节和生活史权衡的关系. 应用生态学报, 2005, 16(7): 1375鄄1379.
[15] 摇 张志强, 王德华.长爪沙鼠免疫功能、体脂含量和器官重量的季节变化. 兽类学报,2006,26(4): 338鄄345.
[17] 摇 李凤华, 王德华, 钟文勤.种群内部因素对动物免疫功能的影响. 生态学报, 2002, 22(12): 2208鄄2216.
[27] 摇 吴雁,边疆晖,曹伊凡. 围栏条件下母体社群应激对根田鼠子代免疫力的影响. 兽类学报,2008,28(3): 250鄄259.
8526 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 19 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Assessment of monitoring methods for population abundance of Amur tiger in Northeast China
ZHANG Changzhi, ZHANG Minghai, JIANG Guangshun (5943)
…………………………………………
…………………………………………………………………
Changes of residents nitrogen consumption and its environmental loading from food in Xiamen
YU Yang,CUI Shenghui,ZHAO Shengnan, et al (5953)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Analysis of the meiobenthic community in the Pearl River Estuary in summer
YUAN Qiaojun, MIAO Suying, LI Hengxiang, et al (5962)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Community characteristics of phytoplankton in the coastal area of Leizhou Peninsula and their relationships with primary environ鄄
mental factors in the summer of 2010 GONG Yuyan, ZHANG Caixue, SUN Xingli, et al (5972)………………………………
Morphological differences in statolith and beak between two spawning stocks for Illex argentinus
FANG Zhou, CHEN Xinjun, LU Huajie, et al (5986)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Relationships between coastal meadow distribution and soil characteristics in the Yellow River Delta
TAN Xiangfeng, DU Ning, GE Xiuli, et al (5998)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Variation analysis about net primary productivity of the wetland in Panjin region WANG Liwen, WEI Yaxing (6006)………………
Mobilization of potassium from Soils by rhizobium phaseoli ZHANG Liang, HUANG Jianguo, HAN Yuzhu, et al (6016)……………
Autotoxicity of aqueous extracts from plant, soil of peanut and identification of autotoxic substances in rhizospheric soil
HUANG Yuqian, HAN Lisi, YANG Jinfeng, et al (6023)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of shading on the photosynthetic characteristics and anatomical structure of Trollius chinensis Bunge
LV Jinhui,WANG Xuan, FENG Yanmeng, et al (6033)
…………………………
……………………………………………………………………………
Short鄄term effects of fire disturbance on greanhouse gases emission from hassock and shrubs forested wetland in Lesser Xing忆an
Mountains, Northeast China GU Han,MU Changcheng, ZHANG Bowen, et al (6044)…………………………………………
Plant species diversity and community classification in the southern Gurbantunggut Desert ZHANG Rong, LIU Tong (6056)…………
Effects of mixing leaf litter from Pinus sylvestris var. mongolica and Larix principis鄄rupprechtii with that of other trees on soil
properties in the Loess Plateau LI Qian,LIU Zengwen,MI Caihong (6067)………………………………………………………
Effects of long鄄term intensive management on soil ammonia oxidizing archaea community under Phyllostachys praecox stands
QIN Hua, LIU Borong, XU Qiufang, et al (6076)
…………
…………………………………………………………………………………
Hydrogen peroxide participates symbiosis between AM fungi and tobacco plants
LIU Hongqing,CHE Yongmei, ZHAO Fanggui, et al (6085)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Relationships between dominant arbor species distribution and environmental factors of shelter forests in the Beijing mountain
area SHAO Fangli, YU Xinxiao, ZHENG Jiangkun, et al (6092)…………………………………………………………………
Analysis of rhizosphere microbial community structure of weak and strong allelopathic rice varieties under dry paddy field
XIONG Jun, LIN Huifeng, LI Zhenfang, et al (6100)
……………
……………………………………………………………………………
Root distribution in the different forest types and their relationship to soil properties
HUANG Lin, WANG Feng, ZHOU Lijiang,et al (6110)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of silicon application on antioxidant system, biomass and yield of soybean under ozone pollution
ZHAN Lijie, GUO Liyue, NING Tangyuan, et al (6120)
………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of landfill leachate irrigation on soil physiochemical properties and the growth of two herbaceous flowers
WANG Shuqin,LAI Juan,ZHAO Xiulan (6128)
………………………
……………………………………………………………………………………
Nitrous oxide emissions affected by tillage measures in winter wheat under a rice鄄wheat rotation system
ZHENG Jianchu, ZHANG Yuefang, CHEN Liugen, et al (6138)
………………………………
…………………………………………………………………
Effects of different fertilizers on soil enzyme activities and CO2 emission in dry鄄land of maize
ZHANG Junli, GAO Mingbo, WEN Xiaoxia,et al (6147)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
The response of agro鄄ecosystem productivity to climatic fluctuations in the farming鄄pastoral ecotone of northern China: a case
study in Zhunger County SUN Tesheng, LI Bo, ZHANG Xinshi (6155)…………………………………………………………
The relationship between energy consumption and carbon emissiont with economic growth in Liaoning Province
KANG Wenxing,YAO Lihui,HE Jienan,et al (6168)
………………………
………………………………………………………………………………
Spatial distribution characteristics of potential fire behavior in Fenglin Nature Reserve based on FARSITE Model
WU Zhiwei, HE Hongshi, LIANG Yu, et al (6176)
……………………
………………………………………………………………………………
Chill conservation of natural enemies in maize field with different post鄄crop habitats
TIAN Yaojia, LIANG Guangwen, ZENG Ling, et al (6187)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Effect of population of Kerria yunnanensis on diversity of ground鄄dwelling ant
LU Zhixing, CHEN Youqing, LI Qiao, et al (6195)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Response of Parnassius apollo population and vertical distribution to climate warming
YU Fei,WANG Han,WANG Shaokun,et al (6203)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Integrated assessment of marine aquaculture ecosystem health: framework and method
PU Xinming,FU Mingzhu, WANG Zongling, et al (6210)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Seagrass meadow ecosystem and its restoration: a review PAN Jinhua,JIANG Xin,SAI Shan,et al (6223)……………………………
Nutri鄄toxicological effects of cyanobacteria on fish DONG Guifang, XIE Shouqi, ZHU Xiaoming, et al (6233)………………………
Effect of environmental stress on non鄄structural carbohydrates reserves and transfer in seagrasses
JIANG Zhijian,HUANG Xiaoping,ZHANG Jingping (6242)
………………………………………
………………………………………………………………………
Advances in ecological immunology XU Deli, WANG Dehua (6251)……………………………………………………………………
Scientific Note
The causes of spatial variability of surface soil organic matter in different forests in depressions between karst hills
SONG Min, PENG Wanxia, ZOU Dongsheng, et al (6259)
…………………
………………………………………………………………………
Characteristics of seed rain of Haloxylon ammodendron in southeastern edge of Junggar Basin
L譈 Chaoyan, ZHANG Ximing, LIU Guojun, et al (6270)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 19 期摇 (2012 年 10 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 19 (October, 2012)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:1R00717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 FENG Zong鄄Wei
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 70郾 00 元摇